CHAPITRE III

CAPILLAIRES

l^ar P. Jacques

Sous le nom de vaisseaux capillaires sanguins, ou, plus sim])lement, de capillaires, on désigne des canaux extrêmement fins (capillus) dont l'ensemble constitue dans le circuit circulatoire le segment intermédiaire aux artères et aux veines. A travers leur délicate paroi s'etTectuent par osmose les échanges nutritifs entre le sang et les tissus ambiants.

On sait toutefois qu'on dehors des capillaires vrais il existe en certaines régions, interposés aiix rameaux veineux et artériels, des voies de communication exceptionnelle (cnnaux artério-veineu.r de Suci/uef), ou des espaces /cfC)/n(7//'es possédant la valeur de capillaires plus ou moins dilatés [rate, corps caverneux, placenta).

1" Dispositions générales. — 15ien (|u'étendu à la généralité de l'économie, le domaine des capillaires n'est pourtant pas universel : la presque totalité des é[)ithéliums en est dépourvue; de même pour les dérivés épithéliaux (poils, ongles, etc.). Les capillaires font également défaut dans la substance fondamentale du cartilage, les parties dures des dents, la majeure partie de la cornée et de la paroi des gros vaisseaux, diverses formations sensorielles (cristallin, humeur vitrée) et nerveuses ; enfin, ils ne |)énètrent pas à l'intérieur des éléments anatomiques des tissus (fibres musculaires et nerveuses, lamelles osseuses, cellules ganglionnaires, vésicules adipeuses...), mais se glissent entre eux et les enveloppent de leurs réseaux. Du reste, pas plus que les vaisseaux de plus fort calibre, les capillaires ne courent isolés et nus au sein du parenchyme des dillérenls organes; mais, constamment, on les rencontre accompagnés par le tissu conjonctif lâche, dont ils partagent la distribution aussi bien que l'origine embryonnaire.

Les vaisseaux capillaires se continuent insensiblement avec les artérioles qui les précèdent et les veinules qui leur font suite ; aux régions de transition ils oiTrent un calibre supérieur à leur diamètre moyen et sont dits alors capillaires artériels et veineux.

D'ailleurs, même dans leur partie moyenne, les capillaires ne possèdent pas de di inensio)ïS conslantes ; leur calibre vaiie, au contraire, dansd'assez larges limites suivant l'organe où on les étudie; extrêmement étroits dans la rétine, les muscles striés, la substance gi ise des centres nerveux, où leur diamèire ne dépasse guère o à 7 fi, et se montre par suite inférieur ou égal à celui d'une hématie (ce qui n'est nulliMuent en opposition avec la circulation des globules rouges, dont la malléabilité est bien connue), ils prennent dans le foie et les organes glandulaires en général, dans la moelle osseuse, la pulpe dentaire, la choroïde de l'œil, un calibre double ou triple (12 à 20 p. suivant Rauber); c'est enfin dans le tissu osseux qu'ils atleignent leurs ])lus giandos dimensions

Analoriiie \\

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(20-2ofi, Gegenbaur). — Aussi faut-il rejeter comme secondaireset contingentes, dans la défuiilion des capillaires, leurs propriétés métriques et devrons-nouschercher dans leur structure histologique des caractères vraiment spécifiques.

Toutefois, un caractère anatomique important des capillaires réside dans ce fail que, contrairement à ce qui existe pour les artères et pour les veines, ils se divisent et s'arborisent à maintes reprises sans voir leur calibre subir un amoindrissement proportionnel. Morphologiquement, les capillaires se comportent comme des canaux anastomotiques.

L'influence des tissus ambiants, si marquée sur les dimensions des capillaires, se fait encore largement sentir sur leur abondance et leur arrangement.

En ce qui concerne leur abondance, on peut poser en principe que le réseau capillaire est d'autant plus riche que le tissu auquel il apporte les matériaux nutritifs est doué d'une activité fonctionnelle plus intense : les centres nerveux, les glandes, les muqueuses occupent à ce point de vue les premières places. Au contraire, les tissus de substance conjonctive : tissu cellulaire, tendineux, osseux, viendraient en dernière ligne. Enfin, par l'exceptionnelle richesse de son réseau sanguin, le poumon mériterait dans cette classification un rang parliculière- Mient privilégié.

