THÉORIE VERTÉBRALE DU CRANE ET MÉTAMÉRIE CÉPHALIQUE

Le squelette axial se décompose, ainsi qu'on l'a vu antérieurement, eu deux régions: l'une postérieure, répondant au tronc, est la colonne vertébrale, dont le développement nous est connu ; l'autre antérieure, correspondant à la tète, comprend le crâne et la face, dont le développement doit à présent nous occuper.

A l'origine du squelette céphalique, nous retrouvons les mêmes parties que nous avons trouvées au début du squelette axial du tronc, savoir la corde dorsale d'une part, les somiles d'autre part. p]nvisageons successivement ces deux formations.

La corde dorsale, chez un embryon de mammifère déjà âgé, s'avance jusqu'à une certaine distance dans l'intérieur de la tête, continuant d'occuper dans la région céphalique la situation qu'elle avait dans le tronc, c'est-à-dire placée juste au-dessus de l'intestin ( voir l'introd. embryologique). Son extrémité antérieure correspond au point qui sera plus tard connu, dans l'anatomiedu crâne, sous le nom de « pente de la selle turcique » {clivus Blumenbachii). C'est dire qu'il y a, en avant de l'extrémité antérieure de la corde dorsale, une partie de la tête et du crâne que l'on peut distinguer, sous le nom de région prcecordale, de la partie qui contient la corde, ou région cordale de la fête et du crâne. Longtemps on a opposé l'une de ces régions à l'autre ; car la région cordale de la tête et du crâne, puisqu'elle renfermait la corde dorsale, se trouvait à ce point de vue constituée comme le tronc et la colonne vertébrale, tandis que la région preecordale, manquant de corde dorsale, présentait une constitution différente

OSTÉOLOGIE

de celle de la colonne vertébrale et du tronc, caractéristique par conséquent du crâne et de la tête.

Tl faut savoir cependant que cette opposition ne peut être maintenue quand on examine des embryons extrêmement jeunes et n'est fondée que sur l'observation de stades de développement trop avancés. L^étude d'embryons suffisamment jeunes a montré en elTet (fig. 339, A) que la corde dorsale au début marque, chez tous les vertébrés y compris l'Amphioxus, l'extrémité antérieure du corps, tête comprise. La corde dorsale arrive alors jusqu'à une membrane, appelée

Fig. 339. — Quatre coupes antéro-postérieures et médianes schématiques de l'extrémité antérieure du corps et de la tête d'embryons de vertébré d'âge différent.

ch. corde dorsale. — mp, membrane pharyngienne. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — C, cerveau, — àe x d. x, région prœcordale de la téte.

« membrane pharyngienne » (A, mp), qui ferme l'intestin en avant, et au niveau de laquelle i'ectoderme du revêtement cutané (ec) et l'entoderme de la paroi digestive (en) s'adossent l'un à l'autre; la corde dorsale est quelque peu surplombée en avant par le cerveau, encore faiblement développé, qui ne la dépasse que très légèrement. Il n'y a donc pas, à cette période, de partie ])rœcordale de la tête, ou tout au moins cette partie est-elle très minime. Mais de bonne heure (B, C, D), le cerveau, se développant considérablement, s'infléchit autour de l'extrémité antérieure de la corde dorsale et la déborde de plus en plus en avant ; ce mouvement d'incurvation, qui est la conséquence du développement même, se produira naturellement aussi pour le crâne qui enveloppe le cerveau et sera éprouvé par la tête entière, qui présentera alors la flexion crânienne dont il a été question dans l'introduction embryologique. Secondairement donc, il se formera une partie prœcordale de la téte et du crâne (C et D, xx), dont le mode de développement et la signification réelle nous sont maintenant connus.

L'existence de soniites céphaliques est aujourd'hui un fait avéré. Il y a en effet dans la tète, ainsi que l'ont montré principalement les recherches faites sur des embryons de vertébrés inférieurs (sélaciens, amphibiens), un certain nombre de protovertèbres ou mj^otomes, c'est-à-dire des tronçons creux et métamérisés de la région dorsale du mésoderme, dont les cavités s'appellent cavités céphaliques ; ici comme ailleurs, les protovertèbres s'emploient à la formation de muscles et peuvent aussi fournir des sclérotomes ou segments squelettiques.

