V. Lenhossék). , , n i i i t t 'm

' les des cellules du type 1, des qu ils

ont quitté la substance grise, ou

même avant, se bifurquent, chaque

branche de bifurcation pouvant à

son tour se bifurquer encore plus

loin, de sorte qu'en définitive, à

une cellule correspondent deux, trois on quatre cylindraxes (cellules à cylin-

draxe complexe de Ramôn y Cajal).

La dernière opinion dont nous avons à nous occuper maintenant et qui paraît de plus en plus prévaloir, malgré les affirmations contraires de Golgi, est qu'il n'existe nulle part de réseau, ni de réseau formé aux dépens des prolongements protoplasmiques, ni de réseau nerveux comme l'entend Golgi. Soutenue d'abord par Forel (de Zilrich), cette théorie a été adoptée par Ramôn y Cajal, Kœlliker, van Gehuchten, Retzius, Lenhossék, Waldeyer, Erik Millier... etc. Pour ces auteurs tous les prolongements émanés de la cellule nerveuse, directement ou indirectement (ramifications protoplasmiques, cylindraxes et leurs

CELLULE NERVEUSE

cullaloralcs) so (ermiaonl [)ar des extréiniLés libres, et cela qu'il s'agisse de lermiiiaisoiis dans i'iiil(''rieMi' mèiue de la suljstance j^rise on de terminaisons l)éri|)héi'i(jiies, dans les divers organes ou tissus de l'économie. Nulle part les librilles lerminales ne s'anastomosent, nulle part par conséquent il n'y a de réseau, fja cellule ni'rveuse avec ses prolongements représente une individualité, indépendante de ses voisines (neurone de Waldeyer).

Signification fonctionnelle des prolongements de la cellule nerveuse.

— i>a division établie par iJeiteis, et conservée de|)uis, des prolongements de la cellule nerveuse en prolongements j)rotoplasmiques el, prolongement cylindraxile impliqiic-t-elle une nature et par suite une valeur ]diysiologique dilFérentes pour ces deux catég(jries? l'ai d'autres termes sont-ils les uns et les autres nerveux? à l'beure actuelle les avis sont partagés.

Golgi et ses élèves prétendent que les prolongements proloplasmi(jues servent exclusivement à la nutritiini de la cellule. Ils iraient se mettre en r;i])port avec les vaisseaux et y puiseraient, pour ainsi dire, les matériaux nutritifs. Ne s'anastomosant |)as entre eux et n'ayant aucune relation avec les Rbres nerveuses ils ne sauraient en aucune manière jouer le n'de d'appareils de conduction. La conception de Golgi s'ajipuiesur des arguments lii'és (1(> la l'épartition des proprolongcments protoplasmiqiies en certaines régions dépourvues de libres nerveuses pro|)rement dites et sur certains détails de structure (Sclialler).

Au contraire la majoritédes neurologistes (Raméni vGajal, lv(clliker, Leidiossék, Relzius, van Gebucbten, LavdowsUy, Dogiel) se refusent à admettre une distinction aussi trancbée entre les prolongements protoi)lasmi(|ues et le prolongement cylindraxile. Tout en reconnaissant à ce dernier une valeur jkirticulière qu'indiquent assez son apparition onlogénélique précoce, et sa constance, souvent à l'exclusion de tout autre pndongement, chez les Vertébrés comme chez les Invertébrés, ils soutiennent qu'il est impossible de méconnaître la nature nerveuse des prolongements protoplasmiques. Sans douteils interviennent dans la nutrition. Leur présence augmentant dans des pi'oportions considérables la surface de la cellule et, par suite, ses points de contact avec le milieu ambiant, les échanges se trouvent favorisés. Mais à ce point de vue leur rôle ne diffère pas de celui des prolongements de n'importe quelle variété de cellule (les cellules conjonctives ou osseuses par exemple). Seulement en plus ils partagent avec le ou les prolongements cylindraxiles la propriété de conduire rinffux nerveux. Divers arguments militent en faveur de cette manière de voir. Nous n'en citerons que quelques-uns. D'abord la structure des prolongements protoplasmiques est la même que celle du corps cellulaire ; elle est aussi, du moins dans bien des cas, la même que celle du ou des prolongements cylindraxiles (structure fibrillaire). 11 n'y a donc pas de raison anatomique qui puisse autoriser à attribuer aux uns et aux autres une signilicalion tout à fait différente. De plus, très souvent le prolongement cylindraxile émerge non pas du corps cellulaire mais de l'un des prolongements protoplasmiijues^ et quelquefois à une très grande distance de la cellule. 11 est clair que dans ces cas tout le segment protoplasmique compris entre la cellule et le point d'émergence de la fibre cylindraxile sert à la conduction, est nerveux. Pourquoi ce qui est vrai d'une fraction de prolongement ne le serait-il pas de sa totalité?

NÉVROLOGIE

Enfin, en diverses régions (bulbe olfactif, muqueuse linguale, etc.), les rapports entre des terminaisons nerveuses et des cellules nerveuses s'établissent uniquement par l'intermédiaire de prolongements protoplasmiques. La transmission de l'influx nerveux doit fatalement se faire par ces derniers.

La connaissance de ces faits et d'autres encore, l'étude du système nerveux des Invertébrés notamment, autorisent aujourd'hui à penser que tous les prolongements de la cellule nerveuse ont la même valeur, au point de vue physiologique. Tous sont des émanations de cette cellule et vont se terminer plus ou moins loin en se ramifiant (v. Lenhossék). Parmi ces prolongements il en est un qui est constant et caractérisé par son apparition précoce. C'est le prolongement cylindraxile ou prolongement principal, qui constitue l'attribut primordial de la cellule nerveuse. Les autres prolongements sont àes prolongements accessoires, prolongements protoplasmiques ou dendrites. Ces dendrites naissent ou bien directement du corps cellulaire, ce sont alors des cytodendrites (Retzius), ou bien du prolongement principal, sous forme de collatérales, ce sont ici des cylindrodendrites (Retzius).

Les diverses espèces de cellules ne diffèrent les unes des autres que par la présence ou l'absence des cytodendrites, les cylindrodendrites existant constamment. Elles ne diffèrent en somme que par la plus ou moins grande abondance des voies de conduction collatérales et aussi par l'étendue et la dissémination plus ou moins considérable de ces voies. Ces variétés ne constituent pas des différences fondamentales. Quant aux dispositions du prolongement principal ou cylindraxile elles sont toujours essentiellement les mêmes ; partout il fournit des cylindrodendrites. Les deux catégories de cellules nerveuses (type I et type II) ne se distinguent que par l'étendue de leur prolongement cylindraxile. Les cellules du type 1 (type de Deiters) sont des cellules à prolongement cylindraxile long (Ramôn y Cajal); les cellules du type II (type de Golgi) sont des cellules h prolongeme)it cylindraxile court (Ramôn y Cajal).

Il nous reste à dire quelques mots des conclusions qu'on j)eut tirer, au point de vue du mode de transmission des excitations nerveuses, des faits qui viennent d'être exposés.

Deux théories basées sur la manière dont on comprend les relations des cellules entre elles et avec les nerfs, sont en présence. Ou bien la transmission et la dissémination de l'influx nerveux d'une cellule à l'autre se font par continuité, c'est le cas si l'on admet des anastomoses soit entre les prolongements protoplasmiques seuls, soit entre les prolongements cylindraxiles (ou leurs ramifications) seuls, soit enfin entre les prolongements protoplasmiques et les prolongements cylindraxiles (Masius) ; ou bien la transmission se fait simplement par contiguïté.

