V. II

Tr. bronch.

Fig. 233. — L'arbre bronchique de la figure 231. Vue latérale gauche (d'après Hasse).

nèse de l'Homme, le type primitif. L'organe respiratoire aurait subi ensuite un déplacement suivant une direction caudale et, le diaphragme respiratoire entrant seulement en jeu, la mécanique respiratoire jusqu'alors limitée à la paroi thoracique se serait trouvée secondairement modifiée. Wiedersheim avoue d'ailleurs lui-même qu'il ne peut, pas plus que Hasse lui-même, fournir de preuves pêremptoires à l'appui de son hypothèse,

30 Homologies des branches et des lobes du poumon. — Tout ce que nous avons dit jusqu'ici permet de comprendre aisément comment, dans la théorie d'Aeby, s'homologuent les divers segments du poumon. La bronche éparlérielle est une formation propre au poumon droit, par conséquent le lobe auquel elle se distribue, le lobe supérieur, n'a pas son représentant à gauche. Les bronches hypartielles sont réparties symétriquement des deux côtés, par suite le lobe moyen droit dans lequel se ramiûe la l'''^ bronche hypartérielle ventrale est l'homologue du lobe supérieur gauche auquel correspond la même bronche. Le

POUMONS

lobe inférieur droit, enfin, recevant, toutes les autres bronches bypartérielles droites, est l'homologue du lobe inférieur gauche où se répandent de même toutes les hypartérielles gauches moins la première ventrale.

Masse a complété très heureusement la conception d'Aeby en la modifiant quelque peu. Pour lui l'arbre bronchique des lobes supérieur et moyen du poumon droit correspond essentiellement à celui du lobe supérieur du poumon gauche, car il faut se rappeler que la branche apicale gauche est tout à fait disposée comme la bronche apicale épartérielle droite, mais au point de vue morphologique il ne lui est pas homologue. Le lobe supérieur droit est réellement une formation à part.

Le lobe supérieur gauche est l'équivalent du lobe moyen droit, plus le segment cardiaque; le lobe inférieur gauche est l'homolog'ue du lobe inférieur droit, déduction faite de ce même segment. En d'autres termes, le territoire cardiaque qui à droite dépend du lobe inférieur est annexé à gauche au lobe supérieur. De tout ceci il résulte que tous les lobes du poumon sont asymétriques et que les scissures qui les séparent doivent l'être également.

La configuration de l'arbre bronchique, que nous venons d'exposer en nous limitant au cas particulier de l'homme, est partout, selon la théorie d'Aeby, fondamentalement la même. Chez tous les Mammifères en effet on observe de chaque côté un tronc bronchique traversant le poumon de part en part en conservant son individualité et en émettant des branches collatérales ventrales et dorsales. Chez tous également l'artère pulmonaire croise ce tronc et le divise en un segment épartériel et un segment hypartériel. Les bronches hj'partérielles sont constantes, toujours multiples et symétriques.

Quant aux bronches épartérielles elles peuvent exister des deux côtés, d'un seul côté et alors seulement à droite, ou faire entièrement défaut. En tout cas elles ne sont jamais représentées que par un seul tronc, bilatéral ou unilatéral suivant les cas. De jdus, un caractère important de cette bronche épartérielle c'est qu'elle émane indifféremment du tronc bronchique ou de la trachée, et qu'enfin lorsqu'elle est bilatérale ce n'est que du côté droit qu'elle peut présenter cette variation d'origine, c'est-à-dire naître sur la trachée. En résumé, d'après la présence de la bronche épartérielle, on ])eut distinguer trois formes d'arbre bronchique. Les deux premièi'es se subdivisent elles-mêmes chacune en deux catégories :

, . , , , . , a) Bronche épartérielle bronchique des

1° Arbres bronchiques avec \ , ' ^

deux côtes.

système épartériel bilatéral.

h) lîronche épartérielle bronchique à gauche; trachéale a droite.

2" Arbres bronchiques avec l , „ , , . • ,, ,

,, . , .. a) Bronche épartérielle bronchique, système eparleriel unila- ( , . , , ,

,,,,,,,, l b) Bronche épartérielle trachéale,

teral (a droite). f ' '

.3° Arbres bronchiques sans système épartériel.

La deuxième forme est de beaucoup la plus réj)andue. On la retrouve chez des représentants de presque tous les Ordres de Mammifères. La première l'est beaucoup moins. Aeby l'a observée notamment chez le phoque, le cheval, le lama et l'éléphant. Quant à la troisième elle semble exceptionnelle et Aeby ne

ORGANES DE LA RESPIRATION

l'a rencontrée que chez une espèce de rongeurs, Hystrix cristata. Il est à remarquer que dans un même Ordre on peut trouver des Genres possédant un type ditTérent d'arbre bronchique.

