DÉVELOPPEMENT DE LA COLONNE VERTÉBRALE

disque intervertébral, se constituent de la façon suivante. Le tissu squeletlogène qui entoure immédiatement la corde dorsale secomporte d'une façon différente au niveau des protovertèbres et à la tiauteur des espaces inlerprotovertébraux. Dans le premier point le tissu se montre très condensé, tandis qu'il est relativement lâche dans le second point. Telle est la première indication de la différenciation du tissu périchordal en ligaments intervertébraux correspondant aux protovertèbres et en corps vertébraux répondant aux intervalles des protovertèbres.

Giiii|ie ti'ansvorsale de

■Ijanclie vertébrale de vache (il après Frohiep).

l'un embryon

Colonne vertébrale cartilagineuse. — Jusqu'alors la colonne vertébrale était entièrement memlyaneuse, déstructure conjonctive. Elle va éprouver la transformation cartilagineuse, qui s'opère de la façon suivante.

Le corps des vertèbres subit la chondrification en deux points symétriquement placés de chaque côté de la ligne médiane, qui paraissent chez l'embryon humain au début du deuxième mois. Ces deux points de chondrification, que l'on peut appeler des hémivertebres, se fusionnent plus tard en une masse unique, qui présente une forme cylindro-conique, lecône étan t dirigé en avant et venant au contact du prolongement hypochordal de l'arc vertébral correspondant. On peut se demander quelle

est laraison d'être de cette divergence dans le développement d'éléments primitivement semblables, traduite pai' l'apparition de tissu cartilagineux en certains points, les corps des vertèbres, tandis que dans les endroits intermédiaires le cartilage fait défaut. Cela est dù sans doute à ce ((ue c'est au niveau des corps vertébraux que se trouvent les vaisseaux interprotovertébraux, et que c'est là par conséquent que se fait le plus important ap|iort de matériaux destinés à fournir la substance fondamentale cartilagineuse.

Les ligaments ou disques intervertébraux sont formés pardeux ébauches différentes. L'une axiale ou centrale, empruntée à la corde dorsale, formera plus tard le noijaii gélatineux du disque. L'autre, formant une zone périphérique ou annulaire du disque, est constituée parles portions de la couche squelettogène périchordalequi ne se sont pas chondrifiées ; celles-ci cependant subiront plus tard une transformation chondroïde et seront constituées alors par cette variété de tissu cartilagineux que l'on appeWe fibro- cartilage et qui consisteenun tissu conjonctif infiltré de cellules cartilagineuses. Quant à la partie centrale, la corde dorsale éprouve, pour la former, les modifications suivantes. Elle se renfle d'a-

//(, Lube nerveux. — f/ii, fî.anglion spinal. — /(, nerf spinal. — c/i, eorde dorsale. — co, corps vertébral avec ses deux points de cliondrification. — au, arc vertébral. — c, ébauche costale. — //!/, prolongement hypochordal. — m, myotome.

OSTÉOLOGIE

bord au niveau des corps des vertèbres, tandis qu'elle demeure d'un faible calibre dans les disques intervertébraux. Plus tard, au contraire, ses cellules prolifèrent activement et son diamètre augmente considérablement dans l'intérieur des disques intervertébraux, dontelle formera ainsi lenoyau central (fig. 277).

L'arc vertébral primitif se cartiiaginiseàpeu prèsen même temps que le corps vertébral et d'une façon indépendante de lui suivant quelques auteurs, ou bien d'après certains autres en continuité avec lui. En tout cas, il arrive un moment où l'arc vertébral cartilagineux est

l^ig, 277.

Coupe longitudinale antéro-postérieure de deux vertèbres et du disque intervertébral interposé d'un embryon humain (d'après Koelliker).

V, V, corps vertébraux. — c] coi'ite dorsale renflée dans l'intérieur du disque intervertébral. — c', corde dorsale dans l'épaisseur des corps vertébraux.

fusionnéavec le corps vertébral cartilagineux ; tous deux forment ensemble la vertèbre cartilagineuse, qui a une configuration générale arquée, la concavité de l'arc étant tournée du côté dorsal. Les extrémités dorsales de l'arc cartilagineux ou netirapophyses (apophyses murales, lames vertébrales) ne parviennent que lentement à enfermer, dans leurincessant accroissement du côté dorsal, letube médullaire; elles limitent ainsi pendant longlemps une gouttière ou fente vertébrale dorsale, au fond de laquelle le tube médullaire demeure à découvert, revêtu seulement par la membrane réunissante dorsale des deux moitiés de Farc membraneux primitif, dans laquelle la chondrification n'est pas encore opérée. La persistance de cette disposition constitue une malformation par arrêtde développement, que l'on appelle spina hifula, terme qu'il est superflu d'expliquer. Ce n'est qu'au quatrième mois de la vie fœtale que l'arc vertébral se ferme et que ses deux extrémités dorsales s'accolent pour former un prolongement médian, d'abord double, puis seulement bifide, simple enfin, V apophyse épineuse ou neurépine (épine neuralc). L'arc vertébral, au niveau de son bord postérieur ou caudal, s'épaissit pour former de chaque côté un petit bourgeon cartilagineux, appelé apophyse articulaire, parce que ce bourgeon s'unità la vertèbre suivante d'abord par du tissu fibreux ligamenteux, puis par une véritable articulation. A la base même de l'arc vertébral, c'est-à-dire à son origine sur le corps de la vertèbre, prend naissance un autre bourgeon cartilagineux, la diapophyseon future apophyse transverse. Quant au prolongement hypocbordal, il disparaît complètement, sur la plupart des vertèbres tout au moins.

