I. OS PRÉCÉDÉS D'UNE ÉBAUCHE CARTILAGINEUSE

On a vu ailleurs que le squeletteprimitif est composé, du moins dans sa presque totalité, par des pièces cartilagineuses dont la configuration extérieure, sans être absolument identique à celle des os adultes, en possède cependant les traits essentiels. Presque toutes seront remplacées par des os ; d'autres ne feront que s'accroître sans se transformer (par exemple les cartilages du nez) ;

DEVELOPPEiMliNT DES OS

lage, on doit sous-entendre qu'il s'agil d'un cartilage complet, c'est-à-dii'e pourvu de su gaine périchondrale et que celui-ci joue un rôle. Nous verrons dans la suite combien ce rôle est capital.

Cette remarque faite, tm peut, pour simplifier la description, envisager séparément la formation de l'os aux dépens du rartilage proprement dit, c'osl-à-dire l'ossilication eiichondrule ou oidochondrale, et la formation de l'os aux dépens du péri- ( liondre, ou ossification périchondrale, bient(U remplacée [)ar Vossificatlon périos- H'iac, le i^ériclioadre devenant périoste par le fait même de l'ossification.

d'autres enfin dis|)araitront (cartilage de Meckel), etc. Nous ne nous occuperons que des premières.

Ces pièces cartilagineuses (fig. 64) sont formées par du cartilage hyalin revêtu ..v^^ d'une membrane conjonctive vasculaire, le pcricliotidrCy ph, aux dépens de laquelle il se nourrit et se développe. Cartilage et périchondre prennent part à l'édilication de l'os. Un os peut dériver en elfet d'une ébauche exclusivement conjonctive ; mais il n'en est point qui naisse d'une ébauche exclusivement cartilagineuse. Lors donc qu'on |)arle du développement d'un os aux dépens du carti-

t'ig. 64.

Ebauches cartilagineuses ilesi'"' e( 2'" plialanges du gros orteil. [Embryon humain de 40'""' (du vertex au coccyx)]..

p/t, périohondre.

OSSIFICATION ENCHONDRALE

Les premiers indices du travail ostéogénique au sein du cartilage consistent en certaines modifications survenant en des points déterminés et aboutissant à la formation de zones facilement reconnaissables qui ont reçu le nom de points d,'ossi[icalion . Ce n'est pas qu'à ce moment il y ait de la substance osseuse en ces endroits, mais c'est là qu'elle appai'aîlra en premier lien. Ces modificationssont les suivantes :

[0 IjBS cellules cartilagineuses se multiplient, augmentent de volume et deviennent comme vésiculeuses ; la substance fondamentale qui les sépare se trouve réduiteà l'état de cloisons étroites.

2" l'nis la substance fondamentale et les capsules cartilagineuses sont envahies progressivement par des dépôts de sels calcaires.

A ce stade de cnlcijicalion fait suite le stade de vascidarisal imi .

.iusiju'alors en etfet, le puint d'ossification, pas [)lus d'ailleurs que le l'estedn cartilage, ne renfermait de vaisseaux. A cet instant, des bourgeons vascnlaires issus desvaisseaux du périchonilie |iénèti-erit dans son inférieur. De-

vant cet eiivahisserneiil, une partie des cloisons calcifiées intercellulaires se résorbent, d'autres résistent. Les cavités capsulaires communiquent dès lors largement entre elles et tout un ensemble de lacunes anfractueuses, limitées par les portions de substance fondamentale calcifiée échappées à la destruction, prend naissance. Au fur et à mesure que ces lacunes se constituent, elles sont remplies par les bourgeons vasculaires. Le point d'ossilication se trouve maintenant creusé de cavités occupées par des vaisseaux, cavités que l'on appelle : espaces médullaires primitifs.

Commence alors le stade d'ossification. Les vaisseaux logés dans les espaces médullaires sont accompagnés d'éléments cellulaires, cellules médullaires, dont une partie se différencie en cellules ostéogènes, les ostéoblastes, qui se disposent à la surface des parois des espaces médullaires. Autour des ostéoblastes se déposeensuite de la substance osseuse qui les englobe petit à petit de toutes parts. Finalement, ils se transforment en cellules osseuses. Le cartilage primitif est, en Pin de compte, remplacé par un tissu spongieux vascularisé, dont les trabécules consistent en substance fondamentale osseuse emprisonnant des cellules, et amassée autour des débris de la substance fondamentale cartilagineuse calcifiée. Ce tissu spongieux est de l'os enchondral.

Telle est la marche générale des phénomènes de l'ossification enchondrale. Si nous supposons une masse cartilagineuse de forme quelconque (fig. 65),

Fig. 65.

