Partie cort

FiG. 532. — Ganglion mésentérique de cliien.

rompu par régression ou atrophie partielle. Il forme deux tronçons, supérieur et inférieur, futurs efférent et afférent. Le segment inférieur du lymphatique, ainsi coupé, se termine par un cul-de-sac. Ce cul-de-sac bourgeonne et pénètre le nodule vasculaire. Le ganglion n'est pas encore perméable à la lymphe, puisque le liquide injecté par l'afférent ne passe pas dans l'efférent. Enlin cette communication s'établit et alors, dit Ranvier, le ganglion est comparable à un angiome simple. Il va se transformer en angiome caverneux, car les différents boui'geons des capillaires lymphatiques vont confluer. Le principal obstacle qui s'oppose à l'extension indéfinie de ce processus de cavernisation est représenté par les vaisseaux sanguins.

Ce développement des lymphatiques ganglionnaires a soulevé de nouveau la question, autrefois discutée, de savoir si leur lumière l'eprésentait un espace inter ou intracellulaire. On sait que Kœlliker, puis Leydig et Virchow, crurent à des communications entre la cavité lymphatique et la cavité des cellules conjonctives. Klein a soutenu que la première ébauche de la lumière lymphatique était représentée par une vacuole intracellulaire. De même, suivant

ANATOMII-; C.KM-HAI.E.

lîcllcrcr, ];i c.nilr du xaisscaii I vm|dialiqn(' r(''sull(' tic la IdiiIc d uno prirtion du corps cellulaire, el le processus de cavernisation du ganglion est identique. Pour concevoir la raison d'une semblable divergence, il suffit de sa\oir quo pour ceux (|ui soulienncMrt l'origine^ intrac(dlulaire, les éléments de l'ébauche ganglionnaire n'oni ])as de limites précises (>t consllluent un vaste plasmodium. Ainsi, Ketterer décrit « le tissu plein » du ganglion comme une nappe protoplasmiquc parsemé(> de noyaux. La « substance internucléaire » ne tarde pas à présenter deux dilîérenciations ; au voisinage des noyaux, elle reste homogène et se teinte l'aiblenu^it par les colorants acides : c'est V h i/n lirplusma sur leipiel tranclieni des tractus irréguliers, onduleux et colorables par l'hématoxylin(\ (les tractus constituent le réliculimi c/rroniojilillc dans les mailles du(|uel se trouve l'hyaloplasma. Le rétlculum chromophile produira des fibres élastiques. Après s'être gonllé, l'hyaloplasma se creusera de vacuoles; des restes cellulaires (leucocytes et ccdlules ayant subi la dégénérescence hémoglobique) seront mis en liberté. Et jilus tard, par endroits, on verra les restes de cet hyaloplasma engendrer des fibrilles conjonctives adultes, collagènes.

Structure. — Le ganglion est entouré d'une capsule conjonctive qui, < lie/. pres(|ue tous les animaux, envoie des prolongements à l'intérieur de son parencbvme. Déjà, sur une coupe examinée à nu faible grossissement, il est ais('' de reconnailre que l'aspect du tissu ganglionnaire vai'ie an centre et à la jiéripbéric'.

T^a ])artie pi''ripliériqne ou corticale (subs/'-ntcc corticn le) apparaît comme nu(> najipe homogène sur le fond de laquelle se dessinent des foi-nuitions arrondies, les /'()inriil('!<. Dans la partie centrale ou médullaire (Aub:<lnnce méihil- Inlrc), on voit d(^s cordons irréguliers séparés li's uns des autres par des espaces clairs: les curdon^i rnédidlaires se détachent de la ])artle corticale; les espaces clairs intermédiaires sont des voies lymphatiques, les simi^ rarerneii.f.

Nous allons éliulier successivement la structure de chacune de ces parties:

1" Capsule ;

2" Zone corticale ;

•5" Zone médullaire.

C(tpx)ile. — l'eu épaisse chez le hérisson, le lapin et surtout le c(diaye, elle est plus c(insiili''ral)le chez le chien et chez l'iiomme adulte. Assez souvent, elle s'acci'oit et forme un novan fibreux au ni\'(vui du liile.

l^'aile de fibres et de cellules conjonctives, de fins réseaux élasti(jues. la capsule contient, à sa partie profonde chez certains animaux (souris, bœuf, i lieval), des libres musculaires lisses. D'après l^enaut, les muscles font défaut chez le mouion el chez l'homme. De la face interne de cette capsule parlent, de ])lace en j)lace, d(>s cloisons qui traversent l'écorce; après des divisions succ(^ssives, elles gagnent la partie centrale el, parfois même, rejoignent le bile. Ces prolongements fibro-musculaircs, très nets chez le hœnf et le cbien, sont j)lus réduits chez le la])in; ils font presque absolument défaut chez le cobaye.

En dehors, la capsule se continue avec les mailles du tissu cellulo-adipeux

LES LYMPHATIQUES

qui l'enveloppe ; en dedans, elle est, pi'esque partout, séparée de la substance ganglionnaire, par un espace dont les dimensions sont assez irrégulières (s/ji;^-< lymphatique périphérique).

