II. — DÉVELOPPEMF^iNT DU CRANE

Dans le développement du squelette céphalique nous considérerons séparément le crâne et la face, le premier devant nous occuper tout d'abord.

Le crâne, de même que la colonne vertébrale, passe par trois états successifs : membraneux, cartilagineux et osseux.

Ebauche membraneuse. — A l'état membraneux, il n'est représenté que par la corde dorsale et par des végétations uiésenchymateuses squelettogènes diffuses qui correspondent aux sclérolomes que fournissent, comme on l'a vu plus haut, les protovertèbres du tronc. Le mésenchyme squelettogène se comporte du reste vis-à-vis de la corde dorsale du tube médullaire de la même façon que c'était le cas pour la formation de la colonne vertébrale. 11 commence en effet par entourer la corde dorsale, puis il s'élève sur les côtés du tube médullaire dilaté en cerveau et finit par l'envelopper, les deux bourgeons mésenchymateux arrivant à se souder du côtédorsal sur la ligne médiane pour former la membrane réulûssante supérieure. De plus, dans la tête, le mésenchyme squelettogène doit entourer, pour leur former plus tard une coque protectrice^ les ébauches des organes des sens, savoir : deux dépressions du tégument occupant l'extrémité antérieure de la tête, les « fossettes olfactives » ; les deux « vésicules oculaires » , placées de chaque côté de la tète ; les deux « vésicules auditives », situées latéralement aussi, mais en arrière des précédentes.

On peut, dès à présent, distinguer dans l'ébauche crânienne membraneuse ou mésenchyme squelettogène du crâne, les parties suivantes : 1° une région médiane, péricordale, correspondant comme situation à la série des corps vertébraux, sous-jacente au cerveau qui re])ose sur elle; c'est le rudiment de la hase du crâne; 2° une paire d'expansions latérales, répondant dans leur ensemble, par leur situation, à la série des arcs vertébraux, circonscrivant avec la base du crâne une cavité, la cavité crânienne, et destinées à former \es,parties latérales et la voûte du crâne ; 3" et par surcroît à la constitution de la colonne vertébrale membraneuse, trois paires de capsules logeant les organes sensoriels et (|ue l'on peut appeler capsules nasales, capsxdes orbitaircs, capsules périotiques.

Par sa destinée, cette ébauche membraneuse n'est d'ailleurs pas entièrement squelettogène; car les couches de cette ébauche, qui sont en contact immédiat avec le cerveau, ne subissent aucune transformation cartilagineuse ni osseuse, mais demeurent molles ou deviennent simplement fibreuses et forment lesenveloppes du cerveau ou méninges cérébrales. A cet effet, elles ne se boi nent pas à entourer le cerveau dans son ensemble, mais encore elles pénètrent et poussent des prolongements entre les dilTérents compartiments ou vésicules cérébrales en lesquelles le cerveau se montre actuellement décomposé. Ces prolongements, que le moment n'est pas venu d'étudier, partent de la voûte membraneuse du crâne, et descendant dans la cavité crânienne, subdivisent celle-ci en

OSTEOLOGIE

chambres crâniennes ou cellules cérébrales qui logent autant de vésicules cérébrales.

Au début, la base du crâne, comme nous l'avons indiqué plus haut, est étendue en ligne droite jusqu'à l'extrémité antérieure de la corde dorsale, qu'elle ne dépasse pas. Mais un important changement va s'y opérer, produitpar la flexion de la téte qui résulte elle-même de l'allongement considérable de celle-ci. En effet, grâce à cette flexion de la tète, telle partie de la voûte du crâne qui formait auparavant la paroi antérieure ou dorsale même de la cavité crânienne se trouve reportée par en dessous et incorporée à la base du crâne qui est allongée d'autant (Voy. fig. 3B9, C et D). Il y a donc à distinguer dès à présent dans la base ducrânedeux régions: l'une postérieure, qui renferme la corde dorsale, peut être appelée région sphéno-occipitale et représente la base du crâne ptHmitive ; l'autre, antérieure, dépourvue de corde dorsale, portera le nom de région sphéno-ethmoïdale (de x h x, fig. 339) et devra être considérée comme une par-

Verlex

Fig. 343. — Coupe antéro-poslérieure et médiane de la tète d"un embryon humain (demi-schématique) (daprès Dursy).

pm, pilier moyen du crâne. — 1, chambre antérieure du' crâne .subdivisée par la cloison médiane a. — 2, chambre moyenne limitée par les prolongements niéningiens é et c. — 3, chambre postérieure subdivisée par le prolongement niéningien rfen deux compartiments successifs.

