AU NIVEAU

de l’orifice des racines de la :

substance blanche

substance grise

demi-moelle tout entière.

corduns \

antérieurs.

cordons I

latéraux. 1

cordons i

postérieurs. ’

les trois cordons réunis. )

cornes

antérieures.

cornes |

postérieures. |

les deux

cornes réunies, j

mill. c.

mdl. c.

mill. c.

3® paire cervicale. .

O® et 6®

7® [fibres inférieures).

R® paire dorsale . .

QAl

3® paire lombaire. .

l’’* paire sacrée. . .

3® ( fibres supérieures) .

'6^ [fibres moyennes) .

[fibres inférieures) .

Paire coccygieime. .

Traduits en langage graphique, ces différents chiffres nous donnent les trois tableaux ci-après, où l’on voit d’un simple coup d’œil les fluctuations que présente.

MOELLE ÉPINIÈRE

soit le volume de la moelle prise en totalité, soit le volume de chacune de ses parties constituantes :

Fig. 421. — Tableau graphique indiquant les volumes respectifs des trois cordons de la moelle.

Fig. 422. — Tableau graphique indiquant les volumes respectifs de la corne antérieure

et de la corne postérieure.

Fig. 423. — Tableau graphique indiquant les volumes respectifs de la substance blanche, de la substance grise et de la moelle totale.

(Ce tableau, ainsi que les précédents, se rapporte à une moitié de la moelle seulement.)

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

L’inspection du troisième de ces tableaux nous fixe encore, d’une façon aussi nette que précise, sur le mode de formation des deux renflements cervical et lombaire. \jQ premier résulte à la fois d’un développement local de la substance grise, qui mesure 20 millimètres carrés, et de la substance blanche, qui atteint 44 millimètres carrés. Le second est presque exclusivement formé par la substance grise, qui, de 4 millimètres carrés qu’elle présente à la région dorsale, atteint, à la hauteur de la cinquième paire lombaire, jusqu’à 2o millimètres carrés; la substance blanche augmente à peine au niveau du renflement lombaire.

Ce dernier fait s’explique naturellement par la constitution même des cordons blancs : ces cordons, en effet, abstraction faite des racines nerveuses et des fibres commissurales longitudinales, comprennent des fibres descendantes ou motrices et des fibres ascendantes ou sensitives. Or, le paquet moteur, abandonnant successivement des fibres à chaque groupe cellulaire des cornes antérieures, diminue au fur et à mesure qu’il descend; de même, le paquet sensitif, recevant des fibres de chaque nerf rachidien, grossit au fur et à mesure qu’il s’élève. Il en résulte, comme le fait remarquer fort judicieusement Sappey, que ces deux paquets de fibres se trouvent réduits à leur plus petit nombre au niveau du renflement lombaire, \q premier étant presque épuisé et le second ne faisant qu’apparaître.

4® Résumé de la conformation intérieure de la moelle. — Si nous cherchons maintenant à résumer en quelques mots les notions que vient de nous révéler, sur

la conformation intérieure de la moelle épinière, l’étude méthodique de ses coupes transversales, nous pouvons formuler les trois propositions suivantes (fig. 424] :

a) La moelle épinière se compose essentiellement de deux substances : 1° une substance grise , qui occupe le centre et n’atteint la surface extérieure que sur deux points, au niveau de l’émergence des racines postérieures droites et gauches, autrement dit dans les deux sillons collatéraux postérieurs; encore convient-il d’ajouter qu’il s’interpose, entre l’extrémité postérieure de la corne et la surface de la moelle, une mince lame de substance blanche, la zone marginale de Lissauer ; 2^^ une substance blanche^ qui entoure la précédente à la manière d’un manteau; d’où l’expression, aussi iuste que pittoresque, de manteau médullaire que lui donnent quelques auteurs.

’è) La substance grise, considérée dans son ensemble, affecte la forme d’une colonne profondément cannelée et présentant à son centre le canal de l’épendyme.

Fi?. 42i.

La colonne grise centrale, dégagée de son manteau médullaire (schématique).