C'est là l'opinion de ceux qui nient toute anastomose entre les prolongements des cellules quels qu'ils soient (Ramôn y Cajal, His, Kœlliker, Retzius, Lenhossék, Waldeyer, van Gehuchten, etc.).

Dans cette dernière hypothèse les prolongements d'une cellule nerveuse donnée et leurs ramifications vont tous se terminer, après un trajet aussi long qu'on voudra, à proximité soit d'une autre cellule, soit des prolongements de cette cellule, mais par des extrémités libres, sans qu'il y ait continuité de substance entre les uns et les autres. Il ne pourra donc y avoir de transmission

CELLULE NERVEUSE 71

directe des excitations ; cette transmission se ferai distance ou par contact si, comme c'est souvent le cas, ce contact existe.

On peut se demander maintenant dans quel sens se l'ait, au sein des divers

FiG. l.'i — Fiffuri^s si'lirinaliqiirs ileslinccs à rendre coni])lc des connexions di.'s él(''mpnl.s nerveux dans le eas où ils l'onueraient ili;s individualités indépeinlanLes les unes des autres (Théorie du Neurone).

Chariine dos figures laontrc le clieniin pareouru (dans le sens des flèches) par l'influx nerveux dans plusieurs cas différents très simples.

M, muscle; Es. surface sensible périphérique (épithélium de la cornée par exemple) ; Eo, épithéliuiu sensoriel (olfactif par exemple); Cs, cellules sensitives des ganglions spinaux; Cm, cellules moU'ices ; Co, cellules commissurales (centrales ou ganglionnaires) ; G. cellules du type Il lie (jolgi (cellules d'association?); rt, ramilications terminali's ilistribuées soit a la périphérie dans les muscles soit au voisinage de cellules nerveuses, ou initiales, situées dans l'organe sonsitif périphérique ; pp, prolongements protoplasmiques ; cij, prolongement cylindraxiie ; c, collatérales.

A. — Schéma de l'arc réflexe le plus suïiple. Deux neurones, un sensitif etun moteur. I!. — Arc réflexe avec un neurone intermédiaire.

C. — Id. avec deux neurones intermédiaires dont un à prolongement cylindraxiie court (type Il de Golgi. Neurone d'association). Dans ces trois cas le point de départ de l'excitation nerveuse est dans les ramilications («i7/«/es du prolongement périphérique de la cellule bipolaire Cs. Dans ce prolongement la transmission est cellulipéte. Dans le prolongement central et dans les prolongements cylindraxiles des autres cellules la transmission est celluli/'uf/c. KUe est collullpèto dans les prolongements protoplasmiques des neurones. A cet égai-d le prolongement périphérique de la cellule ganglionnaire spinale a la valeur d'un prolongement protoplasmique.

D. — Arc a.*! neurones. Le neurone sensitif n'a pas quitté la surface sensible.

K. — Le neurone sensitif est en relation avec une cellule commissurale centrale par l'intermédiaire d'un prolongement protoplasmique de celle-ci.

Ces deux cas rentrent dans les 3 précédents. Il suffit pour cela d'accorder au court prolongement haeilllforme (rt) des neurones sensitifs intra-épithéliaux la même valeur qu'au prolongement périphérique des cellules ganglionnaires spinales.

pn)l()n^iz;einonls de la cellule iierveus(\ la I i-ansmissioii des excilalimis uervi^uses. Mais auparavant il convient de s'cnlcntlre sur la valeur eiii'il faut allrihucr aux luots centre et périjihéi'ie, origine et terminaison, appliqués au système

NÉVROLOGIE

nerveux, car elle varie selon qu'on se place au point de vue de l'anatomie descriptive, au point de vue génétique ou au point de vue physiologique (Waldeyer).

Au ijoint de vue de l'anatomie descriptive, le centre c'est l'axe cérébro-spinal, tous les nerfs en émanent et y trouvent par conséquent leur origine. Terminaison et périphérie sont deux expressions synonymes et s'expliquent assez.

Au point de vue génétique, le centre d'une fibre nerveuse, son lieu d'origine, se trouvent dans la cellule nerveuse dont elle n'est qu'un prolongement, que cette cellule soit logée à la périphérie, au sens anatomique de ce mot, ou dans les centres encéphalo-médullaires. Ainsi,, la plupart des nerfs sensitifs ont, ainsi que l'a démontré Ilis, leur lieu d'origine dans les cellules des ganglions cérébrospinaux, tandis que d'autres (nerf olfactif j)ar exemple) naissent de cellules nerveuses superficielles situées dans un revètementfépithélial. La terminaison d'une telle fibre nerveuse est à l'endroit où elle s'est arrêtée, une fois sa croissance terminée, c'est-à-dire qu'elle se fait en des régions très variables suivant les cas. Le mot de périphérie est pris ici par rapport à la cellule centrale, cellule d'origine de la fibre nerveuse.

Au point de vue physiologique, l'origine de la fibre est l'endroit d'où part l'excitation, sa terminaison le lieu où celle-ci aboutit.

Il est facile de constater que pour certaines fibres nerveuses le sens des mots origine et terminaison est la même quel que soit le point de vue r ainsi pour les fibres motrices. H n'en est pas de même pour les fibres sensitives ni pour les fibres dites centrales qui naissent et se terminent dans l'axe cérébro-spinal sans le quitter à aucun moment. Des détails circonstanciés nous entraîneraient beaucoup trop loin, et nous revenons à la question posée plus haut. Dans quel sens se fait la transmission des excitations nerveuses ? Considérant la cellule nerveuse comme le centre delà fibre nous pouvons dire que dans le prolongement cylindraxile la transmission est toujours centrifuge, c'est-à-dire cellidifiige (Kœliiker). Dans les prolongements protoplasmiques elle paraît pouvoir être à la fois centrifuge et centripète ou mieux cellulifuge et cellidipète. On est obligé d'admettre cette conduction indifi'érente pour expliquer les associations fonctionnelles. Cependant dans certains cas, de par les relations des prolongements protoplasmiques avec les terminaisons nerveuses (bulbe olfactif)on est autorisé à penser que la transmission dans ces prolongements est exclusivement cellulipète. Telle paraît être la loi. Comporte-t-elle des exceptions? On serait tenté de le croire si l'on considère certaines fibres nerveuses, en particulier le prolongement dit périphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux. Ce prolongement en effet se recouvre de myéline, et va se terminer à la périphérie, comme le prolongement central va se terminer dans la substance grise. Dans ce dernier la transmission est cellulifuge (à partir de la cellule ganglionnaire); dans le premier au contraire elle est incontestablement cellulipèle et cependant ce prolongement paraît bien être un prolongement cylindraxile.

Ce serait donc là une exception à la loi qui veut que la conduction soit cellulifuge dans les 2)rolongements cylindraxiles. Diverses raisons autorisent à penser avec Ramôn y Cajal et van Gehuchten que cette exception n'est qu'apparente et qu'en réalité le prolongement périphérique de la cellule ganglionnaire spinale a la valeur, sinon au point de vue morphologique, du moins au point de vue fonctionnel, d'un prolongement protoplasujique. Dans ces conditions les cellules

CELLULE NERVEUSE

bijiolairos rentreraient dans le schéma général, du moins celles qui apparlienneat aux ganglions cérébro-rachidiens. Ouant aux cellules bipolaiies à lihi'e spirale, la signification respective de chacun des prolongements l'este liuertaine, faute de données suffisanles.

