ZONE DORSALE

Couches optiques

Hémisphères cérébraux avec les lobes olfactifs et le corps strié

ZONE VENTRÂIE

Région sous-tlialamique et région mamillaire.

Vésicules optiques et région infundibulaire

On peut lire ce tableau de la façon suivante. La moitié postérieure du cerveau antérieur primaire fournit une seule vésicule, le cerveau intermédiaire, à la formation de laquelle concourent les zones dorsale et ventrale. La moitié antérieure donne naissance à quatre vésicules, deux vésicules céréhrales et deux vésicules optiques, qui dérivent respectivement des zones dorsales et des zones ventrales, dont les destinées sont ici absolument différentes.

Nous laisserons là les vésicules optiques, dont nous suivrons le développement quand nous nous occuperons des organes des sens, et dont il ne sera plus question dans ce chapitre que pour leurs rapports avec le reste du cerveau antérieur. Nous étudierons successivement l'évolution du cerveau intermédiaire et celle des hémisphères cérébraux.

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

A. — Cerveau intermédiaire.

l.,e cerveau intennédiaire est un comjiaiiiuieiit cérébral considérable au début et creusé d'une cavité spacieuse qui sera le Iroisiêiue ventricule céréhral de l'an a toi nie descrii)li\'e.

Les transformations que subit la paroi du troisième ventricule sont en général moins profondes que celles que nous décrirons pour les bémispbères cérébraux. Il s'y formera toutefois deux organes, l'hypopliyse et ré|)i[)hyse, doués d'une physionomie caractéristique et dans lesquels les modil'ications liislologi([ues seront pousséessi loin quela nature nerveusede cesorganesen deviendra méconnaissable dés l'abord.

Le cerveau intermédiaire et sa cavité sont comprimés latéralement et par conséquent plus bauts et plus longs que larges : forme qui jilus tard s'accentuera toujours davantage, si bien (jue le troisième veut ricule sera finalement réduit à une étroite fente antén>postérieuro. Par sa portion antérieure, le cerveau intermédiaire s'avance entre les bémispbères cérébraux, qui émergent sur ses C(Més et en avant (fig. 2i). Les liémisj)bères s'agraiidissant très rapidement et d'une façon considérable, il arrive de bonne heure qu'ils débordent i)eaucoup en avant et en haut le cerveau intermédiaire, qui paraît s'enfoncer entreeux. En avant et sur les cùtés, le troisième ventricule communique avec la cavité des hémisphères par deux larges orifices, limitéseii avant et en dessous par la lame terminale qui fermeté cerveau intermédiaire et unit les deux hémisphères, bornés en arrière et en dessus par la région de passage de la paroi du cerveau intermédiaire à celle des bémisphèrescérébraux ;cesorifices s'appellent les trous de Monro primitifs (fig. 20, tM).

Il convient de décrire successivement le développement de la voûte, du plancher et des jiarois lat(''i'ales du troisième ventricule.

Voûte du troisième ventricule. — Comme les hémisphères cérébraux se développent sur les cùtés du cerveau antérieur primitif, il s'ensuit que la paroi antérieure et médiane (frontale) de celui-ci, (jui termine en avant le cerveau tout entier, appartiendra au cerveau intei-médiaire qu'elle limite en bas et en avant, unissant entre elles en même temps les |)arois ties deux bémis|)hères ; c'est donc une lame unissante, une lame limitante ou, comme on l'appelle plus souvent, la lame terminale du cerveau et spécialement du cerveau intermédiaire (fig. 20, It, 2ï,hi). Si l'on suit d'avant en arrière, à partir de la lame terminale, la paroi dorsale du cerveau intermédiaire, on la voit constituée par une lame mince, formant la voûte du troisième ventricule proprement dite ; celle-ci se réduira à une couche é[)ithéliale simj)le de même que nous l'avons vu pour le toit du quatrième ventricule; la membrane épithélialeainsi formée s'unira avec l'enveloppe conjonctive et vasculaii'e du cerveau, pourvue à cet endroitde végétations villeuses . avec anses vasculaires, pour fomun- avec elle la toile choro'idienne antérieure ou supérieure, que l'on couqjai'e et que l'on oppose sous cetledénominationàla toile choroïdienne postérieure ou inférieure qui recouvre le quatrième ventricule. Le toit du cerveau intermédiaire se soulève, plus en arrière, en une crête médiane, sur les cùtés de laquelle régnent deux bourrelets qui aboutissenten arrière à une tubérosité. Celle-ci, qui est due à une évagination légère de la paroi et de la ca-

NEVROLOGIE

vité ventricLilaire (fig. 29, pi), peut être appelée le lobe ou le diverticule innéal, première ébauche de la ghuulo [)iiiéale; on la nouiine aussi répij)liyse ; les bourrelets qui de chaque coté prolongent antérieurement cette tubérosité formeront les ganglions de l'hahenula et les stries médullaires avec les rênes ou ■pédoncules antérieurs de la glande pin é aie. En arrière du diverticule pinéal,ia paroi dorsale de la vésicule cérébrale intermédiaire proémine en une sorte de fer à cheval: proéminence par laquelle elle se continue avec la paroi dorsale du cerveau moj-en. La branche nxikliane et transversale du fer achevai, qui est située sur la limite du cerveau moyeu, devient la commissure postérieure, &i a.u^û (d'après His) les tubercules quadrijunieaux antérieurs (que conformément à la description classique nous avons rapportés ci-dessous au cerveau moyen) ; les branches latérales et antérieures du fer à cheval seraient (toujours d'après Ilis) les bras antérieurs ou bras des tubercules quadrijuineaux antérieurs.

Plancher du troisième ventricule. — En raison de la direction oblique de l'axe du cerveau antérieur, direction due à la courbure céphalique du cerveau, le plancher du troisième ventricule descend en pente abrupte en avant (fig. 16- 19), pour se terminer par une dépression profonde, A'deinfundihulum (fig. 16- 20, 27, 29, in). Le plancher, remarquable par sa minceur, se rattache en arrière

au cerveau moyen et particulièrement aux saillies pédonculaires qui contiennent les pédoncules cérébraux ; ces saillies [tori tegmentules ou (( bourrelets de la calotte pédonculaire ») s'unissent transversalement en avant par une lame nerveuse médiane, le lorus intermedius, qui empiète sur le cerveau intermédiaire, dont elle fait déjà partie et fournira la substance perforée postérieure.

On peut diviser le plancher du troisième ventricule en deux régions principales. La région postérieure, ou mamillaire, est fortement oblique en bas et en avant et même presque verticale ; elle est adossée au pilier moyen du crâne, qui la sépare du pont de Varole ; elle est soulevée en une éminence mamillaire aux dépens de laquelle se développeront deux petits corps, les tubercules mamillaircs de l'adulte (fig. 16-19, tm ; fig. 20, ma). La région aniérieure, ou infundïbulaire, a une direction à peu près horizontale (Qg. 18, in). Elle est la partie la plus déclive de tout le cerveau ; aussi la cavité du troisième ventricule se prolonge-t-elle à ce niveau par un véritable diverticule, très spacieux chez l'embryon, assez important chez certains animaux pour que l'on en ait fait un com-

Fig. 20.

Paroi latijrale du cerveau inlonnédiairc et face interne de l'hémisphère céréhral gauche d'un embryon de porc de 3 cm, de long.

ïA, couche optique (thalamus). — s/A, région sous-tlialamique. — til, trou de Monro. — sM, sillon de Monro. — st, corps strié. — hc, hémisphère cérébral. — vl, ventricule latéral. — It, lame terminale. — loa, lop, lobes olfactifs antérieur et postérieur. — ro, recessus optique. — in, infundiljuUim. — le, tuber cinnreum. — ma, éminence mamillaire. — pc, pédoncule cérébral. — ay, aqueduc de Sylvius. — pV, pont de Yarole.