De même, pour ce qui regarde ['arrangement spécial des vaisseaux capillaires, on a pu dire qu'il suffisait à caractériser un organe ou un tissu. Il est permis toutefois de grouper sous un certain nombre de types généraux les dispositions variées qu'affectent ces canaiicules dans les différentes parties de l'organisme. C'est ainsi que nous pourrons distinguer avec Rauber :

l" Les anses capillaires, simples ou composées (papilles cutanées, franges synoviales). Elles p9uvent mè;ne être réduites à un simple diverticule plus ou moins conique de la cavité vasculaire (muq. palatine des batraciens, conjonctive palpébrale de l'homme : v. Langer);

2" Les réseaux ansiformes (villosités intestinales);

3" Les pelotons vasculaires ou glomérules (reins);

4° Les réseaux proprement dits, à mailles polygonales ou allongées, étendues suivant un plan (alvéoles pulmonaires), ou bien suivant les trois dimensions de l'espace (muscles, nerfs...).

A ces quatre types Rauber joint les lacunes qu'on rencontre dans les corps caverneux, la rate et le placenta. Mais ce sont là des formes trop profondément modifiées pour trouver place dans une description comme celle-ci.

En dehors de leurs fonctions osmotiques vis-à-vis des liquides et des gaz, les capillaires possèdent une autre propriété physique importante dans leur élasliciic. La dilatation considérable, qu'ils éprouvent dans l'expérience classique de Cohnheim sous l'influence de la congestion active causée par l'irritation, constitue l'un des phénomènes essentiels et primordiaux de l'inflammation. C'est à cette même propriété que le cours du sang dans le système capillaire doit sa régularité. — 11 semble en outre qu'il faille accorder aux vaisseaux capillaires un certain degré de contractili té (Slricker), qu'en l'absence d'éléments musculaires différenciés, on doit attribuer au protoplasma de leurs cellules endothéliales.

C'est dans les capillaires que le cours du sang s'effectue avec le plus de lenteur, fail quia pour cause l'augmentation de section considérable que subit le

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liaclijs circulatoire à leur niveau, et, pour conséquence, des échanges plus aisés entre le sang et les tissus ambiants.

2" Structure. — Considérés dans leur strui liirc, les ca|)illaires ollrent un type profondément simplifié de vaisseaux sanguins. Leur caractéristique hislo-

Fig. 4:18. — I^apille gingivale d'un Fig. i'60 —Vaisseaux des villosilés l'iienfant avec son réseau enpillaire testinales du lapin (d'après Frcy).

ansiforme et son rcvL'tcment i'piilii''lial (d'après Frcy).

l"'ig. 4(10. — Gloméruie rénal du poi'c l"'ig. 4C1. — Vaisseaux sanguins de la mu- (d'après Frey). qucuse gastrique (d'après Brinlon) .

logique est négative, c'est Tabsence d'éléments musculaires dans leur ]iaroi : là où cesse la tunique musculeuse de l'ariériole, là où disparaissent les dernières fibres lisses, là commence le capillaire.

C'est en se fondant sur cette définition liistologique que l'on peut faire rentrer dans le groupe des formations capillaires les glomérules rénaux (bien que situés entre deux arté-

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rioles et non aux confins des systèmes artériel et veineux), et en écarter les réseaux admi- ?'ables, que la musculature de leurs canaux constitutifs rattachent aux artérioles.

Les capillaires sont essentiellement constitués par un endothélium : c'est là leur élément fondamental et, suivant certains auteurs, le seul qui leur appartienne en propre. Il se continue directement avec le revêtement cellulaire de la face interne des artérioles et des veinules, et offre avec lui les analogies les plus complètes. Les cellules aplaties et claires, pauvres en protoplasme, à noyau légèrement allongé suivant l'axe, qui le composent, sont étroitement unies entre elles, et leurs bords, plus ou moins sinueux, ne peuvent être mis en évidence que par la nitratation. Aussi, avant que Iloyer, en 1865, eût, par l'imprégnation argentique, fait apparaître les limites cellulaires dans la paroi des capillaires de la grenouille, ces canaux étaient-ils considérés comme creusés à l'intérieur de cellules conjonctives unies bout à bout, et leur cavité comme limitée par une pellicule anhiste résultant de la fusion des membranes cellulaires et montrant, accolés à sa face interne, les noyaux.

