ÉVOLUTION GÉNÉRALE DU COELOME, FORMATION DES CAVITÉS SÉREUSES

On a vu, dans le tome l"'' de cet ouvrage, et on retrouve dans la figure 21, A, que la cavité générale de l'embryon se développe sous la forme de deux espaces pairs et symétriques, les sacs cœlomiques (c), dont chacun est limité par une paroi interne ou mésoderme viscéral m et par une paroi externe ou mésoderme pariétal m'. Dans la coupe figurée (21), on voit que les sacs du cœlome embryonnaire c se continuent en dehors par le cœlome extra-embryonnaire c', de chaque côté do l'orifice par lequel l'intestin, encore à l'état de gouttière i, communique avec la vésicule vitelline ou ombilicale vo, bref de chaque côté du pédicule vitellin, et par conséquent tout autour de ce pédicule, si nous considérons non plus une coupe de l'embryon mais celui-ci tout entier. La communication s'efîace à mesure que l'embryon s'isole du reste du blasloderme, à mesure donc que la gouttière intestinale se ferme et devient un tube intestinal. On obtient alors sur une coupe transversale une image telle que celle de la figure 21, B. Finalement, dans les endroits où l'intestin est complètement séparé de la vésicule ombilicale, les dispositions sont celles de la figure

Fig. 21. — Coupes transversales scliématiques pour le développement du cœlome.

A. — Coupe passant par la partie de l'intestin demeurée à l'état de gouttière. — B. — Coupe menée à travers la région du mésentère ventral, en avant de la précédente, intéressant une partie de l'intestin qui est déjà tubuleuse. — C. — Coupe passant à un niveau postérieur à A, a travers la partie postérieure déjà tubuleuse de l'intestin.

c, c, cœlome ; spécialement : en B, la région pariétale du cœlome ; en C, la région pariétale; en A, le conduit communiquant. — c', c', cœlome extra-embryonnaire, non séparé en A, séparé en B du cœlome embryonnaire c, c, non liguré en C. — /, gouttière intestinale en A, tube intestinal en B et C. — vo, vésicule vitelline ou ombilicale. — md, mésentère dorsal. — mv, mésentère ventral.

où la mince cloison mv, qui du côté ventral de l'intestin séparait encore les deux sacs cœlomiques, a disparu, et où par suite les deux sacs du cœlome communiquent. Le cœlome devient en ces points une cavité unique, dans laquelle l'intestin est suspendu.

Ainsi trois états différents se présentent quant au cœlome. Le premier (figure A) caractérise la région du pédicule vitellin, correspondant à la partie moyenne, non encore fermée, de l'intestin. Le second (figure B) s'observe dans la partie antérieure de l'intestin, juste au-devant de la communication

DKVELOPPEMRNT DE L'INTESTIN DIGESTIF

in tesl iiio-vilcl 1 1 III'. Irolsirmc (li^ii l'c (1) csl nvilisr en arrii'ii' ilc i-cllc dernière, dans liiiilo rélcndiie, de liniinc iicurc l'crnirc, de la réginn iiosléricuro de l'intestin.

Au niveau de la seconde région, les sacs civloniiques s'adossent l'nn à l'anlre à la fois au-dessus et au-dessous du tube digestif. Dans les deux aulics, ils u(> s'appliquent l'un contre l'autre qu'au-dessous de ce tube.

On donne le nom géiu''ri(jue de méso k la cloison qui résulte de l'adossement des deux feuillets \'iscéruux du uiésoderme et de l'accolenient des deux sacs cœloniiques. Ce méso est constitué par un axe de tissu mésencbynmleux de remplissage, revêtu sur ses deux faces, droite et gaucbe, par ré|iithélium mésodermique. Ce méso est un méscnlère, parce (|ue l'intestin est situé pour ainsi dire dans son inlérieui' et qu'il se dédouble |)our le loger, parce qu'aussi il rattacbe cet intestinaux parois du corps. Dans les coupes A et C, il ne le

Fig. 22. — Coujifs tiansvcrsules si lir)ii:ili(i\irs iMnir le ilc'\(.'Uiii|ieiiieMt ili.' la r(\i;ion

pariél.alc du cn'lonic.

