CHAPITRE III

ARCHITECTURE DE LA MOELLE

Nous devons indiquer dès maintenant les grandes lignes du plan sur lequel est construit la moelle ; plus tard quand nous aurons étudié la terminaison des faisceaux dans l'encéphale, nous pourrons achever cette exposition et l'éclairer de dessins plus détaillés, d'épures plus compréhens'ves. Nous passerons en revue, dans la complication croissante de leur organisation, les éléments constitutifs, l'union de ces éléments pour former des segments, l'union de ces segments pour former une moelle, l'union de la moelle avec le cerveau et le cervelet.

1» Eléments constitutifs. — La cellule nerveuse. - Les éléments fondamentaux sont les cellules nerveuses ; tous les autres éléments, ciment, névrogiie, tissu conjonctif et ses vaisseaux, ne sont que des matériaux auxiliaires. La cellule nerveuse est un organisme compliqué, qui comprend un corps et des expansions, celles-ci longues et nombreuses chez les vertébrés supérieurs ; c'est à cet arbre cellulaire que Waldeyer a donné le nom de neurone, mot employé couramment aujourd'hui, dont Kœlliker apourtant contesté lajustesse, caril signifierait plutôt : lieu de rassemblement de fibres nerveuses.

Gajal a introduit deux idées nouvelles et capitales sur la manière d'être de la cellule nerveuse. 1° Cet élément n'est jamais anastomosé avec un autre, il garde son entière individualité, sa pleine indépendance jusque dans ses rameaux les plus reculés. Au moins en est-il ainsi dans tous les centres cérébro-spinaux des animaux. Les cellules nerveuses s'articule^vt entre elles, mais ne se fusionnent pas. 2° La conduction suit un sens défini, toujours le même, dans les prolongements ; elle est cellulipète dansles prolongements protoplasmiques, cellulifuge dans le prolongement nerveux. C'est là la polarisation dynamique. Les courants nerveux traversent donc toujours la cellule dans le même sens, des expansions protoplasmiques, appareil de réception, à l'expansion cylindraxile, appareil de transmission. Pour maintenir à cette loi son caractère de généralité, on est d'ailleurs obligé de considérer certaines fibres nerveuses, notamment le bout périphérique des nerfs sensitifs, comme un prolongement protoplasmique étiré ; cette conception se justifie par des considérations de morphologiegénérale.

Une agglomération de cellules forme un centre nerveux. Si le centre est isolé, il s'appelle un ganglion, tels sont les ganglions rachidiens ; si plusieurs centres se touchent et s'entrepénètrent, ils deviennent les segments d'une masse nerveuse, moelle ou cerveau.

2° Constitution segmentaire de la moelle. — Les centres réflexes. —

J^'idée que Gall a soutenue au commencement de ce siècle, que la moelle épi-

AHCiirri'CTunE de la moelle

Ct'ri'fan

Ccn'elel

■■■ Voie cvrrhriili;

Voie céri'dielletme

iiière dos verlrbrésel de Llioiiiiiie esl, comme la moelle venlrale dc^s chenilles et des vers, un assemblage de ganglions acconplés par paires el réunis par des commissures, est encore aujourd'hui cell(> qui exprime le mieux le plan fondamenlal de la moidle. Sans doute (lall s'est illusionné quand il a avancé que sur la moelle des uuunmiCéres en l'egardant avec attention on reconnaissait lonjours

la forme noueuse avec son alternance de renHements et de rétrécissements ; nous avons déjà dit que la disposition segnientaire n'existait pas dans la forme extérieure, et que tout au plus certaines colonnes de cellules nerveuses laissaient entrevoir un aspect lUduiliforme ; mais la superposition régulière des racines, leur accouplement ])ar paires et l'union dans chaque paire d'une branche motrice et d'une branche sensitive, impliquent la superposition de centres anatonu'ques se suffisant à eux-mêmes. Nous connaissons, comme corollaire de cette disposition morphologi(pie, des centres fonelionnels, le centre anal, le cenire "énital, le centre respiraioire, les centres vasodilatateurs; le renllement cervical apour domaine le membre supérieur, le rentlement lombaire, le membre inférieur; des groupes de muscles déjiendent de territoires médullaires délinis. Les localisations existent dans la moelle aussi bien ipie dans le cerveau. La différence entre la moelle des invertébrés et celle des vertébrés consiste dans la concentration de cette dernière; les segments sont de nombreuses voies commissurales les

'nmitiis. i/fto'sefj.

