ORGANOGENÈSE DE L'INTESTIN DIGESTIF

Les processus organogénétiques qui se déroulent ici consistent dans des changements de forme d'une part, dans des déplacements d'autre part.

Changements de forme. — 11 y a de bonne heure à distinguer, dans le tractus digestif de l'intestin, quatre régions de forme différente : le renflement stomacal, l'anse duodënale, ï anse intestinale et Vintestin terminal. Il faut y ajouter la portion cloacale (plus tard anale) de l'intestin et la partie post-anale ou caudale déjà examinées antérieurement (fig. 5).

Le renflement stomacal (futur estomac) est une dilatation fusiforme de l'intestin, déjà reconnaissable chez l'embryon humain de la troisième semaine ; cette dilatation n'est pas absolument régulière; elle est plus marquée pour le bord postérieur du renflement que pour le bord antérieur, de telle sorte que le bord postérieur, tourné vers la colonne vertébrale, est fortement bombé, tandis que le bord antérieur est à peu près rectiligne, de telle façon aussi que la ligne qui unit le cardia et le pylore, c'est-à-dire les orifices d'entrée et de sortie de l'estomac, est plus longue en arrière qu'en avant; le bord postérieur, convexe en arrière, sera la grande courbure de l'estomac; le bord antérieur, droit, puis concave en avant, deviendra la petite courbure (fig. 25, e). C'est à la grande courbure que s'insère le mésentère dorsal de l'estomac, le mésentère stomacal ou mësogastre [mg).

L'anse duodénale {ad) s'unit à l'estomac par le pylore et se continue avec le reste de l'intestin par la région de passage coudée plus tard à angleaigu et appelée pour cette raison courbure duodéno-jéj unale (cdj). L'anse duodénale devient le duodénum, sans presque éprouver de changements de forme. Mais elle subit d'importantes modifications de rapports et fournit des organes glandulaires volumineux, le foie et le pancréas, dont le développement sera examiné plus loin. L'anse du duodénum est pourvue d'un mésentère duodénal qui s'attache à son bord concave.

L'anse intestinale {aid, aia) est destinée à former la plus grande partie de l'intestin digestif, savoir tout ïintestingréle proi^rement dit [jéjunum et iléo7i)

do la formation des grandes cavités séreuses est simplifiée et doit par conséquent être considérée comme quelque peu schématique.

Fig. 2u. — Coupe antéro-postérieure schématique du tronc d'un embryon de mammifère , montrant les dispositions primitives de l'intestin digestif (selon 0.

Hertnvig).

e, estomac. — ad, anse duodénale. — adj, courbure duodéno-jéjunale. — aid, aia, branches descendante et ascendante de l'anse intestinale primitive.

— pv, pédicule viteUin. — co, cœcum.

— CCS, courbure côlico-splénique. — it, intestin terminal. — mv, mésentère ventral contenant le foie f et divisé par la présence de cet organe en deux segments, le petit épiploon pe, et le ligament suspenseur du foie Is.

— p, pancréas et r, rate, situés dans l'épaisseur du mésogastre mg.

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et line porlioii du gros intestin (cœcum et colons ascendant et transverse). Elle eoiiuiieiice à la courbure duodéiio- jéjunale et à son autre extrémité se continue avec l'intestin terminal ou gros intestin proprement dit par une partie coudée, la courbure côlico-splénique (ces). A son sommet se trouve l'insertion du pédicule vitellin (pu), qui s'est rétréci de plus en plus à mesure (jue la goutliére intestinale se transformait en lubesur une étendue toujours plus considérable. Dans certains cas anormaux, le pédicule vitellin persiste sous la forme d'un cul-de-sac appendu à l'intestin, dont il figure un diverticnle en doigt de gant appelé diverticnle de Meckel. L'anse intestinale se compose de deux branches : l'une descendante [aid), l'autre ascendante {aia). Bien que la branche desceii-

Fig. 20. — Diagrammes des moilificalions qni se proihiisenl dans la Inmie elles rapports des divers segments de l'intestin digestif (selon U. Heiîtwk;).

