LYMPHE

La lymphe est généralement considérée comme un tissu dont les cellules, les leucocytes, sont plongées dans une substance fondamentale liquide, le plasma. Pour nous, la partie essentielle de la lymphe c'est le plasma; les éléments figurés qu'elle contient, et dont les plus essentiels sont les leucocytes, ne représentent que des hôtes de passage. Aussi, contrairement à l'usage établi, leur consacrerons-nous un chapitre distinct.

Le plasma, ou si l'on préfère la lymphe, car ce sont, pour nous, deux termes synonymes, ne doit d'ailleurs pas être considéré comme un simple produit de filtration, c'est une sécrétion, véritable résultat d'un travail cellulaire.

Cl. Bernard, ayant montré que des sels solubles tels que l'iodure de potassium ou le prussiate de potasse, injectés dans le sang-, passaient immédiatement dans la lymphe, NoU et Ludwig-, ayant mis en évidence rinfluence de la pression sanguine sur le débit lymphatique, il est classique de dire que le plasma lymphatique résulte de la filtration capillaire du sérum sanguin. [

Cependant, il ne peut s'agir que d'une Oltration bien élective, puisque Cbauveau a trouvé beaucoup moins de glucose dans le plasma lymphatique que dans le plasma sanguin. Il est juste d'ajouter qu'il y a longtemps déjà, d'autres auteurs avaient soupçonné que la lymphe n'était pas un simple produit de filtration. C'est ainsi que, pour Ch. Robin, elle était formée, non seulement des substances empruntées au plasma sanguin, mais, très probablement aussi, des produits de désassimilation des éléments anatomiques. Pour Longet, c'était une sorte de chyle formé aux dépens de la substance propre de l'animal.

Mais il faut arriver à ces dernières années pour voir sérieusement battre en brèche la conception, toujours classique, de la lymphe, produit de la filtration mécanique du sang.

Tout d'abord, c'est lleidenhain qui, voyant la lymphe se former et circuler une ou deux heures après la ligature susdiaphragmatique de l'aorte, en conclut que la lymphe n'est pas un produit de filtration mais un produit de sécrétion endothéliale. Le même physiologiste remarque aussi que certaines substances agissent comme lymphagogues alors que la pression sanguine demeure normale ou même diminue. L'action de ces corps ne peut s'expliquer qu'en supposant qu'ils produisent un appel de lymphe aux dépens des éléments figurés des tissus.

Starling s'élève contre ces interprétations : il pense que, dans l'expérience d'Heidenhain, la lymphe provient du foie et que la ligature susdiaphragmatique de l'aorte ne modifie pas la pression dans les capillaires hépatiques. Suivant lui, les lymphagogues parésient la musculature vasculaire et surtout, altérant l'endothélium, exagèrent sa perméabilité.

Pour vérifier l'hypothèse d'Heidenhain et se mettre à l'abri des objections de Starling, Hamburger a étudié le débit de la lymphe sur le cou d'un cheval dont la tète était immobilisée et dont le corps, les membres travaillaient. Dans ces conditions, il a vu que la quantité de lymphe triplait et quadruplait malgré la diminution de la pression carotido-jugulaire. Enfin, par sa méthode hématolytique, il a trouvé que cette lymphe possédait une pression osmotique plus grande que celle du sérum de la jugulaire. De même, la cryoscopie a montré à Leathes, à Fano et à Bottazi que le point de congélation (A) de la lymphe est toujours supérieur (plus éloigné de 0°) à celui du sang.

Al At (Leathes)

— 0''620 — O'eiO

— O-eaO — 0<>625

— 0°625 —0°0i7 (Fano et Bottazi).

D'après Fano et Bottazi, les injections de phosphore, qui détruisent la paroi endothéliale, ne produisent aucun eiïet sur la concentration sanguine mais diminuent la concentration de la lymphe du canal thoracique (avant, A — — O'ù'd; après, A = — 0»58).

ïscherewkow constate que des saignées qui diminuent, dans de notables proportions, le taux des éléments solides du sérum sanguin, laissent intacte la lymphe.

Asher et Barbera trouvent que la lymphe augmente dans les mêmes proportions que l'A/, urinaire; sa toxicité est plus grande que celle du sang. Elle ne résulte ni d'une filtration (théorie classique), ni d'une sécrétion endothéliale (théorie d'Heidenhain) : elle a sa source essentielle dans le fonctionnement vital des cellules.

ANATOMIE (iÉNÉHALIv

l'our Moussu, la lymphe n'est pas sécnHoe jinr rendolhi'liutn dos capillaires sanguins. Sa jiroduction est accessoirement inlluencée par la |)ressioM sanguine : elle résulte surtout de l'activité fonctionnelle des tissus.