Fig. Lj2. — Disposilion sognionlaii'c de In. iiiocili'.

Fi£;iii-e solii'-matitiue monti'.mt la décomposilion do la inoellc en segments et les libres eonimissurales de cliaque segment, les courtes en bleu, les longues en rouge.

conlinus, fusionnés ])ar leurs bouts, el unissent entre eux et avec le cerveau.

Ouisidérons un segment isolé, c'est-à-dire une portion demoelle avecsa paire rachidienue. Ce segment a sous sa dépendance un certain tei'riloire cutané et un certain territoire musculaii'e ; Rauber désigne ces trois |)artics sous le nom de neuronière, dermatomère et myomère. Un exemple ty[)ique nous est fourni ])ar le nerf intercostal et son espace. Dans ce segment les deux moitiés droite

NÉVROLOGIE

et gauche, correspondant chacune à un ganglion, sont unies par la commissure antérieure et postérieure, et dans chaque moitié les cellules nerveuses sont associées, dans les deux plans transversal et longitudinal, par diversmoyensd'union : les prolongements protoplasmiques, les ramifications des prolongements nerveux descellules à cylindre-axe court, les collatérales des fibres de cordon.

Le neuromère se suffit pour exécuter des actes réflexes, à la condition qu'ils ne sortent pas de sa sphère de distribution, La voie atlérente sensitive est représentée par le nerf sensitif qui de la surface cutanée (dermatomère) monte vers la moelle et y aboutit après avoir traversé le ganglion spinal. Sa cellule d'origine, cellule du ganglion spinal, est extra-médullaire, et les

Fig. 153. — L'arc réflexe.

Trajet d'une impression sensitive et d'une excitation motrice passant dans un même étage de la moelle.

différentes parties de son trajet centripète comprennent : l'arborisation initiale située dans l'épiderme ou dans les appareils tactiles du derme, la branche périphérique, la cellule ganglionnaire, appareil de réception et probablement de renforcement, puis la branche centrale (racine postérieure) et l'arborisation terminale dans la moelle. Kœlliker a donné le nom de noyau terminal aux groupes cellulaires médullaires dans lesquels se termine le nerf sensitif, par opposition au noyau d'origine, qui pour les nerfs moteurs est un groupe de cellules des cornes antérieures et pour les nerfs sensitifs le ganglion rachidien lui-même. Toutefois ce terme de noyau, justifié dans le bulbe et la protubérance pour les nerfs crâniens, l'est beaucoup moins dans la moelle où les cellules de la corne postérieure sont alignées en série continue.

Comme nous l'avons vu, le nerf sensitif par ses branches ascendante et des-

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ceiulaiiLe et leui's collalérales a une vasle sphère de distribution. Chez le lombric à moelle aatielée, la racine postérieure se répartit entre trois segments seulement, le segment de pénétration, celui qui est au-dessus et celui qui est au-dessous (Lenliossék). Chez les mammifères, elle remplit de ses collatérales non seulement l'étage où elle aborde la moelle, mais toute la longueur de cette moelle. Dans le segment isolé que nous considérons en ce moment, ce sont les collatérales de la tigeradiculaire et celles de la partie initiale de ses branches de bifurcation qui se ramifient dans la corne postérieure. Un groupe de ces fibres de connexion (f, sensitivo-moteur ou f. collatéral réflexe) pénètre d'arrière en avant dans la corne antérieure et entre en contact par son arborisation terminale avec les cellules radiculaires motrices. C'est là qu'est l'articulation entre les deux parties de l'arc réflexe : un entrelacement entre les flbrilles terminales nues et ramifiées de la collatérale sensitive et les fibrilles protoplasmiques également nues et ramifiées do la cellule motrice.

La voie cllerente m(3trice est identique au fond à la voie sensitive. Elle comprend en etfet : une arboi isation initiale, touffes protoplasmiques, une cellule nerveuse, la cellule radiculaire, une branche périjdiérique, nerf moteur et une arborisation terminale, la ])laque motrice musculaire. La surface de distribution delà racine antérieure totaledans les muscles est le myomère ou segment musculaire. J'aiconq)aré cette disposition de l'arc réflexe, formée uniquement^ quelle (|ue puisse être sa longueur, par l'accouplement de deux cellules nerveuses à celles de deux personnes (corps cellulaires) placées parallèlement l'une à coté de l'autre, se tenant par une de leurs mains entrecroisée avec la main voisine (arborisation sensitive centrale et arborisation protoplasmique) et conservant chacune une main libre (arborisation sensitive périphérique et arborisation de la plaque motrice).

