ARTICLE TROISIÈME

DÉVELOPPEMENT DE L'INTESTIN RESPIRATOIRE APPAREIL BRANCHIAL ET APPAREIL PULMONAIRE

§1. — APPAREIL BRANCHIAL

Les fentes branchiales sont l'attribut caractéristique de l'intestin respiratoire. Elles apparaissent, à l'examen extérieur de l'embryon (fig. 7), comme de profondes tissures linéaires qui courent en direction dorso-ventrale le long des faces latérales du cou (fb). Ces fissures i)euvent être des perforations complètes de la paroi du corps et de la paroi intestinale, mettant par conséquent eu communication l'intestin avec l'extérieur. Une telle disposition, qui se présente chez les embryons des vertébrés inférieurs, est en rapport avec le rôle que jouent chez ces vertébrés les fentes branchiales à travers lesquelles l'eau doit passer pour les besoins de la respiration. Chez les embryons de vertébrés supérieurs au contraire, cette disposition n'est plus qu'exceptionnelle, et tombe au rang do vestige d'un état antérieur disparu. Le jdus souvent, en ell'et, la plupart des fentes branchiales ne sont que des sillons de la paroi externe du corps, bref de l'ecloderme, des siUo7is branchiaux eclodenniques ou cnlaïiés, auxquels correspondent des sillons internes de la paroi du tube digestif, de l'entoderme, des sillons branchiaux entodermiques ou p] laryngiens (fig. 8). Chaque sillon externe est ainsi adossé à un sillon interne ; l'un est séparé de l'autre par une membrane obturatrice, qui est réduite à l'ectoderme et à l'entoderme accolés (on la voit en coupe sur la figure 8 et sur la figure 9 entre deux arcs branchiaux successifs).

I^es sillons ou les fentes branchiales découpent pour ainsi dire dans les parois latérales du cou des bandes de tissu (fig. 7, hr) qui font saillie à la manière de bourrelets tant à l'extérieur que dans la cavité pharyngienne et qui sur la coupe ont une forme arrondie (fig. 8 et 9) ; ce sont les arcs branchiaux, encore ap-

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pelés viscéraux ou pharyngiens (br). Ces arcs, limités du côté de l'extérieur par l'épiderme, du côté de l'intérieur par l'épithélium intestinal, sont constitués par un axe de tissu conjonctif, renfermant un vaisseau dit « arc aortique », capable de s'ossifier et de prendre ainsi part à la constitution du « squelette branchial » ou «viscéral n, qui intervient dans la formation de la face (voir tome T, p. 366).

Le nombre des fentes et par conséquent aussi des arcs branchiaux varie sui-

Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 7. — Embryon Inmiain de 3 mm. 2 de long (3e semaine), va de profil

(d'après IIis).

br, fb, arcs branchiaux et fentes branchiales. — C, cerveau antérieur. — v, vésicule auditive. — co, cœur. — pu, pédicule ventral, — «o, vésicule ombilicale. — ch, chorion avec ses villosités.

Fig. 8. — Embryon humain de 3 mm. 2 de long (3e semaine) ouvert en avant

(d'après His).

m, maxillaire supérieur. — mx, maxillaire inférieur (l"' arc). — hy, arc liyoïdien (2» arc). — br\ br', br'', troisième, quatrième et cinquième arcs branchiaux (le dernier rudimentaire). — Entre les arcs on voit du côté gauche la série des sillons branchiaux externes, du coté droit celle des sillons branchiaux internes. — fb, fosse subbranchiale. — Le pharynx ph se prolonge par l'œsophage oe puis par l'estomac e. suivi d'une courte région intestinale qui se continue elle-même par le pédicule ombilical ouvert dans la vésicule vitelline ou ombilicale vo, — C, cerveau antérieur avec les deux vésicules oculaires o. — cv, veine cardinale. — cW, canal de Wolff.

vant les vertébrés considérés. 11 est le plus grand chez les vertébrés inférieurs, les sélaciens (requins, raies) par exemple. A mesure qu'on s'élève dans la série, les fentes branchiales et les arcs les plus postérieurs disparaissent, de telle sorte que chez les mammifères et chez l'homme il n'en existe plus que quatre paires. Quel que soit le nombre des fentes branchiales, celles-ci offrent toujours un ar-