DÉVELOPPEMl^NT DU CEUVEAL'

|iarliineiil et'rébral dislincl sous le iimii Je « ucrvciiu infiTicur » ou » irii\ |i(Micejtlialuii ». Au-dessous de réniinciice niaiiiillaire, la réyioii iurundihulaii'e eouiineiice par un sac d'alx)rd lai'ge, al.léiiué plus lias, qui (>st le fulur luber cinercum (rig.20,tc). Au delà du tuber ciiiereuiii vicnl l'infundibiil ii ni piopreinent dit. (/'j()doiit le lulter est pour aiusi dire la hase très évas(''e, el doul la poiiile se termine })ar une jtarlie diial(''e (pn' nous vei'rons dans un instant entrer dans la constitution de Vlnipoplnjse. An-devan! de l'inl'iiiidihuiinni se li'ouve la jilKijHC optique ou région du cliiasiiia des nei'fti optiques (lig. 27 , c/* ), ma npK'e au didiul par une crsMe transversale ou ci'ète optique, au niveau de laquelle a|)pai'ailrout les libres du )ierf optique (2'= paire crânienne) et (h's bioidelet tes optiques, l'ne nouvelle dépression, moins pi'ol'onde que l'infundiliulum, est située en a\aiil de la crèle opti([ue ; c'est le reeessus 0])tique (lig. 20, ro), snv les [larties latérales du([uel se x'oiLde clia({ue côté r(U'ifii-e, d'abord circulaire, puis en forme de lente, (pii conduit dans la cavité de la vésicule oj)lique. l^a par(n' postérieure du reeessus opti(pn^ est formée par la plaque opi ique ; sa paroi an léri(H ire n'est aul l'e que la lame lin'ininale, ipu' nous sa,\"ons appartenir (b'jà à la von t(^ du I roisiérne s'en- Iricule. La paroi iiiférieurci ou jilancher du ciMveau inlernu''diaire esl très étendue, comme on peut en juger à l'inspection des ligures lli-l!) et par la loiigiH^ énumératiini ipii pr(''cède des organes (pi'elle fournit. Mais dans le (;onrs du dévelo])pement, elle ne s'agrandit qm^ pou, si bien (ju'elle n'est représentée chez l'adulte que par une courte portion de la paroi cérébrale. D'autre pai t, son obliipiilé disparait, par suite de reifacement de l'encoche profonde (|ue |irodiiit à la face inférieure du cerveau la présence du pilier moyen du crâne ; elle devien t alors à peu près horizontale.

Parois latérales du troisième ventricule. — Comme cela a été indiqué cidessus, la paroi latérale du cerveau intermédiaire se divise de clunpie ciMé en une portion dorsale, ayant pour origine la zone dorsale, et une portion ventrale, dérivant de la zone ventrale ; la première est la couehe optique ou pars thalamica; la seconde esl la pars suhthalamica (Rg. 20 et 29, tli et sth). Elles sont séparées l'une de l'autre sur la face interjie du ventricule juir un sillon à pi'ii près horizontal, le sillon de Monro (lig. 20, sil/), qui commence en avant au trou de Monro (tM) et se perd en arrière vers l'aqueduc de Sylvius (fl^y). En avant, le sillon de Monro se prolonge par deu.v branches, l'une qui dis])araît sur les ])arois latérales des hémisphères cérébraux, l'autre qui descend vers le reeessus optique (fig. 20). La couche optique devient une grosse masse nerveuse et l'un des « ganglions » de la base de l'encéphale. La face interne ou venti-iculaire des couches ojitiques droite et gauche se montre unie, soit primitivement soit secoiidaireii^ent (suivant les auteurs), dans une étendue plus ou moins considéraljle par une masse de substance qui traverse le ventricule et qu'on appelle la commissure grise ou molle. La face externe est recouvei te peu à peu par la face interne des liémisphères cérébraux, et se soude avec la paroi des hémisphères sur une certaine étendue.

Hypophyse, épiphyse et paraphyse. — 11 se dévelop|ie, aux dépens du planclier et de la voùle du cerveau intermédiaire, plusieurs diverticules, (pii donnent naissance à des organes, dont la signitiealion anatomique et surtout la fonction physiologique ne sont pas encore complètement déterminées. L'un de

NÉVROLOGIE

ces diverticules, issu du plancher du troisième ventricule, fournira l'organe appelé Vliypoipliyse. Les deux autres évaginations, produites i)ar lavoùle du ventricule, deviendront Vépiphijse et \à parapliyse.

Hypophyse. — Nous avons mentionné plus haut que le plancher du troisième venlricule, particulièrement la région infundibulaire de ce plancher, se prolonge en une expansion creuse, conique, Vinfundibiilum. Ce dernier a d'ahord la structure de la paroi cérébrale dont il émane ; mais bientôt, chez les vertébrés supérieurs au moins, le tissu nerveux dont il se compose est envahi par les éléments conjonctifs du voisinage. En même temps, l'infundibulum se pédiculise déplus

Fig. 21. Fig. 22

Pig. 21, Coupe antéro-postérieure et médiane de la tête d'un embryon de lapin du 9e jour, montrant l'infundibulum et le diverticule hypopliysaire.

î'n.infundibulum. — m, région mamillaire. — cp, paroi du cerveau postérieur (pont de Varole). — p, cavité du pharynx. — /'i, fosse buccale. — en, entoderme tapissant le pliarynx. — ec, ectodermequi revêt la fosse lîuccale. — mph, membrane pharyngienne. — pA, poche hypophysaire ou de Rathke. — cA, corde dorsale. — 6c, tissu conjonctif qui formera la base du crâne, —pm, pilier moyen de la base du crâne.

Fig. 22. — Coupe antéro-postérieure et médiane passant par l'infundibulum et le diverticule hypophysaire chez un embryon du 16e jour.

Mêmes lettres que dans la figure précédente. De plus : dph, canal de la poche hypophysaire encore attaché â la paroi pharyngienne, —spha, sphp, corps cartilagineux du sphénoïde antérieur et du sphénoïde postérieur.

en plus et ne figure plus qu'un appendice conjonctif du système nerveux central.

Ce qui caractérise l'infundibulum, c'est l'union qu'il contracte de bonne heure avec une formation d'origine toute différente. Celle-ci prend naissance aux dépens d'une évagination dorsale de la partie initiale du tube digestif (pharynx) et spécialement de cette partie qui, comme on le verra ailleurs, dérive de l'ectoderme ; cette évagination s'appelle la poche hypophysaire ou de Rathke (fig. 21, ph). Longtemps la poche hypophysaire communique avec le pharynx par un canal hypophysaire (fig. 22, dph). Finalement le canal de comniunication s'oblitère ; et comme autour de lui et au-dessus de la cavité pharyngienne le tissu conjonctif est devenu entre temps la base du crâne, la poche hypophysaire est

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

désormais libre au dedans de la cavité crânienne. C'est alors que la paroi épithéliale de la poche se meta pousser des diverticules secondaires qui pénètrent dans le tissu conjonctif ambiant richement vascularisé. Ces diverticules s'isolent ensuite du canal principal qui leur a donné naissance, poussent des branches secondaires, qui serpentent entre les vaisseaux de l'organe. Ainsi se forme un organe épilhélial, ['hypophyse proj^rement dite.

De bonne heure la poche hypophysaire venue du pharynx (Pig. 22,p/i) s'accole à la face antérieure de l'infundibulum (ivî)qui descend du cerveau ; tous deux forment ensemble un petit organe que l'on appelle le corps pituitaire ou hijpo- ■physe, et que l'on nomme aussi ï appendice cérébral parce qu'il est en elfet suspendu à la face inférieure du cerveau par l'infundibulum rétréci à son origine en un pédonculeétroit, la tige de VJiypopliyse.Le corps pituitaire se compose ainsi de deux lobes de dimension inégale : le plus grand, antérieur, n'est autre que rhy|)ophyse pharyngienne ; le postérieur, qui est plus petit, est l'infundibulum cérébral.