En se groupant dans un même segment ou dans des segments voisins, les arcs réflexes constituent les centres réflexes coordomiés ([ui s'échelonnent tout le long de la moelle épinière. Ces centres régissent les mouvements des membres et du tronc, les phénomènes de constriction et de dilatation des vaisseaux, de sécrétion, dos actes mécaniques de la respiration. Celui de la vessie, de la verge et du rectum occupe chez l'homme les quatre premières paires sacrées. Toutes les cellules nerveuses de ces centres sont d'ailleurs en rapport avec les fibres du faisceau pyramidal, et c'est parcelles-ci que le cerveau excite ou modère ces centres médullaires.

Les cellules radiculaires de la corne antérieure qui agissent médiafement ou non surles muscles de l'intestin, de la vessie, de l'utérus, des vaisseaux, sont encore mal déterminées; Kodliker |)résunie qu'il faut les chercher dans les petites rellules du groupe antéro-interne et de la région intermédiaire.

3" Association des segments entre eux. — Voies commissuraies courtes.

— Les segments de la moelle sont unis entre eux par des groupes de fibres longitudinales, commissures intersegmentaires appelées voies courtes. Les voies Zongrites sont celles qui dépassent la moelle et vont au bulbe, au cervelet, au cerveau ; les voies courtes restent confinées à la moelle, mais comme elles peuvent s'étendre non pas seulement d'un segment au segment voisin, mais encore à un segment beaucoup plus éloigné, elles ont jiarfois un trajet important qui

NÉVROLOGIE

mérite ii certaines d'entre elles le nom de voies moyennes. L'existence des voies courtes est démontrée d'abord par les dégénérations secondaires à court trajet, en second lieu par le nombre variable des fibres aux différentes régions. C'est ainsi que d'après Gaule une moelle de grenouille renferme 41.000 fibres au quatrième nerf cervical, 74,000 au deuxième et 56,000 au premier ; il n'y a donc pas accroissement continu.

Les neurones des voies courtes sont des cellules de cordon. Gehuchten tend aies considérer comme des éléments neutres ou mixtes, pouvant conduire indifféremment une excitation sensitive ou motrice ; mais on n'est pas fondé à voir autre chose dans les phénomènes nerveux de la moelle que des faits de sensibilité ou de mouvement ; les cellules de cordon sont sans doute les unes sensitives, les autres motrices, peutêtre même sont-elles toutes sensitives. En tout cas, leur conduction est surtout centripète, car la branche ascendante du cylindre-axe est plus longue que la branche descendante.

Les voies courtes se font remarquer par certains caractères anatomiques. Elles apparaissent de bonne heure et s'entourent de myéline à une époque précoce, fait en rapport avec leur précocité dans la série animale. Elles ont dans la subs- Dessin montrant les voies courtes groupées au- ^ 111 -11- tour de la substance grise; le champ blano correstance blanche une situation pond aux voies moyennes ou longues.

profonde. Collées contre la périphérie de la substance grise à laquelle elles forment comme une première écorce, leurs fibres longent les renllements et les dépressions extérieures des cornes de la moelle. Ces fibres, n'ayant qu'un faible parcours à accomplir, sont remarquables par leur finesse.

(]e groupe de commissures intersegmentaires comprend : le faisceau fondamental antérieur, le faisceau latéral profond, et le faisceau antérieur ou ventral du cordon postérieur.

Ce ne sont pas seulement d'ailleurs les extrémités des fibres de ces cordons qui établissent des communications d'étage à étage ; ce sont aussi les innonibrables collatérales de ces fibres qui à tous les niveaux s'étendant en tout sens de la corne antérieure à la corne postérieure, et d'une moitié de la substance grise à l'autre, relient entre eux tous les éléments et font qu'aucun d'eux ne peut rester indifférent aux impressions qui atteignent les autres. Si donc il est vrai de dire que dans les centres nerveux chaque cellule est anatomiquement une et indépendante, de par son embryogénie et la terminaison libre de ses expansions, il faut ajouter, comme correctif, qu'elle n'est jamais isolée, mais toujours prise dans les liens d'une immense association, comme l'est l'homme lui-même dans une société civilisée. Plus l'animal est élevé comme organisation, plus ces liens sont multipliés ; mais en même temps les voies courtes se réduisent et

Uac, poster.

Fig. 1S4. — Les voies courtes.

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s'eiïacent devant les voies longues prépondérantes qui annoncent l'intervention de plus en plus grande du cerveau.

