I. Tissu ectodermique. . .^.^„ rn

^ 12° lissu nerveux.

' 3" Neuro-épithélium des organes des sens (avec le

cristallin).

v4° Epithélium amniotique.

1° Epithélium du canal intestinaletde sesannexes (l'appareil respiratoire, le thymus, la glande

II. Tissu enlodermique . . ) thyroïde, le foie, le pancréas).

'12° Tissu de la corde dorsale.

3° Epithélium de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde.

Musculature striée.

m. Tissu mésodermique . .12° Epithélium des grandes cavités séreuses avec

* l'épithélium des organes génito-urinaires. ' 1° Certains muscles striés (du cœur, par ex.). |2" Musculature lisse en général.

IV. Tissu méseuchymateux. < 3" Endothéliuni vasculaire et corpuscules du sang.

14° Tissu conjonctif embryonnaire (avec tous ses [ dérivés, tissus conjonctifs, cartilage, os).

On pourrait, conformément à ce tableau, dresser une sorte d'arbre généalogique des tissus, renfermant des familles, des genres et des espèces : la famille ectodermique comprendrait par exemple le genre épidémie avec les espèces cellule du poil, cellule de l'émail, etc. Il faut toutefois ajouter immédiatement que cette opération est passible d'objections, parce que de la famille ectodermique, par exemple, peuvent sortir non seulement les espèces cellulaires énumérées plus haut dans cette famille, mais encore des éléments musculaires lisses semblables à ceux qui font partie de la famille mésenchymateuse.

B. — Tous les tissus ù l'origine présentent en commun le type épithélial; c'est celui ([ue nous offrent, au stade où nous quittons l'embryon, les tissus de l'ectoderme, de l'entodermeet du mésoderme. Le mésenchyme lui-même dérive de l'épithélium ; car les éléments mésenchymateux sont ceux qui, à un moment plus ou moins tardif du développement, se détachent d'une membrane épithéliale et perdent les caractères de cellules épithéliales. On peut maintenant montrer comment les ditl'érentes formes de tissus de l'adulte proviennent de la forme épithéliale primitive, dans laquelle les cellules, de configuration cubique ou cylindrique, sont serrées les unes contre les autres, réunies par des filaments de substance appelés « ponts intercellulaires » (fig. 46, e). Par exemple, une cellule épithéliale de l'ectoderme, différenciant sur sa face superficielle un bâtonnet sensible, deviendra cellule neuro-épithéliale d'unorgane des sens (ne).

Uneautrecellulede l'ectodermo, en poussant de sa face profonde ou base un long j)rolongement appelé cylindre-axe, et s'écarlant fortement de sa voisine jusqu'à rompre les ponts inlercellulaires qui les unissaient ensemble, prendra le caractère de cellule nerveuse(n). Un élément du mésoderme, produisant dans l'épaisseur de sa base des fibrilles de constitution chimique spéciale, se transformera en cellule musculaire (m). Un autre élément mésodermique, en s'arrondissani

Fi g. 49.

Schéma des ililTérenciations possibles de cellules priiiiiti\'emenf l'pitliélialcs (d'après les

données de Rabl).

e, cellules épitln'liales. — ne, cellule neuro-épithéliale rétinienne. — n, cellule nerveuse. — '/', cellule musculaire. — o, œuf. — c, cellule conjonctive.

et grossissaiil Ixnuicou]), dtn icndra une cellule ovarique, un œuf (o). Enfin, jiar e.xemple, par allongement des ponts qui unissent les cellules mésenchymateuses entre elles, prendra naissance une forme cellulaire étoilée (c), qui est le (ype des cellules soit conjonctives, soit osseuses, soit cartilagineuses ; pendant ce temps, la substance molle, répandue entre les cellules et leurs ponts d'union, se durcira de place en place et prendra la forme de fibrilles. Telle est, rapidement esquissée, l'une des manières de se représenter les processus de diiïérenciation desprincipan.x tissus qui entrenl dans la constitution de l'organisme dévelop]>é.

S 14. — IMSI.XCIi'KS l>K LA AIOHlMIOdKXKSE.

Nous avons vu ([ue la iinilli|dicatiun cellulaire est la base de tous les phénomènes embryologiques, et nous avons esquissélesprincipales formes sous lesquelles se présentent ses résultats. Il convient d'entrer ici quelque jjcu dans le détail des modalités des jtrocessus employés en morphogénèse.