Epiphyse. — Nous avons vu qu'il se produit sur la voûte du troisième ventricule, à quelque distance du cerveau moyen, un peu au-dessus et au-devant de la région de la future commissure postérieure, un diverticule médian, qui a été appelé lohe pinéal (dg. 2d,pi). Ce diverticule se dilate à son extrémité distale, tandis que sa partie initiale ou proximale se rétrécit un peu. Sa paroi s'épaissit et forme des bourgeons qui demeurent creux ou bien (chez les mammifères et l'homme) se remplissent de cellules issues de la prolifération des éléments de la paroi épithéliale primitive ; ces cellules se munissent de prolongements et deviennent comparables à des éléments de lanévroglie. L'organe ainsi constitué a reçu le nom de conaiHum, et celui de glande pijié aie, sous lequel on le connaît habituellement, mais qui ne lui convient pas,

La glande pinéale des oiseaux et des

mammifères, telle qu'elle vient d'être ro, capsule conjonctive (cornée). — o-, cris-

1' •, 1 •• 1- tnllin. —«0, vésicule optique. — 4, couche de

décrite, ne correspond qu a une portion bâtonnets rétiniens. - m, couche molécu-

rViin nr-rnaiio Kn-iiTPnni> iJii.; i' .11 ru i i-t n n t laire de la rétine. — 9, anias cellulaire gan-

a un Olgane beaucoup plus impoi tant, gUonnaire dans le pédoncule de l'œil pinéal.

qui existe chez les vertébrés inférieurs ce pédoncule comparable a un nert op- ' tique.

et les tuniciers et dont on connaît bien

aujourd'hui le développement et la valeur morphologique. Cet organe est surtout bien représenté chez les reptiles ; il se présente chez eux avec le caractère d'un organe sensoriel, d'un ceil, qui, en raison de son homologie avec la glande [)inéale des vertébrés plus élevés, a reçu le nom d'œil pinéal, ou encore, à cause de sa situation au sommet de la tète, au niveau des os pariétaux, celui d'organe ou d'œil pariétal. Le diverticule pinéal se j)artage chez les reptiles en

Fifc. 23.

LouiJc longitudinale de l'œil pmeal d'IIatteria punctata (d'aprc.s B. Spenceh).

NÉVROLOGIE

trois régions: une proximah?, qui fait directemenl. suile au cerveau intermédiaire ; une moyenne, qui s'étire en un |ié(licule creux et mince ; une distale, qui est dilatée en une vésicule, la « vésicule pariétale ou pinéale » (fig. 23, vo). Cette dernière s'approche de l'épiderme, sous lequel elle est immédiatement située et qui se modifie à cet endroit, en devenant plus transparent et formant une véritable « cornée » (co). Au début, la vésicule pinéale est structurée comme la paroi cérébrale même dont elle dérive; on peut y reconnaître les différentes couches que nous avons décrites dans celle-ci (plaque interne, couche engainante, neurosponge). Bientôt il se fait dans ces différentes parties diverses différenciations. Dans la partie distale ou superficielle de la vésicule se différencient de longues cellules, dont l'ensemble forme un organe semblable à un « cristallin » (cr). Le reste de la vésicule constitue une « rétine » pourvue de pigment (b et m). Plus tard paraît un cordon nerveux fibrillaire qui prend naissance sur la paroi du cerveau intermédiaire en un point situé au-devant de l'insertion du diverticule pinéal lui-même, qui suit le trajet du pédicule de la vésicule pinéale, et vient étaler ses fibres sur la face externe de cette vésicule ; c'est le nerf pinéal (jj), qui plus tard entre en régression et disparaît sauf dans sa portion terminale étalée.

Nous avons donc à faire à un œil médian, dont la structure est identique dans ses traits essentiels à celle des yeux latéraux. L'œil pinéal est une formation très ancienne, caractéristique du vertébré, ainsi qu'en témoigne son existence chez des vertébrés tout à fait inférieurs, les Gyclostomes (Lamproie) et chez les Tuniciers. Cet œil a disparu chez certains d'entre eux. Chez d'autres, comme les Oiseaux et les Mammifères, il ne se forme pas non plus de vésicule pinéale, par conséquent pas d'œil pinéal ; mais la partie distale du diverticule pinéal, de l'épiphyse, persiste, et en subissant de profondes modifications histologiques devient l'organe énigmatique que nous avons décrit comme glande pinéale.

Paraphyse. — En avant de l'épiphj se prend naissance sur la partie an térieure de la voûte du cerveau intermédiaire et au voisinage des hémisphères cérébraux, un diverticule médian appelé ^ara/)/iyse ou organe frontal, qui entre en rapport avec l'épiphyse, sans s'unira elle cependant. Cet organe, dont la signification est encore problématique, n'a du reste pas été trouvé chez tous les vertébrés ; dans le groupe des mammifères, par exemple, il n'a été signalé que chez les marsupiaux, c'est-à-dire dans des t3'pes inférieurs du groupe.

B. — Hémisphères cérébraux.

Nous av^ons vu que les hémisphères cérébrauxsont des émanations des parois latérales du cerveau antérieur primitif et spécialement des zones dorsales (voir fig. 2i, /ic). Ils contiennent chacun un diverticule de la cavité de la vésicule cérébrale antérieure primaire, le ventricule latéral (fig. 20, vl) ; celui-ci communique avec le reste de la cavité vésiculaire par un large orifice, le trou de Monro primitif, qui dans la suite se rétrécira de plus en plus.

L'axe des hémisphères est d'abord presque verticalement dirigé, beaucouj) plus incliné que celui du reste du cerveau, en raison de la courbure céplialique, qui est maxima dans le cerveau antérieur. L'axe suivant lequel ils s'allongent offre au début une direction semblable, et l'on voit les hémisphères s'accroître principalement en arrière et en haut (fig. 10-19). Plus tard ils se développent

DÉVELOPl'EMENT DU CERVEAU

considérablement dans tous les sons et deviennent alors cnorniémenl grands (comp. fig. 24 et 25). A mesure qu'ils s'agrandissent, ils se séparent de plus en plus complètement l'un de l'autre et aussi du cerveau intermédiaire ; cotte séparation se fait de haut en bas et d'avant en arrière, commoiioant naturollomont là où les hémisphères sont le plus développés. Ils acquièrent ainsi, outre les faces supérieure et externe qu'ils possédaient auparavant, une face inlorno. Cette face est plane, contrairement aux deux autres ([ui roi-mciit uno suiTace convexe (convexité du cerveau). Dans la plus grande parlio do son élondue elle regarde la face interne do l'hémisphèro du côté opposé; ]»uis le reste de la face se dévie un peu en dehors, formant un angle (»b!us avec la j)ortion ju'écédente, et surmonte la vésicule cérébrale intermédiaire (fig. 2.")). Les faces internes des deux hémisphères sont séparées par un sillon profond, la scissure iiitcrliciulspJiérique (fig. 2o, sh), qui se perd en avant, qui se continue en arrière en se bifur(juant en deux branches ; celles-ci sont les sillons qui séparent chaque hémisphère du cerveau intermédiaire et (jui correspondent à l'endroit du trou deMonro (fig. 23). Dans la scissure interhémisphériquo s'engage un prolongement falciformo du tissu conjonctif et vasculaire dans lequel lo cerveau est enfoui; c'est la faux du ccrt)c'«(t ; do mémo que la scissure interli(''mis|ili(''i'i(pic ([u'il remplit, ce prolongement se continue sur les cotés et au-dessus du cerveau intermédiaire; son prolongement, qui double supérioureniont lo toit épithélial du troisième ventricule, est cet Le membrane que nous connaissons déjà sous le nom de toile choroïdienno.