De place en place, la cavité de ce sinus est rétrécie par les bosselures de l'écorce ganglionnaire; en certains points, elle disparait complètement et la partie périphérique du ganglion touche la capsule. Cette cavité sinusienne est traversée par les travées filu'o-musculo-élas tiques qui proviennent de la capsule et à la SLU-face desquelles on peut voir quelques cellules endothéliales. Dans l'intérieur du canal lymphatique, on voit de grandes cellules étoilées dont les prolongements filiformes s'anastomosent en formant un réseau qui se perd dans la capsule et dans la nappe corticale. Le noyau de ces éléments est parfois arrondi, plus souvent allongé et, presque toujours, assez pauvre; en chromatine.

Le sinus périphérique contient des microcytes, des macrocytes, quelques éosinophiles, quelques hématies.

Partie corticale (substance corticale). — Au-dessous du sinus se dessine un grand fer à cheval dont les hranches n'atteignent pas le hile : c'est la partie corticale qui, toujours, diminue ou disparait avant d'atteindre le hile de l'organe. Ainsi, elle embrasse, dans sa concavité, la partie médullaire qui se prolonge jusqu'au hile.

Relativement réduite chez le chien, cette écorce est bien plus étendue chez le hérisson, le rat, le cobaye ou le lapin. Chez ces animaux, elle forme un bloc homogène qui occupe la presque totalité de l'organe, n'épargnant que le voisinage du hile. D'ailleurs, chez un même sujet, elle est d'autant plus étendue que le ganglion est plus jeune.

L'écorce (tissu intermédiaire de Schumacher, nappe réticulée de Labbé) est constituée par une infinité de cellules dont les contours sont assez difficiles à mettre en évidence. Seule, la fixation au mélange fort de Flemming montre les limites cellulaires et prouve qu'il n'y a pas là un véritable plasmodium. Entre les cellules, on aperçoit des filaments bien colorés par tous les colorants plasmatiques (vert lumière, fuchsine acide du mélange de Blondi, etc.). Dans le mélange de van Gieson, ces filaments prennent, contrairement au tissu conjonctif adulte, l'acide picrique et non la fuchsine acide. Parmi les cellules de la nappe corticale, les unes, les plus nombreuses, sont petites et mesurent de 3 à 8 [j.; les autres mesurent de 9 à 13 \x. Le noyau des petites est arrondi ou quadrangulaire : il possède une bordure chromatinienne assez épaisse ; au centre, on trouve un ou deux grains de chromatine arrondis ou allongés. Parfois, mais non toujours, on voit un vrai nucléole. Ces éléments sont identiques aux microcytes du sang et de la lymphe (lymphocytes).

Les grandes cellules répondent aux macroc3des. Leur noyau est arrondi, ovalaire, parfois légèrement échancré sur l'un de ses bords. Il présente une mince bordure chromatinienne et un fin réticulum dans les mailles duquel on aperçoit un, deux et même trois pyrénosomes. Ces pyrénosomes sont arrondis, allongés ou légèrement étranglés ; ils sont centraux ou excentriques. Le protoplasma des unes est indifférent, celui des autres est ou basophile ou acidophile. Ainsi on distingue aisément dans la nappe corticale quelques grands éléments

ANATOAIIE CÉNÉRALE

ddiit le j)r(ilo|)lasina, teint par l'orange ou l'éosine, présente des vacuoles vides ou cliargées de d(''l)ris cellulaires, parfois d'hématies ou de pigment (ganglion mésentéri((U(' du lapin).

De j)lacc en place, on voit des cellules endothéliales ou, du moins, endothélil'ormes dont le noyau clair allongé contient un ou deux nucléoles vrais et doni la chromatiiie apparaît connue un (h'Iii at réseau ou nue line poussière.

Dans la na[)pe corticale, on trouve, encore disséminées, des éosiiioj)liiles, des hématies sans noyau et, même, des cellules de Neunumn, grandes ou petites.

Cette partie du ganglion est très pauvre en mitoses. Mais, de place en ])lace, on apcn'çoit des amas arrondis ovalaires ou allongés, d(^ dimensions variahles (|ui, disposés sur un ou sur deu.x rangs, saillent sous la capsule et donnent au ganglion son aspect irivgulièrement hossclé : ce sont les /'o//ici//i's roiiiraux qui. par le tassement plus grand et, surtout, par l'ordination spéciale de leurs cellules périphériques, tranchent sur runirorrnité de la nappe corticale.

Ces follicules (alvéoles, ampoides, noyaux glandidaires, nodosités, nodules périphériques) sont des dilïérenciations secondaires, relativement tardives. Ce sont des l'orniali(ms transitoii'es (jui s'atrophient et dis|iai'aissent délinilivenu'nt (die/, le vieillard.

Les uns sont uniformes, les autres présentent un centre clair (tache claire de Briicke, vacuole de liis). ConiMK^ l'avait vu Frey, les follicules n'ont pas de j)aroi projtre; ils sont limilés par rendoihélium du sinus lvmj)haf ique, d'ailleurs inconslani, (pii les contourne. Ils sont facilement pri-ni(''ahles aux matières pulvérulentes ou liquides iiijeclées dans les \oies lymphatiques.