1, sillon médian anlérieur. — 2, sillon médian poslérieur. — o, sillon rollaléral |)OStérienr. — 4, cordon antérieur de la moelle. — 5, cordon latéral. — ü, cordon postérieur. — 7. corne antérieure, avec: 8, son noyau antéro-evierne ; P, son noyau anléro-inlerne ; 10, son noyau |)ostéro-exlerne, occupant la corne latérale ou tractus inlermédio-lateralis. — 11. corne postérieure, avec 12, colonne vésiculaire de Clarke. — 13, faisceau longitudinal de la corne postérieure. — 14, substance gélatineuse de Rolando. — l.o, racines antérieures. — 10. racines postérieures. — 17, canal de l'épendymc. — 18, veines de la commissure grise.

MOELLE EPINIERE

Ses cannelures ou gouttières sont au nombre de quatre : une antérieure, une postérieure et deux latérales.

y) La substance blanche se dispose en cordons longitudinaux, qui sont au nombre de six, trois de chaque côté : un antérieur, un postérieur et un latéral. Ces trois cordons s’enfoncent dans les cannelures précitées de la façon suivante ; 1° les deux cordons antérieurs remplissent la cannelure antérieure; ils sont séparés à leur partie antérieure par le sillon médian antérieur et unis à leur partie toute postérieure par la commissure blanche ; 2° les cordons latéraux, séparés des précédents par des limites purement artificielles, remplissent les cannelures latérales; 3° les cordons postérieurs, enfin, s’enfoncent dans la cannelure postérieure; chacun d’eux est séparé du cordon latéral correspondant parle sillon collatéral postérieur et par les racines postérieures qui s’y engagent; d’autre part, les deux cordons postérieurs sont entièrement séparés l’un de l’autre, sur la ligne médiane, par le sillon médian postérieur d’abord, puis par le septum névroglique qui s’étend du fond de ce sillon à la commissure grise.

§ IV. — Constitution anatomique de la moelle

Le mode de constitution de la moelle épinière est une des questions les plus ardues de l’anatomie de texture, et longtemps nous en avons été réduits, à ce sujet, à des formules tout hypothétiques. Tel fait, physiologique ou morbide, trouvait une explication plausible dans telle disposition anatomique, et on décrivait cette disposition sans l’avoir vue ; elle devait être, donc elle était. C’était de l’anatomie basée, non pas sur l’observation vraie, mais sur de simples suppositions. On ne pouvait avoir mieux et on s’en contentait. Le schéma structural, du reste, était parfaitement malléable et, suivant les besoins, on le modifiait ou on le complétait toutes les fois qu’un fait nouveau venait établir qu’il était mal construit ou insuffisant.

La physiologie expérimentale, utilisant tour à tour les méthodes de destruction et les méthodes d’excitation, nous avait bien appris, depuis longtemps déjà, que les diverses parties de la moelle réagissaient d’une façon différente, notamment que tel cordon était affecté à la sensibilité, tel autre à la motilité, que la corne anté rieure était motrice et la corne postérieure sensitive, etc. ; mais l’expérimentation, ainsi appliquée, était- insuffisante, ^ — précisément parce qu’elle ne pouvait nettement localiser son action investigatrice — pour permettre de délimiter exactement des parties fonctionnelles distinctes.

L’anatomie pathologique, avec les dégénérescences secondaires (Türk, Charcot, Bouchard, etc.), nous a fourni, à ce sujet, des résultats autrement précis. Nous savons, depuis les célèbres expériences de Waller, que la cellule nerveuse ou corps du neurone est le centre trophique de la fibre nerveuse qui en émane, d’où cette conclusion, déjà formulée dans notre anatomie générale (p. 450), que lorsqu’on sectionne une fibre nerveuse ou un paquet de fibres nerveuses accolées et morphologiquement identiques, le bout périphérique dégénère, tandis que le bout central conserve, quelque temps du moins, son intégrité anatomique. Ceci étant admis, supposons qu’un caillot hémorrhagique vienne interrompre dans sa continuité, soit dans le cerveau, soit dans le pédoncule cérébral, le paquet de libres {faisceau pyramidal) auquel est dévolue la fonction de transporter des centres corticaux aux cellules de la corue antérieure les incitations motrices volontaires : ce paquet de fibres dégénérera peu à peu au-dessous du point où il a été interrompu et, si plus tard on a l’oc-