4° Association de la moelle avec le cerveau. — Voies commissuraies longues. — Les voies longues unissent la moelle à l'encéphale. Leurs fibres plus volumineuses sont situées excentriquement par rapport aux voies courtes. Elles se développent tardivement ; leur importance est sujette à de nombreuses variations. Leurs dégénérations sont à long trajet.

Chez les invertébrés, il n'y a entre la moelle ventrale et le cerveau d'autres

Arbor. musculaire

Fig. 155. — Les voies cérébrales.

Trajet des impressions sensitives conscientes de la péripliérie à l'écorce cérébrale, et des excitations motrices volontaires du cerveau aux muscles.

liens que les fibres en collier qui de chaque côté du tube digestif i-elient le ganglion cérébral ou sus-œsophagien avec le ganglion sous-œsophagien. Chez les vertébrés inférieurs, bien que leur moelle devenue dorsale soit le prolongement direct du cerveau, il n'existe encore entre ces deux organes que des liens indirects ; la moelle communique par des faisceaux commissuraux avec le mésocéphale et les lobes optiijues, et ceux-ci par d'autres faisceaux avec le cerveau

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proprement dit. Les mammifères seuls possèdent des voies directes allant de la moelle à l'écorce cérébrale et de celle-ci à tous les segments médullaires ; en outre les communications intermédiaires unissant entre eux la moelle, le bulbe, la protubérance et les ganglions cérébraux se sont encore accrues ; il en résulte que le cerveau est devenu l'organe dominateur et que les centres médullaires ont été réduits aux fonctions de l'automatisme.

Toutes les parties de l'encéphale sont reliées à la moelle ; mais nous voulons indiquer seulement ici les deux grandes voies cérébrales, celle de la sensibilité consciente et celle du mouvement volontaire, voies ascendante et descendante.

Voie sensitive. — La voie longue qui porte au cerveau les impressions sensitives destinées à devenir conscientes comprend dans la moelle les racines postérieures, dans l'encéphale le ruban de Reil. Nous avons vu les racines postérieures constituer la plus grande partie des faisceaux de Burdach et de Goll, et les plus longues fibres de ces racines se grouper dans le cordon de Goll, au point que des branches radiculaires des derniers nerfs lombaires, de la queue de cheval, du sciatique, pouvaient dans les dégénérations ascendantes être suivies jusqu'au bulbe. Kœlliker, Kahler et d'autres observateurs pensent qu'un certain nombre de fibres se prolongent directement jusqu'au cerveau sans subir d'interruption ; mais la plupart des fibres sensitives, sinon toutes, se terminent au milieu des cellules des noyaux bulbaires de Goll et de Burdach, et c'est un faisceau nouveau, le ruban de Reil, composé des cylindre-axes de ces cellules qui va après croisement se distribuer à l'écorce cérébrale. 11 apporte aux cellules nerveuses corticales les impressions sensitives de la moelle, impressions déjà peut-être transformées et accrues ; là encore la communication ou transport de l'excitation se fait par le contact des arborisations terminales avec les branches protoplasmiques des cellules cérébrales. L'impression y devient consciente et si elle est suivie d'un mouvement volontaire, fexcitation redescend par le faisceau pyramidal.

Je laisse de côté la question du rôle que l'on peut attribuer à la branche descendante de la racine postérieure, dans laquelle on a vu tantôt une voie réflexe allant agir sur les muscles situés au-dessous, tantôt une voie sensitive indirecte et détournée. Ce n'est pas non plus le lieu de discuter les chemins hypothétiques des sensibilités tactile, thermique, douloureuse, musculaire, l'anatomie étant encore muette sur ces problèmes. Mais il importe de remarquer que la voie sensitive est double, en partie directe, en partie croisée dans la moelle. La voie directe est la principale, c'est celle des cordons de Goll et de Burdach, directe jusqu'au bulbe seulement, car dans le bulbe elle subit un croisement total et en masse à l'origine du ruban de Reil. La voie croisée ou indirecte est secondaire ; son existence est certaine, mais son attribution est hypothétique, et l'on ne sait s'il faut la chercher dans les cellules commissurales de la corne postérieure ou dans les collatérales croisées des racines postérieures. Le faisceau de Gowers est-il le conducteur de ces excitations venues du côté opposé? En tous cas le croisement se fait au fur et à mesure et par étages sur toute la longueur de la moelle. Par conséquent à leur passage dans le pédoncule qui les mène à l'écorce cérébrale, toutes les voies sensitives sont croisées. Cette disposition en deux faisceaux, l'un à croisement en masse, l'autre à croisements

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successifs, se retrouve ideuliquenienl la uiètne dans la voie cérébiali» niolrice.