A. — Coupe passant juste au-devant de Vailitns anterior (ni intcstimon, c'est-à-dire du point où la gouttière intestinale et le tube intestinal communiquent. — e, c, ccelome embryonnaire (rêi^ion pariétale). — c\ c', cœlome extra-embryonnnire. — do, vésicule ombilicale ou vitelline. — (, intestin avec ses diverses dépendances l'f, le divercule hépatique déjà ramilié. —pd, le pancréas dorsal. — 'pv,pi>, les deux pancréas ventraux). — vv, vv, veines vitellines ou omphalo-mésentériqups, s'enfoncant dans le mésentère ventral ma, qui loge d'autre part le diverlicule hépatique. — 0, u, veines des parois du corps (par ex. conduits de (Uivier).

B. — Le cœlome tend à se diviser, grâce à un éperon de tissu ([ui contient la veine v, en lieux cavités : l'une pleurale pl ; l'autre péricardique pe.— Les deux veines vitellines se sont fusionnées en une masse impaire, l'ébauche du cœur co ou sinus veineux. Le cœur est silué dans le mésentère ventral ma de la ligure précédente qu'il distend et qu'il divise en deux parties ou mesocardes, l'un antérieur ma, l'autre postérieur mp. — L'intestin i a produit les doux diverticules pulmonaires /;o, ;^o. . .

C. — Coupe antérieure a la précédente. La séparation des cavités pleurales /y/ et de la cavité péricardiqueyjc à présent impaire est effectuée par un pont de tissu qui permet a la veine c de se jeter dans le cœur. Les poumons po l'ont saillie dans la cavité pleurale. Le cœur co est aux trois quarts entouré par la cavité péricardique qu'il distend.

relie qu'à la paroi dorsale du corps ; il se comporte donc comme une sorle de ligament suspenseur de l'intestin, qui peut être appelé mésentère c/or,srt/. Dans la coupe n, il le fixe en ouire à la paroi ventrale du cor])s et figure un méscnlère ventral. Il existe donc un mésentère dorsal, situé au-dessus de l'infes tin, et il peut exister en outre un mésentère ventral placé au-dessous. Tandis que le mésentère dorsal règne sur toute la longueur du tube digestif (.\, lî, C), c'est seulement dans la région de la figure B qu'on trouve le mésentère ventral.

Le cœlome, considéré en tant que cavité, peut être divisé en deux grandes

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régions, placées l'une derrière l'autre dans le sens longitudinal. La limite de ces deux régions, ou, si l'on veut, la communication de l'une à l'autre correspond à la figure A ; on l'appelle conduit communiquant. La région antérieure (B), correspondant àl'intestin antérieur qu'elleentoure, est la cavité pariétale. La région postérieure (G), qui enveloppe l'intestin postérieur sur toute sa longueur, est la cavité péritonéale. Tandis que lacavitépéritonéale est unique, par fusion des deux sacs cœlomiques, la cavité pariétale, où les sacs sont demeurés jusqu'à présent séparés, est double et paire. La cavité péritonéale ne subira plus aucune modification essentielle. La cavité pariétale se modifiera au contraire considérablement.

On doit encore considérer dans chaque moitié, droite ou gauche, du cœlome, deux parties, une dorsale, l'autre ventrale. Dans la région péritonéale du cœlome, ces deux parties se comporteront de la même façon. Elles auront au contraire dans la région pariétale, ainsi que dans la région de communication, une évolution différente.

Les transformations qu'éprouve la cavité pariétale sont dues au développement du cœur et des gros vaisseaux.

Les premiers gros vaisseaux, veines vitellines ou omphalo-mésentériques, au nombre de deux (une de chaque côté), rampent sur les parois de la vésicule vitelline et de là gagnent l'embryon en cheminant le long du pédicule vitellin. Dans ce trajet elles sont situées au-dessous du feuillet viscéral du mésoderme, entre ce dernier et l'entoderme. Elles se dirigent en avant et en dedans, le long du pourtour antérieur du pédicule vitellin, ou ce qui revient au même le long du bord postérieur du proamnios, et convergent l'une vers l'autre jusqu'à se réunir. De leur réunion résulte la première ébauche àucœur, sinus veineux ou sinus reuniens. L'inspection de la figure 22 montre clairement que, dans ces conditions, le cœur (co) ne pourra se placer qvie dans le mésentère ventral (ma), qu'il distendra en proportion de son développement, repoussant le cœlome devant lui. La portion de la cavité pariétale qui loge le cœur porte le nom de cavité périca^'dique (pe). La paroi de la cavité péricardique est empruntée au mésentère ventral ; mais tout le mésentère ventral n'a pas disparu pour la fournir ; il en reste les parties par lesquelles ce mésentère s'attachait à l'intestin d'une part et se fixait d'autre part sur la paroi du corps. Sous le nom de mésocardes, ces parties du mésentère ventral forment des sortes de ligaments d'attache très courts du péricarde et par suite du cœur; on distinguera nécessairement le mésocarde antérieur ma et le mésocarde postérieur mp (fig. 22, B et 23).

