HISTOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX

plus résistante niais jamais an même degn'' que les troncs nerveux périphériques.

Les caractères ])hysiques des ganglions se rapprochent beaucoup de ceux de la substance grise, tout en variant selon qu'il s'agit de tel ou tel d'entre eux.

Il résulte de ce qui précède qu'à première vue les centimes nerveux et les nerfs ne paraissent pas constitués de la même façon. Mais une étude plus ap|)rofondie, basée sur l'examen microscopique, nous montre que cette conclusion n'est vraie que dans une certaine mesure. Kn réalité on trouve dans toute l'étendue des centres nerveux et dans tous les ganglions l'élément constitutif essentiel des nerfs périphériques ; par contre, les nerfs, d'une manière générale, sont privés des éléments dont la présence suffit à caractériser les organes encé])lialo-nu''dullaires et ganglionnaires : Les nerfs péi iphéri([ues et la substance blanche des centres nerveux sont composés de filires, dites fibres nerveuses. La substance grise et les ganglions renferment également des libres, mais sont formés surtout par des cellules, les cellules nerveuses.

La dilTéreuce structurale est donc particulièrement accentuée entre la substance grise (ou les ganglions) et l(>s nerfs. Klic est insigniliante entre les nerfs et la substance blanche, et ne porte que sur des caractères d'ordre secondaire.

La substance blanche résulte du groupement de cordons de fibres qui font partie intégrante de l'axe cérébro-spinal, taudis que les nrrfs proprenieul dils abandonnent cet axe et rayonnent dans tontes les directions. Si ceux-ci méi ilent le nom àe nerfs périphériques, les premiers méritent celuideî?ei'/s tTU/rrtna'. Il est à noter que tous les nei'fs périphérifjues sont centraux dans une partie do leur trajet tandis qu'il y a des nerfs, c'est-à-dire des fibres nei'veuses, (jui ne quittent à aucun moment l'axe encéplialo-médullaire et sont j)ar conséijuent exclusivement des nerfs centraux.

Quant à la substance grise, constituée essentiellement par des cellules, elle représente un lieu d'origine [)0ur certaines fibres, un lieu de terminaison pour d'autres, qu'il s'agisse de fibres jjériphériipies f)u qu'il s'agissede libres centrales.

Ces notions sont de la plus haute importance et doivent toujours être présentes à l'esprit. Chaque fois qu'en étudiant les centres nerveux on aura sous les yeux une région grise on pourra, en dehors de tout examen micioscopique, diagnostiquer une agglomération de cellules nerveuses ; chaque fois aucontraire qu'on verra une région blanche on sera sûr qu'on se trouve en présence de fibres nerveuses.

Les éléments nerveux, fibres et cellules, dont il a été uniquement question jusqu'ici, ne forment à eux seuls ni les nerfs ni les organes centraux. Ils sont associés à d'autres éléments dont nous signalons ici seulement l'existence en les groupant sous la rubrique de : éléments de soutien. — Enfin nerfs et centres reçoivent des vaisseaux.

Nous étudierons successivement dans les pages qui vont suivre :

1° La cellule nerveuse ;

2° Les rapports des cellules nerveuses entre elles ;

.3" Les fibres nerveuses ;

4° Les rapports des fibres avec les cellules ;

5° Les éléments de soutien ;

6° Les vaisseaux ;

NÉVROLOGIE

Ainsi que nous allons le voir ce n'est que pour les besoins de la description que les cellules nerveuses se trouvent séparées des fibres. En réalité, et c'est là une loi d'une importance capitale qui doit servir de guide dans les études neurologiques, la fibre nerveuse est le prolongement de la cellule nerveuse ; toute cellule suppose une fibre ; toute fibre émane d'une cellule.

Nous nous attacherons surtout, sans négliger les détails essentiels d'ordre purement histologique, à faire connaître les relations, envisagées à un point de vue général, et telles qu'on les comprend actuellemènt, des cellules nerveuses entre elles d'une part, et avec les fibres nerveuses d'autre part. Les découvertes admirables faites pendant le cours de ces dernières annéesont porté une lumière éclatante sur cette question auparavant si obscure, et, si le problème de la texture du système nerveux n'estpas encore entièrement résolu dans tous ses détails, du moins se trouve-t-il aujourd'hui extrêmement simplifié. La plupart des progrès réalisés sont dus à deux méthodes différentes imaginées, l'une en 1875 par Golgi (de Pavie), l'autre en 1886 par Ehrlich (de Berlin). Nous ne ferons qu'indiquer sommairement le princij)P de ces méthodes. La méthode de Golgi, telle qu'on l'emploie actuellement, consiste à traiter les organes, nerveux ou autres, dont on veut étudier les nerfs, par un mélange en proportions déterminées de bichromate de potasse et d'acide osmique. Après un séjour convenable mais de peu de durée dans ce liquide la pièce est portée dans une solution de nitrate d'argent où en la laisse quelque temps, puis enfin débitée en coupes. Dans ces conditions les cellules nerveuses avec leurs prolongements se montrent colorées en noir. Les images sont d'une netteté et d'une finesse remarquables. On peut suivre les prolongements des cellules avec la plus grande facilité et constater leurs connexions.