Les délicates lignes noires, que l'injection d'une solution au 1/100 de nitrate d'argent fait naître dans l'endolliélium capillaire, paraissent être dues à la réduction du sel métallique par un albuminate alcalin semi-fluide jouant le rôle de ciment intercellulaire. Elles dessinent à la face interne du vaisseau un fin réticule dont les mailles sont d'autant plus allongées que le canalicule est de diamètre plus faible. Dans les capillaires les plus délicats les cellules fortement allongées, fusiformes, affectent l'aspect de gouttières à extrémités effilées, et limitent la lumière du canalicule en s'unissant deux à deux par leurs bords et en alternant. Parfois même une seule cellule endolhéliale enroulée sur ellemême voit ses bords opposés se souder pour constituer à elle seule le pourtour entier du vaisseau. Quand le capillaire est plus volumineux, son endothélium devient plus court et plus large et se rapproche de la forme polygonale.

Fig. 162. — Capillaire du mésentère de la grenouille imprégné à l'argent et coloré au picro-carmin. (Gr. = 330, d'après Ranvier).

Çà et là, la pureté des lignes de ciment se trouve altérée par l'apparition sur leur parcours de taches noires auxquelles J. Arnold a attaché le nom de s</(/mates, en leur attribuant la valeur de pertuis i;reusés entre les cellules et comblés par des précipités argentiques. On tend actuellement à considérer ces taches comme l'indice d'une réduction irrégulière du métal par des grumeaux albumineux.

f^a régularité de la mosaïque endothéliale est encore interrompue parfois par l'existence, au point d'union de plusieurs cellules, de petits espaces clairs, anguleux, comparables à des fragments de cellules dépourvus de noyaux. Auerbach les a le premier figurés et appelés plaquettes intercalaires {Schaltplœttchen) . Eberth les considérait comme des résidus de la paroi embryonnaire, résidus non

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employés lors de la dilTéreiicialion de celle-ci en cellules. Ce sont de semblables figures que J. Arnold a décrites sous le nom de sloniates, terme qui correspond à une tout autre interprétation. Cet auteur, en effet, ne voit dans les stomates que des stigmates plus développés, c'est-à-dire des orifices préformés entre les cellules et destinés à livrer passage au.x éléments migrateurs du sang. En montrant que ces formations sont infiniment plus abondantes sur des capillaires soumis à une irritation persistante, c'est-à-dire à une diapédèse prolongée, et ILxés en l'état, que sur les mômes canaux à l'état de repos, Ranvier a fourni la preuve de leur nature orificielle, tout en réfutant l'opinion d'Arnold relative à leur préexistence : l'observation directe dans l'expérience de Cobnheim montre d'ailleurs l'issue des globules blancs à travers les interstices virtuels des cellules (|u'ils écartent. Alferow et Ilenaut professent le même avis et n'accordent aux stomates qu'une origine accidentelle et qu'une durée temporaire.

Tels sont les résultats fournis par l'imprégnalion argcntiquo appliquée à la majorité des capillaires de l'adulte. Les figures obtenues sont toutes dilîerentes lorsqu'on s'adresse à àcs, capillaires embryonnaires : ici en effet la face interne du canalicule se colore uniformément en brun, sauf au niveau des noyaux ménagés en clair. Nulle part on n'observe de lignes déciment. I^a paroi est formée d'une lame protoplasmique indivise et semée de noyaux : cette structure primitive s'observe dans tous les capillaires de l'embryon humain jusqu'au troisième mois de la vie intra-utérine, t'ait curieux, elle persiste normalement chez l'adulte en certaines régions : les capillaires hépatiques et chornïdiens, les anses des glomérules rénaux des mammifères conservent, malgré leur calibre relativement fort, leur structure embryonnaire, et, nulle part, l'imprégnation argentiquo n'y peut déceler trace de délimitation cellulaire. Il faut admettre qu'une telle disposition favorise plus particulièrement les échangea osmotiques et la diffusion des solutions salines et colloïdales. A l'état pathologique, des capillaires embryonnaires se rencontrent également chez l'adulte dans divers tissus de formation récente ; néoplasmes, foyers liémorrhagiques...