Jusqu'ici nous avons supposé que la portion de la cavité pariétale qui devient la cavité péricardique demeurait paire, formée de deux espaces entièrement séparés l'un de l'autre. Cet état persiste temporairement dans toute l'étendue que les veines vitellines parcourent avant de se réunir (fig. 22, A et B). Mais dès que les veines se fusionnent en un sinus veineux, les sacs péricardiques se confondent en une cavité unique ; et comme la fusion des veines vitellines se fait d'avant en arrière sur une longueur de plus en plus grande de ces veines, on comprend que l'étendue de la partieimpaire de la cavité péricardique augmente sans cesse aux dépens des deux sacs pairs qui finissent par disparaître ; la cavité péricardique est dès lors définitivement constituée (C).

Il nous faut maintenant nous occuper du cloisonnement horizontal de la ca-

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vité pariétale, grâce aiujuel la parlie veiilralc de ccllp-ci, c'esl-à-dire la cavilé péricardii[iie, se rend iiidépeiidanle de la parlie dorsale.

Supposons une veine (d) venue des parois du corps, (elhi ])ar exeni|)l(! (jue li> tronu veineux ap|)elé « conduil de (luvier. » Celle veine, ipii doit se jeter dans le cœur, ne pourra y parvenir ipi'à Iravers un ponl de lissu jelé sur le cœlouie. Or

Fig. 23. — Figure scliéiiiali([iio reprcscatant la coupe sagittale du corps d'un embryon, pour faire voir les cavités dérivées du cœlome et lo mésentère ventral.

du, diaphrasme ventral, dont la partie antérieure ma corresponil au mésocarde antérieur; la partie postérieure /s, séparée du reste par un trait représente la partie surajoutée du diapliragme ventral, ou futur ligament suspenseur du foie. Le trait en ([uestion marque la limite ancienne du diapliragme ventral , alors que le pédicule ombilical , maintenant réduit a o, était beaucoup plus considérable et que la région intestinale ouverte en gouttière dans la vésicule ombilicale était beaucoup plus étendue. — cp, cavité péritonéale communiquant avec la cavité pleurale pl, mais séparée de la cavité péricardique pe. — i, intestin avec le diverticule pulmonaire /)o saillant dans la cavité pleurale et aveclediverticule hépatique /s'enfonçant dans le diaphragme ventral ; le conduit de communication enicecpetpl masque en partie ce divertioule. — w, veine vitellinc venue du deliors pénétrant dans le mésentère ventral et se réunissant en sr a sa congénère du coté opposé. — sr, sinus réunions. — vtp, mésocarde postérieur. — v, veine des parois du corps assurant la séparation de pl et de pe.

Fig. 24. — Figure schématique représentant une coupe transversale du corps d'un embryon vue d'en avant, pour montrer lo mésentère ventral et ses dépendances ainsi que la division delà cavité pariétale en dcuxloges.

du, diaphragme ventral, partie médiane du mésentère ventral, formant le fond de la cavité pariétale. — s^ septum. transl'ersum proprement dit, complétant le diaphragme ventral sur les côtés et effectuant la séparation de la cavité pariétale en deus loges, l'une supérieure ou cavité pleurale /)/, l'autre inférieure ou cavité péricardique pe/ on ne voit de cette dernière que le fond se terminant â droite et a gauche en deuxculs-de-sac ou recessus pariétaux ventraux. — ni', l'y. veines vitelUnes ou omphalo-mésentPri(iues pénétrant dans la cavité pariétale en traversant le si'ptum Iransversum, et se réunissant pour former le sinus rcuniens. A droite de la ligure, la veine vitelline est représentée au moment où elle aborde le tronc de l'embryon, venue de la vésicule vitelline ou ombilicale ; elle est située la entre deux feuillets, le feuillet superficiel correspondant à l'ecloderme, et au mésoderme, le feuillet profond à l'entoderme seul. — !, intestin fournissant : po le poumon, qui fait saillie dans la cavité pleurale ; /■, le foie qui s'enfonce dans le diaphragme ventral derrière le sinus de réunion.