Schémas montrant l'ossification progressive d'une éiiauche cartilagineuse de volume

invariable ,

ca, cartilaere. — :c, zone calcifiée. — o, région transformée en os. — em, espaces médullaires (supposés vides) ; le liseré indique le dépôt d'osséine a la surface des travées te de cartilage calcilié. — v, vaisseaux. — ph, périchondre. Les vaisseaux n'ont pas été figurés dans le dessin m. Les flèches indiquent le sens suivant lequel se fait la substitution de l'os au cartilage.

mais dont le volume ne peut augmenter, nous comprendrons avec la plus grande facilité comment elle va se trouver complètement métamorphosée en os. Pour fixer les idées, imaginons un solide de dimensions immuables : le centre de ce solide se calcifié (zc), se vascularisé, puis s'ossifie (o). Les mêmes processus se succèdent autour de ce point primitif, envahissent des zones de plus en plus excentriques, jusqu'à ce que les couches périphériques de la sphère soient transformées à leur tour. A ce moment l'ossification enchondrale est terminée et s'il survient de nouvelles modifications le cartilage n'y sera pour rien.

Dans la réalité, les choses ne se passent pas ainsi. La calcification d'abord,

DEVELOPPEMENT DES OS

l'ossification ensuite débutent bien en un point déterminé; mais à mesure que de nouvellescouclies decartilage sont ossifiées, il s'en reforme d'autres(rig. 66), et cette néoformatiori continue tant que l'os n'apas atteintsesproportionsdéfinitives. En d'autres termes , l'ébauche cartilagineuse (et c'est aussi le cas ^-f' pour les ébauches '"'""^ conjonctives) s'accroît progressivement, en reculant pour ainsi dire devant l'os qui tend sans cesse à l'envahir. Lorsqu'elle cesse de grandir, Fig. 66.

1 équilibre entre la Schémas montrant l'ossification dans le cas d'une ébauche cartilareconstitution du gineuse qui continue à s'accroitre dans tous les sens.

cartilage et la for- <^«. cartilage. — zc, zone calciliée. — :pr, zone de multiplication des . éléments .cartilagineux. — o, région transformée en os. — em, espaces

mation de 1 os est médullaires. — ph, périchondre. — Les vaisseaux n'ont pas été ligurés.

rompu; celle-ci toujours active empiète de plus en plus sur le cartilage encore non transformé et désormais immobilisé, puis finit par être complète. L'os, à cette période, a acquis ses dimensions qui ne pourront plus èire augmentées que par un accroissement de sa propre substance (accroissement interstitiel), ou par l'apposition de nouvelles couches formées aux dépens d'une autre ébauche.

Dans tous les os en voie de développement, la régénération de l'ébauche cartilagineuse se fait dans une zone parallèle à celle où se dépose la substance osseuse, et dont l'orientation variera, on le conçoit, suivant le sens dans lequel l'os grandit. S'il s'agit, par exemple, d'un os qui s'accroît dans toutes ses dimensions (fig. 66) ou à peu près (os court), nous trouverons une zone de régénération Fig. 07. ("J5r) tout autour du point d'ossi-

Schémas de l'ossilicalion dans le cas d'une ébaii- tication primitif, puisqu'il va proclie cartilagineuse s'accroissant seulement dans gresser en tous sens. Si au con-

deux directions. . ■ -i » -, j. • ^ ii

traire il s agit d un os qui s allonge

ca, cartilage. — se, zone calciliée. — zpr, zone de . i i-

prolifération des cellules cartilagineuses. — o, re- seulement suivant une seule direcgion transformée en os. — em, espaces médullaires. . > . i i

— Les vaisseaux n'ont pas été représentés. tion, comme C est le cas pour les

OS longs{iig. 77), nousobserverons

une zone de régénération (zprj et d'ossification, perpendiculaire à la direction

suivant laquelle se fait l'accroissement.

OSTEOLOGIE

Dans tous les cas, la- succession des transformations reconnaissables au microscope sera la même. En partant de la zone cartilagineuse ossifiée, c'est-à-dire de l'endroit où le point d'ossification a fait sa première apparition, nous rencontrerons : de l'os enchondral creusé de ses cavités médullaires et d'autant moins différencié qu'on considère des régions plus récemment ossifiées ; — la ligne d'ossification, c'est-à-dire la limite extrême atteinte parles bourgeons vasculaires, où la substance osseuse commence à se déposer ; — puis le cartilage: et d'abord une zone calcifiée, de moins en moins calcifiée à mesure qu'on se rapproche de la zone de prolifération, laquelle se continue insensiblement avec la masse de l'ébauche cartilagineuse pour ainsi dire au repos.

Les détailsqui précèdent rendent compte à la fois de la manière dont l'os se substitue au cartilage, et du mécanisme par lequel il peut s'accroître suivant certaines directions aux dépens de celui-ci. Il nous faut maintenant reprendre chacune des phases indiquées et pénétrer plus avant dans l'intimité des processus.