La méthode d'Ehrlich est basée sur ce fait que le bleu de méthylène colore d'une façon spécifique les cellules nerveuses et surtout les nerfs avec leurs terminaisons, à l'état vivant. 11 suffit alors d'injecter dans le système vasculaire d'un animal vivant une solution de bleu de méthylène ou de traiter un tissu vivant par cette substance pour obtenir une coloration qui, comme celle de Golgi, permet de poursuivre les plus fines ramifications nerveuses jusque dans leurs moindres détails. Des difficultés spéciales d'exécution n'ont pas permis jusqu'alors d'appliquer la méthode d'Ehrlich, du moins que nous sachions, aux centres nerveux. Elle n'a servi à étudier que les nerfs périphériques dans les organes des sens, dans les muscles et aussi certains ganglions.

Parmi les histologistes dont les recherches ont le plus contribué à étendre nos connaissances en anatomie nerveuse, par l'application de ces méthodes, nous citerons, outre Golgi, Ehrlich et leurs élèves, Ramôn y Cajal et son frère Pedro Ramon, Kcelliker, Retzius, von Lenhossék, van Gehuchten, Dogiel, Arnstein, Smirnow, Lavdowsky, E. Mùller, etc. C'est à leurs travaux que nous emprunterons les faits sur lesquels reposera notre description.

§ I. — CELLULE NERVEUSE

La cellule nerveuse, appelée aussi cellule ganglionnaire, représente l'élément fondamental du système nerveux, aussi bien au point de vue anatomique qu'au

CELLULE NERVEUSE

poiiil de vue physiologiijue. C'est la cellule nerveuse qui donne naissance à la fibre nerveuse, c'est elle qui est le point de départ des impulsions uiotrices, le centre des perceptions sensitives et des manifestations psychiques. Elle représente l'élément actif, que la fibre, élément conducteur, met en relation avec les organes périphériques.

Au point de vue morphologique la cellule nerveuse est uniquement caractérisée par ce fait qu'elle est directement en relation au moins avec une fibre nerveuse. En d'autres termes toutes les cellules nerveuses sont munies au moins d'un prolongement qui se continue avec une fibre nerveuse ou mieux qui devient une fibre nerveuse. I^a constatation de ce rapport suffit, mais est nécessaire, pour que l'on puisse affirmer la nature nerveuse d'un élément. Les autres caractères de la cellule nerveuse n'ont rien de spécifique, de sorte que, dans bien des cas, la signification d'éléments soupçonnés d'être nerveux ne peut être établie, faute de pouvoir reconnaître leur prolongement nerveux, que d'une façon approximative. A cet égard les méthodes indiquées plus haut ont facilité singulièrement les déterminations.

Les cellules nerveuses se rencontrent, ainsi que nous l'avons déjà dit, dans toutes les régions grises de l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions spinaux et dans toute l'étendue du système sympathique oii elles se groupent en amas ganglionnaires plus ou moins importants, parfois microscopiques.

Ces cellules affectent des formes variables : elles sont globuleuses, piri formes, fusiformes ou étoilées. Leur taille diffère également beaucoup suivant les régions, ou suivant les espèces animales. Chez les Vertébrés supérieurs elle oscille entre 8 et 100 /j. 11 en est qui atteignent des dimensions énormes (200 à ,300 p) et deviennent visibles à l'œil nu, notamment chez les poissons et chez certains Invertébrés. D'autres au contraire sont si petites qu'elles ont mérité le nom de « grains » (par ex. : rétine, écorce du cervelet) et que l'on a méconnu longtemps leur nature nerveuse.

Relativement à leur constitution les cellules nerveuses, comme toutes les cellules, sont composées d'un protoplasma et d'un noyau.

Noyau. — Le noyau de la cellule nerveuse est habituellement unique. Les éléments des ganglions synipathi(jues notamment chez le lapin en possèdent cependant très souvent deux. Il ne présente pas de caractères bien spéciaux. Sa taille est relativement volumineuse, sa forme sphérique ou ovoïde. Il est clair et vésiculeux, ce qui tient à ce que le réseau achromati(|ue qui le constitue est peu fourni et la chromatine très rare. Celle-ci, assez abondante dans les cellules jeunes où elle alTecle la forme réiicuiée ou filamenteuse (llcymans), est localisée presque exclusivement, chez l'adulte, dans un gros nucléole au centre duquel on a même décrit un ou plusieurs nucléolulcs.

Protoplasma. — Le proloplusnia comprend une région centrale, corps cellulaire, dans la(juel!c est logé le noyau et un ou ]^\nsionl•s ■prolcvigeriieuls ([ui partent de ce centre. Nous étudierons ceux-ci dans un paragiaplie spécial m raison de leur importance.

Le corps cellulaire de l'élément nerveux ne possède pas de membrane d'enveloppe propre. Son degré de développement varie beaucoup; parfois il est réduit à une mince couche à peine apparente qui enveloppe le noyau (grains).

NÉVROLOGIE

Lorsqu'on examine des cellules fraîches il paraît, suivant les variétés étudiées, homogène et réfringent ou bien au contraire sillonné par de fines fibrilles. Souvent on aperçoit des granulations. Sous l'influence des réactifs il subit la plupart du temps une rétraction plus ou moins prononcée qui déforme ses contours; en même temps l'état granuleux ou fihrillaire s'accentue davantage.

