G. DELA.\LIRE

LES LYMPHATIQUES

LEUCOCYTES

Sous les noms génériques de leucocytes ou de globules blancs, on décrit une série de cellules rencontrées dans le sang, la lymphe et les mailles du tissu conjonctif.

Ranvier a critiqué l'expression de leucocyte (Àeuxoç, blanc; xutôç, utricule) qui, dit-il, ne fait que jeter la confusion en laissant supposer que les globules blancs sont des corps utriculaires, ce qui est inexact. D'autres, faisant observer que ces éléments, incolores ou chargés de grains jaunes, orangés ou noirs, ne sont jamais blancs, se sont élevés contre l'appellation de globules blancs. Tout en reconnaissant la justesse de ces remarques, nous conserverons ces termes, consacrés par l'usage, faute de pouvoir les remplacer par ceux de cellules migratrices ou d'amibocytes. L'amiboïsme n'est pas une propriété exclusive des leucocytes; il n'est même pas certain qu'il appartienne, toujours, à toutes ces cellules.

Nous étudierons :

1" La structure, les propriétés physiques, chimiques et biologiques, l'évolution (dégénérescences et mort) du leucocyte; 2" Les différents leucocytes.

l. LE GLOBULE BLANC EN GÉNÉRAL

Structure. — Nous envisagerons : 1° le noyau; 2" le corps protoplasmique.

Noyau. — Suivant la variété de leucocyte considérée, le noyau varie considérablement, non seulement dans ses dimensions, sa forme, sa situation, mais encore dans sa teneur en chromatine et dans la disposition de celle-ci.

Gros ou petit, central ou excentrique, il est arrondi, ovalaire, allongé ou polymorphe, parfois même, véritablement multiple. La polymorphie de ces noyaux a vivement intrigué les cytologistes et suscité de nombreuses théories explicatives.

S'il est bien exact que, par fragmentation et vacuolisation dégénérative, des leucocytes peuvent présenter des noyaux multiples et troués, Flemming, Heidendain, Van der Stricht ont prouvé que, en général, cette polymorphie n'est pas, comme l'avaient cru Ziegler et Schultze notamment, un signe de dégénérescence ou même d'insénescence. Et de fait, si l'on peut invoquer à l'appui de cette dernière opinion que le noyau de certaines cellules épithéliales, arrondi sur l'animal jeune, devient irrégulier et contourné à mesure que vieillit le sujet, il faut reconnaître que les propriétés amiboïdes, phagocytaires actives des leucocytes à noyaux polymorphes cadrent mal avec l'idée de cellules vieilles ou prêtes à mourir.

Nous verrons en étudiant l'amiboïsme, la division directe et indirecte des leucocytes, quels rapports génétiques paraissent exister entre ces phénomènes et l'irrégularité du noyau. Ces phénomènes ne paraissant pas susceptibles d'expliquer tous les cas de polymorphie nucléaire, il est intéressant de comparer le noyau bourgeonnant des leucocytes — glandes unicellulaires (Ranvier, Lowit) — au noyau ramifié des cellules glandulaires, immobiles de certains Invertébrés (formes observées par Mayer, Heider, Korschelt, Klaatsch, Montgomerj'). Fait digne de remarque, ces modifications du noyau sont temporaires et sem-

AiVATOMlE (il'XÉRALE

Itlent coïncider avec racllvilé s(''i'i-(''l()ire de la celluli'. l'eiil-ètre la poh niorphie, c'est-à-dire raugmentalion de surface nucléaire de certains leucocytes, estelle en rapport avec leur activité sécréloire.

Tantôt la chronialine se présente sous la forme d'un réseau à inailles plus ou moins serrées, tantôt sous l'aspect de granules arrondis (faux nucléoles), ('.es faux nucléoles sont, en général, plus ou moins centraux, reliés ou non à d'autres grains péripliéricjues collés contre la membrane nucléaire.

Sur les leucocytes de salamandre fixés au sublimé, M. lleidenliain constate l'existence d'un réseau cbromalique grossier intricjué dans un réseau beaucoup plus fin, formé par des fdaments de lijnine. Dans les mailles de ce réseau, il trouve des granulations albuminoïdes fortement colorées par la fuchsine acide. Il désigne cette substance sous le nom de lanthanine. Ilenneguy pense qu'il s'agit d'un liquide albumineux précipité par le sublimé. Ce liquide correspond peut-être à la paralinine.

L()\vit, en étudiant les leucocyti's de l'écrevisse avec les réac^tifs de Scliwarze H de Zacliarias, a trouvé cjue leurs noyaux renfernuiient beaucoup de pyrénine. Il pensait que de tels novaux devaient se diviser, surtout, par voie directe. Nous verrons plus tard que, fréquemment, les leucocytes se reproduisent par caryocinèse.