Il no faudrait point croire que le cordon de GoU fût la seule voie conductrice do la sensibilité. C'est une voie rapide, les cylindre-axes allant sans interruption, la plupart du moins, du ganglion spinal aux noyaux du bulbe ; mais il existe un grand nombre d'autres voies de transmission En première ligne, il faut compter les fibres des racines postérieures, de longueur moyenne, contenues dans le faisceau de Burdach ; puis très probablement une partie du faisceau de Gowers, et les fibres commissurales courtes qui entourent la corne postérieure, enfin la substance grise elle-même de cette corne par ses petites cellules à cylindre-axe court. Toute la moitié postérieure de la moelle parait être apte à conduire l'impression sensitive. Cette transmission ne peut évidemment se faire qu'avec de nombreux relais, d'autant plus nombreux que les libres do cordon sont plus courtes ; l'excitation monte de cellule en cellule par la voie des cylindre-axes et de leurs arborisations terminales. Cba- (|ue passage cellulaire doit entraîner un retard, un temps perdu, la transmission est lente; mais peut-être en revanclie se renforce-t-elle dans les cellules de chaque station, car nous verrons phis tard que ces chaînes d'éléments nerveux atteignent leur plus grande complexité dans les voies sensorielles qui conduisent les impressions les plus allinées.

Voie motrice. — Le faisceau pyramidal né des prolongeuients nerveux des cellules corticales du cerveau est la voie motrice, centrifuge, d'ordre volontaire. Ce faisceau qui n'acquiert son plein développement que chez les Primates, chez l'homme surtout, qui mesure en quelque sorte la suprématie cérébrale, plonge dans tous les segments de la moelle et se met en raj)p(u-l avec toutes les cellules radiculaires. Des calculs encore insuffisants senblent indiquer qu'il y a 150,000 fibres cérébrales pour commander à 300,000 cellules motrices; mais il faut songer que chacune de ces fibres émet sur son parcours de nombreuses collatérales et (]ue ce n'est pas avec une seule cellule qu'elle est reliée, celle au niveau de laquelle elle se termine, mais avec la plupart des cellules alignées sur son passage. C'est par millions que doivent se compter ces associations élémentaires, permettant au cerveau de réaliser les combinaisons motrices les plus variées et les transpositions les plus difficiles. Cette complication paraîtra plus grande encore si l'on songe que ces fibres cérébrales sont tantôt excitatrices, tantôt inhibitrices, et qu'elles étendent leur influence même sur les mouvements involontaires et inconscients des vaisseaux et des viscères. De même que ce système de voies cérébrales ne se montre que tardivement dans l'échelle des vertébrés, de même chez l'emin'yon humain il n'apparaît et ne termine son organisation qu'à une époque avancée de la vie fcetale. La voie sensitive consciente précède la voie motrice volontaire ; la première est prête à fonctionner et fonctionne peut-être avant même la naissance, la seconde ne s'achève que ([uelques semaines après. Nous avons signalédéjà lesditTérences que l'on rencontre à ce point de vue chez les |)etits des animaux, suivant qu'en naissant ils sont aptes ou non à voir les objets extérieurs et à diriger leurs mouvements.

5° Association de la moelle avec le cervelet. — Les voies cérébelleuses de la moelle sont comme toutes les voies longues remarquables par la grosseur de leurs fibres et l'apparition tardive de leur myéline. Pour la même raison, elles sont rejetées à la périphérie ; c'est en quelque sorte une nécessitéde construction que si l'on veut relier les portions d'une tige, comme est la substance grise, par des fils parallèles de longueur différente, il faut placer les plus courts au centre contre la tige et les plus longs au dehors où ils peuvent s'étendre sans interruption; de même dans la moelle, les voies courtes, fibres commissurales intersegmentaires, occupent la couche la plus concentrique de la substance

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Cell. céréb.

Fibr. descend.

Fib. céréb. directe

blanche, et les voies longues, faisceau pyramidal, faisceau cérébelleux, fibres bulbaires des racines postérieures, les couches les plus excentriques. La voie cérébelleuse ascendante ou centripète est le faisceau cérébelleux direct ; né des cellules de la colonne de Clarke, il va se terminer au contact des cellules du cervelet. A leur tour les cellules de Clarke reçoivent des collatérales de la racine postérieure et sont par elles mises en relation avec les terminaisons sensitives extérieures, qu'elles soient cutanées ou musculaires.