A la périphérie du follicule, les microcytes, pressés les uns contre les autres, se disposent en couclu>s concentriques. Cà et là, on aperçoit au milieu d'eux une cellule plus grande. Au centre, on trouve encoi'e des microcvles. mais les inaeroc3'tes prédominent et les éléments sont bien plus distants les uns des autres. Tous les noyaux ne sont pas arrondis; il en est qui s'allongent et s'incurvent, commençant à devenir polymorphes.

Sur les coupes colorées à l'hénuitoxylinc-éosine, à la safranine-vert lumière, le prol()plasma se colore, en général, assez faiblement par les colorants plasniarh|nes. Avec le bleu de Unna, après lixation au sublimé, on constate aisément que certains macrocvtes ont, comme les myélocytes, un pi-oloplasma fortement basophile.

Par endi'oils, li's corps cellulaires se creusent de vacuoles périuucléaires. Kuire ces cavités voisines persistent, sous forme de fins tractus colorés par l'éosine, le vert lumière, la fuchsine acide du IJiondi, des ponts protoplasmiques. Parfois, mais non toujours, cette dégénérescence protojdasmique s'accompagne d'une dégénérescence nucléaire : le noyau se réduit à un ou plusieurs corpuscules arrondis ou falciformes, hypercolorables, bomogènes ou |)ercés d'un trou cenlral. Ailleurs, i-es curju/sridc^^ colorables. sont très nombreux et très petits : ils forment un amas (pii tranche nettement sur le fond, plus

[G. DEI.AMMIE.]

Fin. — Pallie i-eiUralc d'un l'ollicule (le g-ungli(iii iiicsciiléri(|uede lapin (lix.au Flciiiiiiiiig fort) ; vacuoles périnuck'aires ; d(igén(;resceneos luuîlc'aices {rorpuscules colulahles de Fleinniing).

LES LYMPHATIQUES

FiG. 534. — Corpuscules colorables.

pâle, de la préparation. Il en est qui occupent les vacuoles digestives d'un macrocyte et qui sont les seuls débris d'une cellule phagocytée. D'ordinaire, ils se teignent par les colorants nucléaires ; certains prennent la fuchsine acide du Biondi.

Cette cytolise explique la présence, dans le ganglion, de l'acide urique, de la leucine, de la tyrosine et de la xanthine.

Mais, le follicule à centre clair est surtout un lieu de reproduction cellulaire : aussi, Flemming lui a-t-il donné le nom de centre germinatif.

C'est là, en effet, que les mitoses, découvertes par Arnold dans les ganglions malades, ont été retrouvées par Bizzozero,

Flemming, Paulsen, Lôwlt- Hofmeister, Mûller, dans les ganglions normaux. Baumgarten et Ribbert ont soutenu que les cellules en caryocinèse n'étaient

pas des globules blancs, mais des cellules mères de leucocytes. Pour Baumgarten, elles étaient de nature conjonctive; pour Ribbert, de nature endothéliale.

Chez l'adulte, ces caryocinèses sont assez rares. Elles seraient plus nombreuses après les saignées, la splénectomie.

Cette augmentation est au moins inconstante, car si, pour Mayer, Bennett, Gerlach et Kourlofî, il existe une hypertrophie ganglionnaire consécutive à la splénectomie, cette constatation n'a pu être faite par Mosler et Legros, Masoin, Ceresole. Chez le lapin, quel- Fio. 535. — Follicule d'un ganglion mésentérique de ques jours ou quelques mois cobaye : centre germinatif présentant des mitoses. ^près la splénectomie, je n'ai

jamais trouvé d'hypertrophie manifeste : les ganglions mésentériques étaient de couleur, de volume normaux; leurs follicules ne présentaient pas de mitoses plus abondantes qu'à l'ordinaire.

Part ie mcdullciire (substance médullaire).

Plus ou moins complètement

ANAÏOMIE GÉNÉRALE.

entourée par l'écorce, la partie iiiédiillairc du ganglion présente des cordons irréguliers de dimensions, de trajet et de forme qui s'anastomosent entre eux et sont séparés les uns des au-

très par des espaces larges et clairs, les sinus caverneux.

Les rorilons nnkliilloircs (utricules médullaires, tubes lymphatiques, cylindres glandulaires, cordons folliculaires), |)rolongemeuts centraux de la nappe corticale, sont formés des mêmes cellules qui, parfois, y sont moins tassées. A l'origine des cordons, les éosinophiles sont plus nombreuses.

Oiielques-unes d'entre elles ont un novau unique, arrondi, semblable à celui des éléments non granuleux; certaines sont |)aucigranulaii'es. Il est possible mais rare de les trouver en mitose. D'ailleurs, cette partie

du ganglion est assez pauvre en caryocinèse. Souvent, les hasards de la coupe montrent cjue les cordons médullaires, comme les corpuscules malpighiens de la l'ate, sont centrés par une artère.

Intermédiaires aux cordons, les sinus caverneux représentent le lieu d'élection pour l'élude de la phagocy-

Fie. 350. — Cordon médullaire fl sinus caverneux d'un panglion mésentériquo do lapin, après injection inlra-voineuse do pilocar[iine.

vvV,

tose ganglionnaire et pour celle du réticulum. (3n voit aisément que celui-ci est formé par l'anastomose des prolongements cellulaires (voy. fig. 5o7).