ENVELOPPES DESCELLULES NERVEUSES. — Nous avons dit précédemment que les cellules nerveuses ne poss(''daient |)as de membrane propre, protoplasmique, en revanche elles sont souvent entourées d'une membrane spéciale que nous retrouverons quand nous décrirons la fibre nerveuse, parce qu'elle se prolonge sur celle-ci, et que Vnn appelle la gaine de Scliwann. De plus on connaît des cellules nerveuses qui sont entourées d'une euviioppe de i);)/e7;nc comme une fibre nerveuse. M. Schultze les a découvertes dans le nerf acoustique du brochet Gi (lig. 40).

Les cellules nerveuses revêtues d'une gaîne de

Sehwann s'observent exclusivement dans les ganglions

périphériques, cérébro-spinaux ou sympathiques. Les

cellules des centres (moelle et encéphale) ne sont en

rapport qu'avec le système de soutien de la subslance

grise, niais sont dépourvues de loute enveloppe : ce

sont des cellules nues (Schwalbe).

La gaine de Sehwann se présente comme une membrane délicate extrêmement mince et transparente qui

s'ap|)lique sur toute la surface" du corps de la cellule.

Uuand celui-ci se rétracte, sous l'action des réactifs, il se forme un espace entre lui et la membrane qui devient alors trèsévidente. A sa face interne font saillie des noyaux en nombre variable : ce fait indique assez que la gaine est constituée par l'assemblage de cellules ])lates. La preuve directe en a été l'aile depuis longtemps, pour la première fois par Fraenlzol, par l'emploi du nitrate d'argent qui met en évidence les contours iiolyjjonaux Fig- ''*''»• (D'après Raxviep,) de ces cellules. 2e , isso.

Un tu lie nerveux de la brandie saceulaire du nerf auditif du Ijrocliet avec sa

Q 11 VIRRirC VI?n\ri?TTaTrc: cellule ganglionnaire c. —

,!5 II. — V IHllLS ALKVJ'.LIbLb », noyau :ie cette cellule ;

h', niiyau du segment interannuïaire qui se trouve au niveau de la cellule gan-

,,,,, ,• I I ■ , 1 ,., , Rlionuaire : gaine de

elemenl esseni lel de touies les liljres nerveuses est myéline qui se continue i„ 1 1 1- 1 -1 1- 11 I sur la cellule ; 7?, ctranglc-

le prolongemeni cylindraxile dune cellule luu-veuse. ment annulaire.

Nous avons déjà, à plusieurs reprises, insisté sur

ce fait. Ce prolongement peul, dans toule son étendue depuis la cellule-mérc jusqu'àsa terminaison, resler )U(, dépourvu de toute enveloppe. Leplus souvent il se montre recouvert lanlôt par une mince membrane, la gaine de Scluvann ; tantôt [)ar unesubstance spéciale, la myéline, qui lui constitue une gaine, gaine

de myéline ou gaine médullaire ; tantôt enfin à la fois par une gaine de myéline et par une membrane de Schwann. A chacune de ces manières d'être correspond un type de fibre nerveuse. On peut donc, avec M. Schultze, partager les fibres nerveuses en deux grandes catégories, chacune d'elles comprenant deux subdivisions.

Sans gaine de Schwann.

Avec saine de Schwann.

A. Fibres nerveuses sans myéline (amyéliniques) . . .

„ T-,1 • n- / M- • \ I 30 Sans eaine de Scliwann.

B. Fibres nerveuses a inyehne (myeliniques) <,„a • , ,

'-■'>■' ) 40 Avec gaine do Schwann.

Il convient de remarquer (Kœlliker) que ces diverses formes peuvent très bien se succéder le long d'une seule et même fibre. Si nous considérons (fig. 33) par exemple une fibre nerveuse motrice, nous voyons qu'à son origine, et sur une certaine longueur à partir de la cellule des cornes antérieures de la moelle qui lui donne naissance, elle est représentée par un cylindraxe nu. Puis, ce cylin-

draxe se recouvre d'une gaine de myéline. Plus loin à cette gaine de myéline se surajoute une membrane, la gaine de Schwann. Dans cet état la fibre nerveuse est aussi compliquée qu'elle peut l'être. Le cylindraxe conserve ses deux gaines dans la plus grande partie de son trajet, mais il peut cependant chemin faisant perdre momentanément son enveloppe médullaire (Schiefferdecker). Enfin, au voisinage de sa terminaison la fibre nerveuse perd sa myéline. La gaine de Schwann subsiste alors seule; puis elle disparaît à son tour et le cylindraxe reste, jusqu'à sa terminaison ultime, nu, comme il était

a son origine.

Fia.

1° Fibres nerveuses sans myéline et sans gaine de Schwann. — (Cylindraxes nus) . Toutes les libres nerveuses des organes centraux dans les premières phases du développement sont des cylindraxes nus. Petit à petit elles acquièrent unegainede myéline, sauf chez les Vertébrés inférieurs (Amphioxus, Cycloslomes) où elles restent toujours dans cet état. Chez l'adulte les cylindraxes ne sont nus qu'à leur extrémité etc.) ou centrale (substance grise, ganglions).

Les cylindraxes nus sont généralement caractérisés par un aspect variqueux, moniliforiiie, tout à fait spécial. On pense que ces varicosités sont ducs au gonflement de la substance interstitielle qui accompagne les fibrilles cylindraxiles.

47. — (D'après Schiefpeudecker et Kossel). — Fragment du tronc du nerf grand-sympathique de l'homme, fixé par l'acide osmique.

Au sein d'un faisceau de fibres de Remak sout logées deux fibres a myébne FM. — Cj. cellules de tissu coiijonctif ; i?/), gaine conjonctive; iV/î, noyaux des fibres de Remak; 'NS, noyau de là gaine de Schwann d'une fibre à myéline. FR, fibres de Remak avec leurs noyaux vus de face et alors ovalaires ou de profil, et alors aplatis.

terminale, périphérique (muscles, muqueuses, glandes

FIBRES NRRVFXISES

2' Fibres nerveuses sans myéline, avec gaine de Schwann. — Nous avons vu, i'i |)roj)Os des eiiV('lo|)|)('s des cellules nei veuses, que la gaine de Schwann était une uieuibrane mince formée par la juxtaposition d'élémeuls cellulaires aplatis, |)lus ou moins nombreux. Une membrane de ce genre recouvre seule les cylindraxes qui ont perdu leur enveloppe médullaire au voisinage de leur terminaison. Elle leur constitue nn étui complet qui se moule j; '-P exactement sur eux.

C'est Ici une des variétés de cette catégorie de fibres. Il en est une deuxième, plus importante, qui l'orme un groupe à part et que l'on connaît aussi sous le nom de fibres l -

nerveuses grises, r>u fibres de Remak.

Les fibres de Remak (lig. i7) se rencontrent dans toule l'étendue du système du grand sympathi(jue ; on les trouve d'ailleurs aussi dans les troncs nerveux appartenant au sys- J tème cérébro-spinal, mais en pelite propoi'lion, uuMangées à des libres à myéline. Le nerf olfactif en est exclusivement composé.

L'absence de myéline donne aux nerfs résultant du groupement de // ces fibres une cerlaine (ranslucidilé, en même lem|is (|ue ci'tte coloration grise qui les fait distinguer facih^- f^Sci ment.

Leurconslitulion est assez simple. Cbaque fibre est formée d'un faisceau de fibrilles à la surface duquel se trouvent, disséminés en ([uanlilé plus ou moins considérable, di^s noyaux ovalaires, indices de la pré'sence d'une gaine. Le nombre des fibrilles étant variable il s'ensuit ipie les dimensions de la fil)re ellemême

Fit

Ifl. — (D'après

SciUEFrERDECKER Ct

Kossel). — l'^rafs'irient d'une lilirc à luyélino ilii nei'l' sciatiquo (le la gn'nonill(\ o.vainini' à l'état trais.