Seulement dans la tête, ces protovertèbres sont loin d'être disposées en une série aussi régulière que dans le tronc ; cette régularité est l'apanage des somites

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les plus postérieurs de la tète, c'esl-à-dire de ceux qui précédenl immédialemeni le mésoderme segmenté du tronc ; vers la partie anlérienre de la lète au contraire elle disparait. En outre, les somites n'ont pas tous le même développement ; mais quelques-uns sont rudimentaires, et même l'on peut assister jioiir ainsi dire à l'elTacement de quelques autres. Enfin, quand on compare entre eux dos embryons appartenant à différentes classes de vertébrés, on voit que les somites céphaliques sont loin d'ètrechez touségalemenl développés, aussi distincts et en même nombre ; mais tandis que les grou]ies inférieurs, les sélaciens par exemple, offrent des somites cépbaliques nombreux et typiques, il n'existe cbez les groupes supérieurs, tels que les mammifères, que quelques somites limités à la partie postérieure de la tète, rudimentiiirement constitués et mal délimités.

Les raisons de cette confusion et de cette réduction des somites, qui frappent la région antérieure de la tète et atteignent surtout les vertébrés supérieurs, sont faciles à donner. On comprend en effet que, par les progrès de la flexion céphalique, les somites, qui étaient empilés les uns derrière les autres sous forme de segments cylindriques, devant subir le mouvement d'incurvation général de la téte, prendront alors la forme de coins à base supérieure ou dorsale, arriveront à chevaucher les uns sur les autres et môme pourront s'atrophier et disparaître dans les endroits où l'incurvation était à son maximum. On conçoit en second lieu que la métamérisation du mésoderme, étant un caractère primitif du vertébré, a dû se perdre surtout chez les types les plus élevés de la série.

Donc, comme importante conséquence relative à l'organisation de la tête des vertébrés supérieurs et de l'homme, le mésoderme céphalique, au lieu de présenter comme celui du tronc une segmentation nette et réguliéi'e, sera irrégulièrement et confusément segmenté et n'offrira plus que des indices de la métamérisation primitive. Comme conséquence dernière enfin, celle-là spécialement intéressante pour nous, les produits de ce mésoderme, les végétations squeletlogènes entre autres, seront indistinctement segmentés et plus indistinctement encore que le mésoderme dont ils dérivent, si bien que ces végétations se feront d'une façon presque ininterrompue et donneront lieu à une ébauche à peu près continue, Vébauche du crâne. C'est là un caractère distinctif essentiel entre le développement du squelette céphalique et celui du tronc.

Ce n'est pas tout. Non seulement la partie dorsale du mésoderme (épimère ou ])rotovertèbre) est segmentée ; mais encore la partie ventrale (correspondant au mésomére et à l'hypomère, c'est-à-dire àla plaque moyenne et à la plaque latérale) l'est aussi. Le somite comprend donc ici toute la hauteur dorso- ventrale du mésoderme. Grâce en effet à la présence de perforations linéaires intéressant à la fois la paroi du corps et la paroi de l'intestin et mettant en communication la cavité intestinale et le milieu extérieur, perforations qu'on appelle « fentes branchiales », et que nous retrouverons plus tard, le mésoderme et le mésenchyme des parties latérales du cou, c'est-à-dire de la région de passage entre la téte et le tronc, se trouvent partagés en un certain nombre de bandes arquées que l'on appelle arcs branchiaux ou viscéraux.

