I-'iîï

T. — Développement du cerveau postérieur et de l arrière-cerveau. Bulbe rachidien, pont de Varole et cervelet. Quatrième ventricule. — Le citsm au postérieur |)rimairi', rniic des li'ois vésicu les cérébrales primitives, d(jnn(' naissance à deux des cinq vi'siculcs cérébrales secoiulaires, le cerx'eau ])Oslérieur et l'arrièrecerveau. I^a première fournira chez l'adulte le cci-rclrl el [e -poiit de Varole ou protubérance aninihiii'c. .\u\ dépens de la secoiule se développera le Imlbc rorhidicn ou moelle allongée.

Cette division embrvolngi(pi(! dn cerveau pDstérieiir, bien (pie correspondant à la séparation de |mrties analinniqnement distinctes chez l'adulte, est cependant âssez factice. Jiii réalité, le cerveau postérieur présente une grande unité

Vue (liii'sale lin rerveati rlienitMiïdal il'un cui- Ijryiin limiiain k^d ilo trois soiuaiiii.'s (iTaprès llis).

/V, fosse rliDnilieiilale. — Ci)i, corvcau moyen. — Cp, cerveau postei-ioiir proprement dit. — t'//;;, arriole-ocrveau ou moelle allongée.— i, i.slhnie. — tr, région de transiUon céri-)lii-o-moilullairc. — ce, ce, cbauclic du cervelet.

NÉVROLOGIE

de conformation, telle que les deux régions ((iii en dérivent peuvent être rassemblées sons une dénomination commune. Celle de « cerveau rliomboïdal », qui a été proposée, est très convenable pour rappeler la disposition qui caractérise toute cette région et qui est tellement fondamentale qu'elle ne manque à aucun Vertébré. Cette disposition consiste en ce que le canal épendymaire se dilate considérablement en une cavité de forme rliomboïdale, que l'on appelle le quatrième ventricule cérébral; cette cavité est visible, lorsqu'on examine la région par sa face dorsale, grâce à un amincissement considérable de la voûte du canal épendymaire, de la plaque recouvrante en d'autres termes, et elle simule une fosse rliomboïdale dont la face dorsale du cerveau postérieur serait creusée (voy. iig. 10, fr, et Pig. IG, 17, 18).

A. — Transformations anatomiques.

La forme du canal de l'épendyme et de la ])ai()i (|ui lo tapisse est pentagonale (fig. 1 1). L'un des côtés du pentagone est dorsal ; l'un des angles est ventral. Le côté dorsal est formé par la pla([ue recouvrante (pr), qui atteint une largeur très considérable et en mûm.e tem[)s une minceur extrême, dans l'endroit du cerveau postérieur où la cavité épendymaire est dilatée au maximum. Les quatre autres côtés correspondent aux parois latérales du tube nerveux, respectivement à la zone dorsale et à la zone ventrale de la paroi latérale de chaque côté {zd, zv). Contrairement à la voûte du canal, les parois latérales sont très épaisses et proéminent tant vers l'extérieur que dans la cavité épendymaire; dans chaque paroi latérale la zone dorsale et la zone ventrale sont séparées par un sillon visible sur la face interne et par une arête extérieure. L'angle ventral du [»entagone est un sillon profond du canal de ré|)endyme, dont le fond est occupé par la plaque basale, qui demeure étroite et relativement mince.

Telle est la forme fondamentale que prend la coupe du tube nerveux dans le cerveau rliomboïdal. 11 en existe des variantes, selon que la dilatation de la cavité épendymaire est plus ou moins grande. Celte dilatation sera évidemment minima, là où commence et là où finit le cerveau rliomboïdal, c'est-à-dire au voisinage de la moelle et près du cerveau moyen. Dans ces deux régions de transition, le tube nerveux, d'un diamètre moindre que dans les autres parties du cerveau rhomboïdal, a conservé à peu près la forme habituelle; sa cavité est peu spacieuse; sa paroi dorsale, peu distendue, demeure étroite. Celle de ces régions, par laquelle le cerveau rhomboïdal s'unit à la moelle, n'a pas reçu de nom particulier (fig. 10, tr). Mais on a désigné sous le nom d'isthme de l'encéphale, brièvement A'islhme, celle qui relie le cerveau postérieur au cerveau moyen ; elle forme en elTet une partie rétrécie et le trait d'union entre les portions antérieures de l'encéphale d'une part et d'autre part les portions postérieures ainsi que la moelle (i).