Aeby pense que la forme symétrique, avec bronche épartérielle bilatérale, représente le type primitif de la ramification bronchique des Mammifères. Cependant en ce qui concerne spécialement l'évolution ])hylogénétique du poumon humain on ne saurait dire qu'il dérive d"un type symétrique, attendu que les animaux (indiqués plus haut) qui seuls actuellement possèdent ce tvpe ne présentent dans leur organisation rien qui permette de les ranger dans la série généalogique de l'Homme (Gegenbaur^ Wiedersheim) et que de plus l'étude de

Fig. 234. — Schéma de l'arbre bronchique, selon Naratli.

^, vue antérieure ; S, vue latérale droite. — A, bronche apicale, collatérale de la 1" br. ventrale et susceptible de devenir épartérielle, Ap, en se reportant sur le tronc bronchique.

l'ontogenèse humaine a montré que les poumons sont asymétriques d'emblée. 11 est certain, dit Wiedersheim, que si il y a eu primitivement dans le poumon de l'homme et relativement au lobe supérieur des dispositions homologues, ces dispositions doivent être perdues depuis très longtemps.

Objections à la théorie d'Aeby. — Acceptée dès son apparition par tous les anatomistes et confirmée, semblait-il, par les recherches embryologiques de Ilis, la théorie d'Aeby est actuellement battue en brèche par les récentes observations de Narath et de d'Hardiviller. Narath affirme que l'artère pulmonaire ne croise pas, comme le prétend Aeby, le tronc bronchique, mais se place dans la plus grande partie de son trajet à son coté externe (fig. 234). Par conséquent la distinction entre un territoire épartériel et un territoire hypartériel n'est pas justifiée. La bronche épartérielle, ou mieux apicale, n'est en réalité qu'une branche dorsale ou plutôt latéro-dorsale, la première par conséquent. Alors la I'"" dorsale d'Aeby devient la seconde et ainsi de suite, de telle sorte que dans chaque paire de collatérales primaires c'est maintenant la branche dorsale la

POUMONS

plus élevée (et non la branche venlrale comme nous l'avons dit). A gauche la bronche apicale (soi-disant épartérielle) n'a nullement disparu, seulement elle naît delà 1'" collatérale ventrale (Voir plus haut la description de l'arbre bronchique gauche). En somme il existe réellement deux bronches a])icales, parfaitement homologues et qui apparaissent comme des branches collatérales de la l'"' bronche ventrale. Seulement tandis que la branche apicalegauche a gardé sa situation sur son tronc générateur, la bronche apicale droite s'est trouvée reportée sur le tronc bronchique où elle a pris la place d'une bronche dorsale.

Il est permis de croire que les autres branches dorsales ont la même origine, c'est-à-dire ne sont que des collatérales dos In'onches ventrales déplacées secondairement sur la bronche-souche.

Reste à savoir maintenant à ijuoi est due l'asymétrie des [loumons. Aeby et les partisans de sa théorie ont projtosé des exj)lications peu satisfaisantes, faisant intervenir l'influence directe des artères pulmonaires et le dé[)lacement du creur. Narath au contraire et avec raison, ce semble, se refuse à croire que les artères pulmonaires puissent exercei' une action quelconque, au cours du dé-

Fig. 233. " Dessins dcmi-sehématiqiJGs iiionti'aiU chez Eclndnn aeiileatn l'origine île la bronche apicale (d'après Narath), par trois stades successil's.

Ap, bronche apicale, bourgeon dorsal de la 1" br. ventrale vu se trouve par suite de l'accroissement de celle-ci au stade C brancliée directement sur le tronc bronchique au côté dorsal de l'artère P (épartérielle). Bc, bronche cardiaque.

veloppemenl, sur les dispositions do l'arln^e bronchique. Il sup[)Ose que la façon différente dont se comportent les bronches apicalesà droite et à gauche est due h. l'accroissement |)lus rapide de l'ébauche droite du poumon (fig. 233). Le bourgeon de la bronche apicale droite a|ipai'ait beaucoup plus t(M ipie celui de la bronche apicale gauche. 11 se constitue déjà à un moment où la bronche ventrale dont il dérive n'est encore elle-même ([u'à l'élat de bourgeon, tandis qu'à gauche il se montre quand celle-ci s'est allongée en un tronc. Dans le pi'emier cas, il confine à la bronche-souche et se trouvci'a, |)ar l'accroissement ultérieur, reporté sur elle, dans le second cas il en est d'emblée trop éloigné |)(mr jamais y revenir. Cette explication parait très j)lausible, seulement pour- (|uoi l'ébauche pulmonaire droite s'accroîl-elle plus vite que la gauche? C'est un fait d'observation dont personne j usqu'aku-s n'a |iu donner la raison d'être. Tout dernièrement d'IIardiviller, étudiant le développement de l'arbre bron-

ORGANES DE LA RESPIRATION

chique chez le lapin, a découvert un fait d'une importance capitale. Chez cet animal dont le type bronchique est à l'état adulte le même que celui de l'homme, il a vu apparaître à une certaine période et longtemps après que la bronche épartérielle droite s'est formée, un bourgeon épartériel à gauche. Celui-ci, comme son congénère, dérive de la bronche souche mais au lieu de persister il s'atrophie et disparaît bientôt. En tout cas il est tout à fait indépendant de la première bronche ventrale et indépendant aussi de la branche apicale que celleci fournit. Il y aurait donc primitivement chez le lapin deux branches épartérielles symétriques mais non contemporaines et l'asymétrie serait acquise secondairement par disparition de l'épartérielle gauche.