En somme ce qui caractérise le mieux le protoplasma de la cellule nerveuse c'est sa Gbrillation. L'existence de fibrilles signalée pour la première fois par Rcmaken 1838, confirmée ensuite parles observations de Frommann, Kœiliker,

FiG. 32. — (D'après Jakimovitch).

A. — Cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle épinière du bœuf, striée en travers (traitée par une solution de \/2 p. 100 de nitrate d'argent).

B. — Décomposition de la cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle épinière du bœuf, striée transversalement, en fibrilles minces et en « pa-ticules nerveuses ».

C. — Cylindre-axe de la moelle épinière du bœuf. Décomposition du cylindre-axe en un faisceau del'ibrilles extrêmement fines, formées de particules obscures et claires, disposées l'une après l'autre (traitée par une solution de 1/4 p. 100 de nitrate d'argent).

Arnold, M. Schultze, d'autres encore, est acceptée aujourd'hui par la majorité des aKatomistes. On admet que la substance des cellules nerveuses est composée de fibrilles entre lesquelles se trouve une quantité variable de substance grenue. Ces fibrilles affectent des dispositions compliquées et d'autant plus que la forme de la cellule est plus irrégulière. Elles restent isolées ou se groupent en faisceaux, s'incurvent, s'entrecroisent les unes avec les autres ou décrivent des courbes concentriques. Pour quelques auteurs elles occupent toute

CELLULE NERVEUSE

l'épaisseur du corps protoplasmique et arrivent jusqu'au voisinage du noyau, sans affecter d'ailleurs avec lui aucun rapport. Pour d'autres elles n'existent que dans ses couches superficielles, auxquelles elles constituent ainsi une écorce. Dans ce cas le reste de la cellule est formé de protoplasma non difïérencié. Enfin, détail important, les fibrilles se continuent dans les prolongements de la cellule, quels qu'ils soient; on les voit se réunir de divers points en faisceaux convergents, et quitter le corps cellulaire pour passer dans ces prolongements, toujours accompagnés de la substance grenue qui comble leurs interstices. Ceci revient à dire que corps cellulaire et prolongements possèdent la même structure, ceux-ci n'étant que des ajipendices de celui-là.

La manière dont se comportent les cellules nerveuses vis-à-vis du nitrate d'argent vient apporter un solide appui à cette conclusion. Du même cou|i elle fournit des renseignements qui nous autorisent à penser que les fibi'illes ne sont pas homogènes dans toute leur étendue. En effet, lorsqu'on fait agir sur des cellules nerveuses, dans certaines conditions, une solulion de nitrate d'argent et qu'on les soumet ensuite à l'action de la lumière on constate que le corps protoplasmique est strié transversalement par des bandes alternativement claires et brunes (fig. 32). Cette striation se poursuit sur tous les prolongements de la cellule et occupe également, ainsi que nous le verrons à propos des fibres nerveuses, l'élément essentiel de celles-ci, le cylindre-axe. Celle découverte est due, pour ce qui concerne les fibres nerveuses, à Froinmann, mais c'est Grandry qui a montré le premier que le nitrate d'argent avait la même action sur les cellules. Depuis, le fait a été confirmé de divers côtés.

L'interprétation de ces images prête à discussion, celle qui paraît la plus acceptable, proposée par Schmidt, a été surtout défendue par J. Jakimovitch qui l'a appuyée sur des observations démonstratives. Les fibrilles dont sont constituées les cellules nerveuses et leurs prolongements seraient composées de deux substances qui dillerent par leurs qualités [)hysiques et chimiques, et qui, le long de la fibrille, sont réparties en segments alternant régulièrement entre eux Le nitrate d'argent agissant sur une de ces substances la colore en brun foncé et n'a pas d'action sur l'autre. On conçoit aisément que quand, dans un même faisceau de fibrilles, toutes les zones de substance brunie seront groupées de façon que chacune d'elles se trouve au même niveau que sa voisine, l'ensemble figurera une strie sombre transversale, chaque strie sombre étant séparée de la suivante par un intervalle clair (1).

Ajoutons, pour terminer, que certains histologistes (Lavdowsky, Altmann) nient l'existence de fibrilles distinctes, isolables, et prétendent qu'on ne rencontre que de fines granulations, indépendantes les unes des autres, mais qui, agencées bout à bout, peuvent simuler des fibrilles ininterrompues.

Le protoplasma des cellules nerveuses renferme fréquemment des enclaves sur la valeur desquelles on n'est pas exactement renseigné. On y trouve parfois,

(1) Notre manuscrit était déjà livré à l'impression lorsque parut un travail de A. Fischel,qui tend à prouver que la striation des cellules et des fibres nerveuses après l'action du nitrate d'argent ne correspond pas a des particularités de structure de ces éléments mais est due a un phénomène d'ordre purement physique. Il a réussi a obtenir l'aspect strié en traitant de la même façon des organes très différents (vaisseaux, canaux biliaires, tubes séminifères, tissu mu(jueux du cordon ombilical... etc.). Les conclusions relatives a la structure des cellules et des fibres nerveuses basées sur l'existence des stries argentiques paraissent donc devoir être abandonnées.