Havein, Ehrlich et Lazarus signalent la présence, à peu près constante, d<' un ou deux nucléoles dans les petits leucocvtes (Iviiq)bocytes), sans préciser s'il s'agit de pyrénosomes ou de faux nucléoles chromatiniens.

Dans certains leucocytes (myébwMles neutrophiles), Levaditi a coloré, sans lixation préalalde, par le brillant Kresylblau, des formations qu'il considère comme des nucléoles (?).

Pkotoplas.ma. — Nous étudierons : 1° son architecture; 2° les formations différenciées telles que centrosomes et sphères attractives ; 3" les enclaves absorbées nu élaborées par la cellule.

Arclutecture. — • Tantôt réduit à une couche presqu(> imperceptible, tantôtbien développé, le pntloplasma des globules blancs parait jouir d'apiitiules à la coloration assez diverses : parfois indifférent, il se montre tour à tour acidophile •ou basopbile.

Parfois presque homogène, il présente presque toujours, suivant Flenmiing, lleidenliain, Scha^fer, Arnold et Klemciewicz, une structure réticulaire ou fdainentiHise. Dans les mailles du réseau se trouvent des espaces remplis d'une substance honu\gène et liquide ; les vacuoles sont plus ou moins abondanti's suivant les cellules considérées.

Schœfer a constal('' (jne les leucocytes, fixés sur lame, par action rapide d'un jet de vapeur, présentaient une structure réticulaire au centre, tandis que les pseudopodes restaient clairs ; il en a conclu que ceux-ci n'étaient que des expansions hyaloplasmiques. De même, Ilenneguy a trouvé une structure nettement vacuolaire à la partie centrale des leucocytes de lombric dont les pseudopodes sont homogènes. Arnold, après macération dans la solution iodo-iodurée, voit des corpuscules tantôt arrondis, tantôt et plus souvent allongés en forme de bâtonnets (plasmosomes). Ces plasmosomes offrent des prolongements filiformes qui s'unissent de mille manièi'es pour donner l'impression d'une te.xture, par-

[n. Diy.AMARi;.]

LES LYMPHATIQUES

FiG. 534. ■ — Centrosomes des cellules de l'écorce lymphoïde du foie de salamandre.

(D'après Henneguy.)

fois filamenteuse, parfois réticulaire ou spongieuse. Ils interceptent des espaces remplis d'un paraplasme hyalin.

Klemciewicz observe ime structure filamenteuse, des vacuoles au centre et un ectoplasme à la périphérie. C'est peut-être grâce à cet ectoplasma que le suc cellulaire, malgré sa forte teneur en eau, ne se mélange pas continuellement avec le liquide ambiant. En tout cas, cette structure permet de concevoir quels fréquents et faciles échanges doivent se faire entre le contenu cellulaire et le milieu ambiant.

Centrosomes et sphères attractives. — Les centrosomes des leucocytes ont été étudiés par Flemming, Hansemann, M. Heidenhain et Henneguy.

Hansemann a observé les centrosomes avec les sphères attractives et les rayons qui en émanent dans les leucocytes des jeunes tissus de granulation; Heidenhain, sur les leucocytes humains et sur ceux de la salamandre, au mo3'en de l'hématoxyline ferrique. Sur 1000 cellules au repos, il en a trouvé 74,6 pour 100 avec deux centrosomes inégaux et 19,1 pour 100 avec deux centrosomes égaux. H admet que, en général, il y a deux centrosomes.

Dans un certain nombre de cellules, il a vu, à côté des deux centrosomes, un ou deux corpuscules accessoires encore plus petits et moins colorés. Les trois ou quatre éléments sont réunis par des filaments brunâtres ou grisâtres et l'ensemble de la figure (microcentre) ofTre la forme d'un triangle ou d'un tétraèdre.

Dans l'écorce lymphoïde du foie des amphibiens urodèles, Henneguy a trouvé dans presque toutes les cellules (leucocytes à noyau polymorphe ou à grains basophiles) un centrosome visible sous forme d'un point coloré, entouré d'un aster. Ce centrosome occupe, en général, la région située dans la concavité du noyau. Dans quelques cellules dont le noyau allait se diviser, Henneguy a vu deux centrosomes éloignés l'un de l'autre.

Enclaves. — Les enclaves leucocytaires, de nature et de provenances très variables, sont multiples : nous mentionnerons, sans plus insister pour l'instant, les particules d'origine exocellulaire, débris de microbes, d'hématies, granulations ferrugineuses, phagocytées par le globule blanc. Il nous suffira de signaler la présence de granulations chromatiniennes excrétées par le noyau dans le protoplasma (Nebenkern de certains auteurs).