Au niveau du triangle inférieur et du triangle supérieur de la fosse rliomboïdale, la dilatation sera évidemment d'autant moindre qu'on se rapprochera davantage des sommets de ces deux triangles, c'est-à-dire de la région de transition avec la moelle et de l'isthme de l'encéphale (voir fig. 10). Le triangle inférieur est nommé région du calamus scriptorius; il fait partie de la moelle allongée, soit de la vésicule cérébrale. Quant au triangle supérieur, il appar-

DEVELOPPEMENT DU CERVEAU

tient au cerveau postérieur proprement dit, en d'autres termes à la 4° vésicule cérébrale, et recevra, en raison des Inr-nialions qui se constitueront à ses dépens, le nom de région dti cervelet et du pont de Varole.

Le petit axe du rhombe, correspondant à la base commune des deux triangles inférieur et supérieur, est naturellement l'endroit où le diamètre transversal du canal épendymaire est porté à son maximum ; cette région de largeur maxÙHrt correspond au sommet de la courbure ])onti([ne; elle est caractérisée par l'émergence à son niveau d'un gros nerf crânien, le « nerf trij umeau », et par la présence à ses côtés de la « vésicule auditive », ébauche de l'oreille interjie.

A mesure que la courbure du pijnt augmente et que le cerveau rhomboïdal s'élargit transversalement en s'aplatissant de haut en bas, les zones dorsales des parois latérales se déjetterit en dehors, à tel jioint que dans la région de largeur maxima elles arrivent à être situées sur le même plan horizontal que les zones ventrales, ou môme sur un plan inférieur (fîg. 12). La zone dorsale proémiiie aloi's on dehors sous foi'me d'une protubérance que l'on appelle corps restifornie; la zone ventrale s'épaissit de même en une proéminence nommée

FiR. 1 1 Fi.i,'. '12.

Fk;. Il ol li>, — (;i>ii|)i:>s I [■jui'^x'orsalos ihi nM'veaii rhoiiilKiidal d'embryons liumains de i) à 1 0 111111. de long (d'après llis.)

pi\ plnque recouvrante. — zd, zo, zones dorsale et ventrale des parois latérales. — .si», septum merlid/x. — pi, plaque interne . — ce, couche engainante. — ne, neurosponfrc. — Ir, lèvre rhouiboïdale — .vi, w, sillons interne et e\.terne de la lèvre rhomboidale. — fs, irncins auUtarbis. — ////, fibres du nerf hypoglosse. — u, fibres du nerf vague ou pneumogastrique. — en, eu, rudiment dés cordons antérieurs.

corps olieulre; le coi'jis reslil'ormc et le cnrps olivaire sont sé|)arés par une gouttière peu profonde et large, le sdlon resti forme. Dans la légion du cervelet el du |)ont de V'arol(\ les zones dorsali's demeurent cependant verticales; de plus elles acquièrent une épaisseur consitlérable et se développent puissamment pour donner naissance aux ébauches paii'es du cervelet.

Le retronssement en dehors des zones dorsales ne porte d'ailleurs, comme l'apprennent les coupes transversales, que sur la partie supérieure ou externe, tandis que la |MMli(iii inférieure ou interne île ces zones conserve sa direction primitive, lien résulte qu'il se fornu^ aux dépens de la moitié externe ou dor-

NÉVROLOGIE

sale des zones dorsales une lèvre rliomhoïdale (Cig. 12, Ir). La branche externe de cette lèvre rhomboïdale se continue avec la plaque recouvrante (pr) par rinteriuédiaire d'une partie amincie que l'on appelle le taenia ou ligula. La branche interne est en continuité d'autre part avec la partie de la zone dorsale qui demeure en place. La lèvre rhomboïdale est séparée du taenia par un sillon interne (si), et de l'autre côté elle se délimite par un sillon externe (se) du reste de la zone dorsale.

L'examen d'une vue de profil ou d'une section longitudinale et médiane (sagittale) du cerveau rhomboïdal permet de constater deux faits principaux.

D'abord l'épaississement des zones dorsales qui forme l'ébauche du cervelet se continue en avant et en arrière, par l'intermédiaire d'une partie amincie de la paroi nerveuse, avec la paroi de l'isthme et du cerveau moyen et avec la membrane recouvrante du quatrième ventricule (fig. 27). La lame antérieure d'union porte le nom de voile médullaire antérieur (vma) ; elle formera la, valvule de Vieussens et la lingula. La lame unissante postérieure est le voilemédtdlalre postérieur (vmp) (futures valmdes de Tarin). On comprend que les zones dorsales qui forment le cervelet divergeant de plus en plus en arrière, vers la moelle allongée, convergeant tout au contraire en avant du côté du cerveau moyen (voy. fig. 10), la lame nerveuse qui les réunit à ces parties cérébrales sera impaire et simple en avant (valvule de Vieussens), double et paire au contraire en arrière (valvules de Tai'in).