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raiigomeiit régulier, par paires, et les arcs branchiaux sont dis|)nsés entre elles avec la mùme régularité. Il e.^ciste ainsi une métamérie branchiale, une hranchiomérie, réduite aujourd'hui à un petit nombre de termes, mais beaucoup plus étendue autrefois, alors que des fentes branchiales nombreuses garnissaient la plus grande partie des faces latérales du corps. Beaucoup de ces fentes ont ensuite disparu en se transformant et donnant lieu à des organes tout à fait différents, par changement de fonction : telles la vésicule auditive, le cristallin de Trcil, etc., qui sont des branchies transformées. L'examen de l'évolution des fentes branchiales chez les embryons des vertébrés supérieurs, dos mammifères, par exemple, va nous permettre encore de prendre sur le fait la métamorphose de certaines fentes en organes spéciaux.

La destinée des fentes et des arcs branchiaux doit maintenant nous occuper.

il y a chez l'homme quatre arcs développés, et un cinquième arc rudimenlaire. Le premier, appelé arc maxillaire (fig. 9 mx), devient essentiellement la riiùcliui rc 'Difcrieiirc , ou plutôt le cartilage de Meckel (|ui sert de support et de tige directriceà la mâchoire ; accessoirement il fournit le tuarleau et l'enclume, osselets de l'ouïe ; en outre, il émet un prolongement ou bourgeon maxillaire supérieur qui devient la mâchoire supérieure {m). Ainsi l'arc maxillaire s'ossifie presque en tolalilé (voir t. 1", p. 3GG et suiv.).

f.e deuxième arc, nommé arc hyoïdien (fig. 9 /ly) donne essentiellement : du côté du tégument, l'appareil hyoïdien, c'est-à-dire celle chaîne osseuse en totalité, ou osseuse et ligamenteuse, qui relie les apophyses styloïdes du temporal aux petites cornes de l'os hyoïde (voir t. P'', p. 367) ; du côté interne ou pharyngien, il fournit Y arc palato-glosse, ou piliers antérieurs du palais, qui demeurent mous et ne s'ossifient pas et dont on fait chez l'adulte la limite de la cavité buccale et du pharynx.

Le troisième arc est considéré généralement comme l'ébauche des piliers postérieurs du voile du palais ou arc pharyngo-glosse, et aussi comme celle du corps del'os hyoïde et des grandes cornes de ce mèmeos. Quant à la quatrième paire d'arcs, elle constituerait l'un des carlilages entrant dans la constitution du larynx, le cartilage thyroïde.

Là ne se borne pas l'emploi des arcs branchiaux. Dans le cours du développement, les douxii'nie, troisième et quatrième arcs de chaque côté se soudent avec leurs congénères du C(j(é opposé et ensemble sur la ligne médiane, pour former le plancher de la cavité bucccde (Cig. 9, ].ph). Au pointoù se croisent les l)remier el deuxième arcs, le plancher d(> la bouche se soulève du côté de I;i cavité ])haryngo-buccale en une saillie a[)pelée tuhcrcidam impar {ti), qui conslilue la pjointe ou corps de la langue, c'esl-à-dire toute la ])arlie de col organe i|ui plonge dans la cavité buccale proprement dite (lig. 9,V, ^j/). Eu arrière de ce tubercule, les deuxième et troisième arcs fusionnés près de la ligne médiane formeront dr chaque ci'jté une proéminence qui conslilucia l'ébauche paire (droite et gauche) de la racine ou hase de la langue, c'est-à-dire de la ]iorlion pharyngienne de cet organe (fig. 9, II-V, hl). La langue se constituera définitivement par la coalescence de l'ébauche impaire et antérieure avec les ébauches paires et postérieures préalablement soudées entre elles; la ligne de démarcation de la première avec les autres demeurera néanmoins

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sous forme d'un sillon ayant la figure d'un V, le V lingual (fig. 9, V), dont le sommet est occupé par un trou, le forarnen cœcum.