E, l'Uranslenient annulaire ; M Raine de myéline; NS c/i, noyau . de la gaine de Schwann;

diffcreront, I^e fait il en est //, inSisures de la gai- , , . , „ , ne de myéline,

(le (ri's fines |)araissanl ne renfermer que une on deux

fibrilles entourées de leur gaine. D'aulres fois au contraire la fibre est volu-

Fiy. .'iS. (D'après RanviEii). — Traité tech.

d'IlistoL, 2e éd., 188!).

Portion du réseau des libres de Remak du pneumogastrique du chien. — n, noyau p, protoplasme qui réntoure; é, stries qui corresponilent a des librilles.

mineuse et comprenil un certain noiul)re de faisceaux, tous renfermés dans une gaine de Schwann commune, l'our certains auteurs (Scbielferdecker) cette gaine serait incomjdète, plus ou moins suivant les régions et suivant les esjièces animales.

NÉVROLOGIE

(juaiil à la manière dont les fibres de Reinak se coniporlent les unes vis-à-vis des autres pour constituer un nerf elle n'est peut-être pas la même partout. Ranvier prétend qu'elles ne sont pas simplement placées les unes à côté des autres, comme le sont les fibres nerveuses à myéline mais « qu'elles forment l'inlérieur du nerf, en s'unissant et en se divisant, un vaste plexus dont les mailles sont dans tous les plans (fig. 48) ». Quelques histologistes, sans nier la possibilité de ces anastomoses, n'ont pu en constater l'existence dans certains nerfs sym|jalhiqnes.

3° et 4" Fibres nerveuses à myéline, sans gaine de Schwann et fibres à myéline avec gaine de Schwann. — Les fibres nerveuses de la substance

blanche des organes centraux et celles qui constituent le nerf optique possèdent toutes une enveloppe de myéline ; celles de ces fibres qui sortent de l'axe cérébro-spinal sont en outre munies, dès l'instant où elles quittent cet axe, d'une gaine de Schwann qu'elles conservent jusqu'à une faible distance de leur terminaison.

Les fibres de cette deuxième variété s'observent donc dans tous les nerfs périphériques, dans les ganglions spinaux et, mélangées à des fibres de Remak, dans les cordons et ganglions du sympathique. Ce sont elles que nous allons décrire. Nous indiquerons seulement après en quoi elles diffèrent des fibres centrales.

Les fibres des nerfs périphériques sont aussi désignées sous les noms de /îbî'cs blanches. En effet, vues en masse, elles présentent cette coloration, due à ce que la myéline réfléchit fortement la lumière. On les appelle aussi fibres à double contour à cause de l'aspect qu'elles présentent quand on les étudie à l'état frais. Examinées dans ces conditions elles apparaissent (fig. 49) comme des cylindres réguliers, clairs et transparents dans lesquels on distingue « une partie centrale qui devient légèrement obscure quand on éloigne l'objectif, et de chaque côté une bordure qui paraît brillante dans les mêmes conditions (Ranvier). » La partie centrale répond au cylindraxe, la partie périphérique à la gaine médullaire. On a cru autrefois (Leeuwenhoek), trompé par l'aspect que nous venons d'indiquer, que la fibre nerveuse était creuse, d'où le nom de tube nerveux qu'on persiste à conserver, malgré l'erreur qu'il consacre.

Le diamètre des fibres (fig. 50) varie notablement non seulement selon les espèces animales, mais, chez le même individu, selon les nerfs; il varie aussi

dHistùL, 2e éd., 1889.

Section transversale de l'un des faisceaux du sciatique du cliien. — a, tubes nerveux sectionnés clans le voisinage immédiat des étranglements annulaires ; b, tubes nerveux sectionnés dans différents points de la longueur des segments interannulaires; r, libres de Remak.

FIBRES NEllVEUSRS

selon l'âge : les libres nerveuses de rudulle (Uil, une épaisseur l)eiiuc(iu|( [iliis considéraljle que celles du nouveau-né (Schiller). iJans un même Irone nerveux on trouve à C(jlé de libres fines dtî grosses fibres et l'écart peut aller de 1,^) p. à 25 fi. 11 ne semble p is y avoir de l'apport enire le diamètre des libres el leur signification l'onclifjiniel b'. (lu a dit pourtant (|ue les libics sensilives étaient. ])lus grêles que les libres motrices. De même on n'a pas trouvé de relation entre la taille de l'animal et le calibre des fibres. Par contre il parait y eji axoii' une entre celui-ci et la longueur de la libre, en ce sens que les fibres les plus longues sont en même tem[)S générali'ment les plus é|iaisses (Scbu'albe).

Gaine de myéline. — !>a myéline entoure le cylindre-axe comme un mani llon vi n'a a\'ee lui (pie di's rapports dc' C(.uitiguité (lig. IW). Va\ dehors elle répond à la membrant^ de SclnAann. (Je maiiclion n'est pas continu, en d'aulres tei'uies ne règne ]ias sur toute la longueur du cylindiaxe. 11 présente des interruptions qui se répètent de dislaiic(^ en distance il des intervalles plus ou moins réguliers et que l'on appelle des étranglements annulaires (Ranvier). Le segment de fibre nerveuse compris entre deux étranglements annulaires successifs s'a])pelle segment inlerannulaire. Les diverses questions que nous avons à examiner sont donc les suivantes : 1" Constitution de la gaine myélinique; 2° Dispositions de ia libre nerveuse au niveau des étranglements annulaires. Nous verrons nlléi'ieureiiieiit quelle est la signilication du segment interannulaire.

ConstitiUio)i delà gaine mgélinlque. La myéline est une substance éminemment altérable. (Jiiand on fait agir sur elle de l'eau ou un liquide dont le ])0uvoir fixateur est insuffisant, elle subit une séi'ie de I ransformations que l'on a considérées longtemps comme le résultat de sa coagulation. Ces transl'orma-

Fil

(D'après Schwalbe).

Fibres nerveuses a myéline.

— Ax, cylindre-axe; GSck, gaine de Sèliwann. —N,N. noyaux

lions varient du reste selon le réactif employé, et ;'e i--» gaine de Sciiwann eu-

1 ' loures dune mince couclic

selon les conditions dans lesquelles il a agi. Sous protoplasmiiiue granuleuse. —

. ^ ° . elranglements de Hanvier.

l'infiuence de l'eau, la myéline (fig. 52), au niveau A ce niveau, la gaine medul-

, . , . . 1 •, laire cesse brusquement d'un

des brisures que la dissociation a produites «se- côté et de l'autre, de sorte que

, 1 p , , r-i . ri le cyliiulve-axc se trouve a dé-

ctiappe sous la tonne de bourgeons hlanienleux. Un couvert sur une petite éten-

]• 'i I fi I I I' > due. — /, incisures séiiarant

dirait des tits transparents enroutes sur eux-mêmes, segments cyiindro -coni-

Ces fils se gonflent peu à pi'u, leurs contours devien- ci^^s iV'>'-

lient moins nets, ils semblent se fondre les uns dans

lesautreset, au bout d'une demi-lieureà une heure, les bourgeons filamenteux sont devenus des boules de dimensions variables avec un bord très réfringent et des stries concentriques ra|)|>elant incomplètement les fils qui les composaient... Finalement la myéline mise en liberté est transformée tout entière en

NËVROLOGIE

Fig. Kâ.