Les recherches de d'Hardiviller n'ayant porté que sur une seule espèce animale, il serait prématuré d'en généraliser les conclusions. De nouvelles observations seraient d'ailleurs nécessaires pour expliquer certains points des plus obscurs, par exemple l'apparition tardive de l'épartérielle gauche et sa disparition : la situation trachéale de l'épartérielle droite et d'elle seulement, constante chez certains animaux, etc.

Calibre de l'arbre bronchique. — Nous avons déjà parlé précédemment du calibre de la portion extra-pulmonaire des troncs bronchiques. Rappelons que la droite est plus volumineuse que la gauche.

A partir de leur origine les troncs bronchiques se rétrécissent peu à peu jusqu'à leur terminaison et la différence qui existe entre le droit et le gauche disparait dès l'émergence delà première bronche hypartérielle. On observerait cependant encore, depuis cet endroit, selon Aeby, un écart entre leurs dimensions, mais cette fois en faveur de la bronche gauche, ainsi que le montre le tableau suivant.

Diamètre du tronc bronchique (en mm.)

droit

gauche

au-dessus de l'origine de la branche épartérielle

— de la 1"^° hypartérielle

— de la 2^ — -

— de la 3« —

— de la 4° —

La prépondérance du système bronchique droit sur le gauche n'est donc réelle que dans une petite étendue de son parcours, puis le rapport inverse s'établit, de sorte qu'au total l'égalité de calibre est àpeu près, par compensation, complète.

En ce qui concerne le calibre des bronches latérales primaires on peut dire que celui de l'épartérielle à droite etcelui de la 1'^'' hypartérielle ventrale à gauche dépassent de beaucoup celui de toutes lesautres. Celles-ci ont des dimensions très voisines de celles de la bronche souche considérée au point où elles prennent naissance, ce qui explique qu'on ait pu croire autrefois à une division dichotomique.

11 ne semble pas, si l'on considère l'arbre bronchique dans son ensemble, que son calibre soit uniforme ou du moins, ainsi que certains auteurs l'ont prétendu, qu'il s'accroisse régulièrement de son origine vers sa terminaison. Déjà Aeby

POUMONS

avait montré qu'il présentait un rétrécissement très marqué, à gauche vers le milieu de la distance comprise entre la bifurcation de la trachée et la naissance delà 1""° branche hypartérielle, à droite au-dessous de la bronche épartérielle. Hraune et Stahel ont fait voir ensuite, en mesurant la surface de section d'une ])rouche et en la comparant àla somme des surfaces desection de ses deux branches de bifurcation, qu'en réalité on avait affaire à un système tubulé pourvu d'élargissements et de rétrécissements alternatifs.

Les états ])alhologiqucs ont une iniluenee j)répondérante sur le calibre des bronches. L'emphysème pulmonaire et la distension des poumons s'accompagnent d'un accroissement de ce calibre, proportionnel à la distension et atteignant la bronchecorrespoudante au territoire distendu. Dans les cas au contraire où la capacité des poumons diminue, le calibre des bronches diminue également, à la condition toutefois que la cause persiste pendant un certain temps. Enfin l'adhérence des plèvres provoque un rétrécissement de la bronche distribuée au territoire correspondant du ])oumon.

B. — LOBULES PULMONAIRES

Le poumon est décomposable en une quantité de segments indépendants ou lobules qui possèdent tous la même constitution et à chacun desquels aboutit une ramification bronchique associée à des vaisseaux et à des nerfs.

Chez le fœtus et le nouveau-né les lobules sont bien distincts et peuvent être assez facilement isolés parce que le tissu conjonctif qui les sépare est relativement abondant. Chez l'adulte leurs limites sont moins tranchées et ils adhèrent davantage les uns aux autres. On devra donc, après avoir insufflé le poumon ou un segment du poumon, user de précautions pour les disséquer. La préparation est plus facile si l'on dessèche au préalable la pièce. On peut aussi ramollir le tissu conjonctif interstitiel soit en injectant dans les bronches une solution de gélatine, soit en faisant passer un courant d'eau sous pression par les vaisseaux. Les injections par corrosion, partiellement réussies, fournissent souvent des lobules entiers parfaitement isolés (fig. 236).

Le volume des lobules est très variable, suivant l'âge, suivant leur état de réplétion et suivant leur situation. Il est en moyenne de 1 cmc. plus petits et aussi de beaucoup plus volumineux.

Leur forme est celle de pyramides ou de polyèdres pressés les uns contre les autres. Ceux qui occupent la périphérie des poumonsont une base sous-jacente

Fig. 2.36. — Un lobule pulmonaire complet (préparation par corrosion, homme adulte).

mais il y en a de

ORGANES DE LA RESPIRATION

à la plèvre et un sommet profond par où pénètre la bronche ; ceux qui sont logés dans leur intérieur sont plutôt polyédriques, en tous cas très irréguliers ; ceux enfin qui répondent à leursbords ontla forme de coins. Ces différences de configuration s'expliquent aisément et n'offrent d'ailleurs qu'un intérêt très secondaire.