Bien qu'élément fondamental de la paroi capillaire, le tube endotbélial ne doit pas être considéré, du moins en certains points, comme son élément conslitutif unique. Renaul admet en effet, coalrairement à Eberlb, que le revètementendothélial repose, dans les capillaires adultes, sur une fine membrane anhislc ou vitrée, qu'il considère comme un produit de l'activilé formatrice des cellules de l'endothélium. C'est de l'absence de cette vitrée que résulte la friabilité des capillaires embryonnaires. Par des

Fig. 4G3. — Artériolc et capillaires du cerveau humain vus en coupe optique après simple coloration nucléaire (D'après Is.œlliker).

a, artériolc caractérisée par ses noyaux de fibres lisses, m. — t, capillaires de traiisilion ; — c, capillaires proprement dits: — e, noyaux de l'eudotliélium; — i, membrane liyaliiie a double contour; — n, noyaux conjohctifs de l'adventice rudimentaire.

voies dilTérentes Ranvier et Cbrzonsz-

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czewski étaient antérieurement arrivés aux mômes conclusions. Si l'existence de cette paroi propre peut être discutée dans les capillaires les plus déliés, il n'en est plus de même pour les capillaires de transition où elle représente la limitante ou membrane élastique interne très amoindrie de l'artériole (Kœlliker),

Extérieurement à cette lamelle anhiste, beaucoup de capillaires possèdent un rudiment de tunique adventice uniquement constitué par des cellules conjonctives, dont les prolongements entrelacés forment au tube endothélial une sorte de gaine réticulaire parfois entremêlée (tégument externe) de fibrilles élastiques. A cette enveloppe cellulaire, dont il considérait à tort les éléments comme constituant par leur justaposition exacte une gaine continue comparable aux gaines lymphatiques de certaines artères, Eberth a donné le nom de périthéliitm on épithélium vasculaire externe. Il est plus rationnel et plus simple de lui attribuer la signification d'une adventice véritable, mais profondément simplifiée. — Dans les organes lymphoïdes, les cellules rameuses péricapillaires se continuent directement avec celles du réticulum ambiant.

Comme les autres parties de l'appareil circulatoire, le réseau des capillaires sanguins doit être pourvu de nerfs; il paraît en effet démontré que de fines fibrilles nues parcourent leurs parois.

Les considérations précédentes admises, la signification inorpliologique du système capillaire nous apparaît avec une netteté et une simplicité parfaites. D'accord avec l'embryologie, l'histologie et l'anatomio nous montrent dans les capillaires des vaisseaux sanguins ramenés à leur partie essentielle, la tunique interne qui, dans les canalicules les plus Ans, se réduit à son élément fondamental, le tube endothélial. Dans ceux d'un plus fort calibre la lame élastique interne redevient accessible à notre obervation ; en même temps reparaît à sa surface une condensation du conjonclif ambiant représenté par ses éléments les plus primitifs, les cellules étoilécs, premier indice de la tunique externedes canaux plus importants. Si enfin nous remontions plus haut encore vers ceux-ci, bientôt nous verrions apparaître quelques libres lisses isolées ; mais alors nous franchirions la limite que nous avons marquée au système capillaire, nous empiéterions sur le système artériel. « Natura non facitsaltus » : le terme capillaire répond à une notion toute relative à laquelle nous avons imposé des bornes arbitraires. En fait, les capillaires constituent la continuation directe par simplification progressive des artères ; les veines en dérivent immédiatement par une complication insensible de leur paroi.

Pour l'histologiste, les capillaires sont des vaisseaux dans lesquels la tunique moyenne a complètement disparu, et où les tuniques extrêmes sont réduites à leur plus simple expression. Ce sont, pour l'anafomiste, de fins canaux sanguins de calibre constant et anastomosés en réseaux.