Le deuxième fait, que permettent de constater des coupes longitudinales ou des vues de profil du cerveau postérieur, est le suivant. Lorsque la courbure pontique aura atteintson maximum, les faces dorsales du cervelet et de la moelle allongée s'adosseront, et la plaque recouvrante formera un pli, de forme semilunaire, le pli choroïdien (fig. 19, pch), qui pénétrera entre les deux organes précédents. Plus tard, la face postérieure du cervelet se soudera avec le feuillet du pli choroïdien qui lui est contigu ; par ce fait, ce pli disparaîtra. En même temps, le cervelet qui, par toute sa face postéro-inférieure, limitait directement la cavité du quatrième ventricule, qui en un mot était intraventriculaire, cessera presque totalement de prendre part à cette limitation et deviendra extraventriculaire. A ses deux extrémités, le pli choroïdien développe de petits bourgeons ou villosités épithéliales. La production de ce pli est due à l'accumulation à son niveau du tissu conjonctif et des vaisseaux, à la formation d'un prolongement vasculo-connectif qui repousse devant lui la paroi nerveuse.

Dans les régions correspondant à la moelle allongée, la lèvre rhomboïdale, elle aussi, forme des villosités. Elle aussi s'invagine en formant deux feuillets entre lesquels pénètrent également du tissu conjonctifet des vaisseaux. Elle se rejette alors du côté ventricnlaire et vient se placer au-dessus de la fosse rhomboïdale. Plus tard, elle se soude avec la face interne de la zone dorsale sous-jacente, annihilant de la sorte le sillon interne de la lèvre rhomboïdale. Ce sillon persiste toutefois dans la région de la largeur maxima de la fosse rhomboïdale, en constituant ce que l'on appelle les recessus latéraux du quatrième ventricrde. Le sillon externe de la lèvre rhomboïdale à son tour disparaîtra par suite de la soudure de la lèvre rhomboïdale avec la face externe de la zone dorsale. Dans

ute l'étendue où la paroi nerveuse est refoulée par les prolongements choroïns, (sHe devient extrêmement mince et se réduit aune couche épithéliale.

DÉVELOPPEMENT DU CRP.VEAU

L'ensemble de la forniation-vasculo-conjnnclivo esl ainsi (l(tn])l(''e i)ar cet éitilhélinni porte le nom de lotie ciioro'idiciine jjostéricurc elpic.ciis rJwro'idcs du quatrième venlricule.

En somme, on trouve, sur une cou]ie longitudinale et médiane du cerveau postérieur d'un embryon, la succession des parties suivantes : en avant, la valvule de Vieussens et la llngnla, ])uis la masse du cervelet, se prolongeant du côté ventral ou inférieur par une éminence, \tilaette ou uvxda, prolongée ellemême en un nodule, puis la voùle épithéliale très mince ou \a.memhrane ohluranle du quatrième ventricule avec la toile cboroïdienne.

Une coupe longitudinale et latérale ofîriraitsuccessivement d'avant en arrière : la valvule de Vieussens et le cei'velet, celui-ci se continuant par un prolongement a|)pelé flocon ou lobule du pneuiuor/astrique, continu à son tour avec la valvule de Tarin , sur laquelle s'insère la membrane obturante du ventricule.

Sur une section transversale de la moelle allongée, il y a d(^ cha(|ue côté la zone dorsale (corps restiforme), la lèvre rliomboïdale, puis le taenia, et enlin la membrane obturante avec les plexus choroïdes et la toile cboroïdienne.

Une vue de face et d'en haut montre que le quatrième ventricule est fermé en haut sur toute son étendue par la membrane olituranle ou é|)ithélium du quatrième ventricule, qui a la même forme que le ventricule lui-même, c'est-àdire qui est de figure losangique ; cette membrane est encadrée et reliée au |)lancher du ventricule par des jiarties nerveuses plus ou moins é|)aisses : sur les côtés inférieurs du losange et à son angle inférieur, parla ligule dontlapointe correspondant à l'angle inférieur s'appelle l'obex ou verrou; sur les côtés supérieurs aussi par la ligule ; près de l'angle supérieur, par les valvules de Tarin et médiatement par le cervelet.