Apparition du point d'ossification. — Le nombre et la situation des points d'ossification, l'époque à laquelle ils apparaissent, varient suivant les os, mais

Fig. 68.

Fig. 69.

Coupe longitudinale de la 2'' plia-

Goupe longitudinale

lange du médius [Embryon hu-

dela 8e phalange du

main de lâ"^" (du vertex au coccyx)].

médius (Embryon

humain de 12'^'").

Dp, diaphyse. — A ce niveau : agrandissement,' des capsules cartilagineuses; calcification de la substance fondamentale. — Les extrémités épipliysaires, Ep, sont formées par du cartilage hyalin ; entre elles et la diaphyse on voit la zone d'accroissement du cartilage. :pr, avec ses cellules aplaties et disposées en séries longitudinales. — op, étui d'os périostiaùe.

— ph, périchondre, devenu périoste, pr, sur la diaphyse.

zû, zone calcifiée. — zp)\ zone de prolifération du cartilage. — cop, calotte d'os coiffant l'extrémité de la phalange. — ph, périchondre.

sont constants pour un os déterminé. P]n général, dans les os longs, pour ne citer que ceux-là, il y en a trois : un au milieu de la diaphyse, point diaphy- Haire, et un dans chaque épiphyse, points épipliysaires. Le premier apparaît

DÉVELOPPEMENT DES OS

avant les Jeux autres el, l'ait seul les frais de l'ossification longtemps avant que ceux-ci n'entrent en scène (fig. 68 et 69).

Les os s'ossilicnt par un ou plusieurs points dits points ou centres d'ossification, le ternie centre étant de préférence réservé aux points qui doivent produire une grande quantité d'os. Envisagés au point do vue de leur apparition, ces centres et points sont divisés en primitifs et secondaires. On décrit encore des points accessoires ; mal circonscrits, inconstants, ilssontle point de départ de formations osseuses de peu d'étendue: ce sont souvent de minces lamelles intervenant pour le modelage de l'os.

On donne le nom de diaphyse à la partie d'un os long interméiliaire aux deux extrémités ; sur l'os adulte, cette partie prend le nom do corps.

On désigne sous Icnom tïépip/ti/ses despicces osseuses qui scdéveloppent par des points spéciaux, et sont réunies à la diaphyse par un cartilage ; le cartilage prend le nom de cartilage diaépiphysairc. Les extrémités de la plupart dos os longs sont des ''/j/ys/i'/.'se-S' ; elles sont distinguées en supérieure et inférieure, ou encore prn.riina/e et distale, ou bien encore d'après leurs connexions. Ainsi l'épiphyse dos os de l'avant-bras qui confine au coude est dite supérieure, proximale ou liumérale: l'épiphyso qui confine au carpe est dite inférieure, distalc ou carpicnno.

Un point d'ossification à son début est caractérisé par l'augmentation de volume graduelle, en un jtoint circonscrit et déterminé, des éléments cartilagineux'. Les cellules grossissent et prennent un aspect hyalin. ]']n même temps, les capsules s'amincissent, perdent leurs contours anguleux et s'élargissent. La substance fondamentale est disposée entre elles sous forme de cloisons plus ou moins étroites. Ces transformations sont d'autant plus accentuées que l'on considère une région plus centrale du point d'ossification ; à mesure qu'on s'en éloigne le cartilage reprend, par gradations insensibles, ses caractères de cartilage fœtal.

Stade de calcification. — Les sels calcaires se déposent à la fois dans les cloisons de substance fondamentale et dans les capsules cartilagineuses, à l'état de grains anguleux de taille variable (il en est qui mesurent de deux àtroisp). D'abord indépendants, ces grains semblent se fusionner de manière que quand la calcification est complète on ne les distingue plus aussi nettement. La substance fondamentale prend un as|)ect uniforme, homogène et réfringent ; les cellules cartilagineuses subissent également des transformations, elles paraissent atteintes de dégénérescence, et se désagrègent souvent eu ne laissant plus à leur place dans la cavité capsulaire qu'un amas granuleux infoi nie.

La préseucfî des sels calcaires permet de reconnaijre facilement, à l'ieil nu, les points d'ossification : il suffit pour cela de fendre avec un scalpel des |)ièces si[uel('l tiques cartilagineuses fraîches et l'on aperçoit sur la surface de section bleuâtre, translucide, du cartilage, des plages arrondies, coupe d'un noyau sphérique, d'un blanc mal.

Stade de vasciilarisation. — Pendant toute la période qui précède l'appariliou des points d'ossification, le cartilage ne renferme pas la moindre trace de vaisseaux, mais à peine ont-ils pris naissance que des bourgeons vasculaires issus du périclioudre commeucetit à y pénétrer. Ces bourgeons déplacent, détruisent peut-être, les éléments cartilagineux qu'ils rencontrent sur leur passage et se creusent des canaux, les canaux vascuJaires di( cartilage. Petit à petit, ils atteignent ainsi le novau d'ossification et envahissent la zone calcifiée, où nous les retrouverons dans un instant.