Dans les cellules migratrices en chromolyse de l'intestin de salamandre^ Lukjanow a vu des corpuscules juxta-nucléaires colorés en rouge brun par le mélange de Biondi.

Mais les enclaves les plus importantes sont, sans contredit, les granulations cytoplasmiques connues depuis Wharton Jones et Max Schultze, étudiées par Semmer, Pouchet, Ranvier, Renaut, Hayem. Les travaux d'Ehrlich et de ses élèves ont précisé leur morphologie, leurs réactions histochimiques et surtout leurs affinités pour les couleurs d'aniline.

En étudiant les propriétés tinctoriales de ces granulations, Ehrlich a reconnu

ANATOMII-: (IKNÉRALE

qu'elles jouissaient d'une élection particulière pour certaines couleurs d'aniline.

Admettant que la [ilupart de ces matières colorantes sont des sels, il a cnnr(')il.ioiincl.lrin<'iït désif^né sous le nom de couleurs acides celles dans lesquelles le principe colorant parait fourni par l'acide, basit/ws celles dans lesquelles le principe colorant paraît l'oui-ni ])ar la base, ncub'o^ celles qui présentent une coloration mixte due ;l l'acide et à la hase.

Les granulations sont dites afidojjlnles, banop/iilcs ou neul mitliUes suivant f[u'elles ont de l'affinité c'est-à-dire qu'elles se teignent fortement ou exclusivement par l'une ou l'autre de ces couleurs, dites conventionnellement acides, haalqiics ou n.oiLre^i. L'éosine, l'orange, la fuchsine acide sont des couleurs acides; le hlen de nn'lhvlène, la safranine, le vert de méthyle, des couleurs hasiques.

Sont II iiijdii>/>Iiilcs, les granulations qui, dans un mélange de colorants acides et basiques, retiennent en même temps les deux matières colorantes.

Ainsi, les grosses granulations réfringentes des leucocytes de Semmer sont ('D^inn/i/iiles c'est-à-dire aridnplii/i'^. Elles sont encore appelées oxijphile^. l^'ihrlicb les a désignées par la lettre 7..

l'ibrlirh a trouvé deux sortes de granulalions hasophiles : y et 0. Tandis que la granidation y se teinte par les couleurs hasiques, sans changement de coloration, la granulation 0 présente le phénomène désigné sous le nom de mélar/iromnsie. Elle se colore en rouge par 1(> bleu polychrome de Unna.

Dans les leucocyles à noyau polymorphe se trouve une fine gramilation qui, dans un mélange de vert de méthyle, d'orange et de fuchsine acide, se teinte en violet. C'est la granulation neutrophile s d'Ebrlicli.

On a discuté la neutrophilie de cette granulation : Gulland, Kanthack et Hardy ont soutenu que les mélanges d'Ehrlich n'étaient pas neutres mais acMtles et qu'en réalité le grain e était acidophile (granulation oxyphile fine). D'autres, iMaragliano, Zappcrt. etc., pensent avoir trouvé toutes les transitions au point de \ ue de la taille et dola colorabilité entre 7. et e. Peut-être pourrait-on considérer cette granulation £ comme ampliophile? C'est l'opinion de Dominici qui, rappelant que Kanthack et Hardy, puis .lolly l'ont colorée par l'éosine, ajoute qu'elle est également colorable par les couleurs hasiques.

Il est encore une autre granulation dont la signification a suscité de nombreuses controverses : c'est la granidation plus petih' et moins réfringente que l'y. qui. dans les leucocytes à noyaux pol3'morphes du sang de lapin et de cobaye, a été décrite par Elirlich et Kurlow sous le nom de [ixcudo-éosinoplide et désignée par les lettres [•il',.

l''st-elle aci(lo|dule ou auq>bo|)hile? faut-il hura[)}U'ocber de ou de l'd?

i.a rapiMX)chent de l'a, non seulement sa très grande acidoj)hilie, mais encore son insolubilité dans l'eau, l'ammoniaque, l'élber, l'alcool, le chloroforme, la térébenthine, le formol, le sublimé, sa coloration en jaune par la solution iodo-iodurée. Elle diffère d'à par sa solubilité dans l'acide acétique, par ce fait qu'elle est plus éosinophile r[u'orangeophile, plus indulinophile qu'éosinophile.

La rapprochent d'î sa coloration en violet j)ar le Inacide*, sa basophilie qui,

I. r.i'ppiiil.iiit, si j'en l\\v:t' p.ii' (|iii'l(inos olisrrv.it imis |M'rsonni'llos, son .•iiii|ilioplnlii> n'i'sl pas roiistanto : d.iiis If- nirl.iiigc lîiomli, .ipri's lixalion au siililiiiii', l'Ilr m'a paru sc colorcT uuiipu'uicul par la fui lisine aciilp.

[(;, Di:i.AMARE.]

