SQUELETTE DU TRONC

Nous étudierons successivement : 1» la colonne vertébrale ; 2" le thorax. Le développement de chacune de ces parties en précédera la description anatomique, atin de la rendre plus intelligible.

ARTICLE PREMIER

DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE DU TRONC § 1. — COLONiNE VERTÉBRALE

Sous sa forme la plus primitive, le squelette axial est représenté par la corde dorsale, qui occupe exactement la ligne axiale, et de chaque côté par les masses conjonctives appelées sclérotomes, dont nous connaissons le développement par paires, aux dépens des paires de prolovertèbres. Les sclérotomes successivement produits par la série des protovertèbres forment dans leur ensemble une couche conjonctive ou membraneuse que l'on peut appeler couche sqiielettogène à cause de sa destinée ultérieure ; cette couche enveloppe la corde dorsale de toutes parts et lui forme un étui appelé gaine sqiielettogène de la corde. De cette portion principale ou axiale de la couche squelettogène partent, de chaque côté du tube nerveux, des expansions qui, montant le long de ce tube, tendent à l'entourer de plus en plus complètement ; il en naît en outre des prolongements qui s'insinuent entre les protovertèbres successives. Lorsque ces protovertèbres se seront en grande partie transformées en segments musculaires ou myotomes, destinés, comme on le verra plus loin, à fournir la musculature du tronc, ces prolongements membraneux seront naturellement devenus des cloisons ou ligaments intermusculaires .

Cet état, qui persiste toute la vie chez les précurseurs des vertébrés, ou Chordata, l'Amphioxus par exemple, n'est que transitoire chez les vertébrés supérieurs. Chez les très jeunes embryons de ces vertébrés, la couche squelettogène forme, autour de la corde dorsale et du tube médullaire dilaté antérieurement en cerveau, la colonne vertébrale membraneuse et le crâne membraneux. Plus tard, chacun des sclérotomes, subissant la transformation cartilagineuse, devient un chondrotome ; la colonne vertébrale ainsi que le crâne membraneux se sont alors transformés, sur la plupart des points, en colonne vertébrale

DÉVELOPPEMEM DE LA COLONNE VERTEBRALE

cartilagineuse et en crâne cartilagineux. Plus tard encore, les chondrotomes s'élant ossifiés et étant devenus les os appelés vertèbres, la colonne vertébrale et le crâne cartilagineux ont fait place à \a. colonne vertébrale osseuse et au crâne osseux.

Ces grandes lignes de développement une fois indiquées, il ne sera question dans cet article que du développen.ent de la colonne vertébrale.

A. — TYPE GÉNÉRAL, DE DÉVELOPPEMENT. — (Jn vient de voir que les vertèbres sont le résultai de la transformation des sclérotoines qui tirent, à leur tour, leur origine des protovertèbres. Avant que Ton connût le sclérotome, cet intermédiaire entre la protovertèbre et la vertèbre définitive, on croyait que celleci dérivaitdirectenienl decelle-là. On avait remarquéseulenieht que les vertèbres définitives ne coïncidaient pas, mais alternaient au contraireavec les protovertèbres ; alternance qu'on expliquait par un remaniement de la colonne protoverlébrale, tel que cbaijue protovertèbre remaniéedevait fournir la moitié postérieure ou caudale de la vertèbre précédente et la moitié antérieure ou céphalique de la vertèbre suivante, et que cbaque vertèbre était ainsi formée avec deux demiproto vertèbres (Rem ait).

L'une des données de cette opinion, l'origine protovertébrale directe de la vertèbre, doit être rejetée, nous le savons, et modifiée, nous avons vu de quelle façon. L'autre donnée, au contraire, celle de l'alternance des protoverièbres avec les vertèbres, est exacte et doit être expliquée.

Deux explications de cette alternance ont été fournies ; elles nous paraissent absolument inconciliables et s'appuient d'ailleurs sur des faits entièrement dilTérenls.

