PRODUIT DE LA SEGMENTATION. — .MORL LA ET BEASTI LA

L'ensemble des cellules embryoniuiires qui dérivent de l'œuf segmenté s'appelle morula (fig. 7, A). Si la segmentation a été totale, la morula est entièrement

formée de cellules égales ou inégales entre elles. Si la segmentalion a été partielle, elle est constituée par un disque segmenté reposant sur une masse de vitellus (]ui, sujjerficiellement , renferme les noyaux du parablaste.

Dans la morula a|)paraît ensuite une cavité, la cavité de seg-

menlal'ion. l'ar raç'randisspmen t o

de celte cavité, les cellules de segmentation, qui occupaient une situation centrale, sont refoulées à la péripliérie, et la morula primitivement pleine devient une hlaslida, c'rsl-à-dire une vésicule (Hg. 7, B). L'expression de vésicide blasiodermiqiie, employée à la place de celle de blastula, indique que celle vésicule est limitée par un blai^lodcrmc [hl), c'est-à-dire

Schémas de la morula et tle la blastula.

A. — morula, 1!, b astula. — A/, blastoderme. — cA, cavité de l<a blastula ou de .segmentation.

Types lie blastula.

A. — Blastula d'un ceuf lioloblastique à segmentation égale, li. — Jilastula d'un œuf holoblastique a segmentation inégale. C. — Blastula d'un œuf méroblastique. rb, cavité delà blastula ou de segmentation.

une enveloj)pe de vésicule, enveloppe (jiie constituent les cellules de segmentation, foules dès à présent refoulées à la péripbérie.

NOTIONS DEMHllVOLOijlK

Dans le cas où la blusliila dérive d'iiu œiiC lioloblasiique à segmentation égale ou à peu près, toutes les cellules du blastoderme sont à peu [irès semblables, et la cavité de la blastula est centrale (fig. 8, A). Si la blastula provient d'un œuf holoblastique à segmentation inégale (fig. 8, B), les cellules du plancher de la cavité blastuléenne, cellules végétalives ou vitelUnes, sont plus grosses que celles de la voûte, et la cavité de la blastula est elle-même excentrique, si bien que sa voûte est manifestement plus mince que son plancher. Enfin dans un œuf méroblasti([ue (lig. 8, C), le toit de la cavité blastuléenne est seul cellulaire et constitue à lui seul le blastoderme, taudis (juela niasse énorme du vilellus avec le parablaste forme le plani lier de la cavité; la blastula ofTi'e ainsi une dilîi'rencialion polaire des |)lus accusées.

GASTllULA. i.KSDia X KKCILLKTS l'HIMAIIII.S KLASTtJlJEiLME

[.a blasiulii clail un g(M'nie creux, dimt roi très diversemeiil conformée, snuven I d'une minceur extrême en certains endroits, d'une é[)aisseur colossale en d'autres.

Si l'on étudie dans un cas typicpie, celui (le l'amphioxus, la I ransformation de la blastula (fig. 0, A), on ob'^erve que l'Iiémisphère inférieui' de la blastula, répondant au pôle végétatif ipv) d'une blastula à, dill'érenciation |)olaire, s'in- N'aglne dans l'hémisphère su|)érieurqui correspond au pôle animal (p(t)- (Jelli' invagination est en voie de s'opérer (fig.

0, R); elle est etîec- I née en il. I.e résultat de cet le invagination est r amoindrisse meiil, |)uis l'elTacenu'ut de la cavité de se

par une pa-

pv

cg

t'"(iniialiiiri ilr l;i ;L,M<ti-iil,i r\iv/. rAiii|ilii()\us (selon IIatschkk).

A. — Blastula. — pa^ pôle animal. — pv, p(Me véséfatif. — c/i, cavité lîlastuléenne. — c, i. futurs feuillets externe et interne.

B. — llébnt cle l'invagination gastruléenne. — cr/. caviti'' de la sastrula en train de se former.

C. — Gastrula. La cavité de la blastula a ciisparn. — '■(•/, cavité îîastruléenne. — b, blastopore. — e, feuillet (>xtorue un ectodernie. — (, feuillet interne ou en+odernie.

gnienlalioii (c//) ; c'csi imi même temps le developpcineiit

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

d'une nouvelle cavité [cg), que limite une paroi non pins simple mais double, formée qu'elle esl j)ar les deux hémisphères de la paroi de la blastula invaginés l'un dans l'autre et intimement juxtaposés. Le germe caliciforme, creux et à double paroi, ainsi constitué, se nomme la gastrula.