(Juelques cellules du réticulum ont un noyau arrondi ou allongé, clair, avec un pyrénosome et un délicat réseau de chromatine; d'autres possèdent plusieurs noyaux bien distincts. Leur protoplasma acidophile présente des vacuolesdigestives dans lesquelles on voit des débris de leucocytes, parfois d'iiématies et souvent de pigments. Tous les intermédiaires semblent exister entre les gigantesques cellules étoilées du réticulum et certains macrocytes arrondis et libres.

Signalons encore l'existence de cellules géantes à noyau bourgeonnant semblables à celles de la moelle osseuse : Rawitz en a vu chez le singe, Demoor, chez le chat.

ic. .j.")7. — Tissu rélioulé d'un ganglion mésenlériiiue d(; rat gris (lix. au sublinio alconlo-accliiiue. sans pini'eaulage). (I)uni. oc. :i, nli. 1,12).

\G. DF.LAMAIŒ.]

LES LYMPHATIQUES

Comme leucocytes, ce sont toujours des microcytes et des macrocytes. Quelques noyaux sont polymorphes. D'après Labbé, les éosinophiles sont très nombreuses chez le cobaye et le lapin, très rares chez l'enfant.

.Je ne les ai jamais trouvées très abondantes dans les sinus caverneux du lapin normal, du chien et du chat.

Quelques leucocytes émiettent de petits fragments protoplasmiques. Ils concourent ainsi à la formation des boules hyalines, acidophiles, qui parfois encombrent les voies lymphatiques.

Ici, les mitoses sont relativement rares. Cependant j'en ai trouvé quelquesunes chez le chat nouveau-né et chez le rat gris. Je les ai vues beaucoup plus abondantes chez un lapin dans le sang duquel j'avais injecté de la pilocarpine. Chez le lapin, certains leucocytes présentaient des chromosomes disposés

musculaire et, véritables capillaires, se réduisent à leur endothélium. Ces capillaires forment, par leurs anastomoses, un vaste sinus périphérique qui, presque partout, sépare la capsule des follicules. De ce sinus partent des branches interfolliculaires qui gagnent la partie centrale ou médullaire. Dans cette partie, elles cheminent entre les cordons folliculaires et, finalement, se jettent dans les elférents au niveau du hile. Nous savons que ceux-ci sont des troncs lymphatiques moins nombreux mais plus volumi- ^ neux que les efférents. Ainsi, les portions de la substance ganglionnaire proprement dite (follicules et cordons folliculaires) nous apparaissent comme des îlots plongés dans un vaste système porte qui les baigne à peu près de tous côtés. Par confluence et capillarisation, les lymphatiques forment donc autour de la substance ganglionnaire une vaste poche dans laquelle la vitesse du courant est ralentie, la pression abaissée.

Vaisseaux sanguins. — Le ganglion reçoit ses vaisseaux sanguins, non seulement au niveau de son hile, mais encore en de nombreux points de sa circonférence.

Plus volumineux, les vaisseaux du hile traversent la partie centrale ou médullaire du ganglion. Us suivent les travées conjonctives et fournissent de nombreuses branches qui, par leurs multiples anastomoses, constituent un

en couronne; il n'est d'ailleurs pas exceptionnel d'observer cette disposition dans les cordons voire dans les follicules ganglion-

naires.

ANATOMIE GÉNÉRALE

réseau capillaire très riche. Ils fournissent des rameaux qui occupent les cordons folliculaires et . :»iiî, ; .r y forment des ré-

. seaux à mailles allon-

gées. Il est intéressant de noter que les cordons folliculaires sont centrés par une artériole absolument idomie les corpuscules de Malpighi de i ' la rate.

-fi^' v;' I^cs artères attei-

gnent la nappe cor-

l'ic. .").")'..). — N'aisseniix sanjLiuilis ilu j;auf;liori iin'S(Mili''i i(|UO de coliaye ticale et COntour- (injeclioii y:\v la iiiélliode .le Ccrula). ^^^^^ ]pg follicules

auxquels ils fournissent des ranuiscules qui convergent vers le centre comme les ravons d'une roue vers le moyeu. Certains vaisseaux continuent leur trajet interfolliculaire et vont s'anastomoser avec les vaisseaux capsulaires. Tout récemment, Calvert a insisté sur ce fait. Pour cet aiilciii-, il v aurait toujours une artère an c(Milre du follicule.

Les capillaires se dirigeraient du centre à la jiéripliérie. on ils condueraient pour conslilncr les radicules \'eineuses.

Xrr/'fi. — Dans les gros ganglions de l'homme, Kœlliker a vu de ])etits troncs nerveux périarlériels pénétrer dans la masse nii'dullaire ; clic/, le lin^uf, il a trouvé des fibres de Remak sans |)ouvoir observer leurs modes (le Icnninaisoii . Schalfiier a\ ail décrit sur le trajet de ces nerfs de petits amas ganglionnaires (|ui. depuis, n'ont pas été retrou- \és. Par la méthode de Golgi, Retzius a imprégné le réticulum et constaté l'existence de fibres nerveuses périvasculaires qui, abandonnant les vaisseaux, se terminaient dans le tissu lymphoïde par de fines branches. Il en a conclu que, dans les nodules lymphatiques, comme dans la rate, il v a d'autres nerfs que des nerfs vasculaires.