LES LYMPHATIQUES

pour certains, est aussi marquée que son acidophilie. Dans un mélange de bleu de toluidine et d'éosine, Dominici la colore en violet rouge. Elle diffère d's par -sa taille plus grande, par son insolubilité dans l'eau, par son acidophilie plus marquée. (Sa colorabilité par l'éosine n'est pas gênée par l'hématoxyline.) Elle diffère donc d'à et d'e.

Il est intéressant de noter sa présence dans les leucocytes du cobaye et du lapin, qui, par leur nombre, leurs dimensions, la polymorphie de leurs noyaux et surtout par leurs propriétés physiologiques (amiboïsme, phagocytose) paraissent bien les homologues des polynucléaires à grains neutrophiles. Ainsi, d'un type animal à l'autre, la même cellule élabore des produits différents, en apparence au moins.

Chez les oiseaux, des cristalloïdes divers paraissent répondre à la granulation a.

Remarquons encore que si les granulations acidophiles sont très répandues dans la série animale et se trouvent non seulement chez les vertébrés mais encore chez les crustacés, les arachnides, les insectes, les oligochètes, les sipunculiens, les lamellibranches, les psorobranches, les granulations basophiles seraient propres aux vertébrés et aux sipunculiens (Cuénot). Seuls, suivant cet «auteur, les globules blancs des gastéropodes pulmonés seraient dépourvus de granulations. Encore peut-il s'agir d'une absence plus apparente que réelle. Dans le même ordre d'idées, Ehrlich fait remarquer que si Hirschfeld n'a pas trouvé de grains neutrophiles chez la souris blanche, iMûller les a vus par une méthode spéciale.

La réalité de ces granulations paraît bien démontrée, puisque les plus grosses d'entre elles sont visibles sur la cellule vivante et puisqu'elles sont presque toutes décelables par les procédés de fixation et de coloration les plus divers.

Par la coloration dite vitale, au rouge neutre, la plupart d'entre elles se teintent en rouge orangé, quelques-unes seulement en rouge. Leur réaction est donc alcaline presque toujours (Ehrlich).

Si nous connaissons leur morphologie, leurs affinités colorantes, leurs solubilités, nous sommes très ignorants de leur véritable nature.

Ce sont peut-être des albumines (Weiss, Lôwit, Sciavvcillo). 11 est à peu près certain ([u'elies ne représentent pas des débris hématiques cellulaires ou microbiens, antérieure- ■ment phagocytés comme l'avaient pensé Sacharolî, Hardy, Le\v ]5onn Keng-, Tettenhamer, -Metclinikoiï et Mesnil.

Sont-ce des parties constituantes ou des élaborations du cytoplasma? On a voulu les identifier aux bioblastes d'Altmann; Arnold, tenant compte de leur ordonnance (disposition en chaînette?), de leurs rapports avec les parties cellulaires stables, admet qu'elles représentent des plasmosomes transformés. Cette opinion, adoptée par Schultze et Gulland, ■est combattue par Ehrlich, Renaut, Lowit, Heidenhain. Suivant l'opinion de Ranvier, il parait s'agir d'élaborations cellulaires.

Certaines d'entre elles semblent conservées à titre de matériel de réserve, à la manière des grains vitellins; d'autres sont expulsées avec ou sans dissolution préalable. Ainsi se dissolvent les grains sécrétés par certaines cellules glandulaires.

Il est permis de se demander encore si ces granules représentent une élaboration particulière ou s'ils doivent être considérés comme le substratum des ferments solubles dont la chimie démontre la présence dans le protoplasma leucocytaire. A ce propos, il convient de rappeler que des cellules blanches, dépourvues de granulations, jouissent d'un pouvoir digestif très intense : ainsi, les macrocytes (cellules de Metchnikoll) qui paraissent posséder un ferment soluble capable de dissoudre les hématies (macrocytase de Tarassewitch). D'autre part, il y a des ferments dans le noyau dépourvu de granulations.

Maintenant quelle est la valeur physiologique des distinctions établies par l'étude des iTéactions colorantes ?

ANATOMIE r.ÉNÉRALE

. Sans vouloir Ir.uii/liiM' ci'Ui' (|iicslion, on doil rejiiaii|uri' que los (liUcToiicos i\o colurnbilitc'' m'expriment pas toujours dos dilVerenccs importantes de ctuislilulion chimique, puisipi'une simple dêsiiydratation suffit ;ï changer les affinités tinctoriales d'une granulalion.

D'ailleurs, les différences de constitutinn chimiiiue ne corresj)oudent pas toujours à des significations physiologiques différentes.

L'hémoglobine de l'homme ne cristallise pas comme celle du cobaye et cependant elle sert aux mêmes usages. Ne peut-on supposer (|u'il en est de même pour les granulations .pEets?