Le processus qui lui donne naissance esl \a gai^trulalion. La cavité de la gastrula (cg) s'appelle V inteslin primitif , ou mésentéi'0)i,oa encore archentéron : elle s'ouvre au deliors par un large orifice, la bouche primitive ou blastopore (b). Les deux couches cellulaires (e, i), dont se compose la paroi de la gastrula et qui se continuent l'une par l'autre au niveau des bords de l'orifice ou lèvres du blastopore, portent le nom de feuillets germinatifa ou blastodermiqucs primaires, et se distinguent par leur situation respectivement en feuillet germinatif interne, et feuiUcl germinalif externe, appelés aussi ectoderme et entoderme, ou ectoblaste et entoblaste ou encore épiblaste et hyi^oblaste.

Cette forme larvaire, la gastrula, qui est une phase transitoire (ki développement individuel ou ontogénédque des différentes espèces de vertébrés et par exemple de l'amphioxus, se retrouve définitivement fixée chez des animaux inférieurs tels que les cœlentérés; elle représente chez eux, ainsi que l'a formulé Haeckel, confoi'mément à la doctrine de la descendance, dans sa théorie de la Gastrœa, un des stades de révolution spécifique ou pliylogé^iëtique des animaux supérieurs aux cœlentérés tels que le sont les vertébrés et par exemple l'amphioxus.

La gastrula de l'amphioxus, constituée par un processus de gastrulation, l'invagination, qui est certainement primitif, reproduit sans aucun doute un type ancien qui s'est conservé héréditairement ici dans toute sa pureté, c'est une gasirula palingénétique. Chez les autres vertébrés, au contraire, la présence du vilellus dans l'œuf faisant obstacle à la gastrulation par invagination a modifié le processus primitif, a placé la gastrula dans des conditions nouvelles de déve-

A. — OEuf de sélacien.

B. — OEuf d'un vertébré supérieur.

ip, blastopore. — (/), ligne primitive. — A, blastoderme.

loppenient, si bien que le type ancien transmis héréditairement a été niasqué plus ou moins par des déformations secondaires : la gastrula est devenue cœnogënétique.

Les mammifères nefoni pas exception, bien que leurs œufs soient à peu près

Vues de l'ace deiui-schéiiiatiques de deux ojufs au stade de gastrula.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIF

dépourvus de vilellus ; car ce groupe descend en commun avec les oiseaux el les reptiles, dont les œufs sont obérés de vitellus, d'un même prototype, le protaamiute, également à vitellus. On comprend alors que la déformation CQ3nogénétique, qui s'est exercée jadis sur la gaslrula du prolamniote, se soit maintenue héréditairement chez les mammifères, quand les rnufs de ceux- ci, par suite de circonstances particulières, ont perdu leur vitellus.

L'existence, chez les vertébrés sujiérieurs à l'amphioxus, d'une gaslrulation comparable à celle de l'amphioxus et d'une gaslrula homologue à celle de ce dernier est nn fait avéré ; mais on ne conn;ut pas encore tous les termes de la comparaison et l'ensemble des liomologies nous échappe encore.

Voici en tout cas ce qui paraît être établi. Il se fait chez les vertébrés supérieurs une invagination ti'ès réduite du blastodei'uie, qui représente la cavité de la gastrula de l'amphioxus ; elle communique avec l'extérieur par un orifice comjiarable au blaslopore de l'amijliioxus, le plus souvent minime et de forme très variable d'ailleurs. I^'invaginalion en elî'et tantôt semble consister dans une réilexion des bords du blasioderme, aufpiel cas le Idastopore règne autour d'une partie de la pci'iphérie du blastoderme sons forme d'un sillon semi-lunaire ffig. 10 et 12, A, en b ou hp et cg). D'auti-es fois (fig. 10 et 11, B, ou Ip et cr/i, comme c'est le cas pour les vertébréssupérieurs, les mammifères par exemple, l'invagination paraît se faire dans l'intérieur mèmede la surface blastoderniic|ue

Coupes longitudinales fie la gastrula des vorUM)n''s (figures ileiiii-seliéiiiati([uc5).