Nous avons quelques détails à ajouter relativement à l'organogénie du cervelet. Il forme, au moins au début, le toit de cette région, dont lepontde Varole d'autre part constitue le ]dancher. Le cei-velet apparaît d'abord comme constituant la lame postérieure épaisse d'une sorte de pli de la paroi nerveuse, dont la lame antérieure est employée à la formation du cerveau moyen, et dont le sommet appartient à cette région du cerveau postérieur que nous avons ajipelée l'isthme. L'ébauche cérébelleuse devenant prépondérante se montre bientôtsur les vues de prolll du cerveau comme une sorte de crête transversale saillante au dehors. (Jhea nombre de vertébrés inférieurs le développement du cervelet en reste là. Mais chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, cette crête s'épaissit de j)lusen plus en une masse légèrement bilobée (ng.2'i'). I^a partie moyenne de cette masse est le vermis du cervelet; celte parti(^ demeure [irépondérante chez les oiseaux, au lieu ([ue chez les mammifèies elle prend un développement moindre f[ue les jiorlions latérales, (^(^s dernières se dévelo|q)en( plus lardivcmeiit mais aussi d'une façon beaucoup |dus [luissante, sous le nom de lobes latéraux du cervelet ou liémit^plières cérébelleux (llg. 2'i-, ce). La surface du vermis et celle des hémisphères cérébelleux se plissent d(^ bonne heure ; dans les plis s'enfoncent des prolongements de l'enveloppe connective-vasculaire du cervelet. Ou donne au lond des plis le nom de sillo)is ou scissures, etau sommet des plis celui de circonvohiUons : C'est ainsi (ju'il se forme sui- le vermis plusieurs sillons précoces, qui donnent à cette jiortion annelée du cervelet le nom sous leipiel on l'a désigné (voy. lig. 2'p). A la face inférieure de chaque hémisphère cêrébel-

NÉVROLOGIE

leiix, il se produit de bonne heiii-e aussi plusieurs sillons ou gyri choroïdes, qui séparent entre autres la paroi des recessus latéraux du quatrième ventricule et le llocon ou lobule du pneumogastrique, dont il a déjà été question ci-dessus.

B. — Transformations histologiques. Systématisation.

L'organisation histologique du cerveau rlioniboïdal se fait essentiellement sur le même plan, du moins dans la région postérieure ou moelle allongée, que celle de la moelle. Nous retrouvons ici (lig. 1 1 et 12) la plaque interne compacte (pi), la couche engainante {ce) plus lâchement constituée, et en deliors de celle-ci une couche de neurosponge (ne) privée de cellules, qui n'est du reste que la continuation de la charpente de neurosponge qui traverse toute l'épaisseur de la paroi. Les deux premières couches sont l'ébauche de la substance grise, la dernière est le rudiment de la substance blanche.

La plaque interne constitue à elle seule le toit ou plaque recouvrante (pr) ou encore membrane obturantedu quatrième ventricule ; elle est considérablement amincie en une couche épithéliale simple, V épithélium épendymaire. Elle forme de môme uniquement le plancher ou plaque basale ; mais les cellules de celle-ci développent des fibres radiées, divergentes à la manière d'un éventail, qui constituent le septum medullse (sm) ébauche du raphé du bulbe. Dans toute l'étendue des parois latérales enlin, la plaque interne de la moelle allongée fournil, de même (jue dans la moelle, de nombreuses cellules qui, émigrant en dehors vont enrichir la couche engainante.

Celle-ci est mince dans la zone dorsale [zd), plus épaisse au contraire dans la zone ventrale [zv), où elle se condense en amas cellulaires ou noyaux moteurs des nerfs crâniens. Ces no)'aux sont composés par de grosses cellules nerveuses, dont les prolongements cylindre-axiles deviendrontles racines ?i!ot)'ices des nerfs crâniens, comparables aux racines antérieures ou moti'ices des nerfs spinaux issus de la moelle. Les noyaux moteurs forment deux séries longitudinales, le long du cerveau postérieur. Ni l'une ni l'auti'e de ces séries n'est continue ; toutes deux sont en effet tronçonnées en segments superposés et quelquefois très éloignés les uns des autres. L'une des séries, voisine de la ligne médiane (fig. 15, cma), correspond à la corne antérieure de la moelle, sur le prolongement vertical de laquelle elle se trouve ; elle se décompose en deux noyaux; l'un plus inférieur donne naissance aux fibres d'un nerf crânien moteur, le nerf hypoglosse (hy) (12" paire); l'autre, plus élevé, est l'origine des fibres d'un autre nerf moteur, le nerf abducteur ou moteur oculaire externe (6° paire). La seconde série, plus externe, représente la continuation de la corne latérale de la moelle (cm?) ; elle consiste en une chaîne de noyaux moteurs pour le tierf spinal ou accessoire de Willis [ i l" pa.ire), le nerf vague ou pneumogastrique (v) (10* paire) et le nerf glosso-pharyngien (9" paire); plus haut elle renferme le noyau moteur du nerf trijumeau (5° paire) ; on peut lui rattacher le noyau du 7ierf facial [1^ paire).