(D'après ScuiEPPEiiDECKEP. et Kossel) .

Extrémité libre d'une fibre à myéline du nerf sciatique de grenouille examinée dans la solution d'eau salée physiologique (OU dans l'eau pure). La myéiine fait hernie sous forme de boyaux irréguliers ou de boursouUures lAi). GSe/i, gaine de Schwann.

sphères ou en boyaux plus ou moins allongés, limités par un double contour formant une bordure réfringente plus ou moins épaisse » (Ranvier). Traitée par l'eau faiblement salée ou le liquide de Mûller (solution de bichromate de potasse et de sulfate de soude) la gaine de myéline se décompose en lamelles minces

(Pertik) dont l'agencement irrégulier donne lieu à des images variées (état feuilleté). Nous nous bornerons à ces quelques indications, voulant simplement attirer l'attention sur la facilité avec laquelle la myéline se modifie et prend les aspects les plus divers, circonstance qui complique singulièrement l'interprétation des détails que l'on peut être à même d'observer.

En se plaçant dans des conditions déterminées on constate que la gaine de myéline, dans l'étendue d'un segment interannulaire, est interrompue par des fentes dirigées obliquement depuis la gaine de Schwann jusqu'à la surface du cylindre-axe, intéressant par conséquent, c'est le cas le plus fréquent, toute son épaisseur (fig. 53). Ces fentes connues sous le nom d'incisures de Schmidt ou de Lantermann forment donc des entonnoirs plus ou moins courts, suivant qu'elles sont plus ou moins obliques, et partagent la gaine médullaire en segments dits segments-cylindro-coniques, disposés à la suite l'un de l'autre. Habituellement le sommet tronqué d'un segment donné s'emboîte dans la base du segment suivant, en s'insinuant entre elle et la surface du cylindre-axe. La largeur des incisures de Schmidt varie. Quelquefois elles sont libres dans toute leur étendue, mais souvent aussi elles se montrent cloisonnées par de fines lamelles qui se présentent, quand on examine les bords d'une fibre, sous la forme de fibrilles parallèles tendues entre la face profonde du cône emboîtant et la face superficielle du cône emboîté (fig. 54. A).

Pour pénétrer plus avant dans la constitution intime de la gaine de myéline il a fallu des rechercheshistochimiques délicates. On est arrivé, en dissolvant par des réactifs convenables certains de ses composants chimiques, ou en employant certaines matières fixatrices ou colorantes, on est arrivé, disons-nous, à déceler des détails de structure très complexes sur la valeur desquels on est loin d'être fixé.

Depuis longtemps divers histologistes, parmi lesquels nous citerons Stilliiig, Schmidt, Lantermann, Mac Carthy avaient signalé l'existence, dans la gaine

Fig. ni.

(D'après Ranvier).

Traité leeh. d'Histol., 2' éd. 1889.

Tube nerveux du sciatique de la grenouille, dissocié directement dans une solution d'acide osniique à 1 pour 10O.

— e , étranglement annulaire; ri-, ranflements terminaux munis de côtes saillantes; il, incisures obliques; SS, segments cylindro-coniques.

FIBRES NERVEUSES

médullaire, de fibrilles ou de réseaux. Les uns les avaient considérés comme des productions artificielles, les autres comme des formations normales. Ewald etKûhne, à la suite de recherches sur la digestibilité des différents tissus par le ferment pancréatique, démontrèrent ensuite la présence dans le ti^su nerveux d'une substance qui montrait une résistance particulière à la digestion et possédait toutes les propriétés de la substance cornée des tissus épidermiques. Pour cette raison ils raj>pelèrent nëvrokératine. Dans les fibres nerveuses

Fig. 54.

(D'après L. Grdoelst).

A. Fibre nerveuse de crapaud traitée par l'aciile osmique. Coupe longitudinale microscopique. On voit, en coupe, les fines lamelles tendues dans les intervalles des extrémités des segments cylindroconiques. — B. Fibre nerveuse du pigeon. Liqueur de Perenyi osmiquée, alcool a 70", glycérine. — F^ibrilles du cylindre-axe traversant la cloi.son qui sépare deux segments interanuulaires.

(D'apr'

A. Fibre du nerf sciatique du crapaud ordinaire traitée successivement par l'alcool absolu, l'alcool bouillant puis l'éther. — B, Fibre du nerf sciatique du cliat (nouveau-né) traitée de la même manière que la libre A. — N, noyau de l.a gaine de Schwann ; N\ noyau de la gaine do Henle. — Ces deux ligures montrent sous deux aspects un peu différents le réseau de névrokératine.

la névrokératine constitue une charpente qui occupe toute l'épaisseur de l'enveloppe médullaire (fig. 55) formant en dedans, au pourtour du cylindre-axe, une gaine cornée interne, et en dehors, sous la membrane de Schwann, une gaine cornée externe. Entre les deux gaines sont tendues des travées ramifiées plus ou moins délicates. Il va sans dire que pour mettre en évidence ce réseau de névrokératine il faut faire usage d'une méthode spéciale. Les observations de Ewald et Kûhne furent confirmées, mais tandis que les uns considèrent la charpente cornée comme un produit artificiel résultant de l'action des réactifs coagulants, les autres se prononcent en faveur de sa préexistence (Schwalbe, Gedoeist) tout en n'acceptant pas cependant dans son intégrité la description de ces auteurs (fig. 55).

NÉVROLOGIE

Eiilin il nous reste ;ï parler d'une disposition sur laquelle Rezzonico et surtout Golgi ont attiré l'attention. Ces auteurs ont observé l'existence de fils spirales qui, partant du cylindre-axe, s'enroulent autour de lui en formant des cercles de plus en plus étendus jusqu'à atteindre la membrane de Schwaun où ils se terminent, Ces fibres spirales dessinent ainsi des entonnoirs dont le sommet entoure plus ou moins étroitement le cylindre-axe, tandis que la base correspond à la surface interne de la gaine de Schwaun. Ceci, Mondino, Cattani, Marenghi et Villa, après Golgi, apportèrent de nouveaux renseignements sur ces formations remarquables qu'ils considèrent comme une disposition spéciale de la névrokératine.

Nature de la myéline — La composition chimique de la myéline est encore imparfaitement connue. D'après les recherches de Gedoelst, le réseau de Kiibne et Ewald est forméd'une substance congénère de la plastine, laquelle, on le sait, constitue le réticulum qu'on rencontre dans toutes les cellules. En outre la myéline contient au moins deux substances différentes parleurs piopriétés i)bysiques et chimiques. « Ces deux substances sont toutes deux solubles dans l'alcool bouillant et l'éther. La première noircit intensément sous l'action de l'acide osnii(|ue, se laisse attaquer par la pepsine, n'est pas détruite par la pancréatine. La seconde est inattaquable par la pepsine et la pancréatine ; elle ne réduit pas l'acide osmique, gonfle intensément sous l'action de l'eau et donne naissance à des figures myéliques. »

Gedoelst considère ces deux substances comme étant la première de la lécithine, la seconde de la cérébrine. 11 est d'ailleurs très probable qu'elles ne forment pas à elles seules toute la masse de la myéline. En tous cas ces deux composés ne se trouvent pas mélangés : l'un, la lécithine, imprègne les travées du réseau de névrokératine (plastinien), l'autre, la cérébrine, en occupe les mailles.