Le cerveau n'est pas représenté.

Corde dorsale

Fig. 344. — Coupe antéro-postérieure et médiane de la tète d'un cnibryon de poulet de 4 jours 1/2 (d'après Mihalkovics).

tie surajoutée. Les deux régions ne se continuent pas en ligne droite, mais sous un angle qui devient de plus en plus aigu. Le sinus de cet angle est occupé par une masse puissante de tissu mésenchymateux qui a sur les coupes verticales et médianes la forme d'un triangle allongé, à sommet supérieur correspondant à l'angle dont il vient d'être question, et qui, en réalité, est une crête semi-lunaire, saillante vers la face dorsale. Cette masse de tissu est appelée, depuis Rathke, pilier moyen du crâne, pour la distinguer de deux autres épaississenients de la base du crâne qui sont beaucoup moins importants, et que l'on nomme pilier antérieur et 'pilier postérieur. Le pilier moyen du crâne, nommé encore selle turcique primitive, est destiné moins à fournir des pièces squelettiques, qu'à former un prolongenient intra-crânien des méninges céré-

DÉVELOPPEVIENT DU CRANE

braies et à conduire j iisque daas l'intérieur même de la cavité crânienne, dans laquelle il proémine,un important vaisseau cérébral (fig. 34i,arL bas.). La situation du pilier moyen est très importante àfixer pourétablir dans ses grandes lignes la topographie crânienne. Son sommet correspond à la chambre crânienne moyenne qui loge la vésicule cérébrale moyenne; et ses prolongements externes, droit et gauche, se continuent sur les côtés avec les cloisons incomplètes qui délimitent la chambre crânienne moyenne. L'axe prolongé du pilier moyen tombe sur le vertex ou sommet de la tète. En avant du pilier moyen se trouve la chambre antérieure du crâne avec la vésicule cérébrale antérieure; elle est déjà subdivisée par une cloison sagittale incomplète en deux parties latérales et une médiane ou intermédiaire. En arrière du pilier moyen, la chambre postérieure du crâne est subdivisée, par une cloison transversale, en deux compartiments situés l'un derrière l'autre (fig. 343).

Ebauche cartilagineuse. — L'ébauche membraneuse, qui vient d'être décrite, va maintenant se chondrifier en un seul bloc cartilagineux, et pour ainsi dire d'une seule coulée, pour former le crâne cartilagineux. Cependant, la totalité du crâne membraneuxne subira pas la chondrificalion. Car d'abord les couches de ce crâne, qui avoisinent directement le cerveau, demeureront membraneuses pour former les méninges dont il a été dit un mot plus haut. En outre, la voûte du crâne, comme on le verra plus loin, deviendra osseuse sans passer par le stade cartilagineux.

La transformation cartilagineuse s'opère d'abord tout autour de la corde dorsale, c'est-à-dire dans la base membraneuse du crâne. On pourrait s'attendre à voir ici se former, conformément à la théorie de la constitution vertébrale du crâne, une série de noyaux de chondrificalion, répondant aux corps vertébraux, séparés par des ligaments fibreux ou synchondroses, qui correspondraient aux disques intervertébraux. En réalité, la base du crâne cartilagineuse, dans sa partie cordale, ne présente qu'une bande transversale de tissu fibreux qui puisse représenter un disque intervertébral; on l'appelle sync/iondrosesjj/ienooccipitaie^, parce qu'elle est placée entre le cartilage qui deviendra le noyau osseux basilairede l'occipital ou basi-occipital, et celui qui sera l'os sphénoïde posterienr; mais entre le futur os sphénoïde postérieur ou hasiposlspliénoide, et le futur os sphénoïde antérieur ou hasiprsesphénoïde, il n'y apas de synchondrose pareilleet le cartilage est ininterrompu. Mais si des formations semblables à des disques intervertébraux font presque totalement défaut, la corde dorsale se comporte, dans l'intérieur de la base du crâne, comme elle le faisait dans la colonne vertébrale, au niveau des corps vertébraux et entre les disques intervertébraux; ellese rétrécit en effet en certains points et se renfle en d'auti'es,et la présence de ces rétrécissements et de ces renflements a été invoquée par quelques auteurs comme attestant l'existence, dans la base du crâne, de corps vertébraux et de disques intervertébraux successifs.