Chacun de ces arcs branchiaux renferme typiquement, chez les embryons de sélaciens par exemple, entre autres organes, une partie du cœlome (fig. .340). Ce segment de cœlome peut communiquer à plein canal avec une cavité protover-

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tébrale, de telle sorte qu'alors l'arc branchial qui le contient paraît réellement être le prolongement ventral de la protovertèbre. La correspondance des arcs branchiaux et des somites ne s'observe cependant que rarement et s'est perdue

Fig. 34U. — Diagramme des somites céplialiques avec les arcs branchiauï chez un embryon

idéal de vertébré inférieur.

s, s, etc-, somites (protovertèbres ou myotomes céplialiques). — Mx, arc maxillaire. — //, arc hyoïdien. — 1-5, arcs branchiaux proprement dits. — f, f, etc., fentes branchiales. — n, fossette nasale. — cro, fossette cristallinienne de l'œil. — nu, vésicule auditive. — tn, tube nerveux. — ch, corde dorsale. — td, tube digestif.

sur beaucoup de points, de telle sorte que l'impression générale produite par l'observation des faits est celle de deux segmentations, indépendantes dans une certaine mesure l'une de l'autre : l'une pour la partie dorsale, l'autre pour la partie ventrale du mésoderme.

Les arcs branchiaux forment ensemble le squelette branchial ou viscéral, qui est suspendu au crâne et à la région anlérieuie de la colonne vertébrale; aux dépens de ce squelette se développeront la face, massif squeleltique appendu au crâne, ainsi que les parois latérales et ventrale du cou. D'abord affectés au service de la fonction de respiration, les arcs branchiaux étaient chargés de supporter des organes respiratoires, les branchies, et dans ce but avaient différencié dans leur intérieur des tiges dures, cartilagineuses ou osseuses, destinées à fournir un ferme support aux branchies et des attaches solides à leurs muscles moteurs. Ils ont ensuite été détournés, dans le cours de l'évolution phj'Iogénétique, de leurs fonctions primitives, et ont été adaptés à des rôles variés bien différents de celui qu'ils remplissaient tout d'abord.

De même que les somites du tronc avec leurs formations vertébrales sont représentés dans la tète par les somites céphaliques et par le crâne qui en dérive, de même on pourrait être tenté de voir dans les arcs branchiaux suspendus au crâne les correspondants des côtes attachées aux vertèbres, auxquelles ils ressemblent beaucoup. Mais de mêm.e que le crâne, formant, comme on l'a vu plus haut, une masse indivise, est construit sur un plan très différent, au premier abord du moins, de la constitution segmentée de la colonne vertébrale, de même les arcs branchiaux, ne correspondant pas exactement à des segments crâniens

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autonomes, sont autre chose que les cAtes qui s'insèrent sur autant de vertèbres distinctes, [^e crâne et le squelette branchial, en résumé donc, s'ils reproduisent [»ar quelques-uns de leurs caractères la disposition primitive réalisée dans la

Fig. 341. — Embryon humain de 4 (41; semaine) (d'après Rabl).

de lont

Mr, arc maxillaire. — U, arc hyoïdien. — 1, 2, arcs branchiauK proprement dits. — s, somites — c, cœur. — n, fossette nasale. — 0, œil. — ma, mp. membres antérieur et postérieur. — tu. contour du tube nerveux. — ch, contour de la corde dorsale. — ld. contour du tube digestif.

£3 MX

Fig. 342. — Coupe transversale schématique de l'embryon représenté dans la figure précédente.

Cette coupe serait menée par la flèche de la fig. 341.

Même signification des lettres que ci-dessus.

colonne vertébrale et le squelette costal, ont acquis secondairement des caractères qui leur sont propres et qui leur impriment le cachet de formations particulières.

Cependant, avant même que l'on connût entre le crâne et la colonne vertébrale les similitudes anatomiques dont il vient d'être question, avant que l'on sût, pai' e.\emple, qu'à l'origine de l'un et de l'autre sont la corde dorsale et les somites, desressemblancese.xlérieuresgrossières entre le crtme et la colonne verté-' brale avaient inspiré, dès l'aurore de la morphologie, une coinj)araison connue .sous le nom de théorie veriéhrale du crâne. Des anatomistes philosophes (Gœthe, OUen) exprimèrent l'idée que le crâne est composé par une série de vertèbres et n'est ainsi que la portion antérieure de la colonne vertébrale. Dans cha({ue vertèbre crânienne ils retrouvèrent les parties constitutives de toute vertèbre, un corps vertébral, deux arcs vertébraux, une apophyse épineuse. Ils essayèrent même de compter les vertèbres crâniennes, et depuis leurs tentatives on distingua en efîet quatre vertèbres crâniennes, qui étaient d'arrière en avant les vertèbres occipitale, sphénoïdale postérieure, sphénoïdale antérieure, eth~ moidale, la plus postérieure étant le plus typiquement constituée.