Allongement et pelotonnemont ( tube digestif). — ig, intestin grêle.

A. — Quand l'accroissement est égalât régulier, il en résulte Vextension en tous sens d'un organe membraneux, tel que le blastoderme ou l'un de ses feuillets, la dilatation q[ V allongement réguliers d'un organe cylindrique creux comme le tube digestif ou le tube nerveux. Si l'organe ne trouvait pas ensuite la place nécessaire à son expansion, il serait obligé de sereplieren anses, de se pelotonner, comme le fait le tube intestinal (fig. 30, ig).

Lorsque l'accroissement est inégal, cela lient à ce que la multiplication cellulaire est plus active en certains points de l'organe. On voit alors se former sur une membrane, sur un cordon plein ou un tube, soit des bourgeons pleins ou creux déforme variée, soit des replis de la membrane ou de la paroi du tube (fig. 51). On appelle bourgeonnement, plissement, ces processus. Si le bourgeon est creux et peut être considéré comme un plissement d'une membrane, il y a invagination [i) ou évagination (e), selon la direction dans laquelle le bourgeon creux est émis, c'est-à-dire s'il est dirigé, par exemple dans le cas d'un tube, à l'extérieur de ce tube et vers les organes voisins, ou bien au contraire s'il proémine dans sa lumière. Parallèlement à l'invagination et à l'évagination, on peut parler de bourgeonnement interne (bi) et de bourgeonnement externe (be), quand le bourgeon est plein au lieu d'être creux. Il n'y a d'ailleurs pas de différence essentielle entre les deux catégories de bourgeons; car ils peuvent apparaître pleins et se creuser ensuite d'une lumière. Ces processus de morphogénèse sont très répandus et jouent un rôle considérable dans le développement des organes. C'est ainsi que le tube intestinal s'invagineen beaucoup d'endroits pour produire les glandes annexes (foie, pancréas, glandes de Lieberkûhn, etc.), pendant que d'autre part il bourgeonne en dedans pour former les papilles et les villosités qui proéminent dans sa cavité. C'est encore par un processus de bourgeonnement inlerneou d'invagination que se constituent, aux dépens de réjjiderme, des glandes et des organes des sens tels que l'oreille interne. C'est pai- le bourgeonnement externe de la somatopleure (ectoderme et feuillet pariétal du mésoderme) que se forment les membres. Dans tous ces cas, le bourgeon constitué j)eut demeurer en connexion avec sa matrice, comme dans les glandes, ou bien au contraire s'en séparer, ainsi que cela a lieu pour l'oreille interne (tlg. 52, I, II, III).

Le bourgeon plein ou creux peut d'ailleurs se compliquer de plusieurs façons. Il peut en effet à son tour

bourgeonner, en se ramifiant, en se couvrant de saillies secondaires. Ainsi se forment des glandes rameuses (glandes salivaires, appareil respira-

Fig.

Bourgeonnement externe et interne (be) et (bi), Evagination (e) et Invagination [i).

NOTIONS D'EMBRYOLOGIF.

loire) (fig. 52, IV) et des papilles composées ; les membres, avec les rayons digitaux qui les terminent, ne sont que des ]>apilles composées de la somatopleure.

L'anastomose des branches de ramification vient encore compliquer quelquefois les dispositions, ainsi que c'est le cas jiour le foie (fig. 52, V).

Dans tous les cas qui précèdent, le bourgeon avait une forme bien déterminée, s'étant produit en une région bien limitée de Forgane considéré. Mais le Ijourgeonnement, au lieu d'être localisé, peut éire difJ'iiA et donner lieu alors non f)lus à un organe de forme définie, mais à une masse cellulaire de forme irrégiilière. Ce bourgeonnement diffus jteut être appelé végélalion on cU'laminallon.

B. — La mulliplicalion cellulaire, au lieu d'accroitre ou de compli(juer l'organe fjui -en est le siège, peut porter ses résultats, c'est-à-dire les nouvelles cellules produites, à un organe voisin. Ce dernier emprunte donc au premier le matériel cellulaire nécessaire à son accroissement. 11 y a alors apposition celiu-

Fig. .^2.

Invagination compliquée par plusieurs processus.

I et II. Invagination. — 1 1 1, séparation de la partie invaginée. — 1 V, ramilication de la /aù'e des éléments fournis par le premier partie invaginée (glandes salivalres). — , - ,. , Il 1 . 1, V, anastomose des branches de ramilication

au second, l^e contingent cellulaire, du (foie).