Mais, l'existence des grauiilaliniis leucocytaires a soulevé d'autres pi'oblémes : on s'est •demandé si les cellules à granulaiidus piovenaient toujours des cellules granuleuses et si ■deux sortes de granulations, : cl r), par exemple, pouvaient se rencontrer dans la même ■cellule.

S'il est bien certain que les cellules granuleuses peuvent encore se reproduire, il parait à peu près établi qu'à l'origine ces cellules dérivent d'éléments non granuleux, (lu a beaucoup discuté le lieu d'apparition de ces grains. Il ne semble pas que le sang en soit le théâtre Jiabituel; c'est dans la moelle osseuse, parfois même dans les ganglions et dans la rate, que se développcMit les granulations.

Deux granulations dillércates e et 5, £ et a peuvcnt-ollcs coexister dans la même cellule? Au i)remier abord, il semble aisé de répondre ])ar l'afllrmative, puisque de nombreux auteurs (Ehrlich, Scliwarze, Weiss, Schalfer, Fischl, Mùller, llirschfeld, Hettmann, Arnold, Jîngel, Levaditi, .lolly) ont trouvé dans le même cytoplasma deux granulations ayant des affinités colorantes inverses. En réalité, la solution est plus complexe, caria présence de granulations basophiles dans une cellule éosinopbile ne jtrouve pas nécessairement la coexistence des granules a et 2. Pour démontrer ce lait, il faudrait prouver que la granulation basophile surajoutée est identique à la vi'aie 3, non seulement par sa colorabilité, mais encore par sa morphologie et surtout par ses jiropriélés chimiques (solubilité ou insolubilité). Ainsi, par exemple, Arnold trouve des granulations basophiles à côté de granulations a ou [iE. Mais ces granulations n'étant pas métachromaliques ne sont pas identiques aux 3. Engol trouve dans la même cellule des granules 3, s et a. Les caractères histochimiqucs n'étant pas donnés, il est impossible de savoir si les granules surajoutés sont de véritables s et a. Du reste, on conçoit combien la question devient complexe, lorsqu'il s'agit de la coexistence d'à et d'à. Nous savons ([u': a été tour à tour regardée comme neutrophile, acidojihile et amphophile.

S'il n'est pas démontré (|ue deux gradulations distinctes et classées (a, j3, etc.) puissent coexister dans le même élément, il est bien certain qu'un même élément peut contenir des j^-ranulalions diversement colorables. (Juelleestia signification des granulations surajoutées, encore dites hétérochromatiques '.'

Ehrlich ayant trouvé des granulations indulinophiles dans les éosinophiles jeunes, ayant constaté (jue ces granulations avaient les réactions chimiques des a et que, déshydratées, ■elles devenaient franchement éosinophiles, a pense qu'il s'agissait de formes jeimes, en voie de déveloi)|)emont. On sait que d'autres éléments, les hématies, sont polychromatophiles avant de devenir acidophiles. lîeltmann pense, au contraire, que la i)résence de granulations basophiles est le signe d'un processus dégénératif.

En est-il toujt)urs ainsi'? 11 ne le semble pas. Tout récemment, Levaditi a observé des cellules d'Ehrlich {Mastzellen) qui contenaient des granulations colorées en violet rougeàtre par le triacide, en rouge violacé par réosine-bleu de méthylène mélhylal. Elles se lapprochenl (les s non seulement par leurs affinités tinctoriales mais encore i)ar leur sohibiliti' <lans la potasse à 2 p. 100 et dans l'acide acétique à :1 p. 100. Elles en dillerent par le ton plus rouge de leur coloration au triacide, par leur insolubilité dans l'eau distillée et par leurs dimensions plus grandes. Différentes des 3 par leur colorabilité et ])ar leur taille, elles s'en ra]iprochent par leur solubilité dans l'acide acétique. Levaditi pense qu'il s'agit de granulations nouvelles, sans relation avec les granulations connues; peut-être, en tenant compte des caractères mixtes plus haut indiqués, pourrait-on se demander s'il ne s'agit pas de formes intermédiaires aux S et aux e'? Car, par définition, n'est-ce pas le propre des Jormes intermédiaires de présenter des caractères mixtes qui ne sont plus tout à l'ait ceux de la forme primitive et qui déjà ont quelque ressemblance avec ceux de la forme future".' On conçoit du reste ([ue, par leur nature, de tels caractères laissent le champ libre aux interprétations arbitraires et |iermettent de discuter longtemps encore la question desavoii- .s'il y a oui ou nou des formes de passage entre les diverses variétés de granulations établies par Ehrlich.

Propriétés physiques. — Iiicoloivs presque loujours, teintés parfois, 4;l"inie réfringence variable, opaques ou clairs, les leutdcyles sont des niasses

\a. dei.ammu;.