La zone dorsale correspond à la corne postérieure de la moelle (cp). Elle constitue des noyaux cellulaires qui sont : le plus en dedans, Vaile cendrée ou grise (ala cinerea), qui reçoit les fibres sensitives ou racina postérieures des nerfs vague et glosso-pharyngien ;plus en dehors, et de haut en bas, le noyau rhom-

DEVELOPPEMENT DU CERVEAU

hoïdal dans lequel vient se terminer le }ierf nmusl.irpic (8'^ paire crânienne) (na), puis le noyau des cordons grêles ou des pyramides postéi ienres(Hfy/'), auirenient dit la clava. Mais surtout, la zone dorsale conirii)iiera à enrichir et à compii(|uer la zone ventrale, grâce à un processus remarquable qui est le suivant. On voit les cellules de la zone dorsale émigrer et pousser de dehors en dedans des cylindres d'axe qui se dirigent vers la ligne médiane ; ce courant migrateur de celluleset ces fibres cylindre-axiles forment ainsi des Iraînres curviligin^s dont l'ensemble est comparable à la formation arquée de la moelle, qui serait ici devenue très puissante (tig. 13, cm), l^es cellules parviennent jusque dans la région médiane de la zone ventrale et s'arrèleul, à ([uelque distance du scpliim rnedullx. Lk

FiG. 13 et- li. — Coupi's transversales du cerveau rliomboïdal ileiiibryons humains de la 5e semaine (A) et de la 7fi semaine (B) (d'ai)i-i's His).

pi, plaque interne. — ce, couche engainante. — cm, courant (le cellules migratrices venues de la zone dorsale. — ta, tractus solilai-ius. — sr, substance réliculaire. — sm, sc/ilum rneàullx — ca, ébauche du cordon antérieur. — tr. tractus intermedius. — 0, formation olivaii'e. — c>\ cordon restiforme. — //■, levrc rhondjoïdale secondaire.

FiG. 15. — Coupe ti'ansversale demischématique du cerveau rliomboïdal d'un embryon humain du li'' mois (faite selon les données di' [lis, jiour permettre la comparaison entre l'état adulte et les stades plus jeunes de la figure précédente et pour placer les principales formations bulbaires do l'adulte à l'endroit qui leur est assigné par la marche du développement).

e, couche épendymaiie. — cma. cml, cornes motrices antérieure et latérale formant respectivement les noyaux des libres de l'hyposlosse /ii/ et du vas'ue v, et dérivant l'une et l'autre de la zone ventrale. — cp. corne postérieure, aboutissant au sensitif des libres du vague. — na, noyau du nerf acoustique. — nr/r, noyau des cordons grêles. — ne, noyau du faisceau cunéiforme. — sg. suljstance gélatineuse. — 0, formation olivaire. — cr, cordon restiforme — sr, sulistance rétii'Ulaire. — tr, tractus intcnneilitis. — ts, tnictiis solitarius. — fa, fa. iihres arciformes superficielles et profondes.— r, raphé bulbaire. — py, pyramide (pyramide antérieure). — ca, reste du cordon antérieur (faisceau longitudinal postérieur). — masse blanche interolivaire ou ruban de Reil.— pr, plaque recouvrante.

elles s'accumulent en un amas considérable diii|U('l dérivera en grandi' |)arti(' la formation olivaire (fig. 14, o). (Jelie-ci comprend jilusiours novaux échelonnés le long du cerveau postérieur. Le plus important et le plus inférieur est Volive bulbaire, ou brièvement olive, à cùté de la([uelle se trouvent les corps juxta-olivaires ; plus haut, dans la région du pont de Varole, se l'orme une autre masse cellulaire, Volive bulbaire siipérietire ou prolnbérantielle , et plus haut encore le noyau trapézoïdal du pont. Les cellules de la zone dorsale qui ont été

NÉVROLOGIE

moins loin dans loiir migration forment une succession d'amas gris qui relient la formation olivaire à la chaîne des noyaux dérivés directement de la zone dorsale. Ce sont(rig. lo) de dehors en dedans : le noyau resliforme ou noyau du cordon cunéiforme (ne), \enoyau latéral, auxquels on peutajouterlasttbsiance gélatineuse de Rolando (sy) et le locus cxndeus, aboutissants des fibres sensitives du nerf trijumeau (o" paire).