NÉVROLOGIE

même à l'état normal, ainsi que c'est le cas pour tant d'autres éléments, des granulations graisseuses. On y rencontre en outre des granulations pigmentaires, jaunes, brunâtres ou presque noires, tantôt disséminées, tantôt et plus souvent réunies en un amas plus ou moins volumineux situé excentriquement. Ces granulations n'apparaissent qu'à partir d'une certaine époque et sont plus abondantes chez les sujets âgés; on les trouve, chez l'homme, aussi bien dans les cellules des centres que dans les cellules des ganglions sympathiques cervicaux. Elles paraissent faire constamment défaut dans les ganglions cardiaques et thoraciques (White). C'est surtout à leur présence qu'est due la coloration de

la substance grise et particulièrement des régions foncées connues sous les noms de locus niger, locus cœruleus, etc.

On n'est pas fixé sur la nature chimique de ce pigment; il semble en tous cas qu'il soit formé en partie de corps gras. Quant à sa signification elle est encore des plus obscures. Son existence est normale, du moins en certains endroits et chez certaines espèces animales; elle ne paraît nullement être l'indice d'une dégénérescence de la cellule (Vas).

Enfin, pour terminer ce qui a trait au corps protoplasmique, disons qu'on peut, par une méthode de coloration spéciale (Nissl), mettre en évidence dans son intérieur des grains ou des bâtonnets disposés d'une façon typique pour chaque espèce cellulaire. Cette» chromatine » du corps cellulaire, ainsi qu'on a appelé ces formations, ne doit pas être confondue avec la chromatine nucléaire.

Prolongements de la cellule nerveuse. —

Toute cellule nerveuse émet, avons-nous dit déjà,

au moins un prolongement, lequel devient une

fibre nerveuse. Il est beaucoup plus conforme à la

réalité de dire que ce •prolongement est d'emblée

une fibre nerveuse. Voici en effet comment les Figure schématique montrant , , /r. oo\

comment le prolongement cylin- choses se passent (hg. 66).

mutt^n' d'un'rflbr''e'''ne%leuse°'à P'"^ Ordinairement, à une certaine distance

iwrveusér'-'p5'°^Pro1œ^^ la cellule-mère, ce prolongement se revêt d'une

protopiasmiques. - Cm Gaine de substance spéciale, la myéline, qui se dépose en un myéline.— ScA. (j-aine de Schwann. . . .

—"Ed. Etranglement annulaire. — mince étui dont il formerait l'axe. A ce moment T. Ramifications terminales du ,. , r^, • - • i, i i

cylindre-axe. le prolongement, disons la libre, qui était d abord

nu, devient donc une fibre à myéline, mais le

prolongement lui-même conserve ses caractères primitifs. Plus loin encore de

nouveaux éléments peuvent se surajouter à cette première enveloppe, myéli-

nique ; en un mot la fibre se complique, mais ce qui en est la partie essentielle,

caractéristique, c'est toujours le prolongement, la fibre émanée de la cellule,

qui a gardé ses attributs et les gardera jusqu'à la terminaison du nerf. Il est

Fig. 33.

CELLULE NERVEUSE

donc jiisle de dire que ce prolongement est, dès son origine, une libre nerveuse, une fibre nerveuse de la forme la plus simple. Dans certains cas ceci est encore plus net, car le prolongement reste jusqu'à sa terminaison ce qu'il était au moment où il quitte la cellule, c'est-à-dire reste dépourvu de gaîne myélinique. La fibre nerveuse est nue d'un bout à l'autre.

Le fait que le prolongement dont nous nous occupons maintenant arrive à constituer, après un certain trajet, la partie axiale d'une fibre à myéline, partie axiale appelée depuis longtemps, avant qu'on ne connaisse son origine : cylindreaxe, l'a fait désigner sous le nom Aç. prolongement cijli)idraxile.

Découvert par Rudolpli Wagner (1831) dans les cellules des lobes électriipies du cerveau de la torpille, revu ensuite par Remak (1854) dans les cellules de la moelle épinière du bœuf, le prolongement cylindraxile a été étudié pour la première fois d'une façon suivie par Deilers (186o). C'est à cet histologiste que revient l'honneur d'avoir montré que son existence et sa continuité avec une fibre nerveuse sont des faits constants; qu'il s'agit d'une loi générale applicable à toutes les espèces de cellules nerveuses. Aussi le prolongement cylindraxile est-il connu également sous le nom de prolongement de Deiters.

Quand une cellule nerveuse ne possède qu'un seul prolongement, celui-ci est un prolongement cylindraxile, et la cellule est dite imipolaire. Quand elle en a deux on admet communément qu'ils ont l'un et l'autre la même valeur, qu'ils sont par conséquent cylindraxiles : la cellule est bipolab^e. Enïln quand elle présente plusieurs prolongements, l'un d'entre eux au inoins est cylindraxile, c'est-à-dire devient une fibre nerveuse, les autres sont désignés sous le nom de jJrolongements protoplasmîques et l'on discute encore sur leur signification et sur leurs rapports. Les cellules de cette derrière catégorie sont dites mxdlipolaires. Ces expressions de Inpolaire et de multipolaire, si l'on prend comme base d'appréciation de la polarité la nature fonctionnelle des prolongements, ne sont exactes qu'autant que les deux prolongements de la cellule bipolaire et plus de deuxdans les cellules multipolaires sont nerveux, cylindraxiles ou non. Nous verrons plus loin ce que l'on pense actuellement de cette question.