LES LYMPHATIQUES

protoplasmiques molles, malléables et nues, plus lourdes que le plasma et moins lourdes que les hématies. Visqueux, ils adhèrent aux surfaces les plus lisses. Lorsque la circulation se ralentit, ils s'accumulent contre la paroi vasculaire et résistent au courant qui les étire. Placés sur une lame de verre, ils lui adhèrent et ne sont pas entraînés par une goutte d'eau qui, pénétrant par capillarité, chasse les globules rouges. Les recherches de Berthold semblant démontrer qu'une goutte protoplasmique, dénuée de membrane, possède les caractères physiques d'un liquide, on peut supposer qu'au repos, le leucocyte est arrondi par une tension superficielle égale en tous les points de sa surface ; cette tension est de même ordre, mais plus faible, que celle des globules de beurre en suspension dans le lait. Pour si suggestive que soit cette comparaison, elle n'est pas absolument exacte, car le protoplasma leucocytaire, nous l'avons vu, est loin d'être homogène.

Constitution chimique. — Encore bien lacunaires, nos connaissances touchant la constitution chimique des leucocytes se sont enrichies, dans ces dernières années, de notions intéressantes non seulement pour la physiologie de cette cellule, mais pour la physiologie générale.

Dès 1871,Hoppe Seyler, analysant les globules de pus séparés du liquide qui les contient, constate qu'il y a, dans tOO parties de leucocytes :

13,702 d'albuminoïdes indéterminées;

34,257 de nucléine;

20,566 de substances insolubles ;

14,384 de lécithine et de graisses; 7,400 de cholestérine ; 5,199 de cérébrine ; 4,433 de substances extraclives.

Les cendres contiennent de Tacide phosphorique, du chlore et des molaux nombreux (sodium, potassium, calcium, magnésium, fer). Tout récemment, Stassano et Bourcet ont trouvé dans les leucocytes du sang normal un autre métalloïde, l'iode.

En ce qui concerne le fer, les recherches d'Arnold, d'Hayem, de Quinckc, Barker, Ilausermann démontrent sa présence, sinon constante, du moins fréquente, dans les leucocytes. Arnold a vu les leucocytes ingérer le fer exogène. Rouget a montré que ces mêmes cellules absorbaient les vieux globules rouges et tous les pathologistes savent, depuis Vircliow, que les pigments résiduels des vieux foyers hémorragiques sont emportés par les cellules blanches. Suivant Quincke, les globules rouges phagocytés se transforment les uns en grains Jaunes, les autres en albuminate de fer incolore que seule peut révéler l'analyse hislochimique. Barker croit à la présence du fer dans les granulations éosinophiles. Hayem admet la surcharge hémoglobique de certains leucocytes, notamment après la saignée. Ces dernières constatations, comme toutes celles, anciennes ou récentes, qui, basées sur la simple apparence ou sur des réactions colorantes, permirent d'admettre la dégénérescence hémoglobique des leucocytes, commandent les plus expresses réserves.

Il n'en reste pas moins bien établi que le protoplasma leucocytaire peut renfermer les métaux les plus divers et souvent, sinon toujours, du fer. Cette constatation n'est pas dénuée d'intérêt maintenant que nous savons combien leur protoplasma est riche en ferments solubles. 11 est en effet permis de concevoir que là, comme dans les expériences de Bertrand, d'Hanriot, le métal intervient dans l'action de la diastase.

Avant d'étudier ces diastases, nous devons dire un mot des substances ternaires et quaternaires du leucocyte.

En fait de substances ternaires, le globule blanc peut contenir des graisses et du glycogène.

Le leucocyte des invertébrés accumule parfois, sans dégénérer, des graisses de réserve, absolument comme fait la cellule connectivo-adipeuse des vertébrés supérieurs. Cuénot mentionne expressément le fait pour les leucocytes des Tuniciers. Toutefois, le même auteur remarque que, chez certaines hirudinées, chez certains mollusques (doris tuberculata), chez les ascidies et les batraciens, la graisse se montre surtout dans les cellules vieilles ou dans les cellules d'animaux anémiés. Et de fait, chez les vertébrés supérieurs,

l.i graisse n"appar;iit guère que dans les leucocylos malades ou mourants. Il u'v a plus snrchargi; mais bien dcgénérericenee grais<:i'u<te. Ainsi, les cadavres leucocvlaires ilu pus sDiit très riches en graisses. Et cependant, chez les nianiniileres mômes, les globules blancs f|ui, clieniinant à trav(>rs IN-pilhclinin intestinal, ahsuilicnl le-; corps gras d'origine digestive l'ont excoplion ii celte règle.