514 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

casion d^autopsier le sujet et d’examiner sa moelle, on trouvera dans la substance blanche (fig. 425, 2 et 3), l’un du côté correspondant à la lésion, l’autre du côté opposé, deux faisceaux dégénérés, nettement délimités et parfaitement reconnaissables, au milieu des faisceaux ambiants restés intacts. On sera naturellement amené à localiser dans ces deux faisceaux la conduction des mouvements volontaires : on n’aura plus alors qu’à les suiv^re pas à pas sur des coupes sériées, pour avoir, quant à leur direction, à leur forme, à leur volume, des notions nettes et précises. Mais ces lésions dégénératives, si précieuses dans l’espèce, nous pouvons expérimentalement les provoquer, les faire naître. Si chez un animal, par exemple, nous sectionnons les racines postérieures ou sensitives des nerfs rachidiens, ces laacines. qui sont les cylindraxes des cellules des ganglions spinaux et qui par conséquent ont leur centre trophique dans ces ganglions, ces racines, dis-je, dégénéreront depuis la section jusqu’à leur terminaison dans l’épaisseur du névraxe. Dès lors, nous n’aurons, le processus dégénérateur ayant fait son œuvre, qu’à sacrifier l’animal et à examiner méthodiquement sur des coupes en série quelles sont les parties dégénérées : le trajet suivi par la dégénérescence nous indiquera nettement quelles sont, à l’état normal, les voies de conduction sensitives. Un voit par ces deux exemples toute l’importance qu’a l’étude des dégénérescences, soit pathologiques, soit expérimentales, pour la localisation anatomique des didérentes voies de conduction dans la moelle épinière.

En 1876, Flechsi.} a introduit dans l’étude structurale des centres nerveux une méthode aussi ingénieuse que féconde. Elle repose tout entière sur ce fait que les faisceaux de fibres qui entrent dans la constitution du névraxe, primitivement constitués par de simples cylindraxes, prennent leur gaine de myéline, non pas simicltanément, mais successivement et, cela, suivant des règles parfaitement déterminées, je veux dire à des époques qui sont variables suivant les faisceaux, mais qui sont fixes pour chacun d’eux. Il paraît rationnel de penser que toutes les fibres qui se myélinisent en même temps sont fonctionnellement similaires et, d’autre part, que des faisceaux qui revêtent leur gaine de myéline à des époques différentes doivent avoir des fonctions également diftérentes. En d’autres termes, les faisceaux blancs de la moelle différeraient au point de vue fonctionnel suivant l’époque où apparaîtrait leur myéline. Or, la comparaison des résultats fournis par l’étude des dégénérescences avec ceux obtenus par la méthode de Elechsig, en nous montrant la concordance de ces résultats, nous apprend du même coup combien est exacte cette assertion à priori. Pour citer quelques exemples, nous rappellerons que le faisceau de Burdacb, le faisceau cérébelleux direct et le faisceau pyramidal, trois faisceaux à fonctions nettement différentes, prennent leur gaine de myéline, le premier chez l’embryon de 25 centimètres, le second au septième mois de la vie intra-utérine, le troisième dans le neuvième mois et même quelque temps après la naissance. Elechsig, à la suite de recherches fort nombreuses, faites

D('géii(Tation secondaire du faisceau pyramidal dans un cas d'hémiplcgie par îésions cérébrales, moelle cervicale (d'après Mahie).

(Les parties sclérosées sont en clair.)

1, sillon médian antérieur, — 2. faisceau pvramidal direct. — 3, faisceau pyramidal croisé.

MOELLE ÉPINIÈRE

sur des embryons et des foetus de tout âge, nous a donné, de la substance blanche de la moelle épinière, une topographie systématique qui est aujourd’hui classique et que nous exposerons tout à l’heure.

Mais la méthode de myélinisation, pas plus du reste que celle des dégénérescences, n’ont pu nous fixer sur les relations réciproques des divers éléments histologiques qui entrent dans la constitution de la moelle. Ces relations, pourtant certaines, nous ont échappé jusqu’au jour où Golgi, Ramoxy Gajal, Kôlliker, Lenhossék, VAN Gehüchten, etc., utilisant une méthode nouvelle, réussirent à colorer les cylindraxes jusque dans leurs ramifications les plus ténues et purent ainsi les suivre jusqu’à leur terminaison. L’introduction dans la technique histologique de la méthode au chromate d’argent ouvre une ère nouvelle dans l’étude structurale de la moelle épinière. Grâce à elle, la constitution anatomique de cet organe nous apparaît enfin d’une façon claire, et nous pouvons maintenant, aux formules anciennes plus ou moins hypothétiques, substituer une description basée sur des observations précises.