Ainsi la substance cellulaire (grise) de la moelle allongée pourrait être figurée dans chaque moitié de la coupe transversale, par une bande arquée, composée de deux branches : l'une dorsale, voisine de l'épendyme, est fournie par la zone ventrale en dedans, par la zone dorsale en dehors; l'autre, ventrale, est constituée par les cellules qui ont émigré de la zone dorsale et qui sont venues recouvrir peu à peu par en dessous toutes les formations plus primitives ; les deux branches de cette bande se continuent Tune par l'autre au niveau de la lèvre rhomboïdale.

11 n'a été question jusqu'alors (|ue des masses cellulaires (substance grise) du bulbe. Quant aux parties fibrillaires (substance blanche), voici quelle est leur disposition essentielle.

Elles comprennent d'abord des fibres de charpente appartenant au neurosponge, qui traversent en direction radiée toute l'épaisseur de la paroi et qui sur la face ventrale forment à elles seules une mince bande de substance blanche (fig. 11 et 12, ne), de même que sur laligne médiane elles constituent exclusivement le septum medidlx (sm).

Il s'y ajoute des fibies nerveuses véritables, qui proviennent de différentes sources. Les unes, radiées, viennent des noyaux moteurs et convergent en dehors ])Our former les racines motrices (antérieures et latérales) des nerfs crâniens. Les autres, à direction transversale ou oblique, mais à trajet curviligne, émanent de cellules issues de la zone dorsale sous le nom de fibres arciformes (fig. 15, fa, fa,) vont s'entrecroiser ensuite dans le septum medulhe en formant le raplié du bidbe. Les fibres radiées du neurosponge et les fibres obliques et curvilignes de la formation arquée donnent lieu par leur entrecroisement à ce qu'on appelle la substance ou la formation réticulaire (sr), qui, s'interposant entre les branches dorsale et ventrale de la bande cellulaire arquée dont il a été question tout à l'heure, forme entre elles deux une zone intermédiaire.

Enfin il existe dans les différents points de la coupe de la paroi bulbaire des champs bien limités de fibres coupées transversalement. Ces champs sont la section de cordons longitudinaux qui, ou bien continuent en direction ascendante (vers le cerveau) les cordons que nous avons trouvés dans la moelle, ou bien prolongent des faisceaux venus du cerveau en direction descendante jusque dans la moelle, où ils forment des cordons déjà connus de nous, ou bien enfin représentent le prolongement des racines sensitives des nerfs crâniens (1). Ces cordons appartiennent les uns à la zone ventrale, les autres à la zone dorsale.

Les premiers sont situés de chaque côté du raphé médian. C'est d'abord le faisceau antérieur primaire, qui, su]>erficiel au début, s'enfonce ensuite à

(I) Pour la question des connexions et des origines de ces cordons longitudinaux, nous renvoyons a la description anatomique.

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

mesure que le sillon médian auquel il est conligu devient plus profond, et prend alors le nom de faisceau, longitudinal 'postérieur {(ig. 13 et 15, m, ea). Vient ensuite, plus rapprochée de la surface ventrale, la masse blanche interolivaivc ou ruban de Reïl [rB). Plus superQciellement encore apparaît, à une é|)oque tardive du développement, le faisceau cérébral ou pyramidal, formant une saillie de plus en plus marquée, la pyramide antérieure (py).

Les cordons fibreux que Ton peut rattacher à la zone dorsale sont les suivants. Un gros faisceau, le cordon resti forme (cr), ou faisceau fondamental postérieur, occupe l'épaisseur du corps restiforme. Un autre, décomposé lui-même en plusieurs fascicules, est le tractus interrnedius (tr), situé en dehors des racines motrices latérales, en dedans des racines sensitives, au-dessous de la substance gélatineuse. Un troisième, appelé tractus solitarius (ts), est un faisceau grêle, de forme elliptique sur la coupe, enfoui au milieu de la paroi bulbaire, entouré par le groupe des noyaux moteurs latéraux.

Le pont de Yarole oITre essentiellement la même organisation histologiqne que le bulbe. Les détails de sa texture seront donnés au chapitie anafomique traitant de cet organe.