La voie cérébelleuse descendante, centrifuge, encore mal connue est représentée sans doute par ces fibres disséminées sur une vaste étendue du cordon antéro-latéral, qui abondent surtout dans le faisceau marginal et dans le f . intermédiaire ; leurs c}'lindre-axes viennent des cellules cérébelleuses et leur terminaison a lieu vraisemblablement autour des grandes cellules motrices.

Les incertitudes sur la fonction du cervelet se reflètent naturellement sur la signification des voies cérébelleuses de la moelle. On considère la voie centripète comme sensitive et la voie centrifuge comme motrice, mais comment le prouver? Faut-il croire que le cervelet est un accumulateur de force nerveuse,

que par les racines postérieures, la colonne de Clarke et le faisceau cérébelleux direct, il reçoit des impressions de sens tactile ou de sens musculaire, et qu'à son tour il règle la tension des cellules motrices de la moelle? et peut-on présumer, que si la colonne de Clarke est bien développée seulement à la région lombaire supérieureet dorsale, tandis que la série cellulaire au-dessus et au-dessous est rudimentaire, c'est que ce système cérébelleux centripète se rapporte surtout à l'équilibre du tronc et des membres inférieurs, ou mieux à l'articulation entre l'avant-train et l'arrière-train, quel que soit le mode de station? 11 serait téméraire de voir dans cette opinion autre chose qu'une hypothèse.

Jiac.post.

Rac. antér.

Fig. 1S6. — Les voies cérébelleuses.

Trajet des impressions périphériques par la colonne de Clarke et le faisceau cérébell. direct. Courant centrifuge passant par les fibres cérébelleuses descendantes, indiquées par Marchi.

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MOELLE FŒTALE.

La niocllo, qui au quatrième mois fœtal n'avait que 7 c. de longueur, on a 12 au liuitième et à la naissance elle oscille entre 14 et 16 c, soit 15 en moyenne. A ce moment le filum terminale a de 5 à 6 c. de longueur, et contient de la substance nerveuse sur la plus grande partie de son trajet. Le poids absolu, qui est de 1 gr. 20 à cinq mois, varie chez le nouveauné entre 3 et 4 gr. Le poids spécifique est plus élevé que chez l'adulte; 1.090 pendant les derniers mois intra-utérins.

Les rapports de l'axe nerveux avec la colonne vertébrale sont à peu près fixés. La moelle a terminé son ascension commencée dès le quatrième mois ; déjà à six mois, le sommet du cône terminal correspond à la quatrième vertèbre lombaire, et à neuf mois il est généralement comme chez l'adulte au niveau de la deuxième lombaire, plus rarement à la troisième seulement. 11 y a cette particularité que la limite inférieure de la région dorsale est plus élevée que chez l'adulte, la moelle thoracique ayant grandi avec moins de rapidité que la moelle lombaire ou cervicale ; la partie dorsale est donc relativement plus courte, la région cervicale et la région lombaire sont relativement plus longues.

La forme de la moelle du nouveau-né est la forme définitive. Les renflements cervical et lombaire, ébauchés dès le deuxième mois, étaient déjà très nets au troisième. Le canal central d'abord très vaste et s'étendant en arrière jusqu'à la périphérie de la moelle s'est réduit rapidement dans sa partie postérieure, sans doute à cause du puissant accroissement des cordons limitrophes; à la douzième semaine, il n'y a déjà i)lus qu'un vestige de son prolongement postérieur.

C'est encore au troisième mois, qui marque dans la moelle une étape importante pour son organisation, que se dessinent les cornes de la substance grise. Les cellules nerveuses dérivées dos nem'oblastes sont d'abord sans prolongements d'aucune sorte ; il y a pendant un certain temps un système nerveux sans nerfs (His). Bientôt la cellule émet le prolongement nerveux cylindraxile qui va constituer les nerls périphériques, et plus tard seulement ses prolonaèments protoplasmiques, dont la présence et la complexité marquent dans la série animale des degrés croissants de perfectionnement. Les cellules se développent dans l'ordre suivant (Cajal) : les radiculaires des racines antérieures, en premier lieu, puis les cellules motrices des racines postérieures, les cellules du cordon antéro-latéral, les cellules commissurales, et enfin celles des cordons postérieurs. Il est probable qu'à la naissance toutes les cellules n'ont pas encore apparu, car la distinction entre les deux groupes antéro-oxlerne et antéro-interne de la corne antérieure est plus nette que chez l'adulte.