A est le stade le moins avaneé. — e, estoniae suspendu au mésogastre 11117 •' celui-ci se prolonge derrière l'estomac par le grand épiplooii gt' attaclié a la grande courbure de l'estomac.

— r, rate située dans l'épaisseur du grand épiploon. — ad, anse duodénale avec c/i. le canal excréteur du foie qui y débouche, rattachée au péritoine pariétal par le mésentère duodénal mrf.

— cilj, courbure duodéno-jèjunale. — me (en A), mésentère commun aux diverses parties de l'anse intestinale primitive. — co, cœcum. — pu, pédicule vitellin. — ces, courbure colico-splénique. — it, intestin terminal. — vc, appendice vermiculaire du cœcum. — ./, jéjunum. — /, iléon.

— ca, côlon ascendant. — cl, côlon transverse. — al, côlon descendant. — s, S iliaque. — )■, rectum. — cck, courbure hépatique du côlon. — w (en 15) mésentère de l'intestin grêle ou mésentère proprement dit. — me, mésocœcum et niésocôlons. — mr, mésorectum.

dante soit d'un calibre ])Ius for! (jue la liranche ascendante, c'est elle néanmoins qui constituera, jointe au sommet même de l'anse et à la partie initiale de la branche ascendante, l'intcslin grêle. Le reste, c'est-à-dire la majeure partie de la branche ascendante, formera le cœcum et les colons ascendant et transverse. L'anse intestinale possède un long n:iésentère, le mésentère au sens étroit, anatomo-descriptif du mot, commun aux branches ascendante et descendante mesenterium commune /A, me]. L'anse intestinale s'allonge de plus en ])ius, trouvant pendant quelque temps la place nécessaire à cet allongement, grâce à l'accroissement du diamètre antéro-postérieur (dorso-vcntral) du corps de l'embryon. Mais dès que l'accroissement de l'anse intestinale fait des progrès

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plus rapides que celui de la capacité du corps, alors commencent une série de déplacements et de changements de forme des deux branches de l'axe.

Les changements de forme, qui nous occuperont seuls pour l'instant, consistent du côté de la branche descendante en inflexions déterminant la formation d'un grand nombre d'anses secondaires, les anses intestinales. La production de ces anses reconnaît deux facteurs ; l'allongement très rapide et très considérable dont l'intestin iléo-jéjunal est le siège, et l'impossibilité où se trouve le mésentère de suivre cet allongement. Du côté de la branche ascendante, c'est surtout une augmentation de calibre, variable et inégale suivant les endroits, que l'on constate. Il se fait avant tout, à peu de distance du sommet de l'anse intestinale, un renflement de la branche ascendante, qui est l'ébauche du cœcum (co) ; ce qui est en deçà de ce renflement, du côté du sommet de l'anse, appartiendra à l'iléon ; ce qui est au delà, du côté de l'intestin terminal, constituera le côlon ascendant et le côlon transverse. Le renflement cœcal de l'intestin s'isole de plus en plus du reste avec les progrès de l'âge ; sa partie distale ou terminale, son fond en d'autres termes, subit de bonne heure un arrêt de développement tel que le diamètre de cette partie demeure inférieur à celui de la partie qui débouche dans l'intestin ; cette partie terminale, rétrécie, Bgure dès lors un appendice de la partie dilatée ou cœcum proprement dit, nommé appendice iléo-cœcal ou vermiculaire (fig. 26, B, ve).

L'intestin terminal [it), ou gros intestin proprement dit, est d'abord dirigé verticalement et descend droit jusqu'à l'anus. II se partage ensuite en trois régions définitives, le côlon descendant (B, cd), Y S iliaque (s), le rectum (r). Le côlon descendant se continue avec le côlon transverse au niveau de la courbure côlicosplénique. L'S iliaque offre deux anses, dont l'inférieure très développée et à très grand rayon, mérite le nom de « côlon pelvien », car elle descend dans le pelvis après la naissance. Quant au rectum, il ne mérite qu'au début son nom, alors qu'il descend droit jusqu'à l'anus ; mais vers le 1^ mois de la vie fœtale il s'incurve en arrière (courbure périnéale), de telle sorte que son orifice, l'anus, est reporté en arrière et se rapproche du coccyx.