La moelle épinière, abstraction faite de ses vaisseaux, auxquels nous consacrerons un paragraphe à part, renferme, comme les centres nerveux en général, deux ordres d’éléments histologiques, des éléments nerveux et des éléments de soutien. Nous décrirons séparément (il y a tout avantage à cela) ces deux expèces d’éléments, et nous commencerons par les éléments nerveux, que nous étudierons successivement :

1° Dans la substance grise ;

2° Dans la substance blanche.

A. — Éléments nerveux de la substance grise

La colonne grise centrale, formée par les deux cornes et la commissure grise, se compose, comme nous l’avons vu plus haut, de deux substances d’aspect différent : la substance grise proprement dite ou substance spongieuse et la substance gélatineuse . De ces deux substances, la première occupe la presque totalité de la formation grise. La seconde se voit sur deux points : L tout autour du canal central, où elle forme une sorte de zone circulaire (fig. 419, 7) connue sous le nom de substance g élatmeuse centrale \ 2® en arrière de la tête de la corne postérieure, qu’elle coiffe à la manière d’un croissant (fig. 417, b), en formant ce que l’on appelle la substance gélatineuse de Rolando. La masse grise, soit dans sa portion spongieuse, soit dans sa portion gélatineuse, nous présente, en fait d’éléments nerveux, des fibres et des cellules.

1° — Fibres nerveuses de la substance grise.

Les fibres nerveuses de la substance grise appartiennent toutes, sauf quelques exceptions, à la catégorie des fibres amyéliniques : ce sont des cylindraxes nus. Extrêmement nombreuses, très variables dans leurs dimensions, présentant les directions les plus diverses, elles s’entrecroisent dans tous les sens et forment dans leur ensemble un riche réticulum, dont la figure 426 nous donne une idée très nette. Ce réticulum, on le voit, est absolument inextricable, et ce n’est que sur les préparations où la réduction chromo-argentique n’est que partielle, que l’on peut véritablement se rendre un compte exact du trajet des fibres nerveuses. Mais tout

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

inextricable qu’il est, le réticulum nerveux de la substance grise n’est jamais un réseau au sens précis du mot. C’est un simple feutrage, un simple entremêlement, où chaque fibrille ne s’anastomose jamais avec les tibrilles voisines et conserve jusqu’au bout son indépendance anatomique : le neurone, ne l’oublions pas, est une unité anatomique entièrement indépendante.

Le réticulum nerveux précité reçoit les fibres les plus diverses. Il comprend : l® des cylindraxes qui vont aux racines antérieures ou motrices (quelques-uns, nous

le verrons plus loin, se rendent aux racines postérieures) ; 2® les arborisations terminales des cylindraxes qui constituent les racines postérieures ou sensitives ; 3° des cylindraxes qui, des cellules de la substance grise, se rendent aux divers cordons de la moelle pour devenir fibres de cordons; 4” des cylindraxes qui, partis des cellules de l’encéphale, viennent se terminer dans la substance grise spinale par des arborisations plus ou moins riches ; 5" les cylindraxes courts des cellules de Golgi type 11 (p. 445) ; fi® les innombrables fibrilles collatérales que les fibres des cordons, au cours de leur trajet, jettent dans les cornes antérieures ou postérieures.

Ces différents groupes de fibres seront décrits plus loin au fur et à mesure que nous les rencontrerons dans notre étude. Nous nous bornerons ici (toute description de détails serait prématurée et partant mal comprise) à la simple énumération qui précède.

2® — Cellules nerveuses de la substance grise : leurs différentes espèces.

Les cellules nerveuses de la substance grise de la moelle appartiennent toutes au type multipolaire. Elles sont extrêmement variables dans leurs dimensions : les unes, toutes petites, mesurent à peine 7 à 8 [/. ; les autres, très volumineuses, gigantesques, atteignentjusqu’à 120 et 130 \l, et sont, par conséquent, sur des préparations bien colorées, visibles à l’œil nu. Leur forme est tout aussi variable : elles sont, suivant les cas, globuleuses, pyramidales, fusiformes, triangulaires, étoilées. Quelles que soient leur forme et leurs dimensions, les cellules nerveuses de la substance grise nous présentent toutes deux ordres de prolongements (voy. Anatomie générale) : des prolongements protoplasmiques ou dendrües, plus ou moins nombreux, plus ou moins longs, plus ou moins ramifiés, jouissant de la conduction cellulipète ; un prolongement cylindraxile ou cylindraxe, jouissant de la conduction cellulifuge. Ces cellules, suivant la destinée du cylindraxe qui en émane, se distinguent en trois groupes : 1° cellules de racine ou radiculaires ; 2® cellules de cordons ou cordonales; 3® cellules à cylindraxe court.