A. — Gastrula de sélacieu.

B. — Gastrula d'un vertébré supérieur.

cg, cavité de la gastrula. — h. blastopore. — //*, lisne primitive. ■—<.', ectuilerme. — /, entuderme (entoderme vrai ou çastruléen). — eue. ento iernic vitellin. — r, vitellus et noyaux vitellins.

et se montre re|irésentée par un enfoncement en doigt de gant comniniiiquanl avec l'extérieur par un orilice étroit. Cet' orifice ne corres|iond d'ailleurs chez ces animaux qu'à une partie du blastopore de l'amphioxus, la majeure partie de ce blastopore étant représentée par une formation particulière, la lifine primitive (fig. 1 1 , H, Ip). Celle-ci, vue en coupe longitudinale dans la figure 11, semontre sur le blastoderme vu de face sous la forme d'une bande aniéro-postérieure plus sombre, occupant laligne médiane du blastoderme (jj?af^Hc'axi«?e) (fig. 12, A, p). Elle n'est autre qu'un orifice blastoporiqiie allongé, dont les lèvrps se seraient

24 NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

soudées. On a la trace de cette soudure dans une gouttière peu profonde, la gouttière 2Jrimitive (fig. 12, B, gp), qui court le long de la ligne primitive; on en a la preuve dans la constitution même de cette ligne.

Tout Blastopore en effet est caractérisé par la disposition anatomique suivante : à son niveau le feuillet externe se reploie pour former le feuillet interne, paroi de la cavité gastruléenne ; l'ectoderme s'y montre donc continu avec l'entoderme (voyez fig.

9, C). Cette continuité des deux feuillets ne manque pas à la ligne primitive, dont on peut se représenter schématiquement la structure en rapprochant jusqu'à les fusionner les deux lèvres di oite et gauche d'un blastopore.

L'entoderme qui, formé par la réilexion de l'ectoderme, tapisse la cavité gastruléenne, peut être appelé entoderme vrai on gastridéen.

A côté de l'entoderme gastruléen, on est amené à considérer également comme entoderme et à qualifier A' entoderme vitellin levitellus avec les noyaux vitellins de l'œuf des poissons, les cellules vilellines de l'œuf des Batraciens, et tout spécialement la couche cellulaire difîérenciée à la surface du vitellus chez les vertébrés supérieurs, et nommée le plus souvent aparadernie ». La différenciation cellulaire à la surface du vitellus, qui est le seul phénomène dont il sera ici question, constitue un processus en quelque sorte abâtardi et fruste de la gastrulation, qui s'est ainsi trouvée dédoublée chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères en deux processus : l'un, l'invagination gastruléenne, est primitif, palingénétique, c'est-à-dire reproduit les dispositions primitives de Tamphioxus; l'autre, la différenciation cellulaire vitelline, est de nature cœnogénétique, c'est-à-dire commandé par des nécessités nouvelles.

Il est indispensable de fixer ces faits par un exemple quenous nous ferons un devoir d'emprunter aux mammifères, bien que les phénomènes qui succèdent immédiatement à la segmentation y présentent un caractère un peu spécial.

Chez les mammifères, il s'est formé, à la suite delà segmentation, un germe composé d'une assise périphérique de cellules épithéliales, Vectoderme primaire (fig. 13, A, ep), à la face profonde de laquelle se montre suspendu un amas cellulaire, qu'on a qualifié improprement d'entoderme primaire, et que l'on doit nommer avec plus de raison restevitelliniRg. 13, A, rv)ou mieux encore « résidudelasegmentatîon », le considérant comme représentanten partie la masse des cellules vilellines d'un œuf à vitellus ; ce résidu ne remplit pas toute la cavité de l'œuf et laisse entre l'ectoderme primaire et lui un espace, que l'on appelle la cavité blastoderinique (fig. 13, A).

[^\ti. 12.

Aires embryonnaires du lapin en deux stades successifs du développement (demi-schématiques).

A. est le stade le plus ieune. — pc, prolongement céphalique (début de l'ébauche embryonnaire). — f/'ii, gouttière médullaire bordée par les replis méiluUaires rm, — /j, ligne primitive (plaque axiale). — f/p, gouttière primitive.