Les portion s de l'ébauche cartilagineuse, quelle qu'elle soit, si I nées eu dehors

ÛSTÉOLOGIE

des points d'ossificalion, livrent donc passage à des vaisseaux. Ainsi, dans les épiphyses des os longs (fig. 7i) on voit de larges canaux limités par des cellules cartilagineuses, plus rapprochées qu'ailleurs et plus ou moins aplaties. Primitivement il n'y a dans leur intérieur que des vaisseaux (1 à 3 généralement) et des éléments médullaires (voir plus loin) ; plus tard on y trouve du tissu conjonctif. Cette pénétration des vaisseaux dans le cartilage est en rapport non seulement avec l'ossification, mais encore, sans aucun doute, avec les phénomènes d'accroissement dont ce tissu est le siège.

Revenons à la zone calcifiée. Les vaisseaux ne peuvent s'y insinuer, ainsi du reste que cela s'est passé dans le cartilage non transformé, qu'au prix de la destruction de la substance fondamentale. Seulement ici le résultat est un peu différent à cause de l'élargissement considérable des cavités capsulaires ; la disparition partielle des étroites cloisons qui séparaient celles-ci crée des cavités spacieuses communiquant largement entre elles et irrégulièrement calibrées.

La question est de savoir sous quelle influence se fait cette destruction, cette sorte d'érosion, de la substance fondamentale calcifiée. A cet égard les avis sont partagés. Les uns font jouer le rôle principal aux vaisseaux eux- mêmes dont la poussée agirait mécaniquement ; les autres font intervenir des éléments spéciaux, sous l'action desquels les cloisons seraient résorbées et que Kœlliker a nommés, pour cette raison, ostoclastes. Nous aurons l'occasion de parler plus tard de ces éléments.

Quelque soit le mécanisme intime du phénomène, le cartilage calcifié est transformé en un tissu spongieux (fig. 70, em/, dont les cavités, espaces médullaires primitifs, ont pour paroisdes travéesplus ou moins épaisses (toe), échancrées capricieusement, de substance fondamentale imprégnée de sels calcaires.

Stade d'ossification. — Les espaces médullaires renferment des vaisseaux ainsi ([u'une grande quantité de cellules arrondies, les ceiïît?es médullaires, munies d'un ou de plusieurs noyaux : vaisseauxet cellules constituent la moelle fœtale ou moelle formative.h'onglne des vaisseaux nous estconnue ; celle des cellules n'est plus guère discutée aujourd'hui. Elles proviennent de la couche ostéogène du périchondre (devenu périoste) et accompagnent les bourgeons vasculaires. Peut-être, ainsi que l'affirment certains histologistes, quelques cellules cartilagineuses, mises en liberté par l'ouverture des capsules, viennent-

Fig. 70.

Coupe longitudinale de la 1 phalange du médius (Embryon humain de 12"^"^).

Eft, épiphyse, — zpr, zone de prolifération. — ce, zone calcifiée.

— los, ligne d'ossification. — em, espaces médullaires. — loe, travées d'os encliondral. — eno, encoclie d'ossification. — pr, périoste.

DÉVELOPPEMENT DES OS

elles grossir le nombre des éléments médullaires. Elles doivent être en bien peu nombreuses, étant donnés les phénomènes régressifs dont la sont atteintes dans la zone calcifiée.

Lorsqu'on examine, sur unecoupe (fig. li et 72), les bords des tra- • , -f.»-,"-.^.

vées de cartilage calcifié qui limi- ■ ' - '

tent les esjiaces médullaires les

plus récemment formés, on remar- • .,

(jue qu'ils sont recouverts par un ' . . mince liséré d'une substance ho- . ■

mogène qui n'est autre chose, ainsi • , '

que le prouvent diverses réactions,

que de la substance osseuse. A me- 'j^ ~1 '.

sure qu'on considère des parois d'es- > • . .i.

paces médullaires plus anciens, on ' ,2"; " "1

constate que cette couche osseuse ■ • î- "

devient de plus en jdus épaisse, et ■ ' ' ^j:

en même temps on voit aj)|)araitre dans son intérieur des éléments cellulaires qui prennent peu à peu les caractères de cellules osseuses. D'où |)roviennent cette substance osseuse et ces cellules ainsi amassées sur les vestiges du cartilage calcifié?

a) Les cellules dérivent d'éléments médullaires différenciés que l'on nomme cellules osléogènes, ou osléohlasLes de Gegenbanr.

Les ostéoblastes (fig. 72, ost) ont une formegénéralcment polygonale ou cylindrique et mesurent en moyenne de 20 à 30 ft. Souvent ils sont munis de prolongements aigus.