Les changements anatomiquos (jui vont se produire dans la vésicule hémisphérique ainsi constituée et ainsi entourée sont de plusieurs ordres.

Le premier en date et le jdus important, ne manquant chez aucun vertébré, môme pas chez les poissons osseux où il avait d'aliord passé inaperçu, consiste dans la différenciation de la paroi hémis|dn''riquo, dont l'épaisseur et la constitution étaient d'abord partout uniformes, en deux |)arties que l'on peut opposer l'une à l'autre. L'une de ces parties, que l'on appelle ^^«Wi h »î. ou manteau cérébral(écorce cérchi'ale de l'analomio doscriptive) (fig. 28, m), est formée aux dépens de la portion distale de la vésicule béinisphérique, c'esl-à-dire de celle qui est le plus éloignée de la base d'implantation de rhémisphère sur le cerveau intermédiaire ; elle a pour caractère son énorme expansion , qui est folle que chez les mammifères supérieurs elle arrive à recouvrir toutes les autres parties de l'encéphale. L'autre portion est constituée parla région ])roximalc ou basale de la vésicule hémisphérique; elle se caractérise parce qu'elle subit un épaississement considérable et forme alors essentiellement le ganglion cérébral ou corps strié (fig. 20 et 28, st) et accessoiromont la région olfactive du cerveau.

Ganglion cérébral (corps strié) et région olfactive. — l'onr se rendre compte de la forme et do la situation du corps strié chez de Jeunes embryons, il faut ouvrir la cavité du ventricule latéral en enlevant la paroi interne do l'hémisphère, de façon à apercevoir la face interne de la paroi extérieure de celui-ci ; pour se bien figurer en même temps les rapports que le corps strié présente avec la paroi latérale du cerveau intermédiaire et particulièrement avec la couche optique, il faut ouvrir du même coup le troisième ventricule. On voit alors (fig. 20) (]ue le

NÉVROLOGIE

corps strié apparLient à la région inférieure de la paroi externe de l'hémisphère et qu'il a la forme d'une masse triangulaire très épaisse (st). Sa base se confond avec le plancher du ventricule latéral. Le sommet remonte vers l'orifice qui donne accès dans le ventricule, bref vers le trou de Monro, et atteint l'endroit où les parois de l'hémisphère et du cerveau intermédiaire se continuent l'une par l'autre; à cet endroit, le corps strié se rattache à la région sous-thalamique du cerveau intermédiaire par une sorte de pédicule. La base du corps strié se prolonge de bonne heure par plusieurs branches, que l'on peut distinguer en moyenne, postérieure ou inférieure, et antérieure. (Jomme on le verra dans un instant, le corps strié et ses prolongements laissent leur empreinte sur la face externe du cerveau .

Dans le cours du deuxième mois, le corps strié change de forme. Il devient piriforme et s'allonge de plus en plus, de telle sorte qu'on lui décrit dès lors plusieurs portions, la tète, le corps et la queue. Dans cet allongement, le corps sti'ié s'étend en arrière, parallèlement à l'expansion de l'écorce cérébrale, en se recourbant en dessous, de manière à figurer un anneau presque fermé, dont l'extrémité postérieure ou queue arriveà être située sur un plan inférieur à celui de l'extrémité antérieure ou tête (fig. 26, s£). En même temps sa partie moyenne s'élève, de façon à venir se placer sur la face externe de la couche optique. Puis la face interne de cette partie se soude sur une grande étendue avec la face externe de la couche optique. Cette soudure est un des processus les plus mal connus de l'organogénèse cérébrale. Kajlliker se contente de constater le fait en disant: « Si, à l'origine, les vésicules des hémisphères ne sont en union qu'avec la partie la plus antérieure du segment qui suit, leurs planchers s'unissent plus tard de plus en plus, d'avant en arrière, avec le cerveau intermédiaire, jus(|u'à ce qu'enfin les ganglions des deux segments soient de part et d'autre entièrement soudés par leurs faces en contact. » Pour iMihaikovics, la soudure se comprend aisément, parce que selon lui la partie la plus externe de la couche optique, celle qui est unie au corps strié, serait formée par le ganglion cérébral lui-même. Selon Ilis, les choses se passeraient de la façon suivante. La face interne de l'hémisphère présente, au-dessus du pédicule du corps strié, une région en forme débande falciforme, qui se détachant du bord delà couche optique s'infléchit en bas et traverse librement l'intervalle qui sépare la couche optique et le corps strié, le sillon opto-strié en un mot ; cette bande falciforme représente donc la région de passagede la paroi interne de l'hémisphère àla paroi externe de la couche optique. D'abord libre, elle se soude ensuite avec les deux organesqu'elle reliait, comblant le sillon opto-strié et assurant lafusion du corps strié et de la couche optique. Aux dépens de cette bande nerveuse, et au niveau par conséquent du sillon opto-strié, se développeront plus tard la strie cornée et la bandelette demi-circulaire (txnia semi-circulciris). Le corps strié se différencie ultérieurement en plusieurs noyaux de substance cellulaire griserie noyau caudé ou ventriculaire, lenoycm lenticulaire ou extraventriculaire et le claustrum ou avant-mur.

Le ganglion basai du cerveau ne fournit pas seulement le corps strié, mais encore les formations qui entrent dans la constitution de la région olfactive (fig. 20, loa, lop). Celle-ci, tout comme la vésicule optique est partie inlégrante du cerveau antérieur primaire, appartient au cerveau antérieur secon-

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

daire. Elle en est un appendice que l'on a appelé le « lobe olfaclif » ou encore le « rhinencéphale », cette dernière expression ayant mieux que toute autre l'avantage de montrer que la formation olfactive est une ])ortion de l'encéphale. Cette portion est formée par la région la plus profonde de la base de l'hémisphère, qui se sépare du reste du cerveau par un sillon que nous retrouverons tout à l'heure. Le lobe olfactif ainsi isolé se divise d'après His en deux lobules, an lé rieur et ■postérieur (fig-. 20, loa. lop). Le lobule olfactif antérieur se présente sous la forme d'une éminence coni({ue de la paroi de l'hémisphère ; çette éminence olfactive s'allonge de plus en plus, et se renfle à son extrémité, de façon à présenter la forme d'une massue. La partie dilatée de la massue s'appelle le bulbe olfactif {{\g. 2G, 27 et 29, 5o). La partie rétrécie est ]& bandelette olfactive; celle-ci s'insère sur l'hémisphère et ]»articulièrement sur le lol)ule olfactif postérieur par une partie conique, la tubérosité olfactive ou trigone olfactif. Le bulbe et la bandelette sont creux; ils renferment un prolongement de la cavité ventriculaire, qui disparaît chez beaucoup de mammifères, notamment chez l'homme. Le bullje, qui atteint chez certains animaux (Requins et Raies, par ex.) des dimensions énormes, l'epose sur la lame criblée de l'ethmoïde.

Les nerfs olfactifs (l'*^ paire de nerfs cérébraux), venus de la voûte de la cavité nasale, abordent le bulbe olfactif vers la .5' semaine de la vie embryonnaire chez l'homme et par son intermédiaire se rattachent au reste de l'encéphale.

Quant au lobule olfactif postérieur, il représente comme le lobule antérieur un diverticule du plancher de l'hémisphère; mais ce diverticule demeure très peu profond. A ses dépens naissent les racines interne et externe de lahcmdelette olfactive et la substance perforée antérieure criblée de trous pour le passage de vaisseaux. L'extrémilé antérieure du corps strié (noyaux lenticulaire et caudé) repose sur le lobule olfactif postérieur. Lobules olfactifs antérieur et postérieur et corps strié forment ainsi un tout continu qui re[)résente la base de l'hémisphère par opposition au manteau cérébral que nous allons maintenant étudier.