Ouant au cervelet, ce que nous savons des premiers débuts de son histogénèse nous apprend qu'il est primitivement constitué comme les autres jtortions de la paroi du tube nerveux. On trouve, en allant de la cavité ventriculaire vers l'extérieur, la plaque interne avec noml)renses figures de division cellulaire, puis la couche engainante et enfin en dehors une couche de neurosponge ou lame moléculaire. Dans cette dernière émigrent des cellules qui y forment une bande moyenne (couche d'Obersteiner) divisant en trois zones la lame moléculaire primitive. Les cellules le? plus externes delà couche engainante prenront des caractères spéciaux {cellules de Purkinje) et forment une assise spéciale ; ce qui reste de la couche engainante constitue la couche granuleuse. On obtient en définitive (en comptant la plaque interne) six strates, réductibles à trois couches principales, savoir de dedans en dehors : la couche granuleuse, la couche des cellules de Purkinje, la couche moléculaire.

IL — Développement du cerveau moyen. Tiibei'cules quadrijiimeaax et pédoncules cérébraux. Aqueduc de Sylvius. — Le cerveau moyen a un développement très précoce et surpasse en volume les autres légions cérébrales dans les premiers temps du développement. 11 est situé au point culminant de la tête et du cerveau, puisqu'il correspond à la courbure cérébrale du vertex (fig. 10-19, Cm). De toutes les parties du cerveau, c'est celle qui conserve les dispositions les plus voisines de l'état embryonnaire. Sa cavité demeure en effet peu considérable, au lieu de se dilater beaucoup comme nous venons de le voir |iour la cavité du cerveau postérieur et de se dilater énormément comme nous le dirons plus loin pour celle de la vésicule cérébrale antérieure. Elle forme ainsi, entre les deux régions distendues du canal épendymaire qui correspondent aux cerveaux antérieur et postérieur, un conduit étroit que l'on ajtpelle aqueduc de 'Sylvius (fig. 27 et 29, aq).

La division fondamentale de la paroi du cerveau moyen est la même (pie celle du cerveau postérieur ; ici aussi la paroi latérale se décompose en deux zones dorsale et ventrale. Mais on n'a pas suivi la destinée précise de ces deux ré-

NÉVROLOGIE

gions distinctes de la paroi. On sait seulement que les zones dorsales fournissent la voûte de l'aqueduc de Sylvius, dont les zones ventrales constitueront le plancher.

De la voûte de l'aqueduc dérivent les lohes optiques ou corps b'ijtimeaux, de bonne heure transformés chez les mammifères en corps ou tubercules quadrijumeaux (fig. 29, tq), chacun des corps bijumeaux droit et gauche se divisant en deux tubercules par un sillon transversal. Les tubercules quadrijumeaux se

Fig. 16, 17, 18, 19.

Reconstructions, en vue de profil, de cerveaux d'embryons humains de divers âges

(d'après His).

Fig. 16, embryon de la 3e semaine. — Fig. 17, embryon de la 4« semaine. — Fig. 18, embryon de la 5^ semaine. — Fig. 19, embryon de la 10" semaine.

Co, cerveau antérieur ou hémisphères cérébraux — vn, vésicule optique — Ci, cerveau intermédiaire.— Cm, cerveau moyen. — in, infundibulum cérébral. — hy, hypophyse pharyngienne. — ph, cavité bucco-pharyngienne. — /h, fosse nasale — n, narine.— (m, tubercule mamillàire. — l'.isthme. — cp, courbure pohtique. — cv, courbure du vertex. — en, courbure nuquale. — C/j, cerveau postérieur. — Cpp, arrière-cerveau. — t, ligne d'insertion du tuenia représentée par un double trait. — pr, plaque recouvrante ou membrane obturante du 4' ventricule — pch, repli choroîdien. — I- XII, lieu d'émergence des douze paires de nerfs crâniens.

relient à la paroi du cerveau postérieur parle voile médullaire antérieur ou valvule de Vieussens. Ils se rattachent au cerveau intermédiaire par les bras conjonctïvaux ou simplement les bras des tubercules, que l'on distingue en anlé-

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU 31

rieiif et ])ostéricur sniwml leurs connexions avec les (nljercnles ({uadrijuuieaux antérieur et postérieur (1 ).

Le plancher de l'aqueduc proéniine sur la face ventrale du (;erveau moyen sous la forme de deux gros cordons cyliudroïdes, que l'on nomme les ]3édonc^lles cérébraux. Entre les pédoncules, le plancher de l'aqueduc demeure mince et devient la substance perforée postérieure, criblée d'orilîces qui livrent passage à des vaisseaux. Les pédoncules cérébraux contiennent de puissants fa'isceaux de fibres nerveuses longitudinales. L'apparition, dans l'épaisseur du pédoncule, d'une couche de cellules nerveuses pigmentées (locus niger de Sœmmerïng) divise ces faisceaux en deux groupes principaux. L'un supérieur, appelé la calotte, renferme, entre aulres, des fibres qui relient iecerveau au cervelet et forment pédoncules cérébelleux supérieurs. I/autre inférieur, constituant le pédoncule cérébral proprement dit, s'ap|)elie le piedcl contient des libres allant du cerveau à la moelle ou réciproquement, parmi lesquelles se distingue le faisceau pyramidal dont il a été déjà question et qui par son développement considérable produit le relief du pédoncule cérébral.