Les lobules sous-pleuraux sont naturellement les seulsqui soientaccessibles à l'observation, dans une [)artie de leur étendue, sans préparation. On aperçoit leur base dessinée par un contour polygonal, peu net chez le fœtus mais très évident à partir du moment où la respiration s'est établie. Chez le nouveau-né ce contour, tracé par les vaisseaux interlobulaires remplis de sang, est rose ; chez l'adulte il est gris ou noir par suite du pigment qui s'est déposé dans

les interstices conjonctifs.

...Alvéoles Nous avons déjà signalé

y^fe^^ cet aspect de la surface

1 -"^^^w^^'f -4- '^t' 'Tb Constitution des lo-

^^^^gr \^ ■ bules(fig. 236 à240). —

^^^^^ ./j'--* J ■ ^^*—^F- I-'Ps ramifications bron-

aivéoi. "^^^^^^^^^^^H*^ ^«^#1 ■ chiques, après s'être di-

^^Çfe^^ fe^^ visées en branches de plus

xivéolci ■■■^'^'SJ^S-^^S^ en plus fines qui courent

^^^^kjJ^^^^^ dans les intervalles des lo-

^w^^^ . ^'/Z bules et que l'on appelle

/ pour cette raison bron-

ches inter - lobulaires,

Fig. 237. — Bronches terminales^ avec conduits alvéolaires i r t f -1 i et alvéoles. (Préparation par corrosion. L'injection a rem- aboutissent tinalement, pli incomplètement le lobule. Homme adulte.) lorsqu'elles ontatteint un

calibre qui ne dépasse pas

habituellement! mm., aux lobules. Chaque lobule reçoit un ramuscule bronchique qui pénètre dans son épaisseur et prend dès lorsle nom de bro?ic/îe lobulaire ou intra-lobulaire. La bronche lobulaire continue à se diviser et donne naissance successivement à 10 ou 14 petites branches qui s'en détachent à angle droit, ce sont les bronchioles termmafes. Jusqu'à présent lescanaux bronchiques étaient régulièrement cylindriques, mais à partir de ce moment on voit apparaître sur leur périphérie de petites éminences hémisphériques, plus ou moins saillantes, d'abord isolées et peu nombreuses, puis de plus en plus abondantes et alors serrées les unes contre les autres. Du côté de l'intérieur de la bronchiole ces saillies répondent à de petites poches dont la cavité communique librement ])ar un orifice plus ou moins circulaire avec la lumière bronchique. Elfes constituent ce que l'on appelle les alvéoles ou vésicules 'pulmonaires et représentent la partie de l'arbre bronchiqup morphologiquement et histologiquement différenciée en vue de la fonction respiratoire. Aussi les bronchioles qui en sont munies méritent-elles le nom de bronchioles respiratoires.

Après un certain trajet chaque bronchiole terminale respiratoire se dilate en une petite cavité ou vestibule de laquelle partent plusieurs canaux (de 3 à 6), les conduits alvéolaires.

POUMONS

Ceux-ci reslenl indivis ou se ramifient encore à plusieurs reprises en nouveaux canalicules qui tous se terminent enfin par une cavité borgne, Vinfundibulum. Les alvéoles qui ont fait leur apparition sur la partie de la bronchiole adjacente au vestibule se retrouvent depuis cet endroit jusqu'à la fin des voies aériennes. Us se pressent sur tout le pourtour des con<luits alvéolaires et des infiindlbula auxquels ils donnent un aspect boursoufle, mùriforme, très caractéristiciue.

En résumé la succession des cbemins que l'air parcouri [tour arriver jusqu'à l'extrême fond de l'appareil pulmonaire où s ' e 1 îe c l u e n 1 1 e s é c h a n g e s g a z e u X est la suivante : bronche interhibulaire, bronche intra-lobulaire, bronchiole terminale, vestibule, conduit alvéolaire, infundlbulum, ces trois derniers segments et une partie de la bronchiale terminale ta[)issés par les aU'éoles.

Miller a comparé cette striietnre à la ilisposition il'nne habitation poiripéiennc (fîg. 240). Autrefois Charcot avait déjà fait appel à l'archéologie mais s'était arr('té à l'iiabitation romaine. Il ne sembli> pas qu'il soit très utile (i'empi'unter des termes de comparaison à une architecture aussi lointaine pour l'aire comprendre des détails qui n'ont rien de partinilièi-ement compliqui'-.

L'ensemble des infundibula (avec les conduits alvéolaires

Fig. 238. — iMoule du lobule pulmonaire (préparé par Stegcr (de Leipzig) d'après une reconstruction plastique de MilliM-). Vue d'en haut.