Sur la figure aOd, exécutée d'après une préparallon de Manouélian. on voit de beaux plexus inierfolliculaires. Quelques troncs contournent les follicules et émettent des branches plus fines qui, par un trajet oblique, gagnent le

[G. DELAMMU-:.]

t'iG. o(iU. — Nerfs du f;anglioii mésenti'ii(|ue <lii chien nouveau-né (Mélliode de Colpi, d'apièsuiie préparnlion inédite de Alanouélian).

LES LYMPHATIQUES

centre de la formation nodulaire où elles paraissent se terminer librement. Il existe un plexus sus-folliculaire et, peut-être même, intrafoUiculaire.

Variations. — Le plus perfectionné et aussi le plus complexe des organes lymphoïdes, le ganglion, présente de nombreuses variations suivant la région, l'espèce animale et surtout suivant l'étape évolutive.

Variations régionales. — Elles sont relativement peu importantes. Pour Frey, la partie médullaire était plus développée dans les ganglions du tborax et de l'abdomen que dans ceux de l'aisselle ou de l'aine. Mais nous savons, qu'au début, tous les ganglions ont une moelle réduite.

Pour Sclimorl, le tissu conjonctif serait plus développé dans les ganglions périphériques que dans les ganglions viscéraux.

Les ganglions bronchiques sont plus vascularisés que les mésentériques.

Chez le lapin, les ganglions mésentériques contiennent dans leurs sinus

médullaires, leurs cordons et même dans

^ ' > - leur nappe corticale,

^ç, des amas de grains

-. ;^ , jaunâtres, insolubles

■%..^.'"':...-..y;A- dans l'alcool, le chlo-

roforme, colorables en r vert émeraude par le i&.-^Ê/'^f^^^'^' '"i bleu de Unna. Ces

' " •/ * grains ne semblent

! pas être ferrugineux.

* ' Ils ne disparaissent

- ^ pas chez les animaux

tués par inanition.

Par infiltration de FiG. 561. — Ganalioii tracliéo-bronchique de chien. -, , .

Amas carboniques. poussières carboni-

ques, les ganglions

bronchiques de l'homme et du chien sont noirs. Les particules de charbon se déposent dans les cordons médullaires, parfois, mais très rarement, dans les follicules. Elles sont disposées en amas de taille inégale, souvent contenus à l'intérieur des phagocytes. Dans un ganglion bronchique de chien, j'ai vu de lines granulations ferrugineuses incluses dans les phagocytes sinusiens et dans les cellules périvasculaires. A l'analyse chimique, ce ganglion contenait 0 gr. 58 de fer pour 100.

Variations suivant t espèce animale. — Nous savons que la partie corticale est plus développée chez les petits rongeurs que chez le chien, où, par contre, le tissu conjonctif est plus abondant. Suivant Labbé, le chat possède un ganglion très riche en follicules actifs.

Dans une glande mésentérique de rat gris, j'ai trouvé, en nombre assez considérable, des hématies nucléées dans la nappe corticale et dans les sinus.

Le ganglion du hérisson est remarquable par l'exiguïté de ses cordons folliculaires entre lesquels se voient des mailles arrondies ou ovalaires, grandes ou petites, cloisonnées ou non par de minces filaments.

AXATOMIf' CÉXKRALI-

Dans les iurdun^ r(i|liciil,iir("^, dans les travées conjnncl-ives et même dans ceiiains sinus, j"ai liviuvé des rellules d'Elirlicli arrondies ou allongées, (lerlaines, Irès petites, avaient un noyau semblable à celui des niicroeytes. On

^ . ■ , sait (|ne les cellules

foUii-.

Foll!

CiMrmlion [U('seiil('i-i(|iie

(le luM'isson.

d l'^lirlicb sont exceptionnelles dans le ganglion du lapin et du C(jbn ye.

La cajisule, la nappe corlicale etcertains cordons médullaires pré:

sentaient deséosinopbiles lsol(''('s ou groupées par (juatre ou cinq. Les sinus n'en contenaient (jue de très rares. Lne éosinopbilc de la nappe corlicale était en mitose. De nombreuses présentaient un ntjyau unique, arrondi, aussi fortement (■(dorable que celui des antres leucocytes. Dans les ibllicules de ce ganglion, on vovait d(;s macrocytes à granidations basopbiles.

I^e ganglion du porc est très simple, l ne capsule conjonctive, épaisse et (|iiadrangulaire au ni- Ncau du bile, amincie ailleurs, ris(de plus ou moins complètement des ganglions voisins a\ec lesquels il tend à l'usionner. Il se réduit à une nappe liomogène (]ui rappelle, à tous égards, l'écorce des ganglions ordinaires.