Dans la cellule lyinphali(iue des animaux ;i sang- froid, Hanvier a vu que le glycogène, gomnieux, elail répandu de laçon diiïuse. Chez les mammifères, le glycogène ne semble |)as exister cdiislarMUieut dans le protoplasina leucocytaire. Après injection de chlorure de sodium, de slai>liylocoques, de streptoco(iues, Salmon voit le glycogène apparaître dans les lymphocytes et dans les polynucléaires, jamais dans les macrophages. Ce simple fait suffit a monlicr combien cet auteur a tort d'écrire que le glycogène joue nu r('d(^ dans le mccanisnii' de la défense tie l'organisuo' par les globules blancs. Tuut .ni [iliis eu esl-il le

ll'UlIlill.

Dans le pus, les variations ([uanlitalives du glycogène sont considérables (lùihne, JalTé, Kramer, Lilienfeld). lliippert l'a vu osciller entre des traces et 1 gr. (H. dette glycogénie leucocytaire a|)paraît dans les circonstances nutrbides les plus diverses (uarcnscs, diabètes, contusions graves, etc.).

Suivant Salmon, ce glycogène se présente sous des aspects variés : croissants, anneaux concentri(|ues au contour cellulaire et même boules ou excroissances qui rappellent des prolongements amiboïdes. Parfois ces boules sortent du leucocyte et tombent dans le plasma.

La coloration brun acajou i[ue preuil le glycogène sous l'inlluence de l'iode pâlit enlre .'iO' et 01)" (Krrera); elle tlisparail enlre O.'v' et 73" ((janiriau).

Ce glycogène parait très stable (1, épine). — On peut lui supposer des origines mulliples : le leucocyte est en elfet capaljle d'absorber soit du glycose, soit de l'amidon.

Nous verrons ([u'il sait transformer ce dernier en sucre. 11 est donc permis de se demiiiider si la cellule blanche, comme la cellule hépatique, peut, par hydrolyse, transformer en glycogène les sucres par elle ingérés. On voit bien, après injection péritonéale de glycose, les leucocytes se charger de glyc(jgène; mais, étant donné que le même phénomène se produit après une simple injection de NaCl, il convient d'être réservé dans son interprétation.

D'autre part, on peut concevoir la formation de ce glycogène aux dépens de certaines albumines leucocytaires: Kossel, en effet, a montré (|ue la nucléine et l'histone peuvent se décomposer en bases exoniques inleressanli's à rapprocher des produits de la décomposition des corps polysaccharés.

Nous savons ([ue Iloppe Seyler mentionne l'existence d'une albuminoide indéterminée el d'une nucléine; Gautier signale des nucléo-albumines (substance hyaline de Hovida, gloiMiline d'ilalliburlou). Cette étude a été développée par Ilofmeister, Lilienfeld el Kossel.

llofnuMsIiM- a linuve des ])eptones abondantes dans le leucocyte. Lilienfeld a retiré de l'extrait aqueux des leucocytes, après centrifugalion et filtration, puis précipitation par l'acide acétique, une poudre blanche insoluble dans les acides, soluhles dans l'eau et les alcalis faibles : c'est la iiucléolii-ttone qui, traitée par les alcalis, les acides étendus ou l'eau bouillante, se scinde en Ipuninarlciiie. acide, el hislmie de A'o.sse/, basique. Il y a dans le leucocyte 08,8 pour 100 de leiiconucléine et 8,7 jjour 100 d'histone.

La iRicléinc est susceptible d'engendrer de l'acide uri([ue. L'élimination uiinaii(> de cel acide augmente considérablement dans certaines leucémies. Ainsi, l'on peul concevoir l'intervention du leucocyte dans les processus de la désassimilation azotée de l'organisme.

\ un autre point de vue, il n'est pas moins curieux de constater que la nucléine et l'histone, ces deux protainincs, retirées de la même celhile ou du moins de la même espèce cellulaire, possèdent des propriétés physiologiques antagonistes : la première est coagulante, la seccuide anticoagulante.

\(U'malemcnt, il y a des pigmetUs dans ccrlaiiis leucocytes des animaux à sang froid (Cuénot, lîenaut) el, anormalemenl (paludisme, mélanose), dans ceux des animaux a sang chauil.

11 est mainlenanl bien établi que les leucocytes produisent ou, du moins, contiennent des ferments soluhles et que, |iar suite, ils sont non seulement capables d'absorber des substances étrangères mais encore d'en digérer véritablement certaines.

l'o\ir lleckel. qui a vu rougir les grains lileus de tournesol ingérés par les leucocytes, celte digestion se fait eu milieu acide. MelchniUolf crut d'abord qu'elle avait lieu en milieu neutre ou alcalin; depuis, ayant reconnu (|ue les vacuoles se coloraient en rouge brique par le rouge nculre, il pense qu'elle a lieu en milieu faiblement acide.