ce pont divisera chacune des moitiés du cœlome en deu.x comparlimenls, supérieur ou dorsal el inférieur ou ventral. Dans la Ogure C, la séparation est eiïcctiiée par le passage de la veine (i') des parois du corps dans le cœur. La coupe C est pratiquée à un niveau où c'est l'intestin respiratoire (j) qui se présente en section. Dechnqiie côté de lui, nous devrons donc trouver un diverticule lobé, le pounion {po), qui repoussera devani lui la partie dorsale du cœlome el se coif-

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fera du feuillet viscéral du niésoderme. Cette portion du cœlome et plus spécialeaient de la cavité pariétale, qui loge le poumon, s'appelle la cavité pleurale. Tandis qu'il n'y a qu'une cavité péricardique, il existe deux cavités pleurales, droite et gauche. Les ponts de tissu qui séparent les cavités pleurales de la cavité péricardique forment ensemble une cloison horizontale, la « membrane pleuro-péricardique. »

Aux dépens de la région pariétale du cœlome se sont ainsi constituées trois cavités : deux dorsales, paires et symétriques, logeant les poumons ; une ventrale, impaire, contenant le cœur.

Nous avons parlé plus haut d'une segmentation longitudinale du cœlome, séparant l'espace pariétal de l'espace péritonéal, la poitrine de l'abdomen. Une cloison verticale, ou à peu près, réalisera cette segmentation, cloison qui sera appelée plus tard le diaphragme. Au début la séparation de la partie antérieure et de la partie postérieure du cœlome ne s'effectue que dans la moitié ventrale de celui-ci, isolant la cavité péricardique de l'espace péritonéal. Les parties dorsales de la région antérieure du cœlome, les plèvres, en un mot, communiqueront donc encore pour un certain temps avec la cavité péritonéale et ne s'en sépareront qu'ultérieurement.

Sur la ligne médiane, la séparation est due à la présence du mésentère ventral. Celui-ci persiste, en effet, en arrière du c(eur et de la cavité péricardique, en avant du pédicule vitellin, sous la forme d'une lame dirigée verticalement et étendue transversalement, que l'on a appelée doisou transverse {septum transversum) on diaphragme primaire. Nous savons qu'en avant et en arrière de cet endroit le mésentère ventral a disparu : en avant, absorbé pour ainsi dire par le cœur et la cavité péricardique ; en arrière, effacé par le développemcntde lacavité péritonéale. Dans cette masse de tissu l'intestin pousse un diverticule, qui, nous le verrons bientôt, n'est autre que l'ébauche du foie, laquelle par son puissant développement et son abondante ramification, augmentera encore l'épaisseur de la cloison. Le diaphragme primaire constituera : d'abord la plus grande partie de la lame qui sépare définitivement l'abdomen et la poitrine, du diaphragme définitif en un mot; en outre, le tissu conjonctif du foie dans l'intérieur duquel se ramifiera l'ébauche épithéliale de cet organe s'enue de l'intestin. Un coup d'œil jeté sur la figure 23, qui représente une coupe longitudinale et médiane du corps d'un embryon de mammifère, fait comprendre qu'à mesure que l'intestin se fermera davantage, la gouttière intestinale diminuant de plus en plus de longueur et le pédicule vitellin se rétrécissant, le diaphragme primaire s'étendra plus loin en arrière jusqu'à l'ombilic définitif o, tandis que sa limite antérieure reculera incessamment dans la même proportion par suite du développement du cœur et de l'expansion de la cavité péricardique. Ainsi le fond de la cavité péricardique est formé par le diaphragme primaire, lequel constitue d'autre part la paroi antérieure de la cavité péritonéale.