Cellules radiculaires. — Les cellules de racines ou cellules radiculaires sont

Fig. 426.

Le réticulum nerveux de la corne antérieure, vu sur une coupe horizontale (moelle lombaire d’un chat de deux jours, d'après van Gehcchtkn).

1, sillon médian antérieur. — 2, canal de l’épendyme. — 3, réticulum nerveux de la corne antérieure.

MOELLE EPINIERE

Fiff. 427.

Mode d’origine et constitution d’une fibre nerveuse.

1, une cellule motrice des cornes antérieures de la moelle. — 2, fibre nerveuse des centres avec : a, son cylindraxe ; 6, sa gaine de myéline. — 3, fibre nerveuse périphérique, fii.re des racines antérieures avec : a, son cylindraxe ; 6, sa gaine de myéline ; c, sa gaine de Schwan. — 4. corne antérieure de la moelle. — 5, cordon antérieur. — 6, cordon latéral.

celles dont le prolongement cylindraxile se rend aux racines des nerfs rachidiens (fig. 427, 1). Ces cellules sont, pour la plupart, très volumineuses. On en rencontre un certain nombre, cependant, de moyennes ou même de petites dimensions. Leur cylindraxe se dirige horizontalement vers la surface extérieure de la moelle, et, s’échappant alors de l’organe, passe dans les racines des nerfs rachidiens. Nous rappellerons, en passant, que ces cylindraxes cheminent tout d’abord dans la substance grise à l’état de cylindraxe nu, qu’ils s’entourent bientôt d’un manchon de myéline et traversent alors la substance blanche; qu’enfm, au sortir de la moelle, ils s’entourent d’une deuxième gaine , la gaine de Schwann (427, c). Ils revêtent ainsi, successivement, tous les attributs des fibres nerveuses périphériques.

Physiologiquement, les cellules

radiculaires sont motrices et la presque totalité des cylindraxes qui en proviennent se dirigent d’arrière en avant pour passer dans les racines antérieures, dont ils forment les éléments constitutifs. Quelquesuns d’entre eux, cependant, suivant une direction opposée (fig. 428,8’), se portent d’avant en arrière, traversent dans toute sa longueur la corne postérieure et s’é- 2 chappent par le sillon collatéral postérieur avec ^ les racines postérieures.

De ce fait, les racines postérieures, qui sont essentiellement sensitives, possèdent réellement, à titre d’éléments accessoires, quelques fibres Fig. 428.

motrices. Ces fibres mo- Coupe transversale de la moelle embryonnaire du poulet, montrices à trajet postérieur des celJules radiculaires antérieures et posté-

^ rieures (d apres van (jehüchten).

1, sillon médian antérieur. — 2, canal central. — 3, cône épendymaire antérieur. —3 , cône épendymaire postérieur. — 4, racines antérieures ou motrices. — 5, racines postérieures. — 6, ganglion spinal. — 7. une cellule radiculaire antérieure. — 8, 8, deux cellules radiculaires postérieures, avec : 8’ 8’ leur cylindraxe passant dans les racines postérieures. — 9, réunion des deux racines antérieure et postérieure pour former le nerf rachidien.

systi:me nerveux central

ont été découvertes en même temps, par Gajal et Lenhossék, sur des embryons de poulet. Elles ont été revues depuis par v.w Gehucmten et par Retzïüs. Leur existence n’est donc pas douteuse, chez les oiseaux tout au moins; car jusqu’ici aucun histologiste ne les a retrouvées chez rhoiiime.

Les cellules radiculaires, on le voit, se divisent donc en deux espèces : les cellules radiculaires antérieures, motrices, qui envoient leur cylindraxe dans les racines antérieures ; les cellules radiculaires postérieures, également motrices ou peut-être vaso motrices, dont le cylindraxe sort de la moelle avec les racines postérieures.