Déplacements. — Non seulement l'intestin digestif éprouve des changements de forme importants au cours du développement embryonnaire, mais encore ses diverses régions subissent des déplacements considérables qu'il nous faut maintenant étudier.

Quatre facteurs principaux entrent ici en jeu : 1° L'accroissement soit en longueur, soit en diamètre de ces régions ; 2° l'accroissement le plus souvent moindre des régions correspondantes du mésentère, d'où résulte que l'intestin, bridé çà et là par son mésentère, demeure appliqué en ces endroits contre la paroi pos^ térieure du tronc ou bien s'enroule sur lui-même ; 3" le défaut de place que l'intestin trouve dans la cavité abdominale, rétrécie par d'autres organes ; 4° interviennent surtout ici des processus de soudure entre le mésentère et le péritoine pariétal, la fixation du mésentère entraînant à son tour celle de la région intestinale correspondante (fig. 29, A) ; 5° enfin il convient d'admettre dans quelques cas que la fixation, au lieu d'être due à un phénomène de soudure, tient à l'absorption du mésentère par le feuillet pariétal du péritoine, obligé de s'étendre pour suivre la dilatation du ventre (fig. 29, B).

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Chez un embryon humain de la 6" semaine, les dispositions sont celles que nous avons indiquées plus haut et qu'illustre la figure 2o.

A partir de celte époque, on observe les déplacements suivants.

L'estomac subit un double mouvement : de rotation autour de son axe longitudinal, de bascule autour d'un axe anléro-postérieur passant par le pylore. Le premier mouvement, (jui fait tourner l'estomac de 90 degrés, amène le bord postérieur ou grande courbure à gauche, tandis que le bord antérieur ou petite courbure se dirige à droite. Grâce au second mouvement, la grande courbure, bord gauche de l'estomac, s'abaisse et devient un bord inférieur ; la petite courbure,

Fig. 27. — Coupes transversales schématiques d'omlM'yons humains pratiquées dans la région du mésogastre (G et D, d'après Toldt).

A. Embryon très jeune. — B. Embryon de la (i' semaine. — C. Embryon du début du 3" mois. — L). Embryon de la fin du 3'' mois.

En A : c, estomac relié a la paroi de l'abilomen par le mésogastre mg contenant le pancréas p. — IjB mésentère ventral, contenant le foie f, se décompose en h. le ligament suspen.seiir du foie el pp, le petit èpiploon ou lifïament gastro-hépatique. — c/), cavité péritonéale. — Kii B : le foie, très volumineux déjà, n'a été représenté qu'en partie. A gauche de l'estomac, r, l'ébauche de la rate. La rotation de l'estomac est déjà indiquée par une légère déviation de son bord antérieur vers la droite. — cp, cavité péritonéale.

En C : l'estomac a pris une position transversale, I.e mé.sentère stomacal s'est allongé et a formé le grand épiploon ge. Le pancréas est devenu plus considérable. Un espace a, diverticule de la cavité péritonéale cp, avec laquelle il communique suivant la direction de la flèche, s'est formé ; c'est l'antichambre de la cavité épiploique.

En i) : les dispositions sont essentiellement les mêmes; le mésogastre cependant s'est en partie soudé au péritoine pariétal ; le pancréas a été ainsi lixé contre la paroi abdominale.

bord droit de l'estomac, devient un bord supérieur; d'où résulte une direction horizontale ou tout au moins fortement obli(jiie de l'axe longitudinal de l'estomac (fig. 26, A ; comp. fig. 27, A, B, C).

On comprend que, si le bord postérieur de l'estomac se tourne à gauche puis en bas, le mésogastre qui s'y insère devra nécessairement suivre ce mouvement de rotation et d'abaissement, et qu'il nelepourraqu'en s'allongeant notablement. Il en résultera qu'entre la face postérieure de l'estomac et la face antérieure du mésogastre se formera un espace (fig. 27, C et 1), a) ouvert dans la cavité péritonéale (cp) (dont il ne sera (ju'un diverticule) tout le long de la ligne médiane du corps suivant l'insertion du mésogastre au péritoine pariétal et par suite à la

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paroi abdominable postérieure, fermé au contraire tout le long de l'insertion du mésogastre à l'estomac (voir aussi fîg. 26 A et B).