A un engouement immodéré pour la théorie vertébrale du crâne succéda une défaveur excessive que valurent à cette conception les objections sérieuses que ITux]e\- et d'autres élevèrent contre elle, et qui sont surtoul les suivantes. Si le

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crâne était composé de vertèbres, on devrait trouver, dans les premiers temps du développement ontogénique, cette constitution par des vertèbres distinctes et composées à leur tour de pièces indépendantes. En outre, la même constitution devrait s'observer chez les formes les plus inférieures de la série des vertébrés, les sélaciens, par exemple, parce que chez eux le crâne devrait encore être voisin de l'état vertébral primitif. Enfin le développement des os du crâne, que l'on compare aux vertèbres et à leurs différentes parties, devrait être identique à celui des vertèbres et de ces parties elles-mêmes. Or ce sont là trois desiderata de la théorie : car l'ébauche squelettique cartilagineuse du crâne est continue chez les embryons de tous les vertébrés; le crâne des sélaciens n'offre pas l'état vertébral primitif; certains os crâniens enfin ont un mode de développement différent de celui des vertèbres (voir dével. de l'os).

Aujourd'hui, sous l'influence des considérations développées par Gegenbaur et grâce à l'accumulation des données parlant en faveur de la segmentation des divers organes de la tête, la théorie vertébrale du crâne ne se présente plus que comme un chapitre particulier, que l'on peut appeler théorie segmenlaire du crâne (Hertwig), le moins important même et le moins riche en faits, de la doctrine de la métamérie céphalique. Cette conception, dont il a été dit un mot dans l'introduction embryologique (p. 11), consiste à admettre que la tète du vertébré n'est que le prolongement antérieur du tronc, et que comme celui-ci elle est composée de métamères, dans chacun desquels on doit retrouver un segment mésodermique, un segment nerveux, un segment squelettique, etc. En réalité cependant la formule de la métamérie céphalique n'est pas aussi simple que celle de la métamérie du tronc; elle est au contraire très compliquée, parce que les différents métamères dont la tête se compose se sont soit dédoublés, soit confondus les uns avec les autres, parce qu'aussi la métamérisation ne s'est pas exercée de la même façon sur les différents systèmes (nerveux, mésodermique, etc.) de la tête, s'atténuant ou même cessant pour les uns, se conservant par contre pour les autres. Le système squelettique crânien est certainement le résultat de la coalescence non pas d'un certain nombre de vertèbres, comme disait la théorie vertébrale du crâne, mais de segments squelettiques comparables à des vertèbres, selon l'important correctif voulu parla théorie segmentaire du crâne. Remarquons alors qu'il n'est plus nécessaire que ces segments apparaissent indépendants comme les vertèbres, mais qu'il suffit que, soit dans leurs rapports avec des systèmes voisins métamérisés, soit dans leur développement ultérieur ils fassent les preuves de cette indépendance. Or nous savons que souvent il faut attendre le stade osseux du développement pour pouvoir distinguer des pièces squelettiques, dont l'individualité n'existait encore ni au stade membraneux ni à l'état cartilagineux. En outre il est reconnu aujourd'hui que si le crâne présente, par exemple, de chaque côté, neuf orifices pour le passage de neuf nerfs crâniens, ceux-ci étant homologues aux nerfs spinaux, les segments osseux interposés aux neuf orifices des nerfs crâniens deviennent comparables aux vertèbres qui laissent entre elles les Irons de sortie des nerfs spinaux.

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