En arrière de l'ébauche de la base de la langue, la paroi antérieure de l'espace pharyngien se soulève en dedans en une saillie oblongue atténuée en arrière, la furcula (Cig. 9, I-TII, f). Cette saillie est creusée sur la ligne médiane d'une fente, qui s'elîace en avant et qui en arrière conduit dans le tube aérien ou pulmonaire ; c'est l'orificedu larynxQ). La partie de la. furcula qui est placée audevant de l'extrémité antérieure de l'orifice laryngien devient Vépiglotte (IV, e), un cartilage du larynx, qui plus tard surplombera l'entrée du larynx ; les extrémités inférieures ou postérieures de la furcula, légèrement élargies, fournissent

Fig. 9. — Cinq stades successifs du développement do la paroi antérieure de l'espace buccopharyngien, montrant la formation de la langue, de la glande thyroïde et de l'épiglotte (d'après His).

mx, arc maxillaire. — hy, arc hyoïdien. — br', les trois derniers arcs Ijranchiaux. —

pb, plancher buccal. — ti, tuhercubm impar, ébauche de la pointe de la langue. — bl, base de la langue fournie par les 2" et 3" arcs fusionnés en leur milieu. — /, /'«rcu/a, rudiment de Tépiglolte, des cartilages aryténoïdes et des replis ary-épiglottiques. — e, épiglotte. — l, orifice laryngien. — sa, sillon arqué se terminant en bas par la fosse subbranchiale fb. — to, glande thyroïde s'ouvrant au niveau du foramen cœcum derrière la pointe de la langue. — sp, sinus prfBcervical, espace l'ormé entre la paroi du cou et celle du thorax par le fait de l'affaissement des arcs branchiaux.

d'antres pièces cartilagineuses du larynx, les cartilages aryténoïdes ; enfin les portions moyennes de la furcula qui bordent les parties latérales de la fente laryngienne, uniront sous le nom de replis ary-épiglottiqiies l'épiglotte et les cartilages aryténoïdes. Ainsi l'orifice du larynx sera entouré par un bourrelet en forme de fer à cheval, épaissi en avant et à ses extrémités postérieures, et fortement saillant dans la cavité pharyngienne. Ce bourrelet estàsontour circonscrit

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par une rainure arciforine, lesillon arqueiCig. 9, T, sa) dont les deux extrémités sont plus profondes (fosses suhbranchiales, fb) ; par le moyen de cette rainure, les bords de la fente laryngée sont dégagés de la paroi antérieure du pharynx.

Nous devons maintenant nous occuper de la destinée des fentes branchiales. Chez les vertébrés supérieurs la plupart des fentes s'oblitèrent ; elles peuvent néanmoins, suivant l'opinion classique, persister chez le nouveau-né et chez l'adulte, en donnant lieu à une fistule branchiale. Le processus de régression des deuxième, troisième et quatrième sillons cutanés est assez singulier et assez important pour mériter d'être rapporté ici. Un coup d'œil jelé sur la série de dessins (fig. 9) montre <jue les arcs branchiaux, dans le cours du développement, s'affaissent les uns sur les autres et tendent à rentrer les uns dans les autres comme les tubes d'une lorgnette. Il en résulte que les quatrième, troisième et même deuxième sillons cutanés se confondent en une poche anfractueuse comprise entre la paroi du cou (arcs branchiaux) et celle du thorax, et appelée sinus prxcervical (IV, sp). Le sinus preecervical se comble plus tard, mais dans des cas très exceptionnels il peut persister comme fistule branchiale ; ce mécanisme paraît être même celui qui le plus habituellement préside à la formation des fistules branchiales.

Les fentes branchiales ne s'oblitèrent pas purement et simplement.

Nous avons laissé entendre plus haut que détournées de leur signification primitive et privées de leurs fonctions respiratoires, elles s'adaptent à des usages divers et produisen l des organes variés, tels que l'oreille externe et l'oreille moyenne, le thymus, etc.

Nous avons à examiner brièvement quel est en particulier le sort de chacune dos fentes branchiales.

La première s'emploie intégralement, dans l'opinion classique, à former l'ébauche de l'oreille moyenne et de l'oreille externe (voir ;i ce sujet le chapiire du développement des organes des sens).