Toutle tissu quipersiste entre ces différentes formations cartilagineuses d'une vertèbre et les formations similaires des vertèbres voisines, sans subir la chondrification, devient ligamenteux etsert à l'articulation des vertèbres entre elles.

Les différents cartilages constitutifs de la vertèbre devront ensuite s'ossifier suivant une formule qui sera donnée plus loin. Nous pouvons indiquer seulement

DÉVELOPPImMENT de la colonne VERTEHIIALE :'77

dès à présent un important caractère de l'ossification, qui d'aillleurs est général et ne s'applique pas qu'aux vertèbres. G'estque par l'ossification sont reproduites en autant de points d'ossification les dilTérentes j)ièces cartilagineuses qui constituent une formation squeleltique telle que la vertèbre ; ])ien plus l'ébauche cartilagineuse de cette formation pourrait avoir été simple et continue, mais l'apparition de plusieurs noyaux osseux dans son inférieur viendrait affirmer sa constitution complexe par plusieurs pièces indépendantes.

PARTICULARITÉS ET IRRÉGULARITÉS DE DÉVELOPPEMENT. — Les vertèbres, dès l'état cartilagineux, présentent enire elles des dilTérences de développement qui leur donneront plus tard uneconl'ormation caractéristique. Plusieurs vertèbres successives, offrant les mêmes pai'licularilés organogéniques et par suite la même configuration définitive, formeront ensemble une région spéciale de la colonne vertébrale, anatomiquement distincte.

C'est ainsi que les vertèbres de la région caudale ou vertèbres coccygiennes offrent d'abord cette particularité que la partie correspondant à l'arc ne se développe pas ou demeure très rudimentaire, et en second lieu cette singularité que plusieurs d'entre elles se fusionnent ])our former une pièce cartilagineuse unique, le coccyx. Dans la région qui précède immédiatement le coccyx, la région sacrée, la fusion des vertèbres cartilagineuses est encore la règle, et il en résulte ici aussi une pièce unique, le sacrum.

Les deux premières vertèbres cervicalesse distinguent par des caractères très spéciaux ; d'abord parce que la première s'étend surtout en largeur et transversalement, tandis que la seconde s'accroît principalement en hauteur, c'est-à-dire dans lesens longitudinal. Eii outre, la première vertèbre du cou, contrairement à toutes les autres vertèbres, conserve son prolongement hypochordal.qui se chondrifie et qui, uni avec l'arc dorsal, constitue tout autour de la corde dorsale et du tube médullaire un anneau complet, qui est la première vertèbre cervicale définitive ou atlas. Le corps de cette première vertèbre, qui présente la forme conique tvpique et l'exagère même, d'abord réuni comme d'habitude au corj)s de la deuxième vertèbre cervicale par un disijue intervertébral, pei'd ensuite tout rapport avec le premier arc vertébral devenu la vertèbre atlas, pour s'unir au contraire au corps de l'axis et former ainsi la dent, dent ou apopliyse oOonto'ule de l'axis. Dans quelques cas, celte union fait défaut et la dent constitue un os oclontoïde distinct (V. plus loin).

En outre de ces modificafionsqui intéressent les verfèbreselles-mêmeset suffisent déjà à donner à beaucoup d'entre elles une configuration caractéristique, nous verrons plus loin comment certaines régions de la colonne vertébrale empruntent leurs caractères distinctifs à des relations particulières qui s'établissent entre les vertèbres et les côtes.

Le nombre des ébauches vertébrales formées chez l'embryon humain parait être de 38. 11 est donc supérieur de 4 ou 5 au nombre des vertèbres présentées chez radulte(7 vertèbres cervicales, 12 vertèbresdorsales, 5 vertèbres lombaires, 5 vertèbres sacrées, 4 ou 6 pièces coccygiennes). Cette réduction porte sur la partie terminaleou caudalede la colonne vertébralequi perd plusieurs vertèbres dans le cours du développement. Cette circonstance, jointe à l'état rudimentaii e des vertèbres coccygiennes, autorise à penser que le squelette axial de l'homme

OSTÉOLOGIE

esten voiederaccourcissemeni dans le sens longitudinal. C'est là unequestion qui d'ailleurs reviendrai propos des anomalies numériques delacolonne vertébrale.