Dans cette nappe, sont disséminés des follicules. ( tn ne \nit de sinns qu'au ])ourtour des follicules et des travées conjonctives périphériques. 11 n'y a donc ni cordons folliculaires, ni \oics ca\'erneuses. Les cellules ont l'aspect habituel. Notons encore la j)résence dans les follicules de macrocytes à protoplasme basopbile. Dans la nappe périft)lliculaire, on peut trouver d'assez nombreuses éosinophiles. l>e novau de la plupart d'entn* (dies est idenli((ue à c(dui des cellules ordinaires et il en est dont le protoplasme contient 'A ou 4 granulations seulement. Dans les travées conjonctives, dans la nappe périiolliculaire et, parfois même, sur la bordure d'un hdlicule, on voit des cellules d'Ehrlich isolées ou en amas. Il en est de petites et

Trav

Foll.

No PI

IlOtiHJtj .

)(>!. — (ianplioiis iiU'S('iilrrii|iies do pure.

[i:. DEI-AMAHE.]

1150 LES LYMPHATIQUES

de grandes, d'arrondies et d'allongées; le noyau, ovalaire, en général, est tantôt coloré en bleu pàle, tantôt coloré en rose violacé par le bleu de Unna.

J'ai pu examiner six ganglions de porc sans trouver la moindre trace d'hématopliagie.

Schumacher, contrairement à Rawitz, a démontré que le ganglion du singe présentait, comme celui des autres mammifères, des centres germinatifs.

Variations évolutives. — Insénescence. — Organe de perfectionnement, le ganglion disparaît de bonne heure sans avoir jamais présenté une grande fixité structurale. Ces variations incessantes tiennent à la multiplicité de ses fonctions et surtout à la multiplicité des vicariances dont il est capable. On sait quelles affinités l'unissent aux formations lymphoïdes paradigestives, à la rate et même à la moelle osseuse.

Seules différences, l'amygdale et la rate sont des lieux d'origine pour les vaisseaux lymphatiques sur le trajet desquels au contraire est placé le ganglion. La rate est un ganglion interposé sur le trajet delà circulation sanguine.

On conçoit, dans ces conditions, que, malgré la spécialisation, plus apparente que réelle d'ailleurs, des vicariances nombreuses soient possibles qui compliquent singulièrement l'étude de cet oi'gane. Ainsi, après la splénectomie, les éosinophiles du ganglion augmentent; l'hématophagie, en général discrète ou insignifiante, pi-end des proportions plus considérables. Dominici dit que le ganglion a subi la transformalio7i splénoïde.

Le fer ganglionnaire peut augmenter : avec Guillenionat j'ai trouvé, dans ces conditions, 0 gr. 06, 0 gr. 08 et même 0 gr. I l pour 100 de ce métal. Deux fois, par contre, il n'y en avait que des traces.

Par contre, il semble diminuer après la saignée et l'inanition. Nous verrons

que, pour certains auteurs, dans ces ^ conditions au contraire, l'hémato-

poièse ganglionnaire est plus active.

Chez l'animal en gestation, il n'est pas rare de trouver des hématies nncléées assez nombreuses (Masslow).

Dominici décrit le ganglion de la femelle gravide comme un ganglion en

transformation myéloïde. Scott Warthin donne le nom de glandes myé- , -'-f lolymphatiqite^ aux ganglions qui contiennent en abondance des cellules de Neuiuann, d'Erlich, des éosi- -/av^ ' nophiles à novau unique, des poly- -, nucléaires.

FiG. 504. - Ganglion mésenléiique de vieilianl. Imônescenre. — L'atrophie est

précoce puisque, déjà chez l'homme adulte, on voit disparaître toutes mitoses et débuter la sclérose qui, chez le vieillard, envahit l'organe tout entier. Cette sclérose est périphérique et centrale. A la périphérie, c'est la capsule qui s'épaissit. Au centi'e, c'est la prolifération exubérante des travées périvasculaires qui transforment la moelle en un bloc fibreux. Ainsi persiste, encerclée dans cette gangue scléreuse concen-

AXATUMIP. CKNKItALE.

li'KjUC, line iiiiiirr haiidi' Je siilislaiicc corlicalc. Celle-ci csl à sou lotir iiioiccléi' et envahie par la sclérose ([ui déiiule aulour des vaisseaux (vov. fig-. ^iCi).

Deaioor n'admet pas avec Orlli, liis, liiUrolh, que, j)ar les prog-rès de l'âge, les novaiix des cellules du réseau finissent par dis|)araître coniplèteuionl. ( lonlraireuHMil à hrev, il u"a pas ol)ser\('' la transloruiation graisseuse ou rinliltralion piguientaire des cellules du réseau, .l ai vaineuient clierché l'une ou l'autre de ces altérations chez trois sujets morts très vieux. Dans ces ganglions fihreux. il n'\' a plus traces des macrocytes sinusii'us (uiacrophagcs).

Fonctions. — I.nicocijliiiii'nèsp. - Ouc les cellules ganglionnaires soient des leucocytes fixés ou les dérivés autochtones des éléments mésodermiques, elles engendrent des glohules blancs. En efl'et, ceux-ci sont jilus uouihreux dans les voies ederenles que dans les ad'érentes; il y n coïncidence eiiln' la leuco- ( v tose sanguine et les hypertrophies ganglionnaires, le nondjre des mitoses. De même, l'ahlation expérimentale de certains groupes ganglionnaires importants provo([ue l'hypoleucocytosc.