Tous les conduits alvéolaires, ca, sont sectionnés sauf correspondants) issus d'une un seul qui se prolonge par un intundibulnm tapissé . I . il'alvéoles. B, bi-onche i ntra-lobulaire. A, artère. (Com-

mènie bronchiole terminale re- parer avec la ilgure 'i:)?).

présente une subdivision du

lobule décornposable elle-même en unilé.s plus simples, les infundibula. Ceuxci sont comparables à un système glandubiire alvéolaire et les voi(>s aériennes dans leur ensemble conslituenl une glande ah(''olaire couqtosée (glande en grappes ou glande acineuse).

Alvéoles. — Les alvéoles se présentent sous l'aspect de petiles ]iO( lies généralement hémisphériques, ([nel([uef()is allon^^i'cs (>n doigt de ganl. Lorsqu'ils sont dilatés ils se pressent les uns contre les autres et s'aplatissent en polyèdres comme les logeltes d'un nid d'alieilles. Us sont séparés les uns des antres par des cloisons ou septa et s'()u\'rent tous dans la (Mvit('' du conduit alvéolaire ou de l'infundlbulum dont ils ta|)issent la paroi.

Les dimensions de-i alvéoles sont très variables car ils sont élastiques et se laissent dislemlre pinson moins par l'air ou les injections, puis reviennent

518 ORGANES DE LA RESPIRATION

sur eux-mêmes quand la pression cesse. Avec l'âge cette extensibilité augmente et leur diamètre devient également plus considérable, ainsi qu'il ressort des

Fig. 239. — Le moule représenté par la figure précédente vu de profîL

A, artère; V. veine (à la périphérie du lobule); ca, conduits alvéolaires sectionnés;

a, alvéoles.

mensurations suivantes prises par Rossignol sur des poumons insufflés et sécbés.

Diamètre moyen des alvéoles (Rossignol)

Enfants qui n'ont respiré que quelques heures. . . 0,05 mm.

de 1 an à 1 an 1/2 0,10 »

3 à 4 ans 0,12 »

25 à 40 » 0,20 à 0,23 mm.

50 à 60 » 0,30 mm.

Ordinairement les alvéoles qui occupent le fond de l'infundibulum (alvéoles terminaux) sont plus spacieux que ceux qui s'ouvrent sur ses faces latérales et dans les conduits alvéolaires (alvéoles pariétaux).

Nombre. — Le nombre total des alvéoles est immense. Huschke l'avait évalué à 1700 ou 1800 millions. Selon Aeby ce chiffre est beaucoup trop élevé. D'après ses calculs chaque millimètre cube de poumon comprendrait 250 alvéoles représentant une surface de 31,2 mm. carrés. En estimant le volume du poumon à 1617 cmc. chez l'homme et à 1290 chez la femme, on obtiendrait chez le premier une somme totale de 404 millions d'alvéoles et chez la seconde de 322 millions (en chiffres ronds). Cette quantité correspondrait à une surface de 50 à 40 mètres carrés pendant l'expiration forcée, de 79 (hommes) à 63 mè-

POUMONS

très (femme) pendant l'état moyen de repos, et enfin de 129 (homme) à 103 mètres (femme) lors d'une dilatation complète.

Ces chiffres, pour approximatifs qu'ils soient, sontpropresà donner une idée de l'activité des échanges gazeux entre celte immense nappe d'air renouvelée sans cesse et la nappe sanguine d'une étendue à peu près égale qui circule dans les parois des alvéoles.

Aehy a montré en outre par le calcul que l'accroissement de volume des poumons après la naissance était bien réellement dû à une augmentation du calibre des vésicules déjà formées et non à une néoformalion d'alvéoles.

STRUCTURE DES VOIES AÉRIENNES (aRBRE BRONCHIQUE ET LOBULES)

I. — Arbre bronchique. — La portion extra-pulmonaire de la bronche souche (bronche proprement dite) possède exactement la même configuration et la même structure que la trachée. Elle est formée par une charpente de pièces cartilagineuses disposée en arcs, ou anneaux incomplets, ouverts en arrière, au nombre de 6 à 8 pour la bronche droite, de 9 à 12 pour la bronche gauche, sous-tendus par une couche musculaire de fibres lisses transversales, et réunis par une membrane fibreuse qui les entoure (fig. 211 et 241). Une muqueuse revêt la face interne du tube ainsi constitué. Tout ce que nous avons dit de ces éléments, à propos de la trachée, peut s'appliquer aux bronches, il est donc superflu d'en donner une nouvelle description.

La structure de la bronche souche intrapulmonaire et de ses collatérales, tout en présentant encore la plus grande analogie avec celle de la trachée, en diffère cependant par quelques particularités importantes. Les cartilages cessent de former des arcs etdeviennent

Fig. 240. — Sctiéma du lobule pulmonaire (d'après Miller).

fi, bronche terminale; y, vestibule; très irreguliers. lisse présentent sous l'aspect A^, atrium ; s, sac aérien (infundibu- , , 1 1 1 1 p , 1 T lum) ; C, cellule aérienne, (alvéoles) ;

de plaques OU de bandes de lormes et de di- Ar, artère; y (a droite), veine.

mensions très variables, orientées tantôt transversalement, tantôt parallèlement à l'axe longitudinal de la bronche, et disséminées sur tout le pourtour de celle-ci. Avec cet agencement des pièces cartilagineuses disparaît la configuration spéciale que donnait à la trachée et aux bronches la présence d'arcs squelettiques rigides. Les ramifications bronchiques sont en elTet cylindriques.