Manteau. — Les hémisphères cérébraux oui tout d'abord, ainsi que nous l'avons vu plus haut, une direction telle que leur axe croise sous un angle presque droit celle de l'axe du reste du cerveau et particulièrement du cerveau intermédiaire; tandis que celui-ci est dirigé obliquement en bas et en avant, l'axe de l'hémisphèie cérébral est à peu près vertical. L'hémisphère s'accroît alors surtout en haut et en arrière. Puis il s'incurve autour de son ganglion basai comme centre, de façon que son extrémité postérieure devient en même temps inférieure. (Jn peut à ce moment distinguer dans le manteau cérébral une jiortion antérieure ou fronlale et une partie posléro-inférieure ou temporale unies par une région intermédiaire ou pariétale qui correspond au sommet de la courbe décrite par riiémisphère. La partie frontale s'allonge ensuite de plus en plus au-devant de la lame terminale et par conséquent du cerveau intermédiaire; la partie temporale fait de môme sur les côtés et en arrière de ce dernier. Le centre de l'hémisphère, c'est-à-dire la partie insérée sur le cerveau intermédiaire et continue avec le ganglion basai, n'éprouve pas une expansion aussi grande; d'où résulte que, débordée par les autres régions, elle présente une dépression verticale que

NÉVROLOGIE

le reste de l'écorce cérébrale cii'conscril en avant, en liant et en arrière. Cette dépression est la fosse de Sj/lvius (fig. 26, fS), et la portion de l'écorce cérébrale qui en forme le fond s'appelle le lobe central ou insula de /?ei/,; l'ensemble de l'écorce cérébrale qui l'entoure jteut lui être utilement opposée sous le nom de lobe annidaire. Vis-à-vis du lobe central se trouve dans la profondeur le ganglion basai ou corps strié, dont le relief sur la face interne de l'iiémisphère et dans la cavité ventriculaire correspond exactement à la dépression que forme la fosse de Sylvius sur la face externe.

La fosse de Sylvius a d'abord la forme d'une excavation arrondie ou plutôt ovalaire, à grand axe vertical, dont l'extrémité inférieure se perd dans la base de l'hémispbère et spécialement dans la région olfactive, dont les bords antérieur et postérieur ainsi que l'extrémité supérieure sont circonscrits par le grand lobe annulaire de l'écorce cérébrale. En raison du puissant accroissement

Fig. 24. — Cerveau d'un embryon liumain de sept semaines, vu d'en liaut (d'après

MlHALKOVlCs).

kc, face externe, convexe, des hémisphères cérébraux. — tp, leur lobe pariétal. — It. leur lobe temporal. — In, lame unissante des hémisphères ou lame terminale. — ci, cerveau intermédiaire. — m, cerveau moyen. — pv, pont de Varole débordant en dessous de cliaque côté le cerveau moyen.

Fig. 23, — Cerveau d'un embryon Irumain âgé de presque trois mois, vu d'arrière et d'en haut (d'après Mihalkovics).

s/i, scissure interhémisphérique. — hc. hémisphères cérébraux. — Ip, leur lobe pariétal. — U, leur lobe temporal. — cm, cerveau moyen (tubercules bijumeauxl encore à découvert. — ce, cervelet. — flrl, flocons et paroi des recessus latéraux. — ma, moelle allongée.

de l'hémisphère en arrière, la fosse de Sylvius, de verticale qu'elle était, devient oblique en haut et en arrière, en même temps qu'elle augmente de profondeur tout en se rétrécissant. Elle tend en efîet à être recouverte de plus en plus complètement par la région frontale de l'hémisphère en avant, par la région temporale en arrière, et le lobe de l'insula situé au fond de la fosse sylvienne devient de moins en moins visible de l'extérieur. Ces caractères s'accentueront avec l'âge, si bien que la fosse de Sylvius devenue une véritable scissure très profonde se dirigera finalement presque horizontalement, et que l'insula, de Reil sera complètement masquée.

Dès ce moment la face externe, convexe, do l'hémisphère peut être partagée en quatre départements qui se confondent il est vrai les uns dans les autres autour de la scissure de Sylvius, znais qui loin d'elle se séparent sous forme de

DEVELOPPEMENT DU CEUVEAII

prol()ii,L;i'iMOiits ou lol)os c(''rél)raiix I^ien disliiicis. Il y a ainsi un priduni^cnicnl, ou lobe f roulai, anlériour (lig. 27 et 29, Ifr): un lobe 'par ici al, su|)érieur (lig. 29, Ip); un lobe temporal, inférieur (fig 27, II); auxquels s'ajoute tardivement un lobe occipital tourné en arrière et en haut (Hg. 27, lo). JJès le 6* mois, il se produira sur la l'ace externe de l'hémisplière un certain uoiubre de sillons ou scissures cérébrales fo]ïdame)itcdes, dans le fond desquelles s'enfoucera le (issu conjonclif vascuiaire (|ui envel()p|)e le cerveau. Ces scissures d(''limit(M'ont d(''liuitivenient les territoires des ditîérents lobes cérébraux. Plus tard aux scissures fondamentales s'ajouteront des sillons de moindre imporiance entre lesquels la substance cérébrale s'épaissira sous la forme de bourrelets sinueux, ou circo)i-

Fig. 20. Fi^'. 27.

Fie. 20. Enci'pliale d'un ciiiljryon tiuniain île 10 cent, de \nn'A du xcrlov au coi-cyx (3 mois et demi). Vue latcra!(\ la jjaroi cstcrae dos ventricules cérébraux ayant r\r enli;véc.

pcJi, plexus choroïdes. — st, corps strié. — e, /, ses branches externe et interne. — /'S, fosse de Sylvius. — />o, bulbe olfautil'. — Cm, cerveau moyen. — Ce, cervelet. — pV, pont de ^ arolc. — //, ri(jeon. — ol, olive.

Fn;. 27. Le inênio encéplialc, .sectionné suivant le plan nuMlian.

///•, lobe frontal. — Zo, lobe occipital. — It, lobe temporal.-- Im, Inillte olfactif. — i/i. iliaUunus (c(juche optique). — v, voûte du troisième ventricule. — c/(, chiasma optique. — m, infiiiulilnilum. — fil, tubercules quarlrijumcaux. — ai/, aqueduc de Sylvius. — pc, péiloncule cérébral. — ve, vermis ou lobe médian du cervelet. — p V, pont de Varole. — ol, olive. — vma, vmp, voiles médullaires antérieur et postérieur.

volulions cérébrales (1). I,es ditTérents lobes sont naturellement creux et contiennent des prolongements ou cornes du ventricule latéral (cornes fronlalc, occipitale et temporale).

L'accroissement du manteau célébrai est très rapide et très considérable. .\u troisième mois de la vie embryonnaire le lobe occipital a déjà recouvert coniplélement le cerveau intermédiaire (fig. 29); au cinquième mois, il s'étend audessus des tubercules qiiadrijuineaux, et au buitième moi.sil arrive à recouvrir même le cervelet. Cbez les autres mammifères que l'homme, l'expansion du cerveau est en général beaucoup moindre ; le cerveau proprement dit ne recouvre

(1) Voir l'anatomie descriptive pour la description des scissures et des circonvolutions chez le fœtus.

qu'une partie plus ou moins étendue du reste de l'encéphale, et le cervelet, les tubercules ([uadrijumeaux mêmes demeurent à découvert. En somme, on peut dire que les divers stades parcourus par le cerveau humain se retrouvent fixés chez les mammifères adultes.