Étranglements annulaires. — Les étranglements annulaires se manifestent, quand on examine des nerfs traités par l'acide osmique, comme des barres transversales claires qui partagent chaque tube nerveux en segments plus ou moins longs colorés en noir par le réactif. Au niveau de ces intervalles clairs il n'existe donc pas de myéline. La gaine médullaire s'arrête de part et d'autre en se limitant par une extrémité convexe, légèrement dilatée et bosselée tandis que le cylindre-axe seul traverse l'espace compris entre les deux segments de myéline (fig. 53).

Ces étranglements, d'autant plus accentués, on le comprend facilement, que la gaine de myéline est plus épaisse, sont en général d'autant plus rapprochés que la fibre nerveuse est plus fine et d'autant plus écartés qu'elle est plus volumineuse (Ranvier, Key et Retzius).

Ainsi Key et Retzius ont trouvé que, chez l'homme, pour des fibres larges de 2 l'écartement des étranglements est de 89 à 92 p, tandis que pour des fibres épaisses de 16 p la distance qui les sépare atteint 872 à 962 (f..

On a beaucoup discuté sur la constitution du tube nerveux au niveau des étranglements annulaires. Les uns ont prétendu qu'il existait là une substance disposée sous forme d'une sorte de disque (disque intermédiaire) percé en son milieu pour laiser passer le cylindre-axe (Schielferdecker, fig. 56 A). D'autres y ont vu : d'abord un anneau périphérique, dépendance de la membrane de Schwann,

FIBRES NERVEUSES

à la présence duquel est dû rétrangIcineiiL (fig. 58, B) ; |)uis en dedans de cet anneau un corps en forme de lentille biconvexe (renflement Ijiconique) traversé par le cylindre-axe qui lui adhère (Ranvier). L'opinion qui nous paraît la plus acceptable est que les segments interannulaircs sont séjiarés les uns des autres par line membrane continue à sa périphérie avec la membrane de Schwann et traversée par les fibrilles du cylindreaxe (Gedoelst, fig. 54. A).

Les aspects si variés que l'on adécrits résultent des conditions diverses dans lesquelles les auteurs se sont placés et des réactifs qu'ils ont employés.

Gaine deSchwann.—

I .a gaine de Schwann des liijres nerveuses à myéline est une membrane amorphe , transparente et douée d'une certaine élasticité. LUe est appliquée sur la gaine de myéline si intimement qu'elle se confond avec son contour et qu'on ne la voit bien, sous forme d'une ligne mince, que là où la moelle fait défaut, c'est-à-dire au niveau des incisures de Schmidt, et des étranglements annulaires.

On peut aussi, pour la mettre en évidence, se servir de procédés spéciaux. A la face interne de la gaine de Schwann on aperçoit de distance en distance des no}aux allongés, ovalaires, logés dans des dépressions de la gaine médullaire. Ces noyaux, noyaux de la gaine de Scliwann, sont entourés d'une mince couche de protoplasma granuleux. Leur nombre varie suivant les espèces animales. Chez les Vertébrés supérieurs il n'en existe d'habitude qu'un seul par segment interannulairc ; il est situé alors à peu près à égale distance des deux extrémités de ce segment. Chez les Poissons ils sont infiniment plus nombreux (5 à 16 chez le brochet d'après Key et Retzius).

La gaine de Schwann au niveau des étranglements annulaires cesse, naturellement, de recouvrir la myéline et s'incurve en dedans pour se rapprocher du cylindre-axe mis à nu ]»ar l'absence de celle-ci. C'est même à ce fait qu'est dû l'étranglement. Mais, à ce moment, comment se comporle-t-elle? Se continuet-ello sur le segment interannulaire voisin? En d'autres termes la gaine do Schwann est-elle continue ou interrompue à chaque étranglement annulaire? Les avis sont partagés. Pour les uns chaque segment interaiinulaire possède une gaine de Schwann (pii lui est|)ropre et, au niveau de l'étranglement annulaire, chaque gaine se soude à sa voisine. Pour d'autres au contraire la gaine n'est pas interrompue par la présence de l'étranglement annulaire : elle passe comme un

Fig. 50. — (D'après ScHiEi'FERtiECKiof, el Kossel.)

A. Fragments de cylindres-axe de la moelle épinière du bœuf, après traitement par une solution de nitrate d'argent a 1/i pour 1(10, et destruction de la myéline par le chlorolorme. (Jn voit l'aspect qu'olïre la précipité granuleux d'argent et la situation qu'il occupe au pourtour du cylindre-axe. — Di, Uisi|ues intermédiaires (vues de prolil et de trois-quarts) de Schiet'ferdecker. — St. Stries de Froinmann. — B. Coupe longitudinale de moelle épinière de grenouille après traitement par une solution de nitrate d'argent à 1/4 pour cent.

NÉVROLOGIE

pont, d'un segment à l'autre. Du reste, qu'elle soit continue ou non, on n'est pas non plus d'accord sur les relations qu'elle contracte avec la cloison de l'étranglement, disque intermédiaire, renflement biconique, ou membrane. Nous pensons que la membrane perforée dont nous avons admis l'existence s'attache par sa périphérie sur la gaine de Schwann.

Cylindre-axe. — Ce q ue nous avons déjà dit a maintes reprises du prolongement cylindraxile nous permettra d'être bref ici. Sur des fibres nerveuses exa-

Fibres nerveuses de Peiromyzon fluviatilis. A, fibre à l'état vivant d'un nerf moteur du plobe de l'œil; B, libre du nerf trijumeau fixée par le liquitle de Hermann; C, extrémité d'une libre du nerf trijumeau examinée a l'état frais.

{;es figures montrent la constitution fibriUaire du cylindre-axe (F) et la couche homogène (A.c) (axoplasma de Schiefferdeokeri qui entoure le faisceau de fibrilles. GSc/i, gaine de Schwann et son noyau vu de profil, NSch, ou de l'ace N'. Dans la figure C, les fibrilles se sont décomposées, vers l'extrémité, en granulations et tout le contenu de la gaine de Schwann fait hernie sous forme d'une saillie ovoïde.

minées à l'état frais, le cjdindre-a.xe se montre le plus souvent comme un cordon homogène ou très finement grenu, masqué plus ou moins complètement par la gaine de myéline. Il faut, pour reconnaître son individualité et pour étudier sa constitution, faire usage de méthodes spéciales ou s'adresser à des espèces animales particulièrement propres à ce genre de recherches (Poissons, Invertébrés).

Le cylindraxe possède une structure, c'est là un fait bien établi aujourd'hui. L'opinion la plus généralement répandue est qu'il est formé par un faisceau de

FIBRES NERVEUSES

fibrilles, librillos nerveuses primitives, plongées dans une substance fondamentale transparente, liquide suivant les uns (sérum nerveux de Kupffer), semifluide (neuroplasme de Kœlliker) ou molle comme une gelée (axoplasme de Schielîerdecker) suivant d'autres. Cette substance serait inerte et le rôle actif dans la conduction nerveuse serait dévolu aux fibrilles. Elle comble non seulement les interstices des fibrilles mais encore s'amasse à la périphérie du faisceau en une couche corticale, d'épaisseur variable, assez résistante, Vécorce du cylindre-axe (fig. 57).

[.es fibrilles nerveuses sont très altérables et se décomposent facilement en fines granulations qui seiluidifient rapidement. Leur diamètre parait être assez constant chez les Vertébrés et serait d'environ 0,ifx. ( ScliielTerdecker).