à la multiplication qui s'est faite dans

riin, vient s'ajout(M' à la masse des cellules de l'aulre, prendre? rang parmi elles on revêtant leur forme. C'est ainsi que l'on voit, même chez l'adulte, des cellules lymphatiques, migratrices, s'incorporer à Tépi- (béiium des cavités séreuses.

il peut même y avoir non seulement apposition cellii laire, )nais apposition orga)iiqttc, avec accolement, mélange même de deu.\ ébauches organiques primitivement distinctes. Les bourgeonnements en efl'el sont le plus souvent suivis du mélange des bourgeons produits avec les dérivés d'organes embryon- Uciires voisins, principalement avec la masse du mésencbyme ou masse connectivo-saiiguine, quicomble tous les vides e.\isfanl entre les organes épilhéliau.x. 11 y aura alors remaniement de l'organe épilliélial primitif par l'ébaiiche connectivo-sanguine. rogones pour constituer C'est ainsi que le foie, un réseau de tubes épithéliau.x, un organe complexe. En- s'enchevêtre dans un réseau vasculaire et connectif.

qui remplit toutes ses mailles (fig. 53).

11 convient encore de ranger dans les phénomènes de l'apposition organique les cas où des bourgeons épithéliaux, glandulaires, par exemple, partis de deux points ditférenls et allant au-devnnt l'un de l'autre, viennent au contact et se con-

Mélange di' formalion» liété-

l'hevèlrement de deux réseaux ;I<'orniation du l'oie'

c, réseau épithélial. — i réseau vasculaire.

NOTIONS D'EMBRYOLOGIE

fondent, leurs lumières, s'ils sont creux, se continuant l'unepar l'autre (fig. 54). G. — 11 faut maintenant envisager un résultat de la multiplication cellulaire tout dilîérent des précédents. Si, dans un cordon plein, ou dans un tube, ou même dans un organe creux de forme quelconque, la multiplication est plus active en certains points, tandis qu'elle se ralentit en d'autres ou même cesse tout à fait, il en résultera d'abord des étranglements, puis des cloisonnements de l'organe considéré, ou même la séparation des parties délimitées par ces étranglements et ces cloisonnements. Le processus mérite le nom de segmentation, puisqu'il peut aboutir à partager l'organe en segments indépendants.

Le meilleur exemple de ce fait nous est fourni parce qui se passe du côté du cœlome ; nous y insisterons un peu. On peut constater chez les sélaciens et l'on retrouve chez d'autres vertébrés, chez l'homme même, un cloisonnement du cœlome assez compliqué. En effet la cavité générale du dans le canal de sélacien se partage en trois régions, qui sont de haut en Wollï.) bas, en allant de la face dorsale à la face ventrale de l'em-

bryon, « l'épicœlome », le « mésocœlome » et le « mélacœlome » (fig. 55, epc, msc, mtc). Les régions mésoderniiques qui en forment les parois peuvent être appelées d'une façon correspondante « épimère», « mé-

Fig. .54.

Adosseiiient et abouchement de deux bourgeons creux d'origine différente (ouverture des canalicules \volffiens

Si'iiéiuas du l'Ioisonnenient

Fig. S5

du cœlome et de la différenciation Sélaciens (d'après vanWvhe).

du mésoderme chez les

I. Stade le plus jeune ; l'épicœlome ou myocœlome est en train de se séparer du mésocœlome ou cavité du néplirotome.

II. L'épicœlome est séparé du mésocœlome. . . Iir. A droite de l'observateur, le mésocœlome est isolé, distinct du méfcacœlome. — epc, epi-

cœlome ou myocœlome (mj/cl. — iwsc, mésocœlome ou cavité du néphrotome («O- — métacœlome ou cavité pleuro-péritonéale (,cpp). Epimère en noir, Mésomère en rouge, Ilypomère en bleu.

somère», « hypomère » : dénominations auxquelles équivalent à peu près celles de protovertèbre, plaque moyenne, plaque latérale, plus anciennes et plus usitées. Dans le cours du développement, ces différentes régions du cœlome et du mésoderme s'isolent les unes des autres ; d'abord l'épicœlome et l'épimère ou

tn.