Sur la face interne des hémisphères, la paroi cérébrale éprouve de très bonne heure des plissements qui conduisent à la formation d'organes très importants. Il apparaît en ell'et, sur celte partie de la face interne qui a la forme d'un croissant, deux replis à peu près parallèles entre eux et parallèles aussi au bord supérieur du cerveau, par lequel la face interne plane et la face externe convexe se réunissent. On peut se rendre un compte exact de la l'orme et de la direction de ces replis, soit sur des coupes transversales et verticales des hémisphères (fig. 28), soit par des dissections dans lesquelles on a enlevé la paroi externe de l'hémisphère pour permettre la vue de la face extérieure ou intraventriculaire de la paroi interne (fig. 26). On voit alors que ces plis font saillie dans le ventricule latéral, prennent naissance au-dessus du large trou de Monro, et se dirigent, en conservant leur parallélisme, par un trajet curviligne jusque vers l'extrémité inférieure du lobe temporal. Le repli supérieur (fig. 28, am), est l'ébauche de la formation appelée corne d'Ammon, aussi l'a-t-on appelé pli d'Ammon, ou encore, en raison de sa forme, pli arqué. Le repli inférieur [chj devient, grâce à un amincissement considérable de ses deux feuillets, l'épithélium des plexus choroïdes latéraux; aussi lui a-t-on donné le nomdepii choroïdien latéral. Chacun de ces replis détermine à la fois un bourrelet dans la cavité ventriculaire et un sillon sur la face interne de l'hémisphère. De même qu'il y a la corne d'Ammon et la saillie choroïdienne latérale, il existe un sillon arqué ou d'Ammon, et un sillon choroïdien.

Le sillon et la corne d'Ammon règnentsur la j)lus grande étendue de la paroi interne des hémisphères, depuis le trou de Monro jusqu'à l'extrémité du lobe temporal. La corne d'Ammon, appelée aussi pied de l'hippocampe, est un fort bourrelet, qui va s'épaississant davantage d'avant en arrière ; il fait saillie dans la cavité ventriculaire, dont il rétrécit le calibre là surtout où il est leplus développé, c'est-à-dire en arriére, dans la corne temporale du ventricule.

Au niveau du sillon et du pli choroïdiens, la paroi nerveuse de l'hémisphère subit des modifications semblables à celles que nous connaissons pour la voûte des troisième et quatrième ventricules. Elle s'amincit (fig. 28, ch) et se transforme en une couche simple de cellules épithéliales plaies. Dans le pli choroïdien s'enfonce un prolongement latéral de la faux du cerveau, vasculo-conjonctif par conséquent, qui d'autre part se continue tout le long de la voûte du troisième ventricule avec la membrane conjonctive vascularisée qui recouvre cette dernière et que nous avons appelée la toile choroïdienne. Ces prolongements latéraux deviennent de plus en plus vasculaires et de plus en plus considérables par suite de cette vascularisation ; ils pénètrent très avant, recouverts par l'épithélium du pli choroïdien, dans le ventricule latéral, et s'unissent intimement avec cet épithélium pour former les plexus choroïdes latéraux (fig. 26, pch).

Entre les deux sillons choroïdien et arqué se trouve naturellement, sur la face interne des hémisphères, un bourrelet, qui forme la région de passage entre le pli choroïdien et le pli arqué, ou qui constitue, si l'on veut, le feuillet

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

inférieur du pli arqiir ; sous lo inmi A'arc marginal {am on ?\'^. 20) nous verrons ce bourrelet prendre pari (ont à l'heure à la constilulion de formations importantes.

Dans la partie de la face interne des hémisphères, qui est située juste audevant et au-dessus de la lame terminale, de profondes moilifications vont s'opérer, à la suite desquelles se constitueront plusieurs organes, savoii': la cloison transparente (septnm lucidum), et plusieurs formations commissurales (\\ù sont la commissure antérieure, le Irigone et le corps calleux. 11 y a deux façons différentes de se re|)résenter le processus qui conduit à la genèse de l'ébauche |iren)ière de ces organes. Ou bien on admet (Kœlliker, Marchand) que les ébauches de ces organes sont le r'ésuUat d'un épaississement considérable de la lame terminale. Ou bien on peut penser, avec Mihalkovics et tjO'we, qu'ils sont dus à la soudure des parois internes des deux hémisphères dans la partie (pii surmonte iumiédiatement la lame terminale.

11 est du reste possible ipie les deux processus interviennent concurremment dans la formation des organes en (picslion.

La cloison transparente (lig. 20, sp) se forme la première. On dit qu'elle est due à une soudure des parois internes des deux hémisphères; cette soudure a lieu suivant une réaion limitée, située

ro -V

Fig, 28.

Coupe liorizoïituli' du l'i'rvcaii il 'un cni- Ijryon do lapin de 11 jours cl, dcun.

/c, faux primitive du cerveau. — m, uian- . teau ou écorce ccrcbi'ale. — am, pli d'Am-

au-devant de la lame termi nale, (le lorme mou. — ch, pli choroîdien déjà fortement

proéminent dans le ventricule latéral vl pour former le plexus choroïde. — st, corps strié, bilobé. — th, couche optique. — ro, recessus optique. — en, chiasma optique. — v', quatrième ventricule. — rl, recessus latéral du 4« ventricule.

triangulaire, à pointe inlVu iciire, à base supérieure voisine du Irou de Monro.

f^a lame terminale, puisiju'elle est une « lame unissante » des hémisjihères

cérébraux, prend naturellement part à cette soudure ; aussi cesse-t-elie d'être distincte dans toute sa partie supérieure correspondant à la région liiangulaire dont il vient d'être question ; elle demeure distincte dans sa seule partie inférieure, on elle devient la laïuelle grise terminale du troisième voitricule ou lamelle grise optique. I. a soudure des ])arois internes des hémisphères donne lieu à une masse de tissu, (jui est située au-devant du troisièu)e ventricule et qui représente l'ébauche de la cloison ti-ansjiarente ou mieux de la cloison t/cs ventricules latéraux. Cette lame séparatrice des deux ventricules ne devient transparente que dans les cas où, comme chez riiomme, il a|>para(t à son intérieur une cavité. Le |)rocessus est alors un peu dill'érent de ce (|u"il es! chez les autres mammifères. Au lieu que la coalescence des faces internes des deux hémisphères se fasse sur toute l'étendue de la surface triangulaire précitée, elle

NÉVROLOGIE

n'a lieu que sur les bords, taudis que dans le centre du Iriangle, l'accolemcnt ne se faisant pas, les deux parois internes demeurent séparées l'une de l'autre par un espace clos de toutes parts. On a appelé improprement cet espace ventricule de la cloison transparente, d'une façon plus malheureuse encore cinquième ventricule ; l'expression de ventricule ne doit pas être appliquée à cette cavité, puisqu'on doit la réserver, dans le langage anatomique précis, aux parties dilatées du canal nerveux, tapissées par l'épendyme.

Dans la partie j)Ostérieure de la région soudée, immédiatement au-devant du troisième ventricule, se différencie la commissure antérieure (fig. 29, ca) : système défibres transversales unitives reliant les deux hémisphères, qui paraît

Fig, 20.

Fig. 20. — Cerveau d'un embryon humain do la première moitié du 4ino mois, scctionnù suivant le plan médian (d'après Muialkovics).

Ifr, face interne du lobe frontal. — Ip, face interne du lobe pariétal. — lo, face interne du lobe occipital. — am, arc marginal.— //, lame terminale. — «p, septum lucidum. — ce, ébauche du corps calleux. — tr, ébauctie des piliers antérieurs du trigone. — ca, commissure antérieure sectionnée transversalement. — bo, bulbe olfactif. — co, chiasma des nerfs optiques. — in, infundibulum. — t/i, couclie optique. — st/i, région sous-thalamique. — pi, diverticule piné.Tl. — tr/. tubercules quadrijumeaux. — ar/, aqueduc de Sylvius. — pV, pont de Varole. — ce, cervelet. — V, toile choroîdienne du 4™= ventricule.

sur les coupes frontales (verticales et transversales) comme une strie blanche, et sur les coupes sagittales (verticales et longitudinales) comme un petit cercle clair.