Nous savons d'où proviennent les fibrilles du cylindre-axe. Elles ne sont aue la continuation des fibrilles du corps d'iun; ceilnle nerveuse. <Juand, dans le coui's de son trajet, un nerf se divise, le faisceau cylindraxile se partage en deux ou plusieurs faisceaux secondaires égaux ou inégaux qui, à leur tour, sont susceptibles de se diviser plus loin.

On doit admettre que la somme tot;ile des fibrilles primitives des branches de division reste toujours égale, quel que soit le nombre de ces branches, à la somme des libi'iiles du prolongement cylindraxile. Dans ces conditions le cylindre-axe renfermera un nombre de fibrilles de plus en plus restreint, au fur et à mesure que les divisions du tube initial se multiplieront, et les ramifications terminales pourront être réduites à une seule fii)i'ille.

La division des tubes nerveux en deux ou [jliisieurs branches se fait toujours au niveau d'un étranglement annulaire.

En réalité ce n'est donc que le cylindreaxe qui se divise, chacune de ses branches se recouvre ensuite d'uneenveloppe de myéline avec gaine de Schwann ou d'une gaine de Schwann seule.

Il nous reste à examiner un dernier point. A propos des cellules nerveuses nous avons montré que certains faits avaient conduit à les considérer comme non homogènes, sinon discontinues. La même 0[)inion a été exprimée à propos des fibrilles des tubes nerveux.

Quand on traite des tubes nerveux par une solution de nitrate d'argent et qu'on les expose ensuite à l'action de la lumière, on constate que le sel d'argent s'est trouvé réduitau niveau des étranglements annulaireset dessine là des images noires ou brunes en forme de croix (croix latines de Ranvier) (fig. 58). La branche transversale de la croix correspond à la ligne de soudure des gaines de

A li

Fig. 38, (D'nprès Ranvier'*. — Trnili- Iccli. d'IIisIoL, 20 l'il. 188'.).

A. Norf thoi-arique de la souris formé par un seul faisceau nerveux, imprésné par le nitrate d'ar^jent. La gaine de Henle a été enlevée Les étranglements annulaires dessinés par l'argent ligurent des croix latines.

li Un tulle nerveux du nerf sciatique du lapin adulte isolé après imprégnation d'argent : f(, étranglement annulaire; m, gaine médullaire; cy, cylindre-axe.

NÉVROLOGIE

Scliwann (Raiivier) ou au disque intermédiaire (Schiefferdecker), ou encore à la membrane qui sépare les deux segments interannulaires. La brandie verticale, de longueur variable selon qu'on a laissé le nerf en contact avec le réactif plus ou moins longtemps, est striée (stries de Frommann) dans le sens transversal par des bandes alternativement sombres et claires. Les stries sombres pâlissent déplus en plus à mesure qu'on s'éloigne de l'étranglement. L'aspect est en somme celui que prennent les cellules nerveuses placées dans les mêmes conditions et la même interprétation peut convenir. Tl est à remarquer toutefois que, d'après deMoor, la constitution chimique du cylindre-axe ne serait pas la même au voisinage de l'étranglement annulaire et au milieu du segment, de sorte qu'il y a là des conditions différentes dont il faudrait tenir compte lorsqu'il s'agit d'apprécier la valeur des imprégnations argentiques.

On a soutenu que la striation n'intéresse nullement les fibrilles cylindraxiles elles-mêmes. Elles seraientdues à des précipités grumeleux déposés à la surface du cylindre-axe (Schiefferdecker) ou à la coloration d'anneaux périphériques de nevrokératine (Marenghi et Villa).

Quelleque soit la signification des croix latines, leur apparition au niveau des étranglements interannulaires indique, et c'est là une donnée importante, que ces endroits constituent des portes d'entrée que les liquides traversent facilement pour atteindre le cylindre-axe, tandis que la gaine de myéline complètement imperméable leur oppose une barrière infranchissable. On peut d'ailleurs arriver également à démontrer ce fait en faisant agir sur les nerfs des solutions de matières colorantes.

Signification du segment interannulaire. — 11 est bien démontré aujourd'hui que le cylindre-axe est continu sur toute la longueur de la fibre nerveuse, il n'est donc question ici que de la gaine de myéline et de la gaine de Schwann du segment interannulaire.

Ranvier assimile le segment interannulaire à une cellule adipeuse qui entourerait comme un manchon le cylindre-axe. Cette cellule serait ainsi constituée. La couche de protaplasma que nous avons signalée autour du noyau de la gaine de Schwann s'étendrait en une lame mince à la face interne de cette gaine et dans toute son étendue. Au niveau des étranglements annulaires cette lame se replierait et passerait sur le cylindre-axe en lui formant une enveloppe distincte (soi-disant gaine de Mauthner). «Les choses ainsi comprises la lame protoplasmique d'un segment interannulaire circonscrit une cavité close, et le cylindre-axe, bien qu'il soit libre dans cette cavité, y est simplement contenu, à la manière d'un organe dans un sac séreux (Ranvier). » La myéline se trouve comprise entre la lame de protoplasme qui revêt le cylindre-axe et celle qui double la gaine de Schwann. a Quant à celle-ci elle est une formation secondaire, comme la membrane de la cellule adipeuse ; elle ne revêt que la surface du protoplasma qui est à découvert, et c'est ainsi qu'elle forme une enveloppe simple autour du tube nerveux » (Ranvier).

La conception de Ranvier, pour séduisante qu'elle soit, n'est pas à l'abri de toute critique, elle repose sur des dispositions qui ont été niées formellement : ainsi la lame protoplasmique péri-axiale n'est généralement pas âdmise ; la gaine de Schwann est considérée par beaucoup d'auteurs comme continue d'un segment à l'autre, etc.

FIBRES NERVEUSES

Néaiiinoins il paraît Lrès vraisemblaljlc que la t;aine de myéline avec la gaine de Schwanu et son noyau représentent une formation ayant la valeur d'une cellule complète. Gedoeist a appuyé cette opinion sur des observations précises et montré que le segment interannulaire comprend : une membrane, la gaine de Schwann; un noyau, le noyau de celle-ci, entouré d'une faible quantité de protoplasma non différencié; enfin un rôticulum plastinien, le réseau de Ewald et IvLihne, renfermant dans ses mailles un encliyième. Cliaque cellule ainsi constituée est séparée desa voisinepar une véritable « plaque cellulaire n que travei'se lecylindre-axe. On pourrait comparerreiisemble de ces cellules disposées Ixnilà bout le long d'un cylindre-axe aux cellules d'un mycélium de champignun ou

d'une alsue filamenteuse. Le serment interannulaire de

la libre nerveuse possède donc l'organisation caractéristique de toutes les cellules tant animales que végétales (Gedoeist).

Unoi(]ue cette théorie soit encore passible d'objections, c'est celle que nous accepterons, car elle nous parait le mieux on harmonie avec les faits.

Relativement à la signification fonctionnelle de la gaine de myéline on est réduit à des hypothèses. On dit volontiers qu'elle joue le rôle d'un a|)p.iroil pridecteur, qu'elle a pour but d'isoler la transmission nerveuse, mais il suffit de faire remarquer qu'une multilude de nerfs ne possèdent ni cette gaine ni quelque aulre enveloppe qui pourrait la remplacer et cependant l'indépendance de ces nerfs au point de vue de la conduction paraît n'en pas moins exister. Est-elle plutôt destinée à protéger lecylindre-axe contre l'action des milieux ambiants? Assure-t-elle à ce cylindre-axe l'apport de matériaux nutritifs spéciaux en régularisant les échanges qui ne peuvent se faire qu'à certains endroits? Ce sont là des questions qui, dans l'état actuel de la science, restent sans réponse.

Fig. 59.