IMus lard, la cavité, de l^i'iil' aiigtiiciitaiiL toujoiir. ilfi\ aiilaLio, lo i psie vitellin s"étale à la face interne de rectuileriiie primaire, et lac ivité blasluderiiiii|iie devient de plus en plus grande (fig. 13, B)-

Kii nnslade ultérieur(lig. 13, (l), recloderine pi iniaii'e appelé anssi « coiielic recouvrante» on « couche de Hauber» disparait, sidon la plupart des auteurs.

Trois stades ilu i|i''vrlo|ii>oiiii'iil de l n'iil iln pii/i-i'ilaiit hi paslrulatidn

(it'après ]■]. VAN Beneiien).

A est le stade le plus jeiuie ; C le plus àgc.

c/j, ectoderme primaire. — résidu vitellin. — es, ectoderme secondaire. — eii, entcide nue vitellin — Ueaai, tache embryonnaire avec l'eetoderme et l'entoderme emljryonnaires.

s ans laisser de tr'aces dans le pins grand nombre de cas, ou ne s'employani en tout cas point à la constitution de renibrvoii. i^e reste vitellin au contraire s'accroîtde plus en plus ; il s"élale surtonte la péi i|)lu''rie de ro'ul'. au-dessous de la rouche de Rauber, en formant Vectoderme secoiiduire ou dt'-tinitif (es). Ses cellules les plus profondes ) ou enlodenne i'i(e?n>i éprouvent une extension muins rapitle, et alors ([ue Tecloderme secondaire est coni|ilètement constitué, elles ne sont |)arvennes encore, par exemple, ([u'à recouvrir l'hémisphère supérieur d(? l\eiif. r.a vrfiicule bliisloderiniqiic ainsi limitée est aloi-s monodermi([ne (à un seu 1 feiiillid.) dans sa moitié iiiféi'ieure, et diilci iiiiiiuc (ii dcu.x

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

feuillets) dans sa moitié supérieure seulement: elle finiia toutefois par être à peu près complètement tapissée aussi par l'entoderme.

La transformation la plus importante du reste vitellin consiste en ce qu'au

pùle supérieur del'œuf il s'épaissit beaucoup pour continuer la tache ou aire embryonnaire. Cette aire embryonnaire (fig. 14, ae), dont la forme est d'abord circulairej puis ovalaire, enfin de plus en plus allongée, et qui se détache sur le fond transparent et grisâtre de l'œuf comme une tache opaque et blanchâtre, estconstituéepar les parties suivantes, formées aux dépens du reste vitellin. Superficiellement, on trouve une assise de cellules hautes, cylindrique, formant l'ectoderme embryonnaire (fig. 13, C, es) ; puis au-dessous l'entoderme embryonnaire, formé de cellules dont les caractères diffèrent de ceux du restede la couche entodermique (fig. 1.3, C, de a h b) ; entre les deux demeurent quelques éléments, dont on a fait une assise embryonnaire mésodermique, c'est-àdire moyenne.

Si, maintemant l'on examine, sur un germe parvenu à un stade de développement plus avancé, à la période de gastrula, une série de coupes transversales de l'aire

Fig. li.

Vésicule blastoderniique du lapin au 7' jour vue de profil (d'après Koelliker).

ae, aire embryonnaire. — La ligne X marque l'endroit jusqu'où la vésicule blastodermique a une paroi formée de deux feuillets (comparez fig. 13, C).

Fig. 15.

G'astrula des Maiiunil'ères (coupes schématiques de l'aire embryonnaire).

A-E. Coupes transver.sales. F. (^oupe longitudinale.

Parmi les coupes transversales. A est la plus postérieure. La coupe longitudinale est parcourue par des traits verticaux A-E, indiquant le niveau des diverses coupes transversales.

b, blastopore. — en, entoderme ou mieux entoderme vitellin. — cf/, invagination gastruléenne ou intestin primitif. — pc, prolongement céphalique. — Ip, ligne et gouttière primitives. — gc, gouttière cordale. — ch. corde dorsale. — ec, ectoderme.