Peuilant longtemps dans l'étude du développement de la substance blanche on n'a tenu compte tjue do l'époque où se dessinent les différents cordons. Flechsig a montré qu'il y avait une seconde époque aussi importante, celle où les fibres de ces cordons d'abord nues prennent leur gaine de myéline. L'apparition des gaines de myéline suit en effet des lois précises ; elle établit de véritables entités phylogénétiques et fonctionnelles. 1° Les fibres qui font partie d'un même système acquièrent à la même époque (mais non simultanément sur tout leur trajet) leur gaine de myéline. 2' Il y a une relation entre l'époque de la première apparition des fibres et la direction de leur allongement et d'autre part l'époque d'apparition de leur myéline. En d'autres termes, les groupes de fibres qui sont apparus en même temps et qui ont suivi dans leur croissance la mémo direction, acquièrent leur myéline à la même époque et la myéline suit dans son extension la même direction (Kœiliker). Ces lois sont les mêmes chez tous les animaux ; seulement le développement peut être plus précoce dans certaines conditions définies ; c'est ainsi que le faisceau pyramidal non myêliné chez le nouveau-né humain l'est déjà chez quelques animaux qui peuvent courir dès la naissance, comme c'est le cas du cobaye. Bechterew a conclu d'expériences faites sur déjeunes animaux qu'un faisceau n'est pas apte à fonctionner, tant qu'il no possède pas sa gaine de myéline ; il est probable que dans les fibres nues le courant nerveux difl'use et se perd, et qu'il ne peut arriver à destination que grâce à l'enveloppe isolante de la myéline péri-cylindraxile. On aurait ainsi la caractéristique de l'achèvement complet de la fibre nerveuse et de son aptitude physiologique ; mais il faut faire une restriction pour les cylindre-axes très courts, qui n'ont pas besoin d'isolateur, car jamais la myéline n'apparait dans les arborisations terminales ni dans les cylindre-axes courts des cellules du type II de Golgi.

La tnyêlinisation ou médullisation s'opère dans l'espace d'une année ; commencée au cinquième mois fœtal, elle est achevée au cinquième mois extra-utérin.

D'une manière générale on peut dire : que les fibres des faisceaux ou des racines prennent leur myéline avant que leurs collatérales ne la reçoivent, les voies sensitivos bien avant les voies motrices, et les voies courtes avant les voies longues. Les parties myélinées se reconnaissent à l'œil nu, elles sont d'un blanc opaque alors que les autres sont d'un gris translu-

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cide ; Foville, qui étudiait surtout des moelles de nouveau-né avait reconnu ainsi une partie du faisceau cérébelleux direct et la zone marginale de Lissauer. Mais les constatations ainsi faites sont limitées et grossières ; les études approfondies nécessitent la coloration de coupes de moelle par des substances qui teignent la gaine de myéline et la font reconnaître au microscope, quelle que puisse être la finesse des fibres.

La myéline apparaît pour les difi'érents faisceaux dans l'ordre suivant ; il y a d'ailleurs quelque discordance dans les tableaux dressés par les observateurs compétents. Du cinquième au sixième mois, le faisceau de Burdach qui contient les racines postérieures et a apparu au premier mois embryonnaire, puis les voies courtes du f. fondamental antérieur et du f. latéral profond. — Aux sixième et septième mois, le cordon de Goll et le f. cérébelleux direct. — Au huitième mois le faisceau de Gowers.

A la naissance tous les faisceaux sont blancs, excepté le faisceau pyramidal qui formé au cinquième mois, n'acquiert son enveloppe isolante que pondant les premiers mois de la vie extra-utérine ; la moelle est organisée comme centre de mouvements automatiques et comme conducteur sensitif conscient, mais non pour la conduction motrice volontaire qui vient du cerveau par le faisceau pyramidal. Il en est autrement chez les animaux qui courent librement dès leur naissance ; ils ont à ce moment dans leur moelle toutes leurs fibres achevées, y compris leurs fibres pyramidales.

Les racines antérieures s'achèvent avant les racines postérieures, et dans celles-ci le groupe interne précède le groupe externe, qui se myélinise ainsi le dernier (milieu du huitième mois).