La rotation de l'estomac produit, par une sorte de contre-coup, dansla région duodénale, une rotation en sens inverse de la ligne médiane vers la droite, de telle sorte que la convexité de l'anse duodénale, jusqu'à présent tournée en avant, se dirige à présent vers la droite (fig. 26 A et B).

Le mésogastre, continuant à s'allonger, ne pourra augmenter de longueur qu'en se réfléchissant le long de son bord d'insertion à la grande courbure de l'estomac. Il en résulte que le cul-de-sac péritonéal que nous avons vu se produire au-devant du mésogastre et en arrière de l'estomac, se trouvera allongé d'une portion qui déborderala grande courbure par en bas (fig. 30, A, ep). Tandis que la partie initiale du diverticule péritonéal avait pour limites en avant la face postérieure de l'estomac, en arrière le mésogastre, la portion surajoutéesera comprise entre le feuillet postérieur ou direct du mésogastre et le feuillet antérieur ou réfléchi de ce mésentère. On appelle grand ëpiploon (fîg. 26 et fig. 30, ge) la portion du mésogastre, de plus en plus étendue avec l'âge, qui dépasse inférieurement la grande courbure de l'estomac; on nomme cavité épiploïque (fig. 30, ep) l'espace limité par les deux feuillets du grand épiploon. Par abus

de langage, on applique aussi la même dénomination à l'espace dont la cavité épiploïque proprement dite n'est qu'un prolongement, c'est-à-dire à l'espace compris entre l'estomac en avant et le

mésogastre en arrière.

Tandis que le mésogastre s'allonge

Fig. 28. — Diagramme de la torsion de de plus en plus pour former le grand

l'anse intestinale. . • i i . x. i i- i i

epiploon, le mésentère duodenal de- A. Stade initial, avant toute torsion. — C. . . , , ,,

Stade le plus avancé. meure stationnaire; déplus, corréla-

tivement à la rotation du duodénum, il s'applique à présent par sa face droite, devenue postérieure, contre le péritoine pariétal qui revêt la paroi abdominale.

Pendant que se passaient ces phénomènes du côté de l'estomac et du duodénum, ainsi que de leurs mésentères, l'anse intestinale ne demeurait pas immobile. Sa branche descendante, qui était d'abord placée en avant et au-dessus de la branche ascendante, se déjette à droite, la seconde prenant place à gauche. Cette rotation de l'anse intestinale autour de son axe, par laquelle les deux branches se déplacent de 90", est le prélude d'une torsion complète de l'une sur l'autre (fig. 28). Cette torsion est indiquée de bonne heure en ce que, la branche descendante demeurant en place du côté droit, la branche ascendante se porte un peu au-dessus et en avant de la branche descendante, etla croise non loin du sommet de l'anse (B). Quand maintenant la branche descendante, le sommet et la partie de la branche ascendante voisine du sommet s'allongeront pour donner lieu aux anses définitives de l'intestin grêle, celles-ci, ayant besoin de place, repousseront en haut et au-devant d'elles le cœcum et le reste de la branche ascendante, gros-intestinale.

La branche descendante ou intestin grêle futur s'étant déplacée dans le flanc droit, la partie du mésentère commun qui s'y attache, suivant ce mouvement.

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s'est orientée vers la droite. La porlioii jéjuiialc (voisine du duodénum) de l'intestin grêle, étant la plus j)n)che de la racine du mésentère fixée à la paroi abdominale, est peu mobile; l'iléon au contraire, plus éloigné du point de fixation du mésentère et doué par conséquent d'une plus grande mobilité, viendra se loger entièrement dans le flanc droit. Le cœcuni, et avec lui tout le reste de la branche ascendante, reliés à l'intestin grêle parle mésentère commun, suivront naturellement l'iléniiet descendant au-devant de l'intestin grêle et spécialement de l'iléon, prendront place dans la partie droite de la cavité abdominale (C), Ainsi s'est elîectiiée la torsion du gros intestin sur l'intestin grêle; elle est le résultat non pas d'une migration active du gros intestin, ainsi qu'on le pensait autrefois, mais seulement du déplacement de l'iléon consécutif d'ailleurs à l'allongement de ce dernier.

