DÉVELOPPEMENT GENERAL DU SQUELETTE

d'éléaieuts conjonctifs einbryonuaires et forineroiil une traînée cellulaire qui se répandra le long de la corde dorsale et du tube médullaire. On appelle cette invagination sc?ero(o}7i(?, c'est-à-dire segment scléreux, parce qu'il s'en produit une par chaque segment mésodernii(iue et parce que cette invagination est destinée à fournir les tissus durs de l'organisme.

Chei. les vertébréssupérieurs (reptiles, oiseaux, mammifères), chez, l'homme même, le processus qui, au i)remier abord, paraît très dilîérent du précédent, est au fond le même ; il semble seulement se passer dans une région du mésoderme dill'érente, la région de l'épimère ou de la protovertèbre. On voit la lame interne ou viscérale de la protovertèbre perdre sa constitution épitliéliale et former une masse considérable de cellules connectives embryonnaires qui d'abord fait saillie dans la cavité protovertébrale et la rcmjjlit |)lns ou moins complètement, en constituant le noyau -protoveriéhval (fig. G2, pv).

Cette masse fait ensuite irruption hors ''■'^ '^^i.i-^'

de la cavité de la |)rotovertèbi'e, ouvrant

la paroi interne de celle-ci, et laissant à Coupe transversale d un embryon de Séla- ' . . rien (Torpille occllec) avec le sclerotonje.

sa i)lace une l'ente |»ar laquelle la cavité , ., ,

' ■ ' In. tube nerveux. — g, ebauclie ganghou-

COnimunique au dehors ; puis elle se l'é- naire. — protovertebre ou épimere. — se,

. , ,. 11, sclérotome issu de la région du mésomère,

pand versia ligne médiane de I embryon, — ch, corde dorsale. — i, intestin.

OÙ elle se comporte comme le scléro-

toine des sélaciens, c'est-à-dire s'élève le long de la corde dorsale et du tube nerveux (fig. G.3). Le noyau prolovertébral représente en efîet le sclérotome ; la seule dilTérence entre les deux formations, c'est que la seconde doit son origine à un processus d'invagination, au lieu (jue la première est formée par une végétation assez diffuse du mésoderme.

]| résulte des deux descriptions qui précèdent que dès le début, de par son mode de formation même, le squelette axial est métamérisé, et se décompose en autant de tronçons qu'il y a de segments mésodermiques.

La formation du s([uelette des membres à son tour s'opère de la façon suivante. La somalopleure, au niveau de la plaque latérale, s'épaissit fortement (fig. C3, m). Cet épaississement règne tout le long desflancs de l'embryon comme une crôle, appelée crête ou bande de Wolff. Les extrémités antérieure ou céphalique et postérieure ou caudale de celte crête deviennent plus proéminentes, et constituent des bourgeons qui sont la première indication des membres. C'est dans ce tissu conjonctif embryonnaire, qui forme la masse principale de cette ébauche des membres, que le squelette de ceux-ci prendra naissance.

Développement histologique. — Nous venons de voir, au point de vue morphologique, sous quelle forme organique paraît l'ébauche générale du sque-

OSTÉOLOGIE

lette.Il nous faut examiner rapidement à présent quelle est la marche des différenciations histologiques qui s'accomplissent dans cette ébauche squeiettique.

Fiff. 03.

Fig. 02.

Coupes transversales d'embryons humains pour le développement du squelette axial (d'après Kollmann).

En 61, stade initial. — En 62, formation du noyau protovertébral. — En 63, issue du noyau protovertébral qui se répand le long de la corde et du tube nerveux. — tube nerveux. — cA,, corde dorsale. — py, protovertèbre ou épimère. — pm, plaque moyenne ou mésomère. — p', plaque latérale. — w, ébauche du canal de Wolff. — i, cavité intestinale. — m, crête de Wolff (ébauche des membres).

Au début, le mésenchyme est constitué par un tissu conionctif embryonnaire, dont les cellules sont irrégulièrement étoilées, anastomosées ensemble,

DÉVELOPPEMENT DES OS

et sont plongées dans nne substance fondamentale aniui'j)lie, riche en mucine. La présence de la mucine a valu à ce tissu le nom de tissu mtiqueux, et sa consistance très molle l'a fait nommer, d'une façon impropre, « tissu gélatineux Ce qui caractérise ce tissu, c'est l'absence de disposition régulière; ses cellules, de forme variable, sont disposées sans aucun ordre.

Le tissu conjonctif embryonnaire ou tissu muqueux primitif peut persister en totalité dans de rares endroits de l'organisme ; ou bien sa substance fondamentale seule demeure çà et là en se modifiant, sous forme de bandes ou membranes amorphes. Mais le plus souvent il se transforme complètement, et cela dans différents sens.

Tout d'abord, dans la substance fondamentale peut se déposer une matière, la ciiondrine, chimiquement voisine de la mucine, sécrétée par les cellules ; par l'accumulation de plus en plus considérable de cette matière entre les cellules, celles-ci seront de plusen plus écartées les unes des autres, et il en résultera que les plages de tissu conjonclif embryonnaire ainsi modifiées seront plus claires que le reste. Un tel tissu prend le nom de cartilage, plus spécialement de cartilage cmhrgonnaire. La transformation du tissu conjonclifembryonnaire en cartilage se fait sur un grand nombrede points, isolésde toutes parts, qu'on peut appeler 'points de chondrificatio)i. Les régionscartilagineuses, outre qu'elles sont indépendantes les unes des autres, offrent encore une forme qui leur est propre, et qui est l'esquisse grossière de la forme que présenteront plus tardlesos du squelette. La plupart des segments cartilagineux en effet seront remplacés plus tard par des pièces osseuses. De la sorte, on peut ici parler d'un squelette cartilagineux primordial, qui est comme le moule de la plus importante portion du squelette osseux définitif.

En second lieu , dans la substance fondamentale, jusque-là an bis te (sans structure), du tissu conjonctif embryonnaire, se dilTérencient des co)ijo)ictives, formées d'une substance collagène, qui se gonfle et donne de la gélatine par la coction. On discute encore sur le mode de formation de ces fibres, les uns prétendant qu'elles sont le résultat de la transformation chimique et de l'allongement extrême des cellules du tissu embryonnaire, d'autres auteurs soutenant q nielles sont directement sécrétées par les cellules, la plupart pensant qu'elles se forment dans la substance fondamentale et nedoivent qu'indirectement leur origine à l'influence cellulaire. (Juoi qu'il en soit, ces fibres augmentant de plus en plus de nombre, le tissu conjonctif embryonnaire prend les caractères d'un tissîi jibreiix, dans lequel d'ordinaire l'arrangement des éléments constitutifs (cellules et fibres) n'est plus quelconque, mais caiactéristique de diverses A'ariétés de tissu fibreux. De même que le cartilage, le tissu fibreux est remplacé par de l'os en certains points de l'organisme, assez rares d'ailleurs. En ces points donc, le squelette osseux est précédé par un squelette fibreux.

Enfin, le tissu conjonclifembryonnaire peut se transformer çàet là en tissu élastique, lorsque dans sa substance fondamentale se constituent, soit par différenciation au sein de cette substance, soit par transformation directe des cellules, des fibres élastiques formées d'une matière chimiquement dilTérente des précédentes, Vélastine.

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ARTICLE DEUXIÈME