Quant aux cellulles dépourvues de tout prolongement, «polaires, leur existence, chez les Vertébrés et en dehors de la période embryonnaire, est tout à fait problématique. On est de plus en plus autorisé à la nier.

Cellules multipolaires. — Ce type se rencontre chez tous les Vertébrés dans les régions grises de la moelle et de l'encéphale, dans la rétine et dans les divers ganglions du sympathique (Mammifères et Oiseaux seulement). 11 est caractérisé, avons-nous dit, par la multiplicité des prolongements qui partent du corps cellulaire, et que l'on classe, depuis Deiters, en deux catégories : 1" prolongement cylindraxile, 2° prolongements protoplasmiques.

Prolongements protoplasmigites. — Les prolongements protoplasmiques, quant à leur nombre, à leur calibre, à leur mode d'origine et de distribution, sont soumis à des variations innombrables, que nous ne saurions décrire ici. Cependant leurs dispositions sont généralement très semblables pour toutes les cellules d'une région donnée :par exemple les cellules de Purkinje du cervelet, les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale... (fig. 35).

Ces prolongements, plus ou moins épais à leur origine sur le corps cellulaire,

NÉVROLOGIE

ont des contours irréguliers, épineux, ils se divisent bientôt, émettent des branches latérales, rayonnent en tous sens en se ramifiant sans cesse avec une richesse étonnante et finalement se terminent à une distance parfois très grande. Pour se faire une idée de l'abondance extraordinaire des ramifications protoplasmiques on n'a qu'à jeter un coup d'œil sur les figures 34 et 35 qui ne sont nullement schématiques. On ne saurait mieux les comparer qu'à des arbres ou

Fig. 34. (D'après Ranvier).

Une cellule nerveuse des cornes de la moelle épinière de l'homme, isolée après injection interstitielle de sérum iodé. — 1), prolongement de Deiters, cassé au niveau de son point rétréci; p, prolongements protoplasmiques ; n, noyau ganglionnaires ; n son nucléole; n", son nucléolule.

à des rameaux touffus, d'où le nom de dendrites appliqué aux prolongements protoplasmiques (His).

Nous verrons plus tard lesopinions relatives au mode de terminaison des dendrites.

Prolongement cylindraxile. Chaque cellule multipolaire n'émet habituellement qu'un prolongement cylindraxile. C'est la règle pour les cellules de l'axe cérébro-spinal, et l'on ne connaît jusqu'à présent que les exceptions suivantes: certains éléments de l'écorce cérébrale fournissent deux, parfois trois prolongements cylindraxiles (Ramôn y Cajal) (B fig. 35) ; des cellules du lobe optique des oiseaux et de la substance gélatineuse de Rolando en posséderaient également deux (Ramôn y Cajal). En ce qui concerne le lobe optique des oiseaux le fait a été mis en doute par van Gehuchten. Enfin les cellules ganglionnaires du sympathique ont peut-être plus d'un prolongement cylindraxile, mais on n'est pas définitivement fi.Ké sur ce point malgré les travaux delvœlliker, Ramôn y Cajal, van Gehuchten, His jun.

Le prolongement cylindraxile naît, ou bien directement du corps cellulaire,

CELLULE NERVEUSE

ou bien de l'un des prolongements protoplasmiques, parfois à une distance considérable de la cellule (fig. 35). Ce dernier cas paraît même être la règle pour

FiG. 3o. — Divers types de cellules nerveuses colorées par la niétlioilo rapiilo de Golgi.

A. — Cellule nerveuse du ganglion cervical suiiérieur d'unembryon humain de ^.'i cm. (d'après van Geliucliten).

B. — Cellule de la couclie moléculaire de l'écorce cérébrale de lapin âgé de 8 jours (d'après Ramon y Cajal); ci/, cylindre-axes polaires ou principaux; a, cylindre-axes surnuméraires partant dediverses branches protoplasmiques ; i, ramilications des cylindre-axes.

C. — Cellule de Purkinje de l'écorce cérébelleuse d'un chat de 10 jours (d'après Ramôn y Cajal).

D. — Grande cellule pyramidale de l'écorce cérébrale d'une souris âgée de 1 mois (d'après Ramon y Cajall ; Pp, prolongement protoplasmique épineux périphérique.

E. — Ôeux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle d'un poulet au S'' jour d'incubation (d'après van Gehuchten).

Dans toutes les ligures, ey indique le prolongement cylindre-axe.

certaines variétés de cellules (cellules de lacouclie superficielle de l'écorce céré-

NÉVROLOGIE

brale, petites cellules de la couche granuleuse du cervelet). Tantôt il se détache brusquement, tantôt il présente à son origine un évasement conique. Ce qui le distingue des prolongements protoplasmiques c'est son calibre régulier, son aspect lisse et aussi la manière dont il se comporte ultérieurement. Ilfautconvenir cependant que dans bien des cas ces caractères ne sont pas des plus nets et que le diagnostic difîérentiel est très malaisé, sinon impossible à faire.

Nous laisserons de côté pour le moment tout ce qui a trait à la destinée ultérieure des prolongements protoplasmiques et du prolongement cylindraxile pour y revenir dans un paragraphe spécial.

Cellules bipolaires. — Le type le plus simple de cellule bipolaire s'observe dans les ganglions spinaux des Poissons, et, chez les Vertébrés supérieurs, dans

ces mêmes ganglions pendant une certaine durée de la période embryonnaire.