Les cellules ganglionnaires sont donc hien des lympliogonies, et le ganglion, une i/ljtndf ci/tui/rnc comme le testicule. A cet égard, il est intéressant de rai)|ieler ([ue ces d(Hix organes mésoderuiif|ues. si distincts chez les vertébrés, sout confondus chez certains invertébrés (glandes l\'mpIio-sexuelles des Bryozoaires et d(^ ([uel(|ues Pulyclièles ((Uiénot).

Le gauglion produit surtout des microcytes (lymphocytes) et, très probahleuicuL des macrocytes (grands mononucléaires). I^es microcvtes, nombreux dans la glande et dans les \oies ell'érenles, augmenieul dans les li\'perlroi)liies gaugliouuaires path(dogiques ou expérimentales (splénectomie).

ils diminuent au coniraire, après les ai)Ialions gauglionnaires élendues (Knkilzki, 'rchigalcIV. I'>lirli(ii et Heiuhacli), a|)rès la ligature du canal t h or ac iq u e ( Ko l'O ho lï ) .

Là se forment encore des éosinophiles et |)eut-ètre même, ])arrois, des cellules à grains neutropbiles. Souvent nombreuses, les éosinophiles présentent Irès rarement des mitoses : JoUy en a trouvé une chez le lapin; j'en ai vu une chez le hérisson. Il est plus fré([uent d'ol)server dans le ganglion ou dans la partie lym|)hoïde <!u llivmus, des éosinophiles à no\au uni([iie et arrondi; Labbé signale l'exislence de semblables cellules chez le cobaye, j"tMi ai troux é chez le lapin, le porc et le h(''riss(m. De jdus, il y a des éosinophiles paucigranulaires dont le no\-au ressemble |iar sa taille, sa colorahillh', la disposition de sa chromatine. soit aux microc\ tes, soit aux macrocytes ordinaires. II semijle (|u'on assiste à Tapitarilion des grains et à leur développement progressif dans nue cellule d abord sans grauulalions. Notons encor(> réosinojihilie sanguine (|ui accompagne (|uel((ues h vperiropliies ganglionnaires (adénies, splénectomie)- 11 osl- donc à peu ]ii'ès cerlain ipic, suivant roj)iniou d"llo\'(H'. de Sclialfer. ei <'elle. pins récente, de Lahbé, il y a parfois, sinon toujours, genèse d'éosliiophiies dans les tissus lyuq)hoïdes (ganglion et tliynuis). Chez la grenouille normale, dt's éosinophiles naissent dans la raU'.

On sait, et depuis longtemps, que le ganglion renferme des cellules mullinucléées et des cellules à noyau polymorphe. Mais la polymorphie du noyau

LES LYMPHATIQUES

n'implique pas nécessairement la présence de granulations neutrophiles. Tout récemment, Dominici a vu des cellules à grains neutrophiles se développer dans le tissu lymphoïde. C'est la conséquence naturelle et presque nécessaire de la présence dans ce tissu des inacrocytes basophiles analogues aux mvélocytes.

Ilématopoièae. — Maintenant, pour compléter sa ressemblance avec la moelle osseuse et la rate embryonnaire, le ganglion est-il ou, du moins, peut-il devenir un centre d'hématopoièse?

La possibilité de cette suppléance semble démontrée par une bien suggestive observation de Rindfleiscb ; dans les ganglions hypertrophiés d'un enfant rachitique, dépourvu de moelle osseuse (?), cet anatonio-pathologiste a trouvé des cellules de Neumann.

Saxer attribue cette fonction au ganglion embryonnaire, et Retterer la regarde comuie une propriété fondamentale du tissu lymphoïde adulte. D'après cet histologiste, les cellules ganglionnaires élaborent des hématies, soit au moyen de leur noyau, soit au moyen de leur protoplasma : la « dégénérescence hémoglo])inique » du noyau engendre des globules rouges discoïdes ; celle, plus rare, du protoplasma, produit des hématies nucléées.

Il est bien quelques cellules ganglionnaires dont le noyau, en dégénérescence, se colore par l'éosine ou l'orange et présente une taille à peu près égale à celle des globules rouges. Est-ce suffisant pour démontrer que ces éléments sont des hématies en voie de formation? Le doute, au moins, est encore permis.

Mais le tissu lymphoïde et les sinus peuvent contenir des hématies qui. parfois, sont nucléées. Faite à l'état pathologique, lorsqu'il y a des congestions ou des hémorragies viscérales, lorsque le sang charrie des cellules de Neumann. cette constatation ne fournit aucun argument décisif en faveur de l'hématopoièse ganglionnaire. Dans ces conditions, il est, en effet, impossible de prouver que les globules rouges, trouvés dans le ganglion, y sont nés et n'y sont pas arrivés à la faveur de la diapédèse (Schumacher) ou d'un raptus vasculaire (Saltikow).