protovertèbre, des deux autres (fig. oo, H : iig. 56) : puis le iiiésocœlomé et le mésoiuère ou plaque moyenne, du niétacœlonie et de l'iiyponière ou plaque latérale (fig. 35, III ; fig. 50). Les di- ; verses régions ccelomiques et niéso- '.s-,».^ dermiques deviennent d'ailleurs des ^ organes différents du corps de l'ani- „ "^^^

mal ; l'ôpicœlome (epc) devient un « myocœlome » (fig. 55, myc), c'està-dire la cavité d'un segment musculaire (lu « myotoine » ; le mésocceiome ()»sc) fournit la lumière d'un segment rénal ou « néphrolome » (np), ou canalicule rénal; le mélacadome (nilc) devient la cavité générale définitive ou « cavité pleuro-péritonéale »

(cep).

Outre le cloisonnement dans le sens dorso-ventral, que l'on doit étudier sur des coupes transvei'sales de l'embryon, il se fait parallèlement à l'a.xe de l'embryon une segmentation longitudinale du cœlome qui, se lépétant d'une faron très régulière.

'• • j-êii.

donne naissance à des segments tous semblables les uns aux autres (comparez fig. 58, A et B). D'ailleurs, la segmentation peut porter sur toute la hauteur du cœlome, comme chez

itc

mtc

Coupes !

bryoïis

ini,'ilii(linalcs seliéiiialiquos d'eiiiraiiipliioxus, flo sélacien iiionécs à travers le C(elomo pour en montrer le cloisonnement (imitées (le van Wyhe).

A, aniphioxus. — 1!, sélacien. — ("pc, épicœlome. — iiisc, mésocœlome. — mic, métacœlome. — <l, peau doi'sale.

soniit(^s, [larcc i|i

se rat lâche

i<"it,'. .HH. — Coupe Lransversalc d'un eniLiryon liumain possédant treize segments priuiitifs (un peu modifiée, d'après ICollmann).

pu, protovertèlire ou m\otome. — l'in, plaque moyenne, —pl, placiue latérale. — "i, niésoderme exlra-embi'yonnaire. — tn, tube nerveux. — cli, corde dorsale. — «o, aorte. — !, intestin.

amphioxus (fig. 57, A). Ou bien, elle n'en intéresse que la portion médiane et dorsale, le reste du ca^lome demeurant conlinu. La région seg- ; mentée est alors d'étendue variable ; ; chez les sélaciens, elle comprend l'épiccelome, le mésocœlome et la partie dorsale du mélacadome (B) ; chez les vertébrés supérieurs, chez l'homme par exemple, l'épiciclome et le mésocœlome sont seuls segmenlés. Dans tous les cas, on appelle som'itc ou segment prim'ilif la région du cu'lome et du mésoderme qui est segmentée, quelle (|ue soit son étendue.

Il était inléressani de présenter dès maintenant la question de la segmentation et de la formation des riiisloire pin logénéli(|iie des vertébrés,

dont il a été question dans le premier article de cette introduction. La segmentation du mésoderme et le cloisonnement du cœlome sont en effet la forme la plus évidente de la mélamérisation ; les somites sont des restes tout ii fait probants des métamères dont se composait primitivement le corps du vertébré.

l'ig. ;i8.

Coupes transversale (A) el longitudinale (B) d'un embryon de lapin de huit jours et demi montrant la segmentation du mésoderme et du cœlome.

pv. somite réiuit ici a la. pi'otovertèbri, m. m4soierm3 noa segmenté. — /p. /■(■, se.> feuillets pariétal et viscéral- — ec, ecto lerme. — gn, gouttière nerveuse. — en, enîoderme. — ch. prolongement cépliali (Lie (future corde dorsale). — pr, proamaios. — ca, capuchon caudal de l'amnios. — c, cœur. ~ cp, cavité pariétale (future cavité piricardique). — in, intestin antérieur.

D. — En regard dès manifestations diverses de la multiplication cellulaire, qui constituent des phénomènes d'accroissement, et sont de véritables processus, il faut placer, pour les leur opposer, desphénomânes régressifs, qui consistent dans une atrophie de parties déjà existantes. Ces phénomènes régressifs, quoi qu'ils puissent paraître au premier-abord, sont du reste dans l'ordre normal du développement, et assurent souvent à un organe sa forme typique et définitive. C'est ainsi, pour n'en donner qu'un exemple, que l'os long doit perdre par résorption une partie de sa substance, pour prendre la forme extérieure qu'on lui connaît el acquérir le canal médullaire central qui le caractérise.