Di^puis longtemps (1876) Stiiickeh avait (L'inonliv' m'p('i'iiii(mLal(‘;ii('iit la préseiice, dans

les l■acines post<'‘rieni'es, de libres eenlrituges, à acdion vaso-motrice et ti’ophiqiie, qui ont été bien (Hiidiées depuis (l89i) par Moirvi. Anatoiniqnenu'jit, ces libres centriruges avaient été bien vues ((Ml 1887), à l’aid»^ de la médliode \valb‘rienn(\ par Joseph ; libi-es restant intactes dans le bout ceidral d’une racine postérieure sectionnée. Les rechei-ches de Ca.i\l et de Liînhossék, qui dalimt de 1890, n'ont donc lait t[U(‘ continuer, imi- une métbode nouvelle, un l'ait déjà cotmu : mais ils l’ont pr(‘cis(‘ et complète ('n c(^ sens ([u'ils nous ont appi'is ([ue c'est dans la coivne antérieui-e et tout à côt<‘ <b's cellules motrices ordinaires (jin' s(' ti“ouv(‘nt les c(dlules d’origine de ces tibre^s c(*ntrit'uges à trajet post(‘ricur. Plus récemment (1897), les libres C(ndi‘ifuges de la lucine posti'-ritiure ont ('‘t(‘ t'tudii'es à nouveau, chez le cJiien, au double point d(' vue physiologique et anatomi([U(^ par lio.NXE (voy. sa Recherches sur les élémenis ceiiLrifuges des racines posté-

rieures, Lyon 1897).

2“^ Cellules cordonales. — Les cellules cordonales sont ainsi appelées parce que le cylindraxe qu’elles émettent se rend à la substance blanche de la moelle et là, après

s’être entouré de myéline, devient une libre nerveuse des cordons. Du reste, il se jette, suivant les cas, dans le cordon antérieur, dans le cordon latéral ou dans le cordon postérieur, d’où la subdivision des cellules cordonales en cellules cordonales antérieures, cellules cordonales latérales et cellules cordonales postérieures. Ces cellules, extrêmement nombreuses, sont habituellement de dimensions moyennes. On les rencontre un peu sur tous les points de la substance grise spinale.

D’ordinaire, les cylindraxes des cellules cordonales vont au cordon du même coté, je veux dire restent dans la moitié de la moelle où se trouve leur cellule d’origine (fig. 4Î29, i, 2 et 3) ; les cellules dans ce cas, peuvent être appelées cellules cordonales homolatérales ou homornères (de ô;j.6ç, le même, et pipoç, côté). Cette disposition, je le répète, est celle que l’on observe le plus souvent. — Pour d’autres cellules, le cylindraxe suit un trajet tout différent (hg. 429,4) ; au lieu de rester dans la moitié de moelle où il prend naissance, il croise la ligne médiane en passant dans la commissure antérieure et gagne ainsi la substance blanche du côté opposé. Ces cellules cordonales, dont le cylindraxe change ainsi de côté, onl

Fig. 429.

I)iv<TSi‘ri espèce.s de cellules cordonales.

1. 2, H. cellules cordonales liomonières ou liomolaléralcs des cordons antérieur (1), latéral (2) et postérieur '3 . — 4, cellule corHonalc liétéromère ou liétérolatéralc. — ü, cellule cordonalc bilatérale. — 0, racine antérieure. — 7, racine postérieure.

MOELLE EPINIERE

ol9

reçu de van Gehuchten le nom de cellules cordonales hétéromères (de antre, et [j^spoç, coté). Nous les appellerons encore, pour les distinguer des cellules homolatérales, cellules cordonales hétérolatérales ou allérolatérales. Ce sont les cellules corn- 7)iissurales de Cajal, ainsi appelées parce que leur cylin* draxe passe par les commissures. — Enlin, il existe une troisième variété de cellules cordonales que caractérise la disposition suivante : leur cylindraxe (fig. 429, 5) se divise * en pleine substance grise, peu après son origine par conséquent, en deux branches divergentes, dont l’une se rend aux cordons médullaires du même côté, tandis que l’autre franchit la ligne médiane et va aux cordons du côté opposé. Ces cellules, qui envoient ainsi leur cylindraxe, après bifurcation de ce dernier bien entendu, dans les deux moitiés de la moelle, sont à la fois homolatérales et hétérolatérales : nous les appellerons cellules cordonales bilatérales ou dimères (de §U, deux et pspo;, côté).