La cellule, de forme ovoïde ou fuselée, émet à chacune de ses extrémités un prolongement qui bientôt l'un et l'autre, s'entourant d'une gaîne de myéline ou restant nus selon les cas, deviennent libres nerveuses. Ce type est dit opposito-bipolaire (fig. 36).

D'autres fois les prolongements émergent d'un même côté de la cellule, souvent l'un tout à fait contre l'autre.

Parmi ces formes l'une des plus intéressantes est celle dite à fibre spirale (fig. 37).

Fig. 36. - Cellules opposito-bipolaires et ^es cellules bipolaires à Tibre spirale, unipolaires, ainsi que leurs formes in- découvertes par Beale et Arnold (1863), termédiaires, provenant d'un ganglion s'observent dans le système sympathispinal d'un embryon de canard au dix- , , , ■ , ^

septième jour d'incubation (d'après van que (plexuscardiaque,pulmonaire, etc.) Gchuchten). des Araphibiens. On en a trouvé aussi

chez les Reptiles (Smirnow), mais pas chez les Oiseaux ni chez les Mammifères. Ces éléments sont caractérisés par ce fait que l'un des prolongements décrit d'abord autour de l'autre, qui est recti ligne, un certain nombre de tours de spire, plus ou moins rapprochés, puis le quitte pour suivre une direction opposée à celle qu'il prend. L'origine de la fibre spirale est bien élucidée aujourd'hui, grâce aux recherches d'Arnold, KoUmann, Arnstein,Courvoisier, Smirnow, Retzius, Ehrlich... etc. Lacellule nerveuse est entourée d'un réseau extrêmement délicat de fibrilles qui ne semblent avoir avec elle que des rapports de contact. C'est de ce réseau que naît la fibre spirale. Les tours de spire commencent souvent déjà sur la cellule et quelquefois seulement au niveau de l'origine du prolongement rectiligne. Leur nombre est très variable.

Il est à noter que du réseau péri-cellulaire partent également des fibrilles qui vont s'anastomoser avec les réseaux péricellulaires d'éléments voisins (Courvoisier, Smirnow).

CELLULE NERVEUSE

Oiianl. au |)n)loiigemciit rectiligne on le voit sortir du corps ccllulaiio sans qu'il paraisse présenter rien de particulier, puis à une certaine distance de la cellule il s'entoure d'une gaîne de myéline et se divise (Schwalbe, Smirnovv) à la manière du prolongement des cellules unipolaires. Le prolongement spiral lui aussi peut posséder une mince envelo|)pe myélinique et se diviser après un trajet plus ou moins long.

On n'est pas d'accord sur la destinée ultérieure des deux prolongements, malgré les travaux de Beale, Arnold, Bidder, Courvoisier, Ranvier, Arnstein, Ehrlich, Retzius, Smirnow. L'opinion qui paraît mériter le plus de crédit est que la fibre spirale va se terminer soit dans les fibres musculaires striées (cœur) soit dans les fibres lisses des vaisseaux (fibres vasomotrices), La

fibre recliligne rejoint un faisceau de fibres nerveuses, mais on ne sait pas où elle se rend.

Fig.

37 (d'aprùs Smirnow). — Deux cellules à fibre sjiirale du tronc du synipatliique de la grenouille.

Dans la cellule de gauche on voit l'origine do la libre spirale aux. dépens d'un réseau péricellulaire très délicat.

Cellules unipolaires. — La forme unipolaire n'est qu'une modification de la l'orme bii)olaire. Dans les ganglions spinaux desenibryons d'Oiseaux, de Mammifères, de Reptiles et d'Amphibiens toutes les cellules sont primitivement, ainsi qu'il aété dit, opposito-polaires, puis, petità petit, etpar suite de l'accroissement unilatéral du corps cellulaire, les deux prolongements paraissent naître sur l'une des faces de celui-ci; la distance qui les sépare devient alors de moins en moins considérable, ils arrivent à se toucher et finalement se fusionnent en un prolongement apparemment unique (fig. 36 et 38). Celte fusion ne s'opère que sur une étendue variable à partir de la cellule-mère et à une certaine distance, les deux prolongements s'écartent de nouveau. Ces étapes successives que parcourent, lors de l'ontogénèse, les cellules des ganglions spinaux des Vertébrés supérieurs, sont fixées chez certains Poissons (Petromyzon). L'on retrouve chez eux à l'état adulte tontes les formes de passage entre les éléments bipolaires et les éléments unipolaires (Freud).

Ce qui précède nous rend compte immédiatement des dispositions qu'on observe à l'état adulte chez les Mammifères, pour ne parler que d'eux. En un point de lacolliile, habituellement globuleuse ou ovoïde, émei'ge un prolongement qui presque immédiatement se revêt d'une gaîne de myéline. Il décrit quelques flexuosités ou demeure rectiligne, puis, après un trajet plus ou moins long, se divise en deux branches qui s'écartent en formant avec lui un angle droit ou

NÉVROLOGIE

presque droit. Cette disposition remarquable, découverte par Ranvier, a reçu de lui le nom significatif de bifurcation en T ou en Y (fig. 38).