A mesure qu'on s'éloigne de l'origine des grosses collatérales et qu'on considère des bronches d'un calibre plus faible, on constate que les cartilages deviennent plus petits et qu'ils s'écartent davantage les uns des autres. On les trouve alors de préférence au niveau de la naissance des rameaux et dans l'éperon qui sépare une collatérale de son tronc d'origine. Finalement ils disparaissent complètement et on n'en trouve j)lus traces dans les bronches d'un dia-

ORGANES DE LA RESPIRATION

mètre inférieur à 1 mni. Jamais ils ne se prolongent sur les bronches intra-

lobulaires.

Comme dans la trachée les noyaux cartilagineux, constitués par du cartilage hyalin, sont englobés dans une couche fibreuse, riche en fibres élastiques, en continuité par sa périphérie avec le tissu conjonctif interlobulaire.

couclie musculaire au lieu d'être localisée (comme au niveau de la trachée) en un point de la circonférence du conduit aérien, forme maintenant en dedans de la zone fibro-cartilagineuse une couche annulaire, d'ailleurs discontinue en ce sens que les fibres c[ui la constituent se disposent en faisceaux transversaux d'épaisseur variable, séparés par du tissu conjonctif et par des fibres élastiques, et anastomosés à angle aigu par des faisceaux plus grêles. Elles sont en d'autres termes agencées en un réseau à travées principales circulaires. Dans les plus petites bronches interlobulaires les faisceaux musculaires sont plus rares et plus espacés (muscles deReisseis- Fis. 241. — Aspect de la face interne sen). Us occupent cependant toujours tout

le pourtour du tube.

lies bronches

Muqueuse. — La muqueuse des bronches intrapulmonaires est relativement peu é]iaisse. Sa face interne présente des plis longitudinaux d'autant plus accusés que les bronches sont ])lus ])etites et qui ne s^eflacent pas par la distension. Sa face externe repose immédiatement sur la couche musculaire.

Elle est composée de fibres conjonctives mélangées à de nombreuses fibres élastiques et ses couches profondes sont riches en vaisseaux sanguins et lymphatiques. Au-dessous de l'épithélium le tissu conjonctif se condense pour donner naissance, comme dans la trachée, à une sorte de

membrane basale tantôt amorphe, tantôt fibrillairo et; percée de canalicules, La muqueuse renferme en outre des leucocytes en proportion variable suivant

Fis. 242.

Epithéliiim d'une bronche de 1 mm. 5 (Homme adulte).

POUMONS 321

les régions et suivant les sujets. On y trouverait caussi parfois, selon Frankenhaeuser et Stœhr, des follicules lymphatiques saillants sous répith(Mium. Cependant ordinairement ces formations sont situées plus ])rofondément entre les cartilages et la couche musculaire. Kœlliker les a observées dans toute l'étendue des ramifications bronchiques jusqu'aux plus petites, dépourvues de cartilage, exclusivement.

Epithéliam (iig. 242). — I/épithélium des bronches est d'abord semblable à celui delà trachée, c'est-à-dire appartient à la catégorie des épithéliums stratifiés à

Fig. 243. — Coupe perpendiculaire à la surface du poumon, nionlrant l'extréniilé (l'une bronchiole (d'après Kœllikoi').

fi, bronchiole avec épitliélium cilié sans cellules calicilormos ni alvL-oles ; bronchiole respiratoire avec alvéoles isolés et épitheliiim homogène; hrr. lin' bronchioles naissant rie la précédente, avec épithéliuni respiratoire ; Ait", division terminale en bronchioles semblables; ag, conduits alvéolaires ; i, inlundibula.

cils vibratiles et à cellules muqueuses. Puis il diminue d'épaisseur, jiar suiio de la raréfaction des éléments des couches profonde et moyenne. Cependant il conserve le caractère stratifié jusque dans les bronches de 2 mm. Au delà, dans les canaux interlobulaires les plus petits il n'est ])lus constitué que par une seule couche de cellules cylindriques à cils vibratiles mélangées à des cellules caliciformes.

Glandes. — Les glandes sont très abondantes et volumineuses surtout dans les grosses bronches, souvent réduites à quelques acini dans les plus petites. Elles sont situées en dehors de la couche musculaire que leur conduit excréteur traverse pour venir s'ouvrir à la surface de l'épithélium a{)rès s'être renflé en Anatomie IV 34

ORGANES DE LA RESPIRATION

ampoule (Frankenheeuser, Kœlliker). On les trouve dans toute l'étendue de l'arbre bronchique aussi longtemps que persistent les cartilages. Elles disparaissent en même temps que ceux-ci.

Les glandes bronchiques sont des glandes muqueuses, du type tubuleu.v ramifié.

