I II

Fig. 17.

Schémas de la formation du tube médullaire chez, les vertébrés .«.upérieurs (coupes perpendiculaires à l'axe de l'ébauche embryonnaire).

r, plaque médullaire continue avec le restp. de l'ectoblaste. — II, sillon médullaire. — III, tube médullaire presque clos. — IV, tube médullaire complètement fermé et indépendant de l'ectoblaste.

2° Les transformations de l'entoderme sont plus compliquées.

A. — Etudiées chez l'amphioxus comme type (fig. 18, A et B), on voit que la voûte de la cavité intestinale primitive (ci) se creuse en gouttières qui sont au nombre de trois, une médiane et deux latérales (fig. 18, A). La première est l'ébauche de la corde dorsale (c/i) et représente ainsi une gouttière cordale ;ceH.e gouttière devient ensuite un cordon plein, la corde dorsale. Les gouttières latérales (A, cg) s'isolent de même de la cavité intestinale primitive et constituent alors (B, cg) des cavités closes, les sacs cœlomiques, dont l'ensemble forme le cœlome ou cavité générale. Ces sacs s'étendent de plus en plus loin entre les feuillets primaires jusqu'à la face ventrale de la larve. Leur paroi, occupant une situation intermédiaire entre l'ectoderme et l'entoderme, peut être appelée feuillet moyen, mésoderme ou mésoblaste (fig. 18, G, m). Le feuillet moyen se compose d'ailleurs de deux lames qui comprennent entre elles le cœlome; l'une, externe, est le mésoderme pariétal ou somatique ou encore feuillet pariétal moyen (G, m'); l'autre, interne, est le mésoderme viscéral ou splanchnique ou encore feuillet viscéral moyen (G, rn?). L'ectoderme et le mésoderme pariétal accolés forment la somatopleure ; l'entoderme et le inésoderme viscéral juxtaposés constituent la splanchnoplenre.

, NOTIONS D'EMBHYOLOGII:;

Fifï. 18.

iJoupes transversales dn germe de l'Amphioxus en des stades de développement ditrérenis pour montrer les formations di'rivées de l'entoderine (d'après Hatschek).

En A et B ec, ectoderme — eiUodeniie. — pm, plaque médullaire déprimée en gouttière. — /if, corde dorsale. — m, }iiPsoderme. — ci, cavité intestinale primitive, cg, cavité générale.

En C, mêmes lettres. — », tube nerveux ou médullaire. — m', »7^ feuillets pariétal et viscéral du mésoierme. — pu, segment primitif. — (>. cavité intestinale délinitive.

cordo dorsale forme ['cntodennc dêfniitif. Ce qui subsiste de la cavité intestinale primitive après isolement des goiilLières de la corde et du cœlome est la cavHc inteslinale définitive (Cig. 18, C, ic).

B. — Chez les vertébrés supérieurs l'évolulioii de rpiiliHlei-me [primaire est passablement diiïérente, liien que directement dérivée de celle que |M'ésenle le lype p;'écédent.

T.a différence consiste d'abord en ce qu'il n'y a pas production de gouttières du cœlome ; niais le mésoderme naît comme un bourgeon plein, qui ultérieurement seulement se délamine en feuillels pariétal et viscéral par l'apparition dans son épaisseur d'une cavité cœlomique.

Tandis que la cavité du cœlome qui doit son origine l't un diverticule parti de l'inteslin primitif (fig.

l'.l. A, e). porte le nom iVerdérocœJe, on appelle schizocœle celle qui se forme indépendamment de l'intestin jirimitif par fissuration du .

mésoilerme (H, r). Dans la tlicorir du cœlome des frères lleriwig, le véritable

Seliéiiias

de reiiti'roeiide cl du schizocirle

A, entéroco^le. — lî, schizocœle. — ^-c, ectoderme, — en, entoderme. — ci, cavité intestinale primitive. — c, entérocoele. schizocœle. — />, fi\ feuillets pariétal et viscéral du mésoderme.

En A, â gauche, l'entérocrele est une fente perméable ; a" droite elle est virtuelle par accotement de ses parois.

En lî, adroite, slade où le mésoderme n'est pas encore creux; la cavité générale existe du coté gauche qui représente un stadepUis avancé.

30 NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

cœlome est celui qui se forme par le mode entérocœlique, et le vrai mésoblaste celui qui se coiistilue par un plissement creux de l'entoblaste ; la dignité de cœlome n'appartient pas au schizocœle, non plus que celle du mésoblaste au feuillet; moyen formé par un bourgeon plein de l'entoblaste.