Le long de la ligne d'insertion du septum lucidum sur la lame terminale et par conséquent sur la paroi du troisième ventricule, on voit apparaître de chaque côté un faisceau de fibres nerveuses verticales que l'on peut suivre sur le plancher du troisième ventricule jusque dans la région mamillaire. Ces deux tractus sont des parties du trigone ou fornix, nommé aussi voûte à trois piliers (plus exactement à quatre piliers); ce sont les piliers antérieurs du trigone (fig. 29, tr). Comme ce sont des épaississements de la lame terminale et que celle-ci limite en avant et en dessous le trou de Monro primitif, on comprend que de par la présence de ces organes le trou de Monro se trouvera réduit. 11 finira par n'être plus qu'une simple fente située entre les piliers antérieurs du trigone, qui la limitent en avant, et en arrière la couche opiique qui la rétrécit

DKVELOPPKiMENT DU CERVEAU

en se dév^eloppaiiL loujours davanlage. Los |)lexii.s eliordïdcs parallront s'oiii^ager librement dans cette l'ente, dont ils ne seiunl en léaliLé que très vdisins par leur partie antérieure, la plus importante.

Du plancher du troisième ventricule les piliers anlérieiirs monteiil sur les faces latérales de la cloison trans])arenle ; puis, s'indècliissant en arrière, ils quittent la cloison là où celle-ci cesse d'exister, et s'ai)pli(|uent à la l'ace inférieure de ce bourrelet que nous avons appelé l'arc marginal et dont ils suivent la destinée.

Le bord inférieur de l'arc marginal, coiilign à l'épi tliélium des jdexns choroïdes, dinérencie des fibres longitudinales qui continuent les piliers antérienis du d igone et forment les inlïers postérieurs du trigone.lj'^ deux arcs marginaux se soudant sur une certaine étendue dans leur portion aniérieure, les piliers antérieurs et les piliers postérieurs du trigone confluent en une masse inqiaire et médiane qui n'est autre que le corps même du trigone. A côté des piliers jjosléiieursdu trigone les arcs marginaux produisent encore une autre bandelelle, le corps frangé (fniibriu), aussi a|q»elé corps bordé. Ainsi le trigone reconnail une double oi'iginc : sa portion antérieure (piliers antéri(Mirs) provient d'un épaississement de la lame lerniinale ; sa partie postérieure (corj)s et piliers jiostéricurs) est formée aux dépens de l'arc marginal.

Un peu plus tard que le trigone se montre, sur les coupes tr'ansversales, dans la partie la plus élevée de la cloison des hémisphères, au-dessus du trigone par consé(pn'nl,une bande blanche, lilneiise, dont les libres se recourbent d(^ chaque coté en haut et en deliors pour atteindre l'écorce cérébi'ale. C'est là la première ébauche d'une puissante commissure intei hémisphéri((ue, le corps calleux (fig. 2'J, ce). Des coupes médianes et verticales mon! rent ipu? cet te commissure n'existe d'aboi'd que dans la partie la plus antérieure des hémis])hères cérébraux, et (pi'elle est représentée |>ar un épaississement du l)ord supérieur de la cloison tiMusparente, dont les piliers antérieurs du Irigone forment d'autre j»art le bord inférieur. La [lortion antéi'ieure du cor[)s calleux ainsi constituée s'appelle le (jcnou. Plus tard, le développement du corps calleux se poursuit |)eu à peu d'avant en arrière. De même (jue le bord inférieur de l'arc marginal produisait, après soudure des deux arcs droit et gauche, le corps du trigone, de même son bord suj)érieur fusionné avec celui du côté opposé constitue le corps calleux môme et lebourrelet de ce corps. Le corps calleux n'est pas prolongé en airière, dans le lobe temporal, par une formation issue de l'arc marginal, coniparalile au pilier posléi'ieu r du ti'igone. Mais l'ai'C marginal produit, là où il (le\i(Mit libre de toute soudure et où cesse le corj)s calleux, parallèb^ment au corps bordé et dans toute l'étendue du lobe temporal, un corps bordant ou corps godronné (gijrus dentatus).

I'',nlin, la partie lapins élevée du bord supérieur de l'arc marginal fournil une bandelette, le txnla tccla ou tractas de Lancisi, qui repose sur la face su])érieure du cor[ts calleux et qu'on rattache d'habitude en analomie descriptive à cet organe. Les tractus de Lancisi se jtrolongent eux aussi, comme l'arc marginal dont Ils dérivent, j usqne dans le lobe teiiqioral.

Ainsi l'on v(jit, par exemple à l'inspection de la ligni'c schématique 30, que concentriqtiement au coi'ps strié (st) et concentriquemeut les unes aux antres sont disposées un système de commissures interliéinisphéri(jues et de formations

NÉVROLOGIE

plus ou moins rudimeiilaires de l'écorce cérélirale, qui régnent sur toute la longueur du ventricule latéral et de son prolongement temporal. Ce sont essentiellement: le pli choroïdicii avec les plexus choroïdes latéraux (pch) ; — le pli arqué (corne d'Ammon) (cam) ; — l'arc marginal avec les formations qui en dérivent, savoir, le trigone {trelptr), le corps bordant (cî>), le corps calleux (ce) avec le corps godronné {cgr) et les tractus de Lancisi (tL). Il faut y ajouter une bande arciforrae de paroi cérébrale, une circonvolution, bornée supérieurement par un sillon, le sillon calloso-marginal ; c'e^t la circonvolution de l ourlet ou du corps calleux continuée par la circonvolution de Vhippocani'pe.

Fig. 30. — Figure schématique montrant la disposition des différentes formations enroulées autour du ganglion cérébral (corps strié).

st. Corps strié. — pch, plexus choroïde (en rouge). — tr, trigone. — pir, pilier antérieur du trigone. — s/<, septum luci'Ium. — ce. ce, corps calleu.K. — sam, sillon d'Ammon sur la face interne du pli d'Ammon. — cam, corne d'Ammon. — cgr, corps godronné, prolongement de ce. — tL, tractus de Lancisi. — ci, corps bordant, prolongement du trigone.

La plupart de ces fiirmations se retrouveront en anatomie descriptive comme parois des cornes temporales du ventricule latéral.

Dans la partie de la paroi interne qui correspond au lobe occipital se produit aussi un sillon qui peut être considéré cotnme un prolongement du sillon arqué, auquel il succède aussi chronologiquement ; c'est la scissure calcarine, qui se détache à angle obtus du sillon arqué et va jusque près de l'extrémité du lobe occipital. De même que le sillon arqué, elle repousse la paroi cérébrale en dedans ; ainsi se forme un pli saillant dans la corne occipitale du ventricule latéral, qui s'en trouve rétrécie ; c'est le calcar ou petit hippocampe.

La formation du corps calleux unissant les deux hémisphères au fond de la scissure interhémispliérique et la fusion des deux arcs marginaux pour constituer le trigone et le corps calleux ont amené, on le comprend, une nouvelle manière d'être dans la faux cérébrale, qui remplit la scissure interhémispliérique. La faux s'atrophie entre les deux arcs marginaux qui se soudent ; la

DÉVELOPPEMENT DES ENVELOPPES CÉRÉBRALES

partie inférieure ou ventrale, avec les plexus choroïdes latéraux et la toile clioroïdienne qui en dépendent, s'est trouvée séparée, par l'interposition du corps calleux et du trigone, de la partie supérieure, la faux proprement dite ou déQnitive qui est demeurée au-dessus de ces organes.

L'histogénèse et la formation systématique (systématogénèse) du cerveau antérieur n'ont pas encore été étudiées d'une manière suivie, comme l'ont été par Mis colles du cerveau rhomboïdal.