Par contre, une semblable origine ne peut être supposée aux cellules de Neumann qui, absentes dans le sang adulte normal, existent quelquefois dans la nappe corticale et dans les voies caverneuses du ganglion. J'ai vu le fait chez le rat gris et chez le porc. Chez le rat, il s'agissait d'hématies nucléées, presque toutes géantes et dont le protoplasma était inégalement riche en hémoglobine. Les unes possédaient un noyau dans lequel on pouvait distinguer un rétlculum et des nucléoles chromatiniens; les autres avaient un noyau plus petit, coloré de façon intense et diffuse. Enfin, il en était quelques-unes dont le noj^au, très pâle, très pauvre en chromatine, semblait en voie de disparition. Chez le porc, les hématies nucléées, petites en général, se transformaient en globules rouges ordinaires par excrétion nucléaire.

Indiscutable parfois, l'hématopoièse ganglionnaire semble très inconstante ou, du moins, très intermittente : l'examen histologique est loin de montrer toujours des cellules de Neumann dans le tissu ganglionnaire. Et, d'ailleurs, l'analyse chimique se joint à l'histologie pour démontrer cette inconstance. Dans des ganglions pris à l'abattoir, Schmidt n'a pas trouvé d'hémoglobine ; avec Guillemonat, six fois sur quatorze examens, nous n'avons trouvé que

ANATOMIK CÉNKHALE.

(les traces indnsahles de fer (Irois fuis des traces infinilésiinales el trois l'ois des traces plus fortes)'.

Jli'i/if/lnh/xc cl. j)/iiii/(irt/hi>;f. — A r(''tat jjutliologique, par ses iiiacrocytes (iiiacropliages de M(!tclii)ikofr), le p,an^lion peut devenir un centre actif (V]\rmat()j)lia^ie et, par suite, d'iiéinalolvse.

I)ans les inloxicalions pliospliorée, arsenicale, dans renipoisonnenient par la loluilène-diamine, Iloyer a ohservé de nombreux exemples d'héinatopliagie iianj^lionnaire. l^t. si Retterer nie cette fonction, Gabhi, Schuinaclier, Thonié, la regardent comme un aUi'ihut constant du ganglion sain. Scott U'arthin la localise à certains ganglions (»u mieux à certaines glandes hémolyinpliatiques, splcnoïdes étudiées par I^eydig, Gibbes, Kobertson, Glarkson, Sisto et Morandi, ïMorandi et Piato.

11 est bien évident que si rhématopbagie existait, abondante, dans tous les ganglions normaux, ceux-ci seraient rouges et contiendraient toujours du fer en assez forte proportion, (h- nous savons qu'il n'en est rien.

D'ailleurs, on ne voit pas toujours les signes liistologiques d'une liémolyse ganglionnaire abondante. Souvent nul ou insignifiant à l'état normal, ce processus ne m'a paru assez important que dans les ganglions mésentériques du lapin après splénectomie ou après injection de pilocarpine.

Même après la splénectomie, il est inconstant ou transitoire. J'ai examiné à des époques variables après cette opération les glandes mésentérir]ues de buit lapins, sans jamais, contrairement à Lockart Gibson et à Moses Grûnberg, observer la moindre rougeur ni la moindre liypertropbie macroscopique. I/augmenlation du fer est aussi inconstante : si, trois fois, on en trouvait H gr. OG, U gr. 08 et 0 gr. 11 pour lUOO, deux fois il n'y en avait que des i races.

On com^'oit qu'un même organe exerce, de façon simultanée ou intermittente, ces deux fonctions antagonistes de l'iiématolyse et de riiématopoièse, puisque la |)r('mièi-e fournil les mali'riaux de la seconde.

A la l'a\eur de sa circulati(jn ralentie et de ses innombrables phagocytes, le ganglion est encore un lieu d'arrêt pour les particules inertes ou vivantes que lui apportent ses allerents. Nous connaissons l'infiltration carbonique des gan- L;lions bronchiques, la pigmentation jaune verdàtre des glandes mésentériques du lapin. Scbmorl a trouvé noirâtres les ganglions qui desservaient un territoire cutané pigmenté ou tatoué.

La présence des bactéries dans le ganglion normal est j)lus disculée : Wissokowitch, Neisser et Labbé les trouvent slériles; Looniis, Pizzini, Kossel, ont ]iu, par l'inoculation, démontrer la septicité de quelques-uns d'entre eux. l'crey y a trouvé des agents saprophytes et pathogènes. Desoubry et Porcher, .losué, ont trouvé des microbes dans le canal thoracique.

Dans les follicules clos de l'appendice du lapin, j'ai, comme Denys, trouvé des bacilles alors que la muqueuse était hislologiipiement intacte. De même, dans im ganglion d(> porc. Le panglioii normal jteut donc conhMiir des germes;

I. ( '.r's cliisaiiis nul r'IiMMri'i'hiri'S |i.ir li' |ii'iirr.ir' L.i|iii'(]iH'. I.i's .•iiiiin.uix (|Min-, c-liicn. lapin, rat) riaient --niTilii''S p,ii' liniiiirra^iio et li-s f;nni;linns U<\r< a l'i'aii ili-~tilir'('. rVmis avons iluni-, ilans la inesiin' du |iu>^iiilc'. c'vili' la cansi- iIVriaMir iiihéronto a la iirr^rnix' iln ^an^ ; ri^tto cause irciTinii' est, ihi reste, plus racileineiit r\ilahlc pour le ganglion que pour la rate.