L'intestin grêle s'allonge ensuite et se pelotonne de plus en plus (fig. 20, B) et son mésentère se développe proportionnellement. Le cœcum (co) descend toujours plus bas dans le flanc droit jus([u';i occuper au huitième mois la fosse iliaque. Sa descente est le résultat de l'allongement de la partie d'inteslin ([ui lui fait suite et qui devient le côlon ascendant (ca). Ce dernier, en s'allongeant, s'infléchit à angle droit sur la partie intestinale suivante, laquelle prend une direction à peu près transversale et niérile dès lors d'être distinguée du côlon ascendant sous le nom de colon transverse {et) ; le coude par lequel l'un se continue avec l'autre s'appelle courbure hépatique du C(Mon (ecli). La courbure splénique (ces), qui nuit le colon transv(^rse avec la ])artie initiale de l'intestin terminal, c'est-à-dire avec le côlon descendant, se redresse parsuitedela direction transversale prise par le côlon transverse, qui était jtrimitivement ascendant ; l'angle aigu de cette courbure devient un angle à peu près droit.

.Ius([ue vers le troisième mois de la vie fœtale, les diverses régions du mésentère sont toutes libres, sans adhérence avec le péritoine pariétal. A partir de ce moment, des phénomènes de soudure se produisent, grâce auxquels certaines parties du mésentère se fixent au péritoine qui revétla paroi de l'abdomen.

Le mésogastre le premier et particulièrement son feuillet directou postérieur s'accole au péritoine pariétal et se confond avec lui (voy. le schéma, fig. 20, A et la fig. 27, D); la soudure s'étend de plus en plus vers la gauche du corps, si bien que l'insertion de la poi tion du mésogasire demeurée libre paraît se déplacer toujours davantage de ce côté. La paroi postérieure de la cavité épiploïque est finalement fusionnée tout entière avec le péritoine pariétal, sauf dans la partie qui déborde en bas l'estomac (grand épiploon) ; cette partie contracte des adhérences avec une autre portion du péritoine, ainsi que nous allons le voir foui à l'heure.

Le mésoduodénuin parlagi^ la destinée du feuillet posiérieiir du mésogastre qu'il continue directement ; il s'applique en eiïot contre le péritoine pariétal, avec lequel il se confond, fixant ainsi le duodénum <à la ])aroi de l'abdomen. Ou bien, ce qui est une autre façon de se représenter les phénomènes, aboutissant du reste au même résultat, l'accoleraent du duodénum et de son méso est dù à ce que le i)éritoine de ce mésentère est absorbé par le péritoine pariétal pour servir au revêtement d'autres organes abdominaux (voy. le schéma fig. 2!l, H).

De même le gros intestin et son méso, appelé mesocn^cum, mésocôlon suivant les régions, se soudent à la paroi de l'abdomen. La soudure débute dans cette ré-

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gion coudée que nous avons appelée courbure hépatique et qui marque le passage du côlon ascendant au côlon transverse. La courbure hépatique et son méso se lixent à la face antérieure du duodénum, déjà immobilisé par son accolement à la paroi du tronc. La soudure se continue de là, vers le bas et à droite, où elle atteint le côlon ascendant et le cœcum avec leurs méso. Lemésocœcum et le mésocôlon ascendant se fixent au péritoine pariétal sur toute leur étendue, de sorte que le cœcum et le côlon ascendant perdent complètement leur mobilité (dans les cas habituels). La limite de l'adhérence pariétale du mésocôlon et du mésocœcum est donnée en dedans (vers la ligne médiane) par une ligne qui part de la courbure duodéno-jéjunale, et se dirige jusqu'à la jonction de l'intestin grêle et du gros intestin, jusqu'à l'angle iléo-cœcal. Cette ligne d'adhérence coïncide nécessairement avec la ligne d'insertion du mésentère de l'intestin grêle ou mésentère proprement dit, lequel est formé par le reste, non soudé et demeuré libre, du mésentère commun de l'anse intestinale primitive (voir la fig. 26, B pour se rendre compte de ces dispositions).