Un les trouve de préférence à la périphérie des espaces médullaires, appliqués sur leurs parois, tantôt en une couche in interrompue régulière, rappelant par son aspect ua épithélium, tantôt en groupes isolés. La

tout ca> plu pari

Ligne d'ossification.

Fig. 7t.

coupe longitudinale (extrémité supérieuio (]o l'inuiiérus il'un embryon liiniiain de 0 mois).

cep, cartilage hyalin épipliysaire (groupes de cellules cartilagineuses en voie de multiplication). — cse, zone de cartilage sérié (quelques éléments sont en voie de division). — zc, zone calcifiée (la sériation des cellules n'est plus ici aussi évidente que dans la zone précédente). — em, espaces médullaires résultant de la destruction des cloisons de substance fondamentale et renfermant des vaisseaux, V, et des éléments médullaires dont on n'a figuré qu'un petit nombre, — le, travées irrégulières de cartilage calcilié à la surface desquels s'est déposé de l'os, 0 (en rouge). — cem. celliiles médullaires englobées dans le dépôt et transformées en cellules osseuses.

OSTÉOLOGIE

substance osseuse se dépose autour d'eux d'une façon continue et finit par les envelopper de toutes parts. Puis de nouveaux ostéoblastes sans cesse renouvelés subissent le môme sort, et la couche osseuse s'épaissit peu à peu.

. , . Dès l'instant où ces élé-

Co4

Oit'

le la

Fig. 72.

tJétails; à un fort grossissement, de la formation substance osseuse et des cellules osseuses.

em, espace médullaire. — est, ostéoblastes. — vcc, vestiges cartilagineux dont la surface est recouverte par le dépôt osseux 0 ; quelques ostéoblastes est', sont a moitié enfouis dans ce dépôt, ailleurs d'autres sontenglobés complètement, passés alors à l'état de cellules osseuses, cos. — V, vaisseau.

ments se trouvent amsi enfouis dans une masse de substance qui les isole et les immobilise, ils méritent le nom de cellulen osseuses (ost) et la cavité qui les loge celui à'ostéoplaste ou de cavité osseuse. Ils deviennent ensuite anguleux, poussent des prolongements et acquièrent une forme étoilée. La naissance et l'accroissement de ces prolongements expliqueraient le mode de développement des canalicules osseux qui sel'aient ainsi creusés secondairement dans la substance fondamentale ; il faut avouer toutefois que l'on n'est pas

point. Certains auteurs admettent, sans expliquer la cause de ce fait, que, dès son apparition, la substance osseuse est traversée par de fins canalicules qui n'ont aucun rapport avec les ostéoblastes, et qui seulement plus tard seraient remplis par les prolongements de ceux-ci devenus cellules osseuses.

&) L'origine de la substance osseuse n'est pas encore clairement établie. Personne ne prétend plus qu'elle résulte delà transformation des couches périphériques du proloplasma des ostéoblastes, ainsi que le supposait Waldeyer. 11 est plus probable qu'elle se dépose comme toute substance intercellulaire, sous l'influence directe, sans doute spécifique, des ostéoblastes.

Les cellules médullaires qui ne se sont pas différenciées en ostéoblastes persistent autour des vaisseaux et fournissent les éléments de la moelle des os.

Le processus d'ossification que nous venons de décrire a eu pour résultat de substituer aux travées de cartilage calcifié, qui limitaientauparavant les espaces médullaires primitifs, des ti'avées beaucoup plus épaisses, dont la partie centrale, axiale si l'on veut, est form.ée par ce cartilage calcifié (fig. 72, vcc) et dont les parties périphériques consistent en substance osseuse vraie (o) accumulée en couches superposées.

Ce nouveau tissu est de l'os enchondral dont nous verrons plus tard la destinée.

Jusqu'à présent nous avons envisagé les phénomènes de l'ossification enchondrale en eux-mêmes, dans ce qu'ils ont de général, sans tenir compte des parti-

DÉVELOPPEMENT DES OS

CLilarités qu'ils peuvent présenter dans tel ou tel os. Ces particularités dépendent de la direction suivant laquelle l'ossification se jtoursuit.

Nous savons i]ue, pondant tout le cours du développement, le cartilage se régénère au fur et à mesure qu'il se transforme en os, et d'autre part qu'il est le siège d'une série de modifications précédant l'ossification proprement dite. Nous avons dit en outre que tous ces phénomènes se manifestent dans une zone étroile, parallèle au front d'envahissement de la suhslance osseuse, que l'on peut appeler la ligne d'ossification. Il y a (juelques différences dans les caractères de cette zone suivant (jue l'acci'oissement de l'os se fait dans une seule ou dans plusieurs directions, qu'il s'agit, en un mol, tl'un os long ou d'un oscourt.