Dès 18SS, Leber a constaté (|u"un pus aseptiijue digérait la fibrine et lii[ué[iait la gélatine; ces propriétés disparaissaient par le cbaulTage. Dans les leucocytes am)'gdaliens, Uossbach a trouvé une amylase. Plus récemment Zobolotny a fait la même constatation sur les leucocytes péritonéau.x du cobaye. Il semble que les effets de ce ferment soient parfois assez lents

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LES LYMPHATIQUES

à se produire; peut-être aussi n'existe-t-il pas dans tous les leucocyles et chez, tous les auiinaux. Telle est sans doute l'explication des résultats négatifs annoncés par Schœfer, Netchaeiï et Salmon, Cependant Salmon a vu l'amidon ingéré devenir dextrine.

Suivant Lépine, la diastase glycolytique, fabriquée par le pancréas, serait fixée d'une façon intérimaire par le globule blanc.

Portier puis Brandenburg ont étudié les oxydases leucocytaires. Mantegazza et Schmidt, la plasmase. Cette plasmase a été retrouvée dans les extraits leucocytaires de Jacob, Lo\Yit et Scliattenfroh. Elle serait surtout très abondante dans les noyaux. Ce fait prouve qu'il ne faut pas trop se hâter d'établir un rapport entre la présence de ces ferments et celle des granulations cytoplasmiques. De même que, pour livrer les produits de leur élaboration, les glandes holocrines se détruisent, de même les leucocytes doivent mourir pour que la plasmase se répande dans le liquide ambiant. Aussi a-t-on pu dire que la coagulabilité du sangest d'autant plus rapide que les globules blancs sont moins résistants. Dans les macrocytes, Delezenne a trouvé l'entérokynase, et Tarassewitch, la macrocytase. Dans le pus aseptique obtenu par injection de térébenthine, Achalme a retrouvé l'amylase, les oxydases, le ferment liquéfiant la gélatine et, de plus, un ferment voisin de la trypsine, une caséase, une saponase.

Cuénot et Cattaneo ont pensé qu'il y avait dans les globules blancs des crustacés décapodes un ferment formateur d'hémocyanine.

Ainsi, en dépit des variations individuelles, les leucocytes peuvent cumuler les multiples fonctions des cellules hépatiques, pancréatiques et rénales, fonctions qu'ils exercent non plus en des points déterminés mais partout, dans l'intimité même des tissus. En effet, comme la cellule hépatique, ils sont capables d'élaborer du glycogène, d'emmagasiner de la graisse; comme la cellule pancréatique, ils peuvent produire do l'amylase et porter une glycolysine; comme la cellule rénale, ils peuvent prendre part aux ultimes mutations de la matière azotée, puisqu'ils engendrent de l'acide urique. Ces glandes unicellulaires sont don(;, non seulement des organes d'assimilation et des lieux d'accumulation pour les réserves nutritives, mais encore des organes excréteurs.

Propriétés biologiques. — La cellule blanche possède toutes les propriétés primordiales de la matière vivante : sensibilité, motilité, pouvoirs d'absorption, de sécrétion, de reproduction.

Motilité. — Elle est connue depuis longtemps, puisque, dès 1846, Wharton Jones observa les déplacements et les expansions pseudopodiques des leucocytes du sang de raie et de grenouille. Quelques années plus tard, en 1850, Dayaine fit les mêmes constatations sur les globules blancs du sang humain. Ces changements de forme furent comparés par Lieberkûhn à ceux des amibes et, maintenant encore, on les désigne sous le nom à'amiboïsme. Le leucocyte, spliérique, émet un prolongement ou pseudopode; ce pseudopode se ramifie, puis le corps cellulaire se déplace, se fusionnant avec cette expansion et ainsi de suite. Tantôt, les expansions protoplasmiques sont lobées, arrondies et assez larges; tantôt, au contraire, elles sont minces, filiformes, semblables à des aiguilles. Les pseudopodes des éosinophiles seraient moins effilés que ceux des autres leucocytes (Max Schultze, Jolly). Pour Flemming et de Bruyno, il n'y aurait dans le sang circulant que des lobopodes; les fins pseudopodes se produiraient sur les globules sortis des vaisseaux. A côté de ces mouvements d'ensemble, il paraît exister des mouvements endoplasmiques qui, sans déplacer la cellule, déplacent seulement les granulations et peut-être le noyau .

D'après Ranvier, ce noyau éprouve, sous l'influence des mouvements protoplasmiques, des changements véritablement passifs; les bourgeons, les étranglements et même les divisions qu'il présente résultent de l'activité du protoplasma qui étrangle, par une sorte de contraction, des portions de la masse nucléaire, comme ferait un anneau sur un sac. Sherrington, Dekhuysen,