Quelle que soit leur destinée, qu’ils restent du côté correspondant ou passent du côté opposé, les cylindraxes des cellules cordonales nous présentent, quant à leur trajet et à leur mode de terminaison, des caractères communs. Au sortir de leur cellule d’origine, ils suivent quelque temps, dans la substance grise, un trajet plus ou moins horizontal. Puis, arrivés dans la substance blanche, ils se coudent brusquement pour se porter, soit en haut, soit en bas, et devenir fibre ascendante dans le premier cas, fibre descendante dans le second. Mais, le plus souvent, au lieu de simplement se couder, le cylindraxe se bifurque en "f (fig. 430, 2) et fournit ainsi deux branches de direction contraire : une branche ascendante (3), plus volumineuse et plus longue; une branche descendante (4), plus grêle et à trajet court. Dans ce dernier cas, les cylindraxes des cellules cordonales, après leur pénétration dans le cordon, se comportent exactement comme les racines postérieures, qui, à leur entrée dans la moelle, se divisent de même en une branche ascendante et une branche descendante (fig. 4o2).

Si maintenant nous suivons dans son trajet vertical notre cylindraxe devenu fibre de cordon, nous le voyons, qu’il soit ascendant ou descendant, abandonner de loin en loin de fines collatérales, qui se portent horizontalement vers la substance grise et s’y résolvent chacune en une arborisation ou touffe terminale (nous y reviendrons plus tardj. Puis, quand il est arrivé au bout de

■T£pOÇ,

Fig. 430.

Une cel'ulc cordonalc, vue à Tétât d'isolement (schématique).

1, corps cellulaire. — 2. cylindraxe, avec : 3, sa brandie ascendante se terminant en 3’ autour d’une cellule nerx'euse : 4, sa branche descendante se terminant en 4’ autour d’une deuxième cellule nerveuse.

Les fil res 2, 3 et 4 représentent des fibres cndosènes.

Fig. 431.

Coupe longitudinale du cor.lon latéral de la moelle i d'après van Gehuchten).

1, fibres longitudinales du cordon latéral. — 2, 2, collatérales, avec 2', 2', leurs arborisations terminales. — 3, 3. deux cellules nerveuses, dont le prolongementcylindraxile se rend à lasubstance blanche du cordon latéral et se bilurquc en une branche ascendante et une branche descendante (cellules cordonales homoinères).

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

sa course, il s’infléchit à son tour vers la substance grise, la pénètre et s’y résout, comme l’ont fait ses collatérales, en une arborisation terminale. Ces cylindraxes, que nous avons représentés schématiquement ci-contre (fig. 432), deviennent ainsi de véritables commissures longitudinales entre des segments de la colonne grise

centrale plus ou moins éloignés, le segment dont elles émanent et celui ou ceux dans lesquels ils se terminent.

La longueur des fibres issues des cellules cordonales est très variable : les unes, très courtes {voies courtes). se terminent dans la substance grise à 1 ou 2 centimètres au-dessus ou au-dessous du point où elles prennent naissance; d’autres, de longueur moyenne (encore des voies courtes), ne retournent à la substance grise qu’après avoir franchi l’espace répondant à cinq ou six paires nerveuses ; d’autres, plus longues encore {voies tongues), dépassent les limites supérieures de la moelle et se terminent au-dessus d’elle, soit dans le bulbe, soit dans un segment quelconque de la masse encéphalique. Mais, quelle que soit la longueur de leur cylindraxe, les cellules cordonales, envisagées au point de vue de leur valeur morphologique, sont toujours réductibles au type suivant :

c’est une cellule nerveuse (fig. 433, C) qui est en relation, d’une part par ses prolongements protoplasmiques avec l’arborisation cylindraxile d’une cellule placée en aval (cellule A), d'autre part par l’arborisation terminale de son cylindraxe fje fais abstraction des collatérales qu’émet ce dernier) avec une deuxième

Fig. 432.

Coupe frontale de la moelle passant par le canal central, pour montrer les cellules d'association longitudinales (schématique).

1, une cellule d’association longitudinale. — 2, fibre de celte cellule, avec : 3, sa branche ascendante ; 4, sa branche descendante ; .5, leurs collatérales.

(Sur le côté droit, on a représenté six cellules analogues.)

Fig. 433.

Association des neurones.