Dans les cellules des ganglions spinaux de la grenouille, il existe, au niveau de l'émergence du prolongement, un amas granuleux en forme de croissant, renfermant plusieurs noyaux, et que l'on appelle la plaque polaire. Certains bistologistes sont tentés de rattacher cette formation à la gatne d'enveloppe de la cellule (Voir plus loin).

Rapports des cellules nerveuses entre elles. — Destinée du prolongement cylindraxile et des prolongements protoplasmiques. — La question des rapports des cellules nerveuses entre elles d'une part, et avec les fibres nerveuses, d'autre part, est à coup sûr l'une des plus importantes qu'ait à résoudre l'histologie. La physiologie, en nous montrant les connexions étroites qui relient entre elles toutes les fonctions du système nerveux, les plus simples comme les plus compliquées, prouve que ces rapports existent. A cet égard il n'y a pas de doute, mais quel est le substratum anatomique de ces relations? C'est sur ce point que les avis diffèrent. Trois opinions principales sont en présence.

1° Les cellules nerveuses s'anastomosent entre elles par l'intermédiaire des ramifications de leurs prolongements prostoplasmiqucs.

2° Les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas. Les connexions entre les cellules sont établies jiar un réseau nerveux compliqué, à la formation duquel contribuent divers éléments.

3° Ni les prolongements protoplasmiques ni les prolongements cylindraxiles ne s'anastomosent entre eux. Les cellules restent parfaitement indépendantes les unes des autres.

Gerlach (1871) est l'auteur de cette conception. D'après lui, les prolongements protoplasmiques, après s'être divisés de plus en plus, finissent par se résoudre en fibrilles extrêmement fines qui s'anastomosent entre elles et avec les fibrilles semblables des cellules voisines (fig. 39). De cette manière toute l'étendue de la substance grise est occupée par un réseau extraordinairement riche et délicat grâce auquel les cellules nerveuses sont mises en relation les unes avec les autres par des voies multiples. De plus, des fibrilles de ce réseau se groupent entre elles de façon à former des fibres nerveuses qui quittent la substance grise et vont prendre part à la constitution de la substance blanche ou des racines postérieures de la moelle. Les nerfs ont donc une double origine : les uns naissent directement de la cellule nerveuse, à fétat de prolongement cylindraxile ou de Deiters; les autres en dérivent indirectement par l'in-

Fig. 38 (d'après Ranvier)

Une cellule nerveuse d'un ganglion spinal du lapin, isolée par dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 2 p. 100. — E, étranglement du tube en T; N, noyau du premier segment de la branche cellulaire du T; E', premier étranglement de la branche cellulaire ; M, noyau ganglionnaire ; x, noyau de ï'épithélium sous-capsulaire.

CRLUILR NRUVEUSE

Ici-inôiliairc ilii réseau que coiislidicnl les raiiiilieatioiis iillimes de leurs |irnlunyenieiils [(ro((j|)lasnii(|ues. 'rdle csl, daus ses (rails esseiiliels, la llicorir

Fig. 30. — Figure sclu'inaliiinc montrant los connexions des eelhiles et des iiljres nerveuses

d'après la théorie de Gerlach.

Fc — Fibres nerveuses dérivées directement des cellules. — /71. Filires nerveuses dérivées du réticulum lormé par les anastomoses des prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses (reseau interstitiel).

de Gci'lucli qui fui généralomout aceeplée. Actueilenieut la uiajorilé des liistologislos rejelteut les vues de Gerlach. (Juel({iu^s-uus eej)eudaul, sans les accepter entièreiueut, aflirrneul rexislenec de connexions directes en li e des cellules nerveuses |)lus ou moins rapprochées, par rinlerniédiaire (le prolongements protoplasmi(|ues (fig. 4(1). Parmi ceux ([ui tout l'écemmcnl onl iqiporlé à l'apjiLii de celle opinion des observai ions dont on ne saurait nier la valeur, nous citerons Dogiel, Masius, Eberth et Bunge, P»allo\vilz.

Fig. iO. — Cellules nei'^ euses anastonios(>es. l'eau iln bourrelet du pouce de la gi'euouille (d'après Eljerlli (.'t Uiuige).

Toute autre est l'opinion de Golgi, que nous allons résumer ici. D'après cet auteur les |U'(ilongemeiits |»rofoplasmi(pies des cellules nerveuses ne sont pas de nature u(,'rveuse (au sens physiologi(juc du mol) el ne s"anasU)mo-

NÉVROLOGIE

sent jamais: le réseau de Gerlach n'existe donc pas et voici comment s'établissent les relations de cellule à cellule et de cellule à fibre nerveuse.

Golgi

distingue deux

Fig. 41. — Type I de Golgi (type de Doiters). Cellule radiculaire de la corne antérieure de la moelle dorsale d'un chien nouveau-né (daprès Ramôn y Cajal). — cy Prolongement cylindraxile.

types de cellules nerveuses qui diffèrent par la manière dont se comporte le prolongement cylindraxile.

Type I (fig. 41). — Le prolongement cylindraxile quitte la cellule, fournit chemin faisant quelques fines collatérales, mais tout en gardant son individualité, et finalement, après un certain ti'ajet, secontinue avec une fibre à myéline.

C'est là, à part les fibrilles collatérales, le type décrit par Deiters. Nous pouvons l'appeler avec v. Lenhossék : type de Deiters.

Type II {Rg. 42).