Les autres fentes branchiales produisent des bourgeons pleins ou des diverticules épithéliaux, qui seront les ébauches d'autant d'organes de la région cervicale, le thymus, la glande thyroïde, la glandule carotidienne ou thymique, la glandule thyroïdienne.

Dans toutes ces formations interviennent seules les poches branchiales entodcrmiques ; les poches ectodermiques n'y prennent aucune part. Pour nous limiter aux mammifères (1), la première ébauche de ces formations naît de la

(1) Le développement de ces divers organes n'est pas encore complètement connu chez riiùmme.

l^'ig. 10. — Sclii'iiia des dérivés îles fentes branchiales chez les niammil'ères.

Ce schéma ne représente que lepharynxet les poches cntodermiques branchiales qui en dépendent.

p/i, pharynx. — 1-^, les quatre poches entodermiiiucs Ijranchiales. — ih, diverticule thymique. — toi, diverticule thyroïdien latéral. — f/lc, glande carotidienne. — gllo, glandule tliyroidienhe. — tom, tliyroide médiane. — tracliée.

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façon suivante. La troisième et la quatrième poches entodermiques branchiales donnent chacune un diverticule. Celui qui naît de la troisième poche fournira le thymtis ; celui qui provient de la quatrième donnera une partie de la glande thyroïde, appelée ébauche thyroïdienne latérale (fig. 10 th et toi). En outre, l'épithélium de la partie initiale de chaque diverticule subira un épaississement localisé qui sera l'ébauche d'une glandule. La glandule issue du cœcum thymique pourra être appelée « glandule thymique »en raison de son lieu d'origine ou encore (ainsi qu'on la nomme généralement) glande carotidienne à cause de ses relations avec l'artère carotide primitive (glc). Celle qui naît du diverticule thyroïdien latéral s'accole à la glande thyroïde ou lui est incorporée ; c'est luglandtde thyroïdienne (glto).

Plus tard, le thymus prend un grand dév^eloppement. A cet effet l'épithélium de la troisième poche même et celui qui tapisse le diverticule issu de cette poche bourgeonnent pour donner lieu à un organe volumineux , auquel on peut distinguer deux parties : la tête du thymus formée par la troisième poche; la. ■ queue constituée par le diverticule thymique. C'est cette dernière qui s'accroît le plus ; elle forme un organe allongé, parallèle au paquet vasculo - nerveux du cou , irrégulièrement lobulé , qui s'allonge jusque dans le thorax, où il présente même son maximum de développement. L'organe, qui avait d'abord une constitution épithéliale, prend de bonne heure une structure lymphoïde ou adénoïde, c'est-à-dire se montre composé d'un réticulum cellulaire dont les mailles sont remplies de leucocytes. Le thymus n'existe (chez l'homme) que dans la période fœtale et dans la première enfance; vers la deuxième année il commence à décroître et entre dans une période d'involution ou de régression à la suite de laquelle il ne subsiste plus chez l'adulte que quelques vestiges de l'organe (voir le chapitre anatomique consacré à cet organe pour plus de renseignements).

Quantc'i l'ébauche thyroïdienne latérale, nous venons devoir qu'elle s'unit à une autre formation, que nous allons maintenant étudier, pour constituer la glande thyroïde définitive.

§ 2. — LES DIVERTICULES DU PHARYNX. GLANDE THYROÏDE. APPAREIL PULMONAIRE

Le pharynx, outre les diverticules qui forment les poches entodermiques des fentes branchiales et dont nous avons suivi l'évolution, émet des bourgeons qui paraissent indépendants de l'appareil branchial et dont l'étude doit à présent nous occuper.

Glande thyroïde. — Les ébauches thyroïdiennes latérales ne prennent qu'une faible part à la constitution de la thyroïde dérmitive, si même elles y participent. La presque totalité de l'organe provient d'une autre formation que l'on peut opposer aux précédentes sous le nom d'ébauche thyroïdienne médiane. Celle-ci naît d'un bourgeon du plancher du pharynx au niveau de la jonction des deuxième et troisième arcs branchiaux , immédiatement en arrière du tuberculum impar duquel dérive la pointe de la langue (fîg. 9, IH, IV to et fig. 10, tom). Le bourgeon s'enfonce de plus en plus dans l'épaisseur de