En second lieu et surtout, les vertébrés supérieurs se distinguent de l'amphioxusen ce que chez eux tout l'entoderme primaire vrai, formé par invagination du blastoderme, se transforme pour donner la corde dorsale et le mésoderme, et que par suite l'entoderme définitif, paroi de Fintestin définitif, a une autre origine.

,i; 8. — DESTINÉE DU PARABLASTE. FORMATION DU FEUILLET INTESTINAL ET DE L'ÉBAUCHE CONNECTIVO-SANGUINE.

Dans les œufs qui sont chargés de vitellus, ou dans ceux qui, comme l'œuf des mammifères, peuvent être considérés comme en ayant contenu, dans ces œufs qui par conséquent possèdent un parablaste, celui-ci forme uae membrane dont il a été question déjà et qui a été appelée, en raison de son origine, PMtoderme vitellin, ou encore « paraderme ». Le parablaste fournit aussi un ensemble d'éléments, disposés sans ordre et dépourvus de tout arrangement épithélial, qui représentent un mcsodermevitellin, un mésenchyme. De même qu'au stade de morula le parablaste n'était que l'ensemble des cellules embryonnaires incomplètement différenciées et ne différait pas essentiellement des cellules de segmentation composant le blastoderme, de même actuellement il faut bien se garder de voir, dans les produits du parablaste (l'entoderme vitellin et le mésenchyme), des formations isolées dues à un processus embryologique singulier. Tout aucontraire, la différenciation de l'entoderme vitellin et celle du mésenchyme représentent des processus d'invagination apotypiques (dérivés du type) et frustes d'une masse embryonnaire non agencée en feuillets, nondifférenciée en épithélium etpar suite impuissante à s'invaginer ; l'entoderme vitellin et le mésenchyme sont l'état imparfait de l'entoderme gas- Iruléen vrai et du mésoderme.

A. — L'entoderme vitellin (fig. 20, env) est étalé àlasui'face du vitellus chez les reptiles et les oiseaux o:i toutautourde la cav^ité blastodermiquequi tient lieu de vitellus chez les mammifères ;chez lespremiers d'aiileursil nerejjose pasdirectement sur la masse vitelline, mais il est tendu au-dessus d'un espace la cavité sous-germinale, qui représente une partie delà cavité blastodermique des mammifères. Il s'insère au vitellus suivant une zone annulaire qui règne tout autour de la cavité sous-germinale ; là, ses cellules deviennent plus élevées, se chargent de matériaux vitellinset forment unerégion de passage del'entoderme au vitellus, que l'on appelle bourrelet entodermo-vitellin (bv). Chez les mammifères cette région, en l'absence de vitellus, est marquée cependant par un changement de forme des cellules de l'entoderme vitellin qui, d'autre part, se chargent de granulations vitellines.

L'entoderme vitellin forme vraisemblablement seul la majeure partie de la paroi du tube digestif des vertébrés supérieurs, c'est-à-dire du feuillet intesti-

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE 31

liai. Son rôle sei ait donc considérable dans l'éditication du corps ciubryonnaire.

B. — Quant an mésenohyme, trois opinions dilTérenles ont élù soutenuesrelativement à la place qu'il convient de lui attribuer à côté des aiiires l'orniatioiis embryonnaires et particulièrement du mésoderme.

Pour les uns, le mésoderme des vertébrés supérieurs est tout entier un inésenchvme, c'est-à-dire qu'il ne se piésente nulle part comme un feuillet épitbélial i'ormé par invagination, mais (]u'il se monlre partout comme une masse cellulaire où les éléments sont disposés sans ordre déterminé et qui se produit par bourgeonnement ou délaminalion d'une région quelconque de rentoderme.

Pour d'autres, le mésoderine et le inésencbyme coexistent dans l'ébauche de rembryon, avec des attributs bien différents tirés de leur origine, de leur situation, de leur destinée.

Enfin la légitimité de l'e.vistence du niésenebyme a été mise en doute par une troisième catégorie d'auteurs. Les trois caractères principaux, en elîet, (jui ()ermeitaient la distinction du mésenchyme d'avec les autres organes primordiaux de l'embryon et spécialement d'avec le mésoderme, et qui paraissaient lui assurer une place à part parmi ceux-ci, lui ont tour à tour été refusés par ces embryologistes. Son origine parablastique en premier lieu a été niée, parce que chez certains animaux on a vu !e parablaste s'atrophier. Ensuite on l'a vainement cherché à l'endroit caractéristique où d'autres l'avaient placé, c'est-à-dire à la périphérie du blastoderme (d'où le nom de mésoderme pcr'ipliéf'iqtic qu'on avait pu lui donner) et entre l'entoderme et le feuillet viscéral du mésoderme (d'où le nom de feuillet intennédiairc qu'on lui avait imposé). En troisième lieu, sa destinée, qui consisterait dans la production des tissus conjonctifs et du sang, ilont il serait même la source unique, a été également rejelée, et l'on a attribué au mésoderme lui-même la genèse des tissus conjonctifs et du sang, |)ar l'intermédiaire d'une formation secondaire dont il va être question à rinslant.