Quant aux collatérales, elles apparaissent dans l'ordre suivant: d'abord celles du cordon antéro-latéral, puis celles du cordon postérieur et en dernier lieu celles des racines postérieures. Elles ne se revêtent de myéline qu'après la naissance. Quand elles seront mieux connues, il y aura lieu de distinguer trois époques dans le développement des fibres nerveuses : formation de la fibre, formation des collatérales, apparition de la gaine de myéline des unes et des autres, de même que dans le développement de la cellule nerveuse nous avons reconnu : la formation du corps cellulaire, l'apparition et la croissance du prolongement nerveux, la naissance des expansions protoplasmiques.

En se fondant sur ce fait que pour accomplir sa fonction physiologique une fibre nerveuse doit avoir achevé son développement anatomique, et que ce développement se fait dans l'ordre suivant : les racines, les voies courtes, les voies longues, les voies cérébelleuses, les voies cérébrales, van Gehuchten pense qu'on peut établir le tableau chronologique des mouvements dont l'embryon était capable. Au cinquième mois les premiers mouvements, par les réflexes simples des racines antérieures et postérieures ; au sixième et au septième, des mouvements réflexes de plus en plus compliqués par l'entrée en scène des commissures courtes et longues ; au huitième mois, les mouvements coordonnés par le cervelet ; après la naissance, les mouvements volontaires par le cerveau.

De la naissance à l'âge adulte, la moelle et la colonne reprennent un accroissement parallèle, sauf pour la partie dorsale où, pour des raisons inconnues, la moelle surpasse un peu la colonne, ce qui fait que la limite inférieure do la portion thoracique est plus basse chez l'adulte que chez le nouveau-né. La moelle de IS cm. arrive à 40 et plus, et le filum terminale de 6 cm. monte à 24.

Chez la plupart des vertébrés inférieurs, la moelle, comme chez l'embryon humain, remplit tout le canal vertébral. Mais le plus grand nombre des mammifères ont une moelle remontée dans la région lombaire, par conséquent un cône, un filament et une queue de cheval. Chez quelques-uns môme, elle finit dans- la région dorsale. Serres et d'autres zoologistes ont soutenu qu'il y avait un rapport étroit entre l'ascension de la moelle et l'absence ou la réduction de la queue, la moelle descendant d'autant plus bas dans le canal vertébral que la queue est plus développée ; l'homme anoure a pour cela une moelle très haute. Mais l'anatomie comparée ne confirme point cette explication. Les oiseaux, dont la queue est un organe de peu d'importance, ont une longue moelle, tandis que les kangourous,les singes à queue prenante et certains poissons à longue queue ont une moelle courte. L'interprétation est encore à trouver.

Pyr.

Fig. 1S7. — Moelledu nouveau-né.

Les champs blancs correspondent aux parties achevées, les champs gris aux parties en -voie d'actièvement, les champs noirs (faisceau pyramidal) aux faisceaux sans myéline. La répartition des faisceaux est celle qui correspond au troisième nerf cervical d'après Gowers.

ARCHITECTURE DE LA MOELLE

MOELLE SËNILE.

Ce chapitre reste à faire, car presque tous les faits avancés sur ce sujet ont été contredits. Nous avons signalé plus haut l'oblitération frénucnto du canal de l'épendynie, oblitération ordinairement partielle, c'est-à-dire par segments, qui débute dés l'âge adulte et reconnaît pour cause tantôt une prolifération des cellules épithéliales formant bouchon, tantôt une végétation de libres névrogliques. Depuis les premières observations de Desmoulins qui remontent à 1820 et dans lesquelles on ne trouve aucun chiffre précis, on voit affirmer à sa suite par plusieurs auteurs, notamment par Chaussard et par Ollivier, que la moelle sénile est notablement atrophiée en longueur et en épaisseur, elle et ses racines, qu'elle a ime consistance plus grande, et que sa densité (terme qui no parait pas avoir été employé dans un sens rigoureusement scientifique) est augmentée suivant les uns, diminuée suivant les autres. Par suite de l'atrophie le liquide céphalo-rachidien augmente, et même suivant Ilyrtl le vide produit entraîne un état varii[ueux des veines de la queue de cheval.

Relativement aux varices, Kadyi, qui a injecté 29 moelles, objecte qu'on trouve des dilatations flexueuses des veines aussi bien cliez les adultes que chez les vieillards et que leur lieu d'élection est plutôt à la région dorsale. Et quant à l'atrophie, elle est en contradiction avec les observations précises de Baistrocchi que nous avons citées à propos du poids de la moelle, et desquelles il résulte que dans l'extrême vieillesse ni le poids absolu ni le poids spécifique de la moelle ne sont diminués.