TI. — Lobules (fig. 244, 245, 246). — A son entrée dans le lobule la bronche

inter-lobulaire est déjà considérablement si mpii liée. Elle ne renferme plus ni de noyaux cartilagineux ni de glandes et consiste simplement en un cylindre conjonctivo-élastique mince, dans l'épaisseur duquel sont disséminés quelques faisceaux circulaires de fibres lissesel don lia face interne est tapissée par une seule couche d'éléments cylindriques à cils vibratiles et de cellules caliciformes. La bronche inlralobulaire et les parties adjacentes des bronchioles terminales conservent cette structure, mais des transformations importantes ne tardent pas à se manifestera mesure qu'on se rapproche des conduits alvéolaires, c'est-à-dire des régions préposées à la fonction respiratoire. Ces transformations concernent spécialement l'épithélium dont les éléments perdent leurs cils et se rapprochent déplus en plus de la forme cubique, en même temps que les cellules caliciformes disparaissent totalement (Kœlliker). En outre, et c'est là le point essentiel, on voit apparaître dans cet épithélium des îlots cellulaires composés d'une façon toute spéciale par de larges lamelles minces, homogènes, dépourvues de noyaux et mélangées à de petites cellules plates. C'est à cette forme si caractéristique d'épithélium, mise en évidence d'abord par Elenz et Eberth, puis par Schmidt, Fr. E. Schulze, Colberg, Krause,

Fig. 244. — Une bronchiiole avec épithélium respiratoire sans cellules caliciformes ni alvéoles (d'après Kœlliker).

brr, bronchiole avec épithélium respiratoire;», alvéoles; aj, conduit alvéolaire; b, bronchiole a épithélium cubique.

POUMONS

Kiittner... etc., chez les Mammifères, que Kœiliker, qui l'a décrite pour la première fois chez l'homme, a donné le nom d'épiihélium respiratoire. 11 faut pour le mettre en évidence faire des imprégnations au nitrate d'argent qui colorent en noir les limites cellulaires. D'ahord localisés à un point limité de la bronchiole respiratoire ces îlots deviennent de plus en plus abondants et de plus en plus larges, de sorte que bienbM. ils se substituent entièrement à l'épithélium cubique primitif. Dès lors le revêtement interne des cavités aériennes sera exclusi vemeut formé par l'épithélium respiratoire. Les alvéoles qui commencent à se montrer sur les parois de l'extrémité des bronchioles respiratoires en sont d'emblée pourvus.

En résumé, dans les bronchioles respiratoires l'épithélium est mixte parce que la transition entre l'épithélium cubique et l'épithélium respiratoire se fait progressivement. Dans les conduits alvéolaires et dans les infundibula ce dernier seul limite les cavités où circule l'air, tapisse en d'autres termes la paroi des alvéoles.

Sur dès préparations de poumon, après imprégnation par le nitrate d'argent, l'épithélium respiratoire se montre formé par de petites cellules -« '7-^ . """"^''""^g»

nucléées et granuleuses, plates, lT^ ' -'^n^'

arrondies, allongées ou polj'go- f : •<

nales, de 7 à 13 de diamètre et f)ar de larges lamelles ou plaques, de contours très irréguliers, dans lesquelles on n'aperçoit pas de V '

noyau et dont les dimensions varient de 22 à 4.5 p (Kœiliker) ou

plus même. Les petites cellules ^'

sont tantôt isolées, tantôt amassées en groupesde2 h Sou 10 éléments et toujours très irrégulière-

,. ., , , Fig. 24!). — EpittR'liuiii rosiiii'atoire imprégné

ment distribuées sur toute 1 eten- citrate .largonl (Hounuc a.lulto).

due des parois alvéolaires. Les

bords des alvéoles au niveau de l'arête des cloisons qui les séparent sont recouverts surtout par de grandes plaques (Kodliker).

La répartition des petites cellules par rapport aux lamelles anucléées est subordonnée essentiellement à la dis! i-ibution des capillaires étalés en réseau à la surface des alvéoles. On a reconnu en etTet que. d'une façon générale, les premières se trouvaient situées au niveau des mailles du réseau, c'est-à-dire dans les intervalles des capillaires, tandis que les secondes s'étalent sur ces capillaires mêmes.

Quant à la valeur de ces deux formes (r(''l(''nients il y a tout lieu de croire que les grandes plaques résultent de la fusion d'un nombre plus ou moins considérable de petites cellules, ([ui se sont au préalable transformées et ont perdu leur noyau. On n'est pas renseigné d'ailleurs sur la nature des modifications qu'elles subissent et sur les conditions de leur soudure. Tout ce qu'on sait c'est que chez le nouveau-né qui n'a pas resjiiré toutes les cellules sont de même taille, polyédriques et granuleuses, tandis que chez les enfants qui ont respiré, ne

fût-ce que pendant un temps très court, on trouve déjà, au milieu des précédentes, de larges cellules épilhéliales claires, étalées en plaques (Fr. E. Schulze). Il est vraisemblable que cette deuxième forme d'éléments s'est développée mécaniquement par suite de la distension de la paroi sous la pression de l'air.