A, premier neurone. — B, deuxième neurone. — C, neurone intercalaire.

cellule placée en amont (cellule B). C’est, comme on le voit, un neurone intercalaire, un neurone (Tassociation, recevant l’ébranlement nerveux du neurone A et le transmettant, après un parcours variable, au neurone B. De ce fait, le neurone intercalaire ou d’association que constituent la cellule cordonale et ses prolongements, n’est par lui-même, ni moteur, ni sensitif. Sa valeur fonctionnelle dépend uniquement de la nature même de l’ébranlement nerveux que lui transmet le neurone A ; autrement dit, elle est la même que celle de ce dernier neurone. Suivant les cas, les deux neurones A et B sont tous les deux ou sensitifs ou moteurs ; le neurone intercalaire G

MOELLE ÉPINIÈRE

est alors lui-même sensitif dans le premier cas , moteur dans le second. Dans une troisième modalité, le neurone A étant sensitif, le neurone B est moteur ; le neurone intercalaire G n’en est pas moins sensitif, puisqu’il reçoit l’ébranlement nerveux d’un neurone sensitif : mais il le transmet à un neurone moteur et celui-ci le transforme en incitation motrice, ce qui a lieu dans les mouvements réflexes.

Sous le nom de cellules pluricordonales, Ramon y Gajal a décrit des cellules nerveuses dont le cylindraxe se divise dans la substance grise en deux ou trois branches, qui constituent autant de fibres nerveuses et qui se rendent à des cordons différents. C’est ainsi qu’il existe des cellules dont le cylindraxe fournit, après bifurcation, une fibre pour le cordon postérieur et une fibre pour le cordon latéral ou le cordon antérieur. Du reste, dans ces cas, de division du cylindraxe en fibres multiples, ces fibres peuvent rester du côté correspondant à la celJule dont elles émanent, ou bien l’une d’entre elles peut franchir la ligne médiane pour se rendre à l'un des cordons du côté opposé ; c’est là une disposition, on le voit, qui rappelle exactement les cellules cordonales liétérolatérales dont il a été question plus haut.

3° Cellules à cylindraxe court. — Ces cellules ont été découvertes par Golgi et nous les avons décrites, en anatomie générale (p. 445), sous le nom de cellules de Golgi type IL Elles ont pour caractère essentiel que leur cylindraxe, contrairement à celui des cellules radiculaires et cordonales précédemment étudiées, ne s’entoure jamais de myéline et, d’autre part, ne sort pas de la substance grise. Peu après son origine, il se ramifie à la manière des prolongements protoplasmiques (fig. 434) et se résout, par suite de divisions successives, en une multitude de fibrilles terminales qui se perdent dans le réticulum de la substance grise, au voisinage même du corps cellulaire dont elles émanent.

Gomme on le voit, ce cylindraxe perd très rapidement son individualité : il est, par conséquent, très court et ainsi se trouve justifié le terme de cellule à cylindraxe court qui a été donné par Gajal aux cellules de Golgi type II.

Morphologiquement, ces cellules sont de petites dimensions et irrégulièrement disséminées dans la substance grise.

Golgi avait cru devoir les considérer comme des cellules sensitives ; mais nous avons déjà vu, en anatomie générale (p. 447), que cette opinion, tout hypothétique du reste, devait être abandonnée.

Les neurones à cylindraxe court sont de simples éléments intercalaires servant de trait d’union entre d*autres neurones rapprochés, je veux dire occupant le même niveau ou des niveaux différents, mais peu distants l’un de l’autre. Ge sont encore des neurones d' association, mais des neurones d’association à champ peu étendu et, à ce sujet, il est bon de rappeler que leur cylindraxe, s’il se ramifie ordinairement dans la moitié de la moelle où il prend naissance, peut aussi, dans certains cas, franchir la ligne médiane et se terminer alors du côté opposé. Dans le premier cas, la transmission de l’ébranlement nerveux sera directe ; dans le second cas, elle sera croisée.

Une cellule à cylindraxe court : le cylindraxe, fortement ramifié, ^t en rouge (d’après Kôlliker).

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Nous résumons dans le tableau suivant les différentes espèces de cellules nerveuses que renferme la substance grise de la moelle :

Cylindraxe se terminant :

1® Cellules radiculaires. . . .

2® Cellules cordonales

3° Cellules a cylindraxe court.

^ a) Dans les racines anléneures

t b) Dans les racines postérieures

/ a) Dans la substance blanclie du meme coté

\ b) Dans la substance blanche du côté opposé. . . .

jl c) A la fois dans la substance blanche du meme (

côté et dans celle du côté opposé )

( a) Dans la substance grise du meme côté

{ b) Dans la substance grise du côté opposé