Os longs. — Sur une coupe longitudinale d'un os long (fig. 74), avant l'apparition des points épipliysaires, on voitque l'os enchondral qui constitue toute la diaphyse se limite du côté de l'épiphyse par un bord rectiligne: cebordcorl'espond à la ligne d'ossification (ios). C'est là que les bourgeons vasculaires s'arrêtent et que la substance osseuse commence à se déposer. Dans l'épiphyse elle-même nous rencontrerons successivement, en partant de la ligne d'ossification, la zone de cartilage calcifié (fig. 71, :c), la zone de prolifération (cse), puis la masse principale de cartilage fœtal au repos. Chacune de ces zones se continue insensiblement l'une avec l'autre, et les deux premières possèdent des caractères spéciau.x. Les cellules cartilagineuses, à l'endroit où se faitla transition avec le reste du cartilage épiphysaire, deviennent petit à petit plus volumineuses ; elles sont arrondies et se disposent en groupes distincts (ce})) ; puis, en se rapprochant de la ligne d'ossification, elles s'agencent en files ou séries longitudinales plus ou moins régulières et parallèles. Les éléments (|ui composent ces files sont aplatis, isolés les uns des autres par de minces cloisons transversales, tandis que chaque série est elle-même séparée de sa voisine par une colonne longitudinale plus épaisse de substance cartilagineuse. C'est cette zone qui a reçu le nom de cartilage sérié (cse) (Ranvier). Dans toute celte région, zone de transition et zone sériée, la multiplication des cellules cartilagineuses se fait activement; elle est réalisée par le mode bien connu de la division karyocinétique (Uelzius, Léser).

Au cartilage sérié fait suite le cartilage calcifié (rc). Les cellules (]ui étaient ajjlaties se gonflent (cellules liydropiques) et perdent la faculté de se diviser; les cavités qui les renferment s'élargissent. Puis, tout contre la ligne d'ossification, les cellules s'atrophient, dégénèrent, pour la plupart au moins, et se désagrègent.

C'est alors à ce niveau (]ue les vaisseaux font irruption. Les cloisons intercellulaires sont détruites, les cavités se mettent en communication et les espaces médullaires primitifs (cm) prennent naissance.

Ou comprend que l'arrangement si particulier des cellules cartilagineuses |)uisse avoir une certaine influence sur la marche des vaisseaux, les portions les plus minces de substance fondamentale disparaissant plus vite que les plus épaisses ou même à l'exclusion de celles-ci. Or l'an'angement sériaire des cellules découpe, pour ainsi dire, la substance fondamentale en colonnes longitudinales réunies par d'étroites bandes transversales ijui résisteront moins qu'elles. La progression des vaisseaux se fera par suite surtout entre les colonnes mlersériaires qui. pnur cette raison, ont été appelées cloisons ou Irarccs di-

Tectrices, 11 faut cependant faire remarquer qu'elles sont, elles aussi, détruites par place, les bourgeons vasculaires longitudinaux s'anastomosant dans le sens transversal, et qu'en outre la sériation des cellules, parfaitement nette dans la zone de prolifération, est souvent méconnaissable dans la zone calcifiée. Comme c'est celle-ci qui est envahie par les vaisseaux et non la première, il s'ensuit que dans bien des cas la marche en avant des vaisseaux n'est pas aussi régulière qu'on le dit communément.

Os co^lrts et os plats. — Lorsque le noyau osseux s'allonge dans plusieurs directions, les zones adjacentes à la ligne d'ossification se présentent dans le même ordre que dans le cas précédent : la seule différence consiste en ce qu'il n'existe pas de zone aussi nettement sériée. Les cellules cartilagineuses dans la zone de mulliplication sont disposées en amas arrondis ou allongés qui se succèdent suivant des directions irrégulièrement radiaires.

B. - OSSIFICATION PÈRICHONDRALE OU PÈRIOSTIQUE.

L'enveloppe périchondrale des ébauches cartiiagineusesaumomentoùelleva commencer à former de Tos, est constituée (fîg. 73, pr) (déjà au S'' mois de la vie fœtale d'après Kœlliker) :

1° par une couche externe de tissu conjonctif mélangé d'abondantes fibres élastiques fines et riche en vaisseaux; 2° par une couche interne épaisse, coKclie ostéogène, blastème sous-périostal (01lier),de cellules arrondies ou ovalaires plongées dans une substance fondamentale vaguement fibrillaire.