Froriep a reconnu (jue l'ébauche de la vertèbre, qui se présente, ainsi qu'on le verra tout à l'heure, sous la forme d'un arc, est située de telle sorte c[ue les exti'émités de l'arc étant au niveau du bord antérieur d'une protovertèbre, le sommet de la convexité de l'arc est à la hauteur du milieu de la protovertèbre qui précède du côté céphalique. L'ébauche vertébrale s'est ainsi déplacée, vers la tète de l'embryon , de la longueur d'une deniiprotoverlèbre. L'alternance

est le l'ésultat d'un déplace- "'; 'e^te intervertébrale. - ip, vaisseaux interprotoverté- ' braux.

ment secondaire.

V. Ebner, au contraire, a montré que l'alternance est due aux rapports pi imitifs mêmes des deux organes, rapports qui sont la conséquence à leur tour du

l<'ig. ^7 4.

Coupe longituiliiiale et horizontale, de lu, queue d im embryon de couleuvre (d'après V. Ebner).

ch, corde dorsale. — pv, protovertèbre. — b, i, bourgeons oui constituent le novau protovertébral ou sclérotome. —

OSTÉOLOGIE

mode de formation des vertèbres. Si Ton examine, en effet, une coupe longitudinale et horizontale (frontale) de la queue d'un embr)'on de serpent, on constate lesdispositions suivantes que l'on peut retrouver dans leurs traits essentiels chez les oiseaux, les mammifères et l'homme. La cavité protovertébrale s'est ouverte en dedans, du côté de la ligne médiane, et des deux lèvres de l'ouverture partent des bourgeons dont l'ensemble forme le noyau protovertébral ou sclérotome (fig. 28i, b, b). L'orifice de la cavité protoverlébrale se prolonge en dedans par une fente, la fente protovertébrale, future fente intervertébrale et plus tard encore futur trou intervertébral [iv). Au niveati de chaque protovertèbre et du sclérotome correspondant se trouvent un ganglion nerveux et un nerf segmentaire. Les protovertèbres et les sclérotomes successifs sont séparés les uns des autrespar des vaisseaux in terprotovertébraux (ip). Ces dispositions étant connues il suffit de jeter un coup d'œil sur la figure pour voir immédiatement que, la fente intervertébrale devant séparer deux vertèbres voisines, le centre de chaque vertèbre coïncidera avec un intervalle interprotovertébral et chaque vertèbre

sera formée par deux moitiés antérieure et postérieure fournies par les protovertèbres précédente et suivante.

Après avoir établi les rapports de la vertèbre avec la protovertèbre, il faut voir sous quelle première forme se présente et par quelsétatspasseensui te l'ébauche vertébrale.

Colonne vertébrale membraneuse. —

Chaque ébauche vertébrale prend de bonne heure la forme d'un arc de tissu conjonctif condensé, l'arc vertébral 'primitif, formé de deux demi-arcs confondus sur la ligne médiane tout autour de la corde et dont chacun dérive d'un sclérotome (fig. 275 et 276, uv). L'arc vertébral primitif ne se borne pas à entourer la corde dorsale, mais encore ' il se prolonge du côté dorsal, autour du tube médullaire, pour l'entourer de plus en plus complètement jusqu'à former autour de lui une ceinture squelettique complète, le futur arc neural. Du côté ventral, il tend à renfermer de même l'aorte, chez les vertébrés inférieurs au moins, dans un arc appelé l'arc hémal ; chez les vertébrés supérieurs, il n'y a, au contraire, du côté ventral, qu'un prolongement hypochordal (fig. 276, hy) de l'arc vertébral primitif. Enfin de chaque côté, il émet des cornes latérales qui sont les ébauches primitives des côtes (c), dont la continuité avec l'arc vertébral primitif n'est cependant pas un fait absolument établi.

Une fois l'arc vertébral formé, un corps vertébral (cv) ei un ligame7it ou

Fig. 275.

Projection longitudinale et horizontale d'une série de coupes d'un embryon de vache (vue dorsale) (d'après Froriep).

ai), arcs vertébraux encore à l'état membraneux. — v. corps vertébraux formés par deux points de chondrification. — d, partie dorsale de l'arc vertébral vue en raccourci. — ao arc de l'ébauche vertébrale occipitale. — l'o, corps de la vertèbre occipitale. — p, cartilage pàracordal. — c/t, corde dorsale. — «, nerfs segmentaires ou spinaux. — h, nerf hypoglosse.