On n'a rien trouvé toutefois qui pût remplacer complètement le mésenchyme d'origine parablastique. On a établi seulement, par des recherches récentes et mullipliées. qu'il se fait tardivement, aux dépens du mésoderme (fig. 20, m).

bv

Fip:. 1)0.

Iliagraiiiini' des l'oinialiuns iiiésonchy mateusos, d'après unr l oiiiir I lansxcrsalc scliématique du blastoderme du Poulet

m, mc'sotlerme. — // , son feuillet pariétal. — fu, son feuillet viscéral — »r, mésenchyme primaire ou périphérir|uc. — m", mésencliyme secondaire. — enr, entodcrme vitellin. — l'v, bourrelet entodermo-vitellin. — », cavité intestinale. — oA, corde dorsale.

une ]iroductir>ii d'éléments jiareils à ceux du mésenchyme im'). el que l'on peut

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

en diyiiiigupr coniiup nu'^cnclnjme secondaire (m"), par opposition au précédent qui serait un niésenchyme primaire. Outre la distinction d'origine, il y a encore, entre le uiésenchyme d'origine parablastique et le niésenchyme secondaire que produit le mésoJerme. cette autre différence d'ordre lopographique, que le premier est situé à la périphérie du blastoderme, en dehors de l'ébauche embryonnaire, tandis que l'autre, formé aux flancs du mésoderme, appartient à l'ébauche même de l'embryon (fig. 20). 11 suit de là que le premier doit pénétrer en direction centripète dans le rudiment embryonnaire, en dehors duquel il est primitivement situé, pour y fournir ensuite les tissus connectivo-sanguins ; le second au contraire, pour aboutir à ces tissus, peut se différencier sur place.

Quelque idée que l'on se fasse du mésenchyme, on peut toujours désigner sous ce nom l'ensemble des cellules embryonnaires qui sont destinées à fournir les tissus conjonctifset le sang; le mésenchyme mérite donc à ce titre les dénominations de « germe connectivo-sanguin », de « desmo-hfomoblaste » et celle plus impropre « de feuillet vasculaire » sous lesquelles on Ta désigné. Etudier

la destinée du mésenchyme revient donc il examiner l'origine des tissus conjonc- I ifs et du sang.

Ainsi jjosée, la question est en partie résolue par des faits bien établis.

On a constaté d'abord, chez les batraciens et chez des vertébrés supérieurs, qu'entre le feuillet viscéral du mésoderme, d'une part, et le vitellus ou l'entoderme vitellin d'autre part paraissent çà et là des éléments, que l'on |)0urrait qualifier de mésenchymateux et qui de bonne heure prennent les caractères de globules sanguins.

D'un autre côté, chez tous les vertébrés, on a vu se détacher des feuillets pariétal et viscéral du mésoderme des cellales, soit isolées, soit groupées en une sorte de bourgeon creux, qui constitueront dans toutes les régions du corps d'abord le tissu conjonctif embryonnaire, puis les diverses formes histologiques qui en dérivent (tissus conjonctif ordinaire et tendineux, tissus osseux, cartilagineux, muscle lisse, etc.) ; ce sont ces cellules dont l'ensemble a reçu plus haut le nom de mésenchyme secondaire.

Enfin et surtout, à la périphérie du blastoderme des reptiles et des oiseaux, dans la région annulaire appelée bourrelet entodermo-vitellin, suivant laquelle l'entoderme vitellin se confond avec le vitellus, et chez les mammifères dans une réo-ion correspondante, on voit se formera la surface de rontoderme et au-

Fig. 21.

Fragment da l'iiirc vasciilaii'e ilii disque germinatif «lu l^nlpt, vu iln laco (d'après Disse).

rs réseau des voies sanguines. — is, lies (le sang situées clans ce réseau. — le, places plus claires, comprises dans les mailles tUi réseau, ou lies de substance. — ec, endothélium vasculaire applique sur les iles de substance qu'il sépare des vaisseaux.