Kn somme, la chimie et la cryoscopie montrent que la lymphe est différente du sang; la physiologie nous la fait concevoir moins comme le résultat d'une llltralion que comme le résultat de l'élaboration vitale des cellules. Contenant les produits résiduels de la vie cellulaire, elle nous apparait comme une sorte de liquide d'excrétion.

11 pourra, de prime abord, sembler assez singulier qu'un tel liquide, au lieu d'être éliminé a l'extérieur, soit versé dans le sang veineux et qu'il repasse ensuite dans les organes avec le sang artériel. Mais, ce liquide n'est-il pas d'abord modifié au niveau des ganglions et peut-être, ensuite, au niveau de l'endotliélium pulmonaire? Certaines expériences de Brown-Séquard tendent à prouver la nocivité de l'air expiré et, par suite, l'exhalaison, soit l'excrétion de certains principes toxiques a ce niveau.

Mais d'ailleurs, si les physiologistes (Starling, Asher, Moussu) s'accordent à nier l'existence de la sécrétion endothéliale des capillaires sanguins supposée par Heidenliain, Ranvier a montré la réalité histologii[ue de la sécrétion de l'endotliélium lymphatique : la lymphe n'est pas seulement un liquide d'excrétion, elle est encore un produit de sécrétion, liés lors, il n'est pas surprenant que, comme les sécrétions internes du corps thyroïde, di>s surrénales, elle soit versée dans le sang.

La lymphe contient aussi des leucocytes, qui ne sont, ù vrai dire, que ses holes de ])assage, car, peu ou pas oxygénée dans les troncs, elle convient mal à leur développement. Nous dirons ultérieurement quelles variétés morphologiques se lencontrent ici; bornonsnous maintenant à l'étude de leur nombre. Ce nombre est beaucoup plus considérable au centre du système t\aa la périphérie. Autrefois, Frey avait déjà remarqué que les vaisseaux d'origine des chylifères ne renfermaient (]ue peu ou pas de cellules. Tout récemment, Renaut a constaté l'absence des leucocytes dans les capillaires originels du tissu conjonclif lâche de la marmotte.

Tous les auteurs trouvent que le nombre des leucocytes augmente considérablement après ta traversée ganglionnaire.

Si l'on en juge par les quelques numérations données dans les livres classiques, h; nombre des leucocytes de la lymphe est très variable non seulement chez les divers animaux, mais encore chez les divers individus d'une même espèce : c'est ainsi que Malassez en compte seulement 180 dans un millimètre cube de lymphe de grenouille, tandis que Ranvier en compte \l-M) dans la même (juantité de lymphe chez le lapin, 4800 et 7500 chez le chien, 8200 chez l'homme.

On trouve encore, mais toujours en moindre abondance, des hématies dans la lymphe. Elles sont cependant quelquefois assez nombreuses pour lui communiquer une teinte rose. Cette coloration losee s'observerait surtout dans la lymphe issue de la rate ou des ganglions lymphatiques (llewson, Gulliver, Lane et Ancel, Simon, Reuss et Emniert). Elle augmente dans les vaisseaux lymphatiques obstrués par une ligature (Elsiu'r, Retterer); lorsque la tension sanguine s'élève (Stricker, Ilcring, Laulanié). Enfin la lymphe serait plus rouge chez les animaux iuanitiés (CoUard de Martigny, Nasse). Contrairement à ces derniers auteurs, j'ai constaté la parfaite blancheur du chyle et de la lymphe cliez un lapin et chez un chien morts d'inanition. De même, j'ai pu saigner quelques animaux sans observer In moindre coloration rouge de leur lymphe, observation déjà faite par Ilayem.

La présence des hématies n'est peut-être pas absolument constante, puisque Kolliker n'en a pas trouvé dans le chyle humain, mais elle est, à coup sur, fre(juenle. On ne saurait admettre avec Krause ([ue la lymphe, recueillie sans mélange accidentel avec le sang, est toujours dépourvue d'hématies. 11 semble bien que la présence de certaines d'entre elles peut s'expliquer par le reflux du sang veineux dans le canal thoracique (Colin). D'autres, dans les cas d'hypertension, proviennent des voies sanguines, probablement par rupture ou jiar diapédêse. Maintenant, il ne parait pas certain ijue telles soient leurs seules origines. Et, sans affirmer, comme le faisaient les anciens auteurs, que ces globules rouges dérivent loiijours des globules blancs, on peut se demander si quelques-uns d'entre eux ue proviennent pas des ganglions lymphatiques. Nous étudierons cette question en abordant les fonctions de ces organes.