On sait cependant, relativement à l'écorco cérébrale, que celle-ci au début a la constitution histologique fondamentale de toute paroi nerveuse embryonnaire. On y retrouve, décrites il est vrai par les auteurs (Vignal, par exemple) sous d'autres noms, la plaque interne, la couche engainante et une assise externe de neurosponge. C'est la couche engaîiiante qui ici comme ailleurs produit les fibres nerveuses. Cette couche se différencie en un certain nombre de strates déjà reconnaissables au cinquième mois de la vie fœtale. La plus caractéristique de ces strates, qui correspondra à la troisième couche de l'écorce cérébrale définitive, est constituée par de grandes cellules pyramidales.

Quant aux fibres nerveuses, elles se groupent en systèmes, qui sont les uns des systèmes commissuraux, les antres des si/stèmes longitudinaux ou deprojection. Nous connaissons déjà les premiers qui relient entre eux les deux hémisphères (corps calleux, trigone, commissure blanche antérieure). Il faut leur ajouter des systèmes d'association représentés par des fibres qui unissent différentes régions d'un même hémisphère. Les systèmes de projection sont contenus dans une formation (pii fait suite aux groupes fibreux du pédoncule cérébral et que l'on voit apparaître dans l'épaisseur des ganglions cérébraux (couche optique et noyaux du corps strié), et (jui de là irradie dans toul l'hémisphère {couronne rayonnante). Dans la couronne rayonnante, certaines fibres étant déjà pourvues de myéline tandis que d'autres en sont encore privées, Flechsig a pu reconnaître par là des faisceaux de fibres distincts, ayant une origine et une destinati(ni différentes. Mais les résultats qu'il a obtenus ainsi que ses successeurs ne formiMit pas un ensemble de faits suffisam aient continu pour donner lieu ici à un résumé instructif.

§ 5. — DÉVELOPPEMENT DES ENVELOPPES CÉRÉBRALES

Le cerveau embryonnaire est enfoui dans un tissu conjonctif duquel dériveront les enveloppes du cerveau ou méninges cérébrales et la capsule crânienne (voir t. 1", p. 3;39, pour l'origine de ce tissu et pour sa différenciation en capsule membraneuse du crâne et en méninges).

En même temps que le cerveau se partage, de la façon qui vient d'être étudiée, en plusieurs régions successives, la capsule crânienne envoie entre les vésicules cérébrales des prolongements transversaux semi-lunaires qui sur les coupes aniéro-postérieures et médianes figurent des éperons triangulaires de tissu conjonctif (fig. 31). Ces prolongements divisent la cavité crânienne en un certain nombre de cliambres crâniennes correspondant aux différentes vésicules cérébrales. Il y aura donc cinq chambres crâniennes séparées par quatre prolongements de la capsule du crâne.

NÉVROLOGIE

D'autre part à la base du crâne se développe, par le fait de l'incurvation céphalique, un autre prolongement, le pilier moyen du crâne (fig. 31, pm), sous-jacent au cerveau moyen et séparant le cerveau intermédiaire du cerveau postérieur. Le nom de pilier moyen du crâne n'est pas complètement justifié ; car cette formation conjonctive n'interviendra que très peu dans la constitution de la base du crâne, et ne jouera même qu'un rôle insignifiant dans la formation des méninges; il subira en effet une régression presque complète à la suite

du redressement de la courbure céplialique. La partie inférieure seule du pilier moyen du crâne s'ossifiera, pour former la « selle turcique » du sphénoïde.

Des quatre prolongements dorsaux de la capsule crânienne, le premier et le troisième seuls persistent, sous les noms de prolongements méningés antérieur et postérieur, destinés à devenir respectivement la faux cérébrale et la tente du cervelet.

Le prolongement méningé antérieur, situé entre le cerveau antérieur secondaire et le cerveau intermédiaire, se prolonge en avant, à mesure de la formation et de l'individualisation des deux hémisphères, par une lame falciforme, dirigée verticalement et antéropostérieurement, la faux du cerveau proprement dite. Celle-ci se continue en arrière et de chaque côté en deux lamelles également falciformes qui s'insinuent entre la face interne des hémisphères et la paroi externe du cerveau intermédiaire, et circonscrivant les trous de Monro primitifs parviennent jusqu'à la base du crâne où elles se perdent. L'union de la faux cérébrale avec le prolongement méningé postérieur se fait de la façon suivante. Pendant l'expansion des hémisphères au-dessus du cerveau intermédiaire, la scissure interhémisphérique et par suite la faux cérébrale s'allongent d'avant en arrière. Quand les hémisphères sont parvenus au-dessus du cerveau postérieur, la faux cérébrale s'unit naturellement avec le prolongement méningé postérieur.

Quant à celui-ci, qui devientla tente du cervelet, il s'enfonce entre le cerveau moyen et le cervelet et s'unit secondairement à la faux cérébrale. Les extrémités du croissant que représente la tente du cervelet descendent jusqu'au pilier moyen du crâne, par conséquent jusqu'à la selle turcique qui en dérive, et s'attachent à cette dernière.

Le tissu conjonctif qui entoure le cerveau et les prolongements de ce tissu qui viennent d'être décrits fournissent les ébauches des diverses enveloppes cérébrales ou méninges. Immédiatement à la surface du cerveau le tissu se distingue par la formation précoce d'un réseau capillaire serré, et devient lapy'emére. La couche de tissu, qui est située immédiatement en dehors de celle-ci,

Fig. 31

Coupe antéro-postérieure et médiane de la tète d'un embryon humain (demi-schématique d'après Dursy.)

pm, pilier moyen du crâne. — 1, chambre antérieure du crâne subdivisée par la cloison médiane a. — 2, oliauibre moyenne limitée par les prolongements méningiens b et c. — ;i, chambre postérieure subdivisée par le prolongement méningien d en deux compartiments successifs. Le cerveau n'est pas représenté.

DEVELOPPEMENT DES ENVELOPPES CEREBRALES

est pauvre en vaisseaux, làcheaunit constituée et étroitement unie à la pie-mère; c'est {'arachnoïde. Elle est recouverte jjîlr une lame de tissu condensé, fibreux, la dure-mère. A la face interne de la dure-mère se développe un endothélium , grâce auquel l'éhauclie durale se sépare de rébauche arachnoïdienne ; ainsi naît un interstice, l'espace siihdural. Dans l'araclmoïde se forment çà et là des fentes et des lacunes, espaces saharachnoïdiens.

Le développement des enveloppes de la moelle nu méninges spinales n'olfre rien de particulier; on y reti'ouve la dilîérenciation en [lie-inère, arachnoïde et dure-mère (1).

(1) ("e chapitre embryologique emprunte principalement ses matériaux aux ouvrages suivants, ([ue l'on pourra consulter pour de plus amples renseignements : MiUALKOvics. Eniwicklungagesritichtr. des Ge/iirns. Leipzig, 1877.

LoEWE. Beitrxge zur Analoinie und Enlwiclielunqsqeschichle des Neroensy stems, Leipzig, 18X0.

His. 1" Oie I-''ormentwicklung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des ersten Ijis zum Beginn des dritten Monats. — 2° Zur (jeschichte des Geliirns. — ,i" Die Enwicklung des meusohlicheii Rautenhirns vom E nde des erslen bis zum Beginn des dritten Mouats. Ab/iaml/i. il. math.-fhijs. Kl. d. Kgl. sxchs. Ges. d. Wiss. 1888, Ni), 'JO.

Nous renvoyons aussi a notre ouvrage [Eléments d'embryologie de l'homme et des vertélirés, t. H, Organogénie. Paris, Steinheil) dont la partie consacrée ail développement du système nerveux et résumée dans ce chapitre, paraîtra incessamment.