Paroi des voies aériennes terminâtes. — La paroi des conduits alvéolaires et des infundibula se réduit, indépendamment de l'épithélium dont il vient d'être question, à une membrane extrêmement délicate qui le supporte et présente en certains endroits, notamment au niveau des conduits alvéolaires, une vague structure fibrillaire, tandis qu'elle est complètement amorphe dans toute l'étendue des alvéoles terminaux. Cette membranedonl l'origine, conjonctive ou élastique, est encore indéterminée se trouve partout renforcée par des fibres élastiques très abondantes, d'épaisseur variée, qui semblent plongées dans son épaisseur. Autour de l'orifice des alvéoles ces fibres se disposent en anneaux épais ; dans les septa interalvéolaires elles sont moins puissamment développées et sur le fond des alvéoles elles se disséminent, se dissocient pour ainsi dire en un feutrage des plus délicats. L'aspect qu'elles offrent et leur richesse apparente varient nécessairement suivant qu'on examine des coupes d'alvéoles gonflés ou d'alvéoles revenus sur eux-mêmes. Dans ce dernier cas elles sont rapprochées et se tassent au point de former une couche dense; dans le premier elles s'écartent, cessent d'être onduleuses et s'enchevêtrent sous les angles les plus divers. Il est bon de faire remarquer que chaque alvéole ne possède pas une charpente élastique qui lui soit propre. En réalité les fibres passent d'une paroi à l'autre, du bord d'un orifice au bord de l'orifice voisin, en décrivant des trajets ondulés très capricieux de sorte qu'en définitive toutes les parois d'un même groupe d'alvéoles, peut-être de tous les alvéoles d'un même lobule, se trouvent en connexion par des liens élastiques qui doivent, dans une certaine mesure, rendre solidaires leurs alternatives d'ampliation et de resserrement.

Outre les fibres élastiques on observe dans la paroi des voies aériennes terminales des éléments musculaires lisses. Au niveau des conduits alvéolaires ils sont disséminés sous la forme de fibres isolées ou de petits fascicules orientés transversalement. Quant à leur existence dans la paroi même des alvéoles elle a été tour à tour affirmée (Moleschott, Gerlach, Colberg, Hirschmann, Piso- Borme, etc.) et niée (F. E. Schulze, Frey, Henle, Kœlliker, Toldt, Stœhr, etc.). Actuellement on semble admettre qu'on peut en trouver dans les cloisons interalvéolaires et même, du moins chez certaines espèces animales, à la surface des alvéoles mais en dehors de la membrane amorphe dans le réseau élastique périphérique. Les parois alvéolaires proprement dites en seraient donc dépourvues. Selon Rindfleisch la couche circulaire discontinue des plus fines bronches s'épaissit à l'origine des infundibula en une sorte de sphincter d'où partent des faisceaux qui vont s'irradier sur le fond des alvéoles.

Une dernière question d'un grand intérêt se pose maintenant. La membrane amorphe qui, avec l'épithélium respiratoire, constitue la paroi des alvéoles, estelle normalement continue, ou non? En d'autres termes les alvéoles communiquent-ils entre eux autrement que par la cavité axiale du conduit alvéolaire et de l'infundibulum qui est leur aboutissant commun. On admet généralement qu'à partir d'un certain âge les cloisons interalvéolaires peuvent être le siège par places d'une atrophie suivie de résorption et par conséquent de perforations

POUMONS

qui mettent en communication les cavités primitivement indépendantes. Mais s'agit-il là d'un processus normal, ou mieux habituel, résultat de l'évolution naturelle d'un tissu (analogue par exemple à celui qui amène la fenêtration de ditîérentes séreuses) ou d'un phénomène pathologique ? La |)luparl des auteurs (Schultz, Kœlliker, Waters, F.-E. Schulze) se prononcent catégoriquement pour l'absence de toute communication, à l'état normal, entre les alvéoles; d'autres ont soutenu l'opinion inverse. Par le fait on voit chez des individus jeunes, vigoureux, dont les poumons paraissent entièrement sains, des orifices arrondis

Fig. 246. — Tissu élastique du poumon (d'après une préparation colorée par l'orcéine; hoaimc adulte).

.■t, anneaux élastiques a l'entrée des alvéoles. Zf, fibrilles dans la paroi alvéolaire. On voit les noyaux de l'épitlielium et un trou creusé dans cette paroi.

ou ovalaires trouant la paroi des alvéoles (fig. 246, R). Rien n'indique qu'ils puissent étie dus à une cause morbide et nous n'apercevons |)as la raisdu qui pourrait, étant donné ces conditions, les faire considérer comme anoi inaux. D'ailleurs tout récemment llanseniann a prouvé leur existence chez le chien. Des états pathogiques peuvent sans aucun doute produire des solutions de conlinuitédu même genre, ou agrandir des trous déjà existants, mais ce n'est pas un motif suffisant pour croire qu'on n'en peut rencontrer chez des individus dont l'appareil pulmonaire est parfaitement indemne de toutes lésions.