Dans les os longs, à l'époque où le point d'ossification diaphysaire commence à apparaître, avant même qu'il soit calcifié, la zone la plus ^'S-

interne de la couche os- Segment dune coupe transversale de la diaphyse d'un os

long (embryon do veau), téog'ène s ossifie au m- oe/i, os enchondral. — o;;, os périostique. — ligne de démarironii inAmo rto r^onnJnt cation entre les deux OS. —pi-, périoste formé de deux couches \edu iiieiue ue ce puiiii. i-yng externe fibrillaire, c/, l'auti-e interne essentiellement cel- Sa substance fondamen- lulaire, 6s/) (couche ostéogène, blastème sous-périostal). — em/j, espace médullaire, sous-périostique. — emc, espace médullaire taie flbrillaire s'infiltre central, — cpf/, canaux primitifs de Havers sur les parois des- . . quels sont déposés des ostéoblastes. — l'ec, vestiges cartilagi-

de sels calcaires, puis neux à bords festonnés.

d'osséine, et ses cellules,

véritables ostéoblastes, se transforment en cellules osseuses. De cette façon prend naissance, vers le milieu de la diaphyse, un élui osseux complet (fig. 68,

DÉVELOPPEMENT DES OS

op), bien limité du côté du cartilage, plus tard du côté de l'os enchondral quand le cartilage aura disparu. Cet étui s'accroît en épaisseur et en longueur : en épaisseur, grâce au dépôt continu sur sa face externe de nouvelles couches créées comme la toute première aux dépens de la zone ostéogène périchondrale, ou mieux dès ce moment, périostique, sans cesse reconstituée ; — ■ en longueur, parce que l'os tout entier s'allonge et que par suite les dépôts auront une étendue de plus en plus considérable.

11 ne faudrait pas croire cependant que l'os périostique se montre sous l'aspect de lames superposées. Sur des coupes transversales, par exemple (fig.7.3), on voit, à la périphérie de l'os enchondral, une écorce spongieuse plus ou moins épaisse, formée de travées osseuses circonscrivant des lacunes dixersement contournées. La surface de cette écorce, fortement déciiiquetée^ est ])artoiit enfouie dans la masse cellulaire ostéogène.

Ces lacunes ont reçu le nom de canaux ■primitifs de Havei's (fig. 73, cpH). Leur contenu est identique à celui des espaces médullaires creusés dans l'os enchondral, c'est-à-dire consiste en vaisseaux et en cellules. Celles-ci sont les éléments de la couche ostéogène qui n'ont pas encore pris part à l'ossification. Quant à l'os lui-même, sa structure est bien spéciale et caractérisée par ce fait qu'elle n'est pas lamellaire, contrairement à celle de l'os définitif ; de plus, les cellules osseuses sont irrégulières et volumineuses ; enfin il renferme de nombreux faisceaux de fibres conjonctives, calcifiées ou non, dites fibres de Sharpey. C'est, suivant le terme employé par Kœlliker, de l'os « grossièrement fibreux et non lamelleux b.

L'os périostique développé pendant la période fœtale, et aussi un certain temps après la naissance, possède cette structure particu - Hère ; mais, ainsi que nous le ■s'errons, il n'en restera aucune trace chez l'adulte.

A un certain moment le processus foi niateur se régularise, et l'ossification du périoste se fait par dépôts successifs ; en d'autres termes, l'os périostique définitif aura une structure lamellaire. Les fibres, ou faisceaux de libres conjonctives subiront encore ou non la calcification et se retrouveront au milieu des lamelles à l'état de fibres de Sharpej' ; les cellules ostéogènes (ostéoblastes) agencées en couches régulières seront recouvertes, comme elles le sont dans l'os cartilagineux, par la substance osseuse et deviendront cellules osseuses.

Ces transformations ne seront pas les seules, car l'état dans lequel se trouvai!

Coupe longitudinale du fémur il'un entant âgé de 2 semaines (d'après Koeluker).

Cette figure montre les rapports de l'os enchondral et de l'os périostique. — oeh, cône d'os encliondral (les deux cônes ne se touchent pas par leur sommet, le canal médullaire, cm, ayant déjà fait son apparition) emboîte dans un cône creux d'os périostifiue, op. — Ep, epiphyse cartilagineuse renfermant des canaux vasculaires. — Po, point d'ossification dans l'épiphyse distale.

— los, ligne d'ossification.

OSTÉOLOGIE

jusqu'alors l'os périoslique est Irausilo'ie. Une |)arlie des éléments médullaires qui remplissent les canaux primitifs de Havers, différenciés en ostéoblastes, se disposent sur les parois de ceux-ci en même temps que de la substance osseuse s'accumule peu à peu autour d'eux. Puis ces ostéoblastes se métamorphosent en cellules osseuses ; les mêmes phénomènes se répètent et finalement le canal primitif se trouve comblé en partie par des couches superposées d'os analogue à celui qui s'était déposé sur les travées calcifiées du cartilage. Un ensemble de lamelles emboîtées et occupant ainsi un espace de Ilavers constitue ce que l'on nomme un système de Havers [Cig. 81, SH). Le centre du système est occupé ])ar des vaisseaux et des cellules. On voit immédiatement en quoi la substance osseuse des systèmes de Havers diflere de celle de l'os périostique.