De la base du crâne membraneux, la chondrification gagne les parties latérales. Si elle s'arrête de très bonne heure dans son expansion, un territoire plus ou moins étendu du cerveau, entouré de ses enveloppes, demeurera à découvert etune malformation de la tète comparable au spinabifidadu tronc sera constituée.

Enfin, la voùle du crâne membraneux s'encroûte de cartilage, mais d'une

OSTÉOLOGIE

façon très incomplète chez les mammifères, et sur une étendue variable selon les types considérés, mais toujours inférieure, et de beaucoup, à l'étendue de la partie qui demeure membraneuse. C'est dans la région postérieure ou occipitale de la voûte du crâne que la chondrification progresse le plus loin et que la paroi cartilagineuse du crâne est la plus complète; dans cette région, le cerveau se trouve complètement entouré par le cartilage, et, à ce point de vue, le crâne se comporte absolument comme la colonne vertébrale.

Indépendamment de la lacune considérable que le crâne cartilagineux présente dans la majeure partie de la région de la voûte, il y a en un endroit de la base du crâne un hiatus qui est placé juste au-devant de la base de la selle turcique primitive ou pilier moyen; ce trou livre passage, temporairement, à l'organe nommé « hypophyse », qui, s'étendant du tube digestif au cerveau, doit nécessairement traverser la base du crâne; plus tard, ce trou sera comblé par une lamelle cartilagineuse et transformé en une dépression appelée fosse pitiiitaire parce qu'elle est destinée à loger un appendice du cerveau qui est le «corps pituitaire.» En outre, il persiste encore, pour un certain temps, çà et là à la base du crâne cartilagineux et sur ses portions latérales, des espaces comblés seulement par le tissu conjonctif du crâne membraneux primordial, espaces que l'on désigne sous le nom de fontanelles ; l'un de ces espaces, très considérable, a été appelé grande fonta7ielle delà base du crâne. Enfin, le crâne cartilagineux est encore perforé par un certain nombre de trous, distribués surtout à la base du crâne, qui livrent passage à des vaisseaux et à des nerfs ; il faut bien distinguer cependant, parmi les trous delabase du crâne définitive, ceux qui résultent de lacunes primitives dans le cartilage crânien, les trous obliques^ par exemple, et d'autres comme le trou ovale et le trou carotidien qui font souvent partie de la grande fontanelle de la base du crâne, et seront plus tard circonscrits par des pointes osseuses partant des bords des os en contact.

Bien que le développement du crâne cartilagineux se fasse d'une manière continue et qu'il soit impossible de trouver, dans les ébauches squeleltiques cartilagineuses primitivement constituées, les formes des piècesosseuses futures, cependant la présence de lacunes dans la masse du cartilage crânien (lacunes préexistant au cartilage puisqu'elles livrent passage à des organes dont l'apparition précède la dilîérenciation chondroïde du crâne) délimite tout naturellement dans le chondrocrâne un certain nombre de pièces auxquelles on a donné des noms, mais qui ne correspondent en rien aux os définitifs.

Ainsi, on voit seditTérencier, dans la base du crâne, deux paires de cartilages longitudinaux. Ce sont: en arrière, de chaque côté de la corde dorsale, les deux cartilages paracordaux (Cig. 345,pc/i); en avant, les deux trabécules crâniennes de Rathke, qui s'étendent en avant et s'écartent pour circonscrire l'orifice qui livre passage à l'hypophyse (tr). Les deux cartilages paracordaux, qui bientôt entourent la corde dorsale en dessus comme en dessous, se fusionnent alors pour constituer \a plaque basilaire{(îg. .3i6,B). Le bord antérieur de cette plaque correspond à la base du pilier moyen du crâne membi'aneux et marque l'endroit qui est connu en anatomie sous le nom de dos de la selle turcique.

Aux dépens de la plaque basilaire se formeront donc approximativement les parties de la base du crâne dont il a été question j)lus haut déjà et qui, d'avant en arrière, ont été nommées basipostsphénoïde (fig. 347, sp/îp), basioccipital

DÉVELOPPEMENT DU CHANE

(fig. 347, ocb). Les trabécules du crâne, continues très souvent en arrière avec la plaque basilaire dont elles paraissent des prolongements, se soudent à leur partie antérieure, comme les cartilages parucordaux, pour donner lieu à une lame ho rizontale ou plaque ethmoïdale, de la face inférieure de laquelle descend une lamelle verticale, le f^eptnm narium {cloison des fosses nasales) (fig. 346, S).