Avant d'entreprendre l'étude chimiciue du plasma lymphatique, il convient de rappeler ses caractères histologi(iues. Pour Renaut, ce plasma ne contiendrait pas d'albuminoïdes dans les capillaires originels. D'autre part, Ranvier a observé dans les troncs des granulations d'une substance hyaline, myeliiioide: colorables en jaune par le picrocarmin, ces granulations simt élaborées par l'eudothélium. Retterer trouve également des granulations dans le plasma lymphatique. J'ai fait la même constatation sur le contenu des capillaires lymidiatiques du ganglion et sur celui du cnual thoraci(|ue. Ces granulations sont |)lus rares dans les vaisseaux sanguins, ceux du foie exceptes.

LES LYMPHATIQUES

L'origine de ces coagula granuleux semble complexe : les granulations m'ont paru dériver tantôt de l'endothélium et tantôt des protoplasmas leucocytaires. 11 se pourrait encore, étant donnée l'abondance de ces formations dans les voies intraganglionnaires, qu'il y ait là une des sécrétions du ganglion lymphatique.

Tout ce que nous savons de la lymphe, de ses origines, de ses modilications très probables après la traversée ganglionnaire, nous conduit à penser qu'elle doit posséder une constitution chimique très variable, non seulement suivant l'état de l'animal chez lequel elle est recueillie, mais encore suivant l'endroit où elle est recueillie. Ainsi s'expli(iuent les différences observées dans les différentes analyses publiées jusqu'à ce jour par Schmidt, Gubler et Quévenne, Hensen et Dahnhardt notamment. Ainsi, s'explique encore la distinction, longtemps établie, entre la lymphe périphérique et la lymphe mésentérique ou chyle. En réalité, la différence tient surtout à ce que le chyle charrie les graisses d'origine intestinale.

La lymphe est un liquide légèrement visqueux; incolore ou très légèrement citrine, à peine opaline à jeun et avant le passage ganglionnaire, elle devient lactescente au moment de la digestion. Nous avons vu que parfois, dans le canal thoracique et dans les efférents de la rate, elle était légèrement rosée.

Elle est, en général, inodore; certains lui attribuent une faible odeur, variable suivant l'espèce animale. Pour d'autres, le chyle répandrait à froid une odeur spermatique, à chaud une odeur de corps gras. Sa saveur est un peu salée. Sa densité oscille entre 1015 et 1045; celle du chyle va de 1012 à 1022. Sa réaction est moins alcaline que celle du sang-. Il suffit de 0 gr. d'acide lactique pour neutraliser 100 grammes de lymphe alors qu'il en faut 0 gr. 50 pour une môme quantité de sang (Quévenne).

Pour Krause. la quantité totale de la lymphe égale le tiers du poids du corps; pour Ludwig et Magendie, le quart; pour Bidder, chez le chat et le chien, elle équivaut au 1/5,36 et au 1/6,66 de ce poids. Chez le cheval, Schmit a obtenu, en 24 heures, une quantité de lymphe égale à la quantité totale du sang. Tout récemment, Afoussu a obtenu, en dix minutes, chez divers chevaux au repos, des quantités qui ont varié entre 0 gr. 60 et 0 gr. 30, en moyenne un peu plus de 2 grammes. Chez le bœuf, dans la même unité de temps, le même auteur récolte des quantités qui vont de 2 à 26 grammes soit, en moyenne brute, un peu plus de 10 grammes.

On sait qu'une fistule du canal thoracique a fourni à Colin 95 kgs 286 en 24 heures. Chez le chien, Lesser obtient 300 centimètres cubes en 4 heures; chez l'homme, on a pu en recueillir 3 litres et demi par 24 heures.

Cette quantité varie, nous le savons déjà, non seulement sous des influences mécaniques (pression) accessoires, mais surtout, sous l'influence du travail cellulaire, sous toutes ses formes. Dans ces conditions. Moussu a récolté des quantités de lymphe 3, 10 et même 20 fois plus grandes qu'au repos.

La lymphe augmente modérément sous l'influence de la pilocarpine, davantage sous celle de l'ergotine. Elle augmente aussi après l'injection de certaines toxines (Charrin, Moussu), aussi bien sous l'iniluence d'une toxine hypotensive (t. diphtérique) que sous celle d'une toxine hypertensive (tuberculine).

Si Beard et Wiloox, Retterer croient avoir vu la lymphe augmenter après les saignées. Moussu a constaté (lu'une saignée de 4 litres, chez le cheval, amenait une diminution momentanée de ce liquide.

Ranvier a vu la lymphe diminuer considérablement chez les grenouilles placées dans le vide ou maintenues dans un endroit sec. Chez la grenouille curarisée, la lymphe s'accumule dans le sac rétrolingual (Ranvier, Tarchanoff).

Parmi les nombreuses substances lymphagogues, on peut, avec Heidenhain, établir une distinction et ranger dans une première classe toutes celles qui sont de nature albuminoide et de provenance animale : tels les extraits de muscles d'écrevisse, de têtes et de corps de sangsues, de corps d'anodontes, d'intestin et de foie de chien, de peptones. La seconde classe comprend des cristalloides : le sucre, les sels, l'urée.