in. — Développement du cerveau intermédiaire et du cerveau antérieur.— La première vésicule cérébrale ou cerveau antérieur primaire fournit la pres(jue totalité de l'encéphale. Son accroissement dépasse donc de beaucoup celui des autres vésicules. C'est elle aussi qui subit les transformations les plus considérables, tant anatomi(|ues qu'hislologiques. C'est pounjuoi l'étude de son développement sera particulièrement longue et compliquée.

Dans la description classique, on dit que le cerveau antérieur primaire se divise, gràceà une consiriction transversale de sa paroi et de sa cavité, en deux vésicules cérébralesseconilaires, le cei veau antérieui- secondair e ou proprement dit otie ccrv(Ntu intermédiaire. (le n'csl l.'i en réalili'' ([u'un schéma grossier et peu exact des premiers dévelo])pements du cei'veau antérieur, qui se jtassent véritablement de la façon suivante.

Le cerveau antérieur [irimaire émet de i)ûnne heure, dès qu'il est transformé en un tube ou même lorsqu'il est encore à l'état de gouttière, deux expansions latérales qui naturellement auront une forme dilTérente, émises par une gouttière ou ])ar un tube nerveux; dans le premier cas, ce sont des prolongements en forme de cuiller de la gouttière médullaire ; dans le deuxième ce sont des diverlicules renllés à leur extrémité distale libre, pédiculisés à leur extrémité basale insérée sur le tube uH''(lullaire. Nous avons à faire ici aux (joultièrcs ou vésicules optiques, première ébauche de la partie nerveuse, essentielle, de l'appar-eil de la vision (fig. 1G-18, vo).

A leur base d'insertion, les vésicules optiques sont circonscrites parun sillon et bien délimitées du cerveau antérieur. En avant, et au-dessus d'elles, la |)ar-oi cér-ébi'ale se bombe de chaqire côté en une pi'oémiuence ])iriforme, dont la ])elite extrémité commence en bas et au-devant de la racine d(^ la vésicule optique, et .dont la grosse extr émité surplombe la vésicule opticjue, et se sépare du reste du cerveau antérieur par une rainure peu j)rofonde (fig. 10, Ca).

(I) On n'est pas encore fixé sur la iilace qu'il convient d'attrilnter aux tubercules quadrijumeaux antérieurs et a leurs bras. Un les comprend tantôt dans le territoire du cerveau moyen, tantôt dans celui du cerveau intermédiaire.

Dès maintenant les grandes lignes du développement du cerveau antérieur primaire sont tracées. Celui-ci, après avoir émis deux diverticules latéraux pairs, les vésicules optiques, s'est divisé en deux régions impaires : l'une, antérieure, est le cerveau antérieur définitif ; l'autre, postérieure, est le cerveau intermédiaire. Mais le cerveau antérieur définitif, bien qu'il soit de par sa situation une formation impaire, naît aux dépens du cerveau antérieur primaire sous une forme bilobée, ou sous la figure de deux proéminences de la paroi du cerveau primitif. Ces proéminences sont appelées \e.i^ hémisphères cérébraux (ng.24,/)c). D'emhlée le cerveau antérieur définitif est donc constitué par des hémisphères cérébraux, qui ne résultent pas de la bipartition d'une « sphère cérébrale antérieure » préexistante.

Cinq vésicules ont ainsi pris naissance en définitive aux dépens du cerveau antérieur primaire : les deux vésicules optiques, les deux hémisphères cérébraux, puis le cerveau intermédiaire que l'on peut considérer comme le reste impair du cerveau antérieur après le départ des formations précédentes.

La paroi du tube nerveux dans la région du cerveau antérieur^ aussi bien que dans la moelle et dans la moelle allongée, comprend quatre parties, la plaque recouvrante, la plaque basale et les parois latérales. Celles-ci, fort épaisses, peuvent être divisées ici aussi en zones dorsale et ventrale. 11 est également possible de rapporter à ces zones dorsale et ventrale les divers organes nerveux qui existent chez l'adulte dans le territoire du cerveau antérieur. Le tableau suivant indique la division des parois latérales du cerveau antérieur primaire : d'abord suivant la longueur (zones dorsale et ventrale), ensuite suivant le sens transversal.