Fig. 34b. — Première ébauche cartilagineuse (lu crâne (schématique, d'à présWiEiiERSHEiM).

c^, corde dorsale. — pch, cartilage paracordal. — trabéçule du crâne. — p, espace pituitaire logeant l'hypophyse et le corps pituitaire. — JV, fosse nasale. — 0, vésicule oculaire. — Ou, vésicule auditive.

t'if;. olG. — l)ouxienie stade de lebauclie cartila.gincuse du crâne (scliématique, d'après Wieuersheim).

Mêmes lettres que ci-dessus, et de plus : B, plaque basilaire. — S, septum ou cloison des fosses nasales et plaque ethmoïdale résultant de la fusion des trabécules en avant. — eth,eth, prolongements etlur.oïdaux de cette plaque entourant l'ora;ane olfactif.

La plaque ethmoïdale renferme l'ébauche cartilagineuse de l'os ethmoide (fig. 347, elh), celle du hasiprœsphéno'ide [spha) et le substratum osseux et cartilagineux de la cloison des fosses nascdes. Dans leur partie moyenne, les trabécules s'écartent pour circonscrire l'orifice hypophysaire et former plus tard le rebord cartilagineux de la fosse pituitaire.

La description qui ])récède n'est qu'en partie applicable aux vertébrés supérieurs et à l'homme, chez lesquels plusieurs embryologisles n'ont pas pu retrouver les formations initiales (cartilages paracordaux et trabécules) que les vertébrés inférieurs offrent au contraire de toute évidence. Au début de la chondrification de la base du crâne ils n'ont pu voir qu'une plaque basilaire déjà soudée à la plaque ethmoïdale.

Sur les parties latérales et inférieures du crâne se constituent des capsules cartilagineuses pour les différents organes sensoriels (narines, yeux, oreilles), la capsule nasale, la capside orhitaire , la capsule périotic[ue . Celle-ci, ébauche du rocher ou os temporal (fig. 347, r), qui renferme l'organe de l'audition, est en continuité avec la plaque basilaire. A la formation des capsules orbitaires concourent de chaque coté les parties suivantes : une expansion, appelée grande aile du spliénoïde (pa), émise par le cartilage basilaire au niveau du sphénoïde postérieur et se continnanten arrière avec la capsule périotique par Vécaille cartilagineuse du temporal (t) ; un prolongement de moindre importance, ou petit c

OSTÉOLOGIE

aile du sphénoïde [pa) poussé par la plaque ethmoïdale au niveau du sphénoïde antérieur ; les parties postéro-laté raies du rocher se prolongent en haut .par la lame pariétale (p) qui est destinée à disparaître ; en avant la petite aile

se rattache à la plaque ethmoïdale par la lame frontale on orbitaire (fr), qui forme temporairement le plafond de la cavité orbitaire dans laquelle est logé l'organe de la vision. Enfin la plaque ethmoïdale se complique de prolongements conformés d'une façon bizarre que l'on appelle les cornets et qui entourent les fosses nasales, réceptacle de l'organe olfactif ; en avant la plaque ethmoïdale se continue par plusieurs pièces cartilagineuses qui formeront la charpente du nez (n) placée à l'entrée des fosses nasales. Tout à fait en arrière, la plaque basilaire, au niveau du basioccipital, se soulève de chaque côté pour former sur les flancs et sur la face dorsale du cerveau les ébauches cartilagineuses de {'écaille de l'occipital (oci).

Fig. 347. — Base du crâne primordial d'un embryon humain de trois mois, vue d'en haut (d'après Koelliker).

ocs, moitié supérieure de l'écaillé de l'occipital (d'origine memijraneuse). — oct, moitié inférieure de l'écaillé (d'origine cartilagineuse). — p, lame pariétale cartilagineuse. — co, partie condyiienne de l'occipital. — ocb, partie basilaire de l'ocripital. — r, capsule périotique ou rocher. — spAp, selle turcique avec au-devant d'elle le basipostspliénoïde cartilagineux et ses deux points d'ossilication. — spha, basiprassphénoïde cartilagineux avec ses deux points d'ossification pour les apophyses clinoides antérieures. — pa, petites ailes. — ga, grandes ailes. — eth. cartilage ethmoïdal. — cr, apophyse crista-galli. — n, prolongement nasal du cartilage ethmoïdal. — t, bandelette cartilagineuse entre les grandes ailes et la lame pariétale (écaille cartilagineuse du temporal). — fi\ bandelette cartilagineuse entre le cartilage ethmoïdal et les petites ailes (lame frontale). — op, trou optique.