Hors des vaisseaux, la lymphe coagule plus lentement que le sang, au bout de 3 à 20 minutes. 1000 parties de lymphe donnent 44,8 de caillot (Schmidt); la même quantité de chyle ne produit que 32,0 de caillot. Le caillot est mou, blanchâtre, peu rétractile; le sérum est incolore, transparent.

Cette coagulation donne une masse de fibrine beaucoup moins considérable que ne le ferait une égale quantité de sang. Dans 1000 parties de lymphe de poulain, de taureau et de vache, Schmidt trouve 1 gr. 2, 2 grammes et 2 gr. 2 de fibrine. Dans la même quantité de lymphe liumaine, Hensen et Dahnhardt en trouvent 1 gr. 07, Suivant d'autres, elle oscille entre 0 gr. 4 et 0 gr. 8.

La teneur en fibrine augmente et la coagulation devient plus rapide lorsque la lymphe a

AXATOMIE GÉNÉRA4.E.

traversé les ganglions (Cliaussier, Alhei-loni, IloPmcister), aprrs ai'lidn ilii curare. Au contraire, la coagulalion est plus lenlc après ai-tion de certaines toxines (Oliarrin).

Au point de vue chimique, la lymphe est nu liquide aqueux ([ui contient des matières albuminoides (gloiiuiine, serine, lihiiue), des graisses, du sucre, de l'urée, des matières salines et des gaz.

La proportion d'eau est ici pUis eh'vée que dans le sang (de 02'.), 7 à 987.7 pour 10(10). Cette eau diminue au sortir du ganglion. Dans le chyle, il y a généralement moins d'eau que dans la lymphe périphérique (de 004,8 à 004,4).

Au contraire, la teneur en alburniimïdes est beaucoup plus faible que celle du sang. Elle va de .3 g-r. 37 à 52 gr. 0. Dans le chyle, elle va de 22 gr. 2.3 à 70 gr. 1. Les substances protéiques du chyle sont, les unes précipitables par l'acide acétique, les autres, par l'alcool. Le poids de celles-ci peut s'élever durant la digestion de 30 à 70 pour 1000. Les albuminoides augmenteraient aussi dans l'inanition.

Les graisses s'y rencontrent en proportions variables, depuis des traces jusqu'à 30 pour 1000. Dans le chyle, on imi lriMiv(> après le repas jusqu'à 6.5 pour 1000. Une partie est formée de glycérides neutics propres à l'espèce animale considérée, l'autre de savons à acides gras, de lécithine (.\. (iautier). Dans le chyle, on trouve aussi de la cholestérine, des aminés (Dobroslavine). Au sortir du ganglion, la teneur en graisse diminue.

La proportion du sucre est très faible, beaucoup plus faible que celle du sang (Chauvcau). Wurtz n'en trouve que des traces. Poiseulle et Lefort en obtiennent 0 gr. 010 et 0 gr. 0008 avec lOUO parties de lymphe de chien et de vache. Dans lOOO parties de lymphe humaine, Gubler et (Juévenne en trouvent 0 gr. .50.

Il y a du glycogène (0 gr. 1 pour 1000).

Cent parties de lymphe contiennent de 0,012 a 0,(i21 d'uree.

Les matières salines (chlorure de sodium, jibosphates, sulfates et carbonates alcalins) existent dans la Ij'mphe à peu près dans les mêmes proportions que dans le sang (de 7 à 15 grammes; en moyenne, 8 grammes par li(i-e de lymphe humaine). Il y a du fer dans la lymphe et dans le chyle.

D'après Hammarsten, 100 grammes de lym|ilie contiennent 42 gr. 28 de gaz qui se repartissent ainsi : acide carbonique. 40 gr. 32 (de 28 :i 40,32) ; azote, 1 gr. 03; oxvgène, 0 gr. 43 (de 0 à 0,43).

Dans le chyle, Hensen a précipité par l'alcool un ferment diastasique. La lymphe contient aussi de l'amylase. Dastre en conclut que le glycogène n'existe pas dans le plasma mais seulement dans les globules blancs.

Floresco a constaté ([u'après injection de ]iriq>eptoue ou d'extrait de tètes de sangsues, la lymphe incoagulable du canal thoracique provoquait la coagulation de la caséine du lait. Elle contient donc de la présure; celte présure diminue sous l'influence du jeûne. La lipase paraît n'y exister qu'en très faibles quantités (Duclaux).

La lymphe ne jouit pas du pouvoir réducteur puisque si, comme l'ont fait (iautier (18.81), Ehriich (1890), on injecte, sur un animal vivant, des substances colorées telles i|ue l'in- .digo, le bleu d'alizarine, de céruléine, substances qui se décolorent en absorbant de l'hydrogène, on constate f|u'elle est teinte comme le sang et certains autres tissus.

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