embryonnaire (fig. 15, A-V,), et comparativement une coupe longitudinale

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

(lig. 1^, F), on constate les faits suivants. En A, la coupe passe par le biastopore (b), c'est-à-dire par la ligne et lagouttièi'e primitives, tapissées profondément par le feuillet entodermo-vitellin (en). Plus en avant, la coupe B offre la section d'un canal, l'invagination gastruléenne(c5f) ou inleslin primitif, dont la paroi, formée par unentoderme vrai ou gastruléen, s'appelle le prolongement céphalique (pc), parce qu'elle figure une sorte de bourrelet longitudinal creux de la face inférieure du blastoderme, eflilé en avant et dirigeant sa pointe vers l'extrémité céphalique de l'embryon (fig. 15, F). En G, c'est-à-dire sur une coupe antérieure, l'invagination gastruléenne s'est ouverte en dessous et représente une gouttière déhiscenle inférieuremcnt du côté du vilellus : on donne à ce sillon le nom de goitltiêre cordale (gc), parce que sa paroi dorsale ou son toit constituera plus loin un organe nommé corde dorsale et que l'on retrouvera ultérieurement; la[)aroide la gouttière est du reste divisée assez indistinctement en deux moitiés, unies chacune du côté dorsal et vers la ligne médiane à l'ecloderme, du côté ventral et laléralemeni à l'enloderme vitellin. En D, la goutlière cordale s'est considérablement aplatie et est même totalement effacée, si bien que l'ébauche de la corde dorsale, située sur le même ])lan que l'entoderme vitellin, est incorporée à ce dernier. Enlin la coupe E montre que l'ébauche de la corde dorsale s'est dégagée de l'entoderme vitellin, et paraît sur la face dorsale de celui-ci sous la forme d'un cordon cylindrique, \acorde dorsale définitive (c/i).

Des faits récents autorisent à penser que les états successifs, réalisés d'avant en arrière dans les coupes A-E, ne sont que les différentes manières d'être du lilastopore et des lèvres de cet orifice, qui se déplacent incessamment tout le long de l'axe de l'embryon, se modifient au fur et à mesure d'une manière profonde et ne conservent leur constitution jjrimitive et caractéristique qu'au niveau de l'endroit qui représente, à chaque moment du développement, l'extrémité postérieure ou caudale de l'embryon.

Cela revient à dire, conformément à une oi)inion formulée autrefois et renouvelée dans ces derniers temps sous le nom de tJtéorie de la concresce)ice, que le germe au stade de gastrula et plus tard l'ébauche embryonnaire qui en dérive se développent d'avant en arrière par coalescence de deux moitiés (fig. 10). Par conséquent dès ce stade, le germe olfre une symékie bilatérale évidente : on ])out en cffel déjà dislinguer les futui'es extrémités céphalique et caudale, les futures faces e ventrale et dorsale de l'ébauche embryonnaire. La l)0uche ou la ligne primitive indique l'extrémité l audale; la face ventrale est marquée par l'endroit où se trouve le matériel vitellin, ou la vésicule blas-

loderminiu' (lui lient lieu de vitellus chez les mam- ''" '''^l"" ger-

... niinatil il un Sélacien (la

mileres. A celle epoipie, la ligne primitive et son Torpille) montrant que te

prolongement céphalique forment ensfmble les or- corps einlx-vonnaire p se

,• 1 1 1. • 1 ■ \-,v •■ Ciiuipose lie (lou\ nioitii's

ganes essentiels de l aire emlirvonnaire, (tiltcrenciee ,. .

, . ■ , . . , lusmnnei's.

elle-miMiie chez les vertébrés supérieurs au sciii d'une

plage claire, l'aire trajtapareiitc.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

§ 7. - LES DEUX FEUILLETS PRIMAIRES DE LA GASTRULA. — LEURS TRANSFORMATIONS, LEUR DESTINÉE.

Les transformations ultérieures que subissent les feuillels primaires de la gastrula sont les suivantes :

i" L'ectoderme se dilîérencie en donnant Véplderme et le système nerveux central. Pour former ce dernier, l'ectoderme s'épaissit le long de la ligne médiane dorsale de l'ébauche de l'embryon en une plaque neurale ou médullaire (fig. 17, 1); celle-ci se déprime en un sillon, la gouttière neurale ou médullaire bordée par des repris médullaires (Il et III), que l'on voit de face (fig. 12, B , gyn, rm); cette gouttière, par la coalescence de ses bords, se transforme en un tube, le tube neural ou médullaire (fig. 17, IV). Tout ce qui de l'ectoderme n'a pas été employé à la constitution du tube médullaire devient l'épiderme avec les organes des sens qui en dépendent. Le système nerveux péripliérique a aussi l'ectoderme pour origine, et particulièrement la région des lèvres de la gouttière médullaire.