(D'après Ranvier). — Tmhé lerh. d'HisloI., 2^^ cmI., 1889.

Tubes nerveux des cordons antérieurs de la moelle épinière du cliien : mg, gaine de myéline; y, enveloppe périphériciue; c, noyau et protoplasma que l'on observe a la surface de quelques rares tubes nerveux.

FIBRES DES CENTRES. — Les fibres de la substance blanche des centres nerveux et celles du nerf optique ne possèdent pas de gaine de Schwann. A la surface de la gaine de myéline il existerait seulement une mince couche proloplasmique renfermant de distance en distance un noyau (fig. 59). Il n'est pas prouvé cependant

que celle couche proloplasmique soit continue. Lu tous cas le noyau esl bien l'homologue du novau de la gaine de Schwann. Un aulre caractère distinclif entre ces fibres et celles des nerfs périphériques serait qu'elles ne présenlent pas d'élranglements annulaires. Ce|)endant, à, l'aide du nilrate d'argent, on a pu mettre en évidence (ïourneuxet LegoiT), sur le trajetdes tubes nerveux, des anneaux transversaux noirâtres semblables à ceux qu'on produit, dans les mêmes circonstances, au niveau des étranglements des tubes nerveux jiériphériijues. Scbielîerdecker a réussi ésalement à obtenir sur les lubes ner\eux médullaires

NEVHOLOGIE

la production de croix latines (fig.'bG, B). Malgré ces observations l'existence d'étranglements annulaires sur les fibres centrales est mise en doute par Kœlliker .

•Rapports des fibres nerveuses avec les cellules nerveuses. — Nous nous sommes déjà, à propos de la destinée du prolongement cylindraxile et des prolongements protoplasmiques (voir p. 04), étendu sur cette question. Elle peut se résumer en quelques mots.

Il est prouvé, d'une façon générale, que la fibre nerveuse, par son cylindreaxe, est le prolongement direct d'une cellule nerveuse. Il s'agit de savoir si toutes les fibres nerveuses sont dans ce cas ou bien au contraire s'il en est qui ont une autre origine. Gerlach admettait que des fibres nerveuses dérivaient du réseau protoplasmique et pensait que ces fibres étaient sensitives. Golgi au contraire fait naître ces fibres aux dépens du réseau nerveux diffus, à la formation duquel elles prennent part, par convergence et groupement en un faisceau de fibrilles de ce réseau. Tous deux par conséquent reconnaissent qu'à côté des fibresémanées directement des cellules il y en a d'autres qui n'en proviennent qu'indirectement. Aujourd'hui la majorité des histologistes n'admettent pas ce second mode d'origine. Toute fibre nerveuse, c'est-à-dire tout cylindre-axe, fait suite à un prolongement de cellule, que ce prolongement soit cylindraxile ou protoplasmique (Dogiel). Les fibrilles que Golgi a décrites comme donnant naissance à des fibres doivent être interprétées autrement : ce sont des terminaisons de fibres.

Les fibres nerveuses en effet affectent avec les cellules nerveuses des relations non seulement à leur origine, relations à ce moment tout à fait étroites, mais encore à leur terminaison. Nous en parlerons dans le paragraphe suivant.

Terminaison des fibres nerveuses. — La description des terminaisons nerveuses doit être faite à propos de chaque tissu et de chaque organe, aussi voulons-nous donner simplement ici un aperçu d'ensemble sur leur maniéré d'être.

Il n'y a pas encore bien longtemps on distinguait deux grandes catégories de terminaisons : 1° les terminaisons par des extrémités libres, 2° les terminaisons dans des cellules spéciales. Actuellement on tend de plus en plus, depuis l'emploi des méthodes de Golgi et d'Ehrlich, à admettre qu'il n'existe absolument que des terminaisons libres. Quand une fibre nerveuse se continue à la périphérie avec une cellule, ce n'est pas parce qu'elle s'y termine, mais c'est parce qu'elle y prend naissance. Il n'y a donc pas là un mode de terminaison, mais une origine aux dépens d'une véritable cellule nerveuse.

Pour les fibres moirices nous savons ([u'elles émanent de cellules de la substance grise de l'axe cérébro-rachidien ou de cellules ganglionnaires du sympathique. Les fibres qui ne quittent à aucun moment les centres proviennent toutes, cela va sans dire, de cellules situées dans toute l'étendue de ceux-ci. Les unes et les autres se ramifient pendant leur trajet, chacune des branches se résolvant en fin de compte en fibrilles terminales qui entrent en relation soit avec les éléments contractiles soit avec d'autres cellules nerveuses. Mais ces relations ne sont que des relations de contiguïté. La fibrille motrice vient se

ELEMENTS DE SOUTIEN

inellre au contact, souvent par une sorte de bouton terminal, avec la substance contractile ; la fibrille centrale au conttict du ])rotoplasma d'une cellule nerveuse. Ou a constaté par exemple en divers endroits des centres nerveux (lobe olfactif, écorce cérébelleuse... etc.), des terminaisons affectant la forme d'une sorte de houppe qui s'étale sur luie cellule nerveuse en l'entourant de toutes parts d'un lacis serré de fibrilles délicates. Du reste ou admet qu'il peut ne pas y avoir contact, à proprement ))arler, et qu'alors la transmission de l'excitation nerveuse se fait par l'intermédiaire d'une substance interstitielle dilTuse (llis).

Les libres sensitives dérivent, ainsi (jue l'embryologie nous l'a appris, ou bien des cellules des ganglions spinaux, ou bien des cellules qui sont restées à la sui facede l'organisme, logées dans un revêtement épithélial , ou bien enfin de cellules plus ou moins profondément situées et dont les l'clations avec la surface se sont maintenues grâccà des prolongements qui les relient à cette surface. Le second cas est le plus simple : la cellule sensorielle superficielle donne îi«issance à une fibre qui a sa lerminaison p\iis loin, dans un ganglion ou dans les centres. C'est aussi, à ce qu'il semble, peut-être le plus rare, cardes fibres que l'on croyait autrefois se continuer avec des cellules d'un épithélium sensoriel, paraissent en réalité se terminer seulement à leur contact ])ar des extrémités libres (cellules gustatives, cellules auditives, cellules tactiles). S'il en est ainsi des fibres sensitives se terminent à la péripltérie. Toutefois si l'on tient compte du sens de la transmission nerveuse, si l'on considère ijue la cellule (ganglionnaire ou spinale) est le centre physiologique de la fibre, ou arrive à reconnaître qu'à proprement parler il ne s'agit pas d'une terminaison mais bien d'une origine. Ce n'est une terminaison qu'au |ioint de vue génétique. Il faut chercher la terminaison physiologique véritable, génétique aussi celle-ci, à l'extrémité de la fibre dite centrale qui va se ramifier soit dans un ganglion soit dans la substance grise à proximité des cellules des noyaux désignés à tort sous le nom de noyaux d'origine et (|ui sont réellement, pour les nerfs sensitifs, des lieux de terminaison.

§ IIL — ÉLÉMENTS DE SOUTIEN

Sous cette dénomination dont le sens est purement physiologique, nous comprenons à la fois les éléments d'origine ectodermique qui. dans les centres nerveux, sont associés aux cellules et aux fibres nerveuses pour leur constituer une charpente, et les éléments conjonclifs des nerfs périphériques et des ganglions. On remarquera que la gaine de myéline et la gaine de Schwann font partie, en somme, du système de soutien, mais leurs relations si étroites et si caractéristiipies avec les éléments nerveux nous autorisaient à les étudier en même temps que ceux-ci.