— Le prolongement cylindraxile presque aussitôt après sa naissance perd son individualité, c'està-dire se ramifiesuccessivement en branches de plus en plus délicates constituant dans leur ensemble une arborisation. Ce type mérite le nom de type de Golgi (Waldeyer, Lenhossék). Il est donc caratérisé par ce fait que le prolongement cylindraxile ne devient pas une fibi'eà myéline et, sans quitter la substance grise, se termine plus ou moins loin de la cellule-mère.

Golgi, pour certaines raisons, considère les cellules du type I comme des cellules motrices et les cellules du type II comme des cellules sensitives.

Telles sont les variétés de cellules. Golgi admet alors que les éléments sont

Fig. 42. — Type II de Golgi (type de Golgi). Cellule de la 4e couche de l'écorce cérébrale d'un lapin nouveau-né.

cy, — Prolongement cylindraxile et ses collatérales; — ramucules varifiueux terminaux ; — p, prolongements protojîlasmiques.

CELLULE NERVEUSL

mis en ra|)porl. par un réseau nerveux dijj'iis cxIraorcliDaircnK'nl délicat et C()nipli(jué qui occupe toute l'étendue des couches de la substance gi'ise des cenlres nerveux (lig. 43). Ce réseau est formé : 1" par les fibriles collatérales du prolongement cyliudraxile des cellules du type I; 2° par les rauiiDcalions tout entières du prolongementcylindraxile des cellules du type II ; 3° par des fibrilles résultant de la décomposition de libres nerveuses qui, perdant leur individualité, viennent se confondre dans le réseau ; enfin 4" par les ramifications terminales de fibrilles collatérales émanées des libres nerveuses de la substance blanche. Tous les éléments nerveux des centres, sans excej)lion, contribuent donc à la formation du réseau nerveux.

11 convient de dire que Golgi attribue au mot, réseau une signification conven-

FiG. 43. — Figure scliriiiatiqoe montrant, les connexions des colhiles nerveuses et des fibres nerveuses d'après la théorie de Golgi ,

I. — Cellule nerveuse du type I (type de Deiters); cy, son prolongement cylindraxile.

II. — Cellule nerveuse dii type II (type de Golgi) ; cy\ son prolongement cylindraxile perdant bientôt son individualité./;/, une portion du réseau nerveux dilTus formé :'l° par les ramilications du prolongement c'^' de la cellule du type II;?» par ([uelques rares collatérales du prolongement ci/ de la cellule du type I ; 3" par lés ramilications initiales (ou terminales de la libre nerveuse 1''.

Les prolongements protoplasmiques PP ne s'anastomosent pas entre eux et ne prennent aucune part a la constitution du réseau nerveux diffus.

tionnelle. Il est possible qu'il s'agisse plutôt d'un lacis extrêmement serré dont les fibrilles, d'une ténuité excessive, sont intriquées étroitement.

En somme la théorie de Golgi ditîère essentiellement de la théorie de Gerlack en ce que })OurGerlach le réseau est formé par des ramifications protoplasmiques, tandis que pour Golgi il est formé par des ramifications nerveuses.

Les découvertes de Golgi ont eu un retentissement considérable et ont été le point de départ de nombreux travaux qui les ont confirmées en partie, tout en faisant connaître des faits nouveaux.

Les cellules du type II sont de beaucoup moins répandues que celles du type I. On les trouve surtout en abondance dans l'écorce du cervelet (Golgi, Ramôii

NÉVROLOGIE

yCajal, Kœlliker, van Gehuchten, Rc(zius) ; on les rencontre égalemenl dans l'écorce cérébrale (Golgi, MartinoUi, Raniùn y Gajal) ; dans le lobe opliijue des Oiseaux (Ramon y Cajal, van Gehucbten), des Reptiles et des Batraciens (Pedro Ramôn) ; dans la moelle épinière (Golgi, Kœlliker, van Gehucbten, Lenkossék) ; dans la rétine (Tartnferi, Raniôn y Cajal, Dogiel, Bacqni)... etc.

L'existence de branches collatérales s'est trouvée vérifiée par tous les observateurs et c'est là un des faits les plus importants et les mieux démontrés aujourd'hui. Toutes les libres des racines postérieures (sensibles) de la moelle, des nerfs crâniens sensitifs, des cordons blancs médullaires (fig. 44) et encéphaliques émettent sur leur trajet des branches qui s'en échappent sous un angle plus ou moins droit et vont seramiher dans la substance grise pour prendre part, selon Golgi, à la constitution du réseau nerveux.

Les fibrescylindraxilcs qui émanent des cellules de la corne antérieure de la moelle (motrices) émettent aussi des collatérales mais d'une façon inconstante et d'ailleurs en petit nombre (Ramôn y Cajal).

Enfin on sait aussi aujourd'hui

Bp , Fibres des racines postérieures (prolongements centraux des cellules des ganglions spinaux) ; — A, leur bifurcation ; — Bu, fibres longitudinales du cordon de Burdacli;— c, collatérales ; — if, arborisations terminales des collatérales s'épuisant au voisinage des cellules de la substance grise médullaire.

Fig. 44. — Figure destinée à montrer les ramifications collatérales des prolongements cylindraxiles. — Coupe longitudinale sagittale de la moelle d'un embryon liumain de 20 cm. (d'après que les prolongements cylindraxi-