Le crâne cartilagineux subit des

destinées différentes suivant les points que l'on considère. Quelques-unes de ses parties dis])araissent sans laisser de traces. D'autres, comme les cartilages qui forment la charpente du nez, demeurent à l'état cartilagineux pendant toute la vie. Enfin la majeure partie du crâne cartilagineux s'ossifie, en plusieurs points d'ossification.

L'étude de ces points d'ossification sera faite plus loin. Mais dès à présent nous pouvons indiquer quelle sera la loi générale de cette ossification. Les différents points d'ossification qui paraîtront dans la masse cartilagineuse du crâne correspondentàautant d'os distincts qui composent le crâne des vertébrés inférieurs telsque les poissons. Seulement ces points d'ossification, chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme en particulier, ne deviendront pas autant d'os indépendants mais se souderont de plus ou moins bonne heure de manière à se réunir plusieurs à la fois pour constituer un os de l'adulte. Le nombre des os crâniens sera ainsi très réduit chez les vertébrés supérieurs par rapport au nombre des os du crâne du foetus ou d'un vertébré inférieur.

DÉVELOPPEMENT DU CRANE

Nous venons de voir la plus grande partie du crâne représentée par une ébauche cartilagineuse. Mais nous avons indiqué déjà que cette ébauche de cartilage ne doit pas à elle seule former le crâne tout entier. Celui-ci en etîet, outre les os développés dans la masse primordiale carlilagineuse {os endiondraux ou primah'es), est constitué par plusieurs os qui sont destinés à former spécialement la voûte du crâne ou tout au moins à la compléter par en haut et qui, non précédés d'une ébauche cartilagineuse primitive, se développent dans une masse connective préexistante. Ces os, dont il a déjà été question dans le chapitre général consacré au développement de l'os, sont appelés os de membrane ou os dermiques, parce qu'ils ont pour matrice le tissu conjonctif dermique ou plutôt sous-dermique, os de revêtement, parce qu'en maint endroit ils s'appliquent sur le squelette cartilagineux du crâne et le revêtent sur une certaine étendue de telle sorte que chez certains animaux on peut les en détacher aisément, os seco7idaires enfin à cause de leur époque d'apparition qui est postérieure à celle non pas des os encliondraux mais de leurs précurseurs cartilagineux. Les os de revétementsont entièrement étrangers au squelette crânien cartilagineux, auquel ils forment même dans certains cas une doublure complète. Développés en dehors du squelette cartilagineux du crâne qui, comme la colonne vertébrale cartilagineuse, fait partie de l'endosquelette, formés au-dessous du derme ou de la muqueuse buccale qui le prolonge, ils appartiennent au squelette cutané ou exosquelette et méritent le nom d'os dermiques qui leur convient le mieux.

Chez les vertébrés inférieurs, les os de revêtement offrent par rapport aux os encliondraux leur situation superficielle caractéristique. Mais chez les vertébrés les plus élevés, la voûte cartilagineuse du crâne faisant défaut en grande partie, ce rapport distinctif ne peut plus être facilement reconnu ; les os dermiques paraissent alors se former sur le prolongement des os cartilagineu.x et avoir le même rang qu'eux dans la succession des couches de tissus différents qui constituent la tête. Par leurs bords, les os dermiques s'unissent ensuite avec les os primaires, pour former une boîte crânienne continue, dont les composants ont une origine différente, bien que cependant les différences d'origine deviennent par la suite méconnaissables. Bien plus, non seulement des noyaux osseux enchondraux se soudent ensemble pour former un os unique, comme on l'a vu tout à l'heure, mais celui-ci peut résulter de la fusion de points osseux d'origine dilTérente, les uns enchondraux, les autres dermiques. On comprend que tous ces phénomènes sont bien propres à effacer les distinctions qui séparent les deux catégories d'os.

De même que les os enchondraux de la base du crâne, les os membraneux de la voûte demeureront pendant longtemps encore séparés par des espaces que remplit seul le tissu fibreux préexistant, et qui ici portent aussi le nom de fontanelles.

Il n'y a pas lieu d'insister davantage sur les os de revêtement du crâne, dont le développement général a été fait plus haut et dont le développement spécial sera étudié avec les points d'ossification.

OSTÉOLOGIE