Le cœcum et le côlon ascendant une fois fixés au tronc, c'est le tour du côlon descendant et de son méso. L' accolement et la soudure débutent ici aussi par cette région infléchie que nous avons nommée courbure splénique et qui cor-

Fig. 29. — Schéma du mode de fixation d'un intestin et de son mésentère.

A. Fixatioa par soudure du mésentère au péritoine pariétal. — B. Fixation par absorption du mésentère par le péritoine pariétal.

respond au point de jonction du côlon transverse avec le côlon descendant. De là elle progresse vers le bas et vers la ligne médiane.

Jusqu'ici nous n'avons vu les processus de soudure se faire qu'entre mésentères et péritoine pariétal. 11 s'en effectue aussi entre mésentères appartenant à des régions intestinales différentes.

Ainsi le mésocôlon transverse et spécialement son feuillet supérieur se soude au feuillet inférieur (ou postérieur) du mésogastre, de telle sorte que le mésocôlon transverse chez l'adulte est constitué par deux plaques mésentériques fusionnées, savoir le mésocôlon primitif et le feuillet postérieur du mésogastre (fig. 30, B); il en résulte aussi que le grand épiploon paraît être le prolongement du mésocôlon transverse. La coalescence du mésocôlon et du mésogastre se poursuit du côté droit jusqu'à la courbure hépatique, c'est-à-dire jusqu'à atteindre le mésocôlon ascendant, du côté gauche jusqu'à la courbure splénique, c'est-à-dire de façon à intéresser le mésocôlon descendant. Comme du côté gauche, le mésocôlon descendant est déjà soudé au péritoine pariétal, le mésogastre et particulièrement la partie de celui-ci qui contient la rateet qu'on appelle pour cette raison épiploon gastro-splénique se ÛKe ainsi indirectement à

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la paroi abdominale, par riiileriiiédiaire du mosncùlon descendant ; il se forme là une sortede ligament péritonéahju'on no\n\ncligamcntplearo-côliqrie. De même à droite, puisfjue le mésocùlon ascendant est déjà soudé au mésentère duodénal, fixé lui-même au péritoine pariétal, la partie du mésogastre qui s'étend vers la droite et qu'on ap[)elle (''piploon rjastro-cùUque sera attachée à la paroi de l'abdomen ; il se pi-oduil là un autre ligament j)ériLoiiéal (|ni a reçu le nom à'hépato-côlique, parce que, comme nous le verrons plus luii), il a dos connexions avec le foie. Ainsi, à ses deux extrémités supérieures, droite et gauche, le mésogastre ou grand épiploon est lixé aux méso des courbures hépatique et splénique du côlon et par l'intermédiaire de ces méso au péritoine de la paroi.

Enfin, dans la première année de la vie, les deux lames antérieure el poslé-

Fip 30. — Deux roupcs lonp;itnrtinales ot anti'ro-postnrieures flo l'abilomen du In-lns luimain en dcLix stades dilférenls.

A est le. stade le plus jeune.

e, estomac. — p(, oôlon transverse. — rf, duodénum. — ig, intestin grêle. — pancréas. — f, foie. — pe. petit éniploon. — /.f, ligament suspenseur du foie. — my, mésogastre. — ge, grand épiploon. — me, mésocôion transverse (soudé en B au mésogastrei. — m, mésentère proprement dit. — cp, cavité péritonéale. — cp, cavité épiploïque. — n, anticliambre de la cavité épiploique communiquant suivant la flèche avec la cavité péritonéale.

rieure du grand épiploon se confondent dans toute l'étenduo qui déborde la grande courbure de l'estomac, ce qui a pour résultat l'oblitération de la cavité épiploïque.

Les changements de forme, déplacements et processus de soudure qui viennent d'être décrits, peuvent ne pas se faire, par arrêt du développemen t normal. 11 en résulte des malformations intestinales plus ou moins profondes et plus ou moins étendues ijui senml indiquées j)lus loin.