Mais le diaphragme primaire ne règne que sur la ligne médiane. La cloison séparatrice de la cavité pariétale et de la cavité péritonéale manque encore sur les côtés. Sur les côtés en effet, en dehors du diaphragme primaire ou mésentère ventral, les deux cavités s'ouvrent l'une dans l'autre parla région rétrécie du cœlome que nous avons appelée conduit communiquant. Ce conduit communiquant est parcouru suivant toute sa longueur et dans une direction oblique en avant et

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en dedans ]iar la N'oiiie Vilellino, le suit pour arrixei' dans la ca\ iir' parirlale el y foiMnei' le cirur. Dans ce Irajel, elle occujx' la pardi iiilci'ue du rnnduil, iiu'(dl(' soulève jus(|u"à la l'éunir à la pai'oi externe f}|i]i()sée. Ainsi se réalise le ])onL de lissu, agent de la séparation des ]iarties dorsale et ventrale de la cavilé pariétale, dont nous avons déjà ])arlé, et qui permet aux veines de la paroi du corps de se jeter dans la vein(^ vilelline, par conséquent dans le shnis reiDîiois et dans le c(rni'. ('e ])ont qui a reçu divers )ionis(« scplinn iransvcrsnm pioprenient dit «, « pont de eoalescence », « mésocarde latéral i)),en niênie temps (pi'il divise en deux étages le conduit communi(|uaiil, complète en jiai'lie Milles côtés le diaphragme ])rimaire dont il l'orme les (larties latérales droite et gauche.

Au-dessus et au-dessous de lui, les deux étages du conduit communiquant se comporteront d'une façon différente. I^'élage inférieur, appelé « recessus ]tarlélal ventral », se fermera en arrièi'e et dis])araîtra jieu à ])eu, incorporé à la cavilé péricardique, à mesure que le diaphragme primaire aux deux côtés duquel se trouvent les recessus reculera. L'étage supérieur ou « recessus juiriétal dorsal » deviendra de la façon indiquée ci-dessus la cavilé pleurale, dont nous connaissons le mode de séparation du côté de la cavité péricardiqu(> ; la cavité pleurale, au déhut ouvert(> dans la cavité périlonéale, se rendra indépendante d(^ cette dernière, pai' un hourreirt i|ui rétrécira de ]»lus en plus et supprimera enlin l'ouverture de commuuicaticni ; la cloison ainsi formée comj)lét(M'a l(> diaphragme définitif en haut et sur les côtés.

VjW résumé, quatre cavités se sont formées aux dé])ens du cndouK^ : une impaire et postérieure, la cavilé périlonéale ; une imj)aire et antérieure, la cavité péricardique; deux paires et S3'mélri(jues, les cavités pleurales. Chacnne de ces cavités coi'respond à un organe viscéral : la cavilé périlonéale à rinteslin digestif et à ses annexes ; la cavité péricardique au cœur; les cavités pleurales aux poumons. Chacune a deux parois : nne interne ou viscérale (feuUIcI viscéral), apjiliquée dii'ectement sur le viscère correspondant ; raulre externe ou j)ariétale (fciiUJet jiariétal). Ces deux jiarois forment ensemhle une ))iemhranc séreuse. Le ]5e/7'fo/)îe, le j.K'/'icffr(fc, les jilcvrcs sont les uuMnhranes séreuses correspondant aux cavités c(rl(mii(pies énumérées ci-de sus. L'Iles s(nil formées d'un épilhélium, d'origine mésoderinique, reposant sur une couche de lissu mésenchvmaleux. Les rai)ports de ces séreuses avec les viscères corresjiondanls sont tels ([ue ces viscères sont entourés par la séreuse comme ]uir un sac àdouhie paroi, mais sont en dehors de la cavilé de ce sac.

Nous avons vu que les porfionsde la paroi du cœlome non emj)loyées à la f n-mation des séreuses donneiil lieu par accolement des parois des cavités ccclomiques droite et gauche à des cloisons qui jouent par rapport aux viscères le rôl(> de moyens de fixat'on et que nous avons ai)pelées des méso. Nous avons distingué déjà pour l'intestin le »îeseuk^/'C dorsal et le méscnlère vcnlral. Nous avons vu ce dernier, par l'inlerposilion du cccur, se diviser en mésocanJes })oslérieHr et antérieur. Kufin le mésentère dorsal dans la région de l'inteslni respiratoire et des poumons, porte le nom de wédiaslin postérieur ou brièvement de médiastin {l).

(i) La (tescription ([iii vicul it'ctrc donni'C (tu processus de cloisonncuient du ctclomc cl

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