Dans celui-ci sont plongées des fibres conjonctives calcifiées ou non, fibresde Sharpey ; dans l'os Haversien il ne peut y avoir et il n'y a pas de pareilles fibres. A part cela, le mode de formation, qu'il s'agisse de l'un ou de l'autre, est le même, puisque dans les deux cas ce sont des éléments médullaires différenciés de la couche ostéogène du périoste, des ostéoblastes, qui se transforment en cellules osseuses, le dépôt de substance osseuse s'effectuant de la même manière autour d'eux.

Dans les os courts ou plats, ainsi que dans les épiphyses des os longs, l'ossification périostique n'intervient qu'assez tardivement. Les phénomènes intimes sont exactement les mêmes que dans le cas précédent et aboutissent à la création d'une croûte osseuse qui recouvre l'os enchondral, partout excepté au niveau des surfiices articulaires.

Après avoir étudié isolément, ainsi que nous venons de le faire, les processus de l'ossification enchondrale et ceux de l'ossification périostique, il nous faut voir avant d'aller plus loin comment ils se sont combinés pour réaliser la formation d'un os fœtal. Pour cela examinons lacoupe longitudinale d'un os long (fig. 74). Aux deux extrémités de l'os on aperçoit les épiphyses cartilagineuses (ep) avec leurs canaux vasculaires. La diaphyse seule est osseuse et comprend : 1" un axe d'os enchondral (oeh) en forme de sablier dont les bases correspondent aux lignes d'ossification ; 2° une écorce d'os périostique [op], plus épaisse au milieu de la diaphyse qu'à ses deux extrémités, qui sont effilées et se prolongent jusqu'à la hauteur de la ligne d'ossification, parfoismème plus loin. Cet os périostique dans son ensemble représente en somme deux cônes creux continus par leur sommet, qui emboîtent deux cônes pleins d'os enchondral continus eux aussi par leur pointe. Le périoste enveloppe le tout.

Il convient de signaler ici un détail important. Les extrémités des cônes d'os périostique s'effilent, avons-nous dit, et arrivent au niveau de la ligne d'ossification qu'elles dépassent plus ou moins suivant les cas. Elles se terminent en s'incurvant légèrement en dedans, entre le cartilage et le jiérioste ; celui-ci se prolonge un peu au delà et ses fibres s'enfoncent dans une dépression (fig. 70, eno), sorte de rigole qui fait tout le tour de l'épiphyse et que l'on connaît sous le nom d'encoche d'ossification (Ranvier). A cet endroit les fibres conjonctives périosliques se perdent dans la substance fondamentale du cartilage. Elles sont mélangées à des cellules qui dérivent peut-être des éléments cartilagineux et en tout cas deviennent plus loin les cellules mêmes de la couche ostéogène. Cette

DIÎVRLOPPEMENT DES OS

région j)araît représonler un conlio formateur présida ni à l'aecroissonienl du

périoste, spécialement de sa couche ostéogène. Cet état de l'os frétai se complique encore

(i un certain moment [)ar l'apparition dans

l(;s épipliyses de ])oints d'ossification (jui

évoluent comme ceux des os courts, avec

cette dilïérence toutefois que les épiphyses

continuent pendant longtemps à s'accroître

du cùlé (jui correspond à la dia|)hyse. 11 y

aura donc là une zone de cartilage susceptible de se reconstituer sans cesse, et aux

dépens de laquelle de nouveaux dé|)ùls osseux s'ajouteront aux anciens. Cette zone se

présente sous ras|)ect d'une bande étroite

située à l'union de l'épiphyse et de la diaphyse et appelée cartilage de conjugaison

(iig. 7o). Nous connaissons la face diapliysaire de cette bande, c'est la ligne d'ossilication que nous avons étudiée jadis. La face opposée est la ligne d'ossification é])ipliysaire ; elle reproduit absolument les mêmes dispositions ([ue la précédente ; nous y trouverions la couche calcifiée ("c), la couche sériée [zpr), etc. En un mot la ligne d'ossification primitivement unique s'est dnuhlée. L'os qui se forme sur la face diapliysaire du cartilage de conjugaison tend à rejoindre celui qui se dépose sur la face épiphysaire, mais n'y réussit pas tant que le cai tilagese régénère ; or il se l'égénère aussi hjngtemps que l'os n'a pas atteint ses dimensions définiti\'es, et c'est seulement alors qu'il est envahi par l'ossification. On dit qu'à ce moment l'épiphyse se soude à la diajthyse : l'os ne s'allongera jjIus.

Il nous reste à voir les transformations ultérieures des os et à examiner la manière dont ils s'accroissent. Mais comme les ])hénomènes ne ditîèrent pas, que l'ébauche soit ou non cartilagineuse, nous les étudierons après avoir vu le développement des os précédés d^une ébauche cartilagineuse.