C. à cyl. c. hétérolatérales
3° Mode de répartition des cellules nerveuses dans la substance grise : cellules groupées et cellulaires soUlaires.
Les trois espèces de cellules nerveuses que nous venons d à l’état d’isolement ne sont pas réparties dans la moelle d'
Fi». 43o.
Mode de répartition des cellules nerveuses dans la substance grise de la moelle épinière (schématique).
I. 2. 3. noyau aniéro -interne, noyau antéro-exlcrne et noyau latéral de la corne antérieure. — 4, 4. colonne de Clarke. — 5, groupe de la colonne gélatineuse de Holaiido. — 6, une cellule radicidaire iiostérirure. — 7, groupe péri-épendymairc. — 8, 8, cellules solitaires. — 9, cellules de Golgi, type II. — 10, cellules d’origine du faisceau de Gowers (faisceau croisé). — 11, racines antérieures. — 12, racines postérieures. — 13, ganglion spinal.
successivement : 1° dans la corne antérieure 3° dans la commissure grise.
’étudier pour ainsi dire une façon quelconque.
Si un certain nombre d’entre elles sont disséminées sans ordre apparentsur les points les plus divers de la substance grise, les autres se disposent par groupes sur des points parfaitement déterminés, en formant autant de systèmes réguliers.
Examinés sur des coupes horizontales de la moelle, ces groupes cellulaires se présentent, on le conçoit, sous forme de noyaux; sur des coupes longitudinales, ils constituent de véritables colonnes. Le mode de répartition des éléments cellulaires dans la substance grise a, en physiologie et surtout en anatomie pathologique, une importance considérable.
Nous l’examinerons dans la corne postérieure ;
1° Cellules nerveuses de la corne antérieure. — La corne antérieure nous oflre à considérei : 1° le noyau antéro-interne ; "2° le noyau antéro-externe ; 3'' le noyau postéro-externe ; L'* les cellules solitaires ;
MOELLE ÉPINIÈRE
a. Noyau anlér o -interne . — Le noyau antéro-interne (fig. 435, i) est situé, comme son nom l’indique, à l’angle antérieur et interne de la corne antérieure. Il se compose de deux espèces de cellules : 1° des cellules radiculaires motrices, remarquables par leur volume, dont le cylindraxe se rend aux racines antérieures des nerfs rachidiens ; 2° des cellules cordonales hétérolatérales {cellules commissurales de Gajal), dont les cylindraxes, obliquant en dedans, frachissent la ligne médiane à travers la commissure antérieure et gagnent le cordon antérieur du côté opposé, pour suivre, à partir de là, un trajet longitudinal et se terminer finalement dans la substance grise des cornes antérieures ou postérieures. Ces cellules commissurales occupent la partie postérieure du groupe et s’étendent plus ou moins le long du bord interne de la corne Elles sont un peu moins volumineuses que les cellules radiculaires et, de plus, elles affectent pour la plupart une disposition fusiforme à grand axe orienté en sens sagittal.
b. Noyau antéro- externe. —
Le noyau antéro-externe (fig.
435, 2), situé en dehors du précédent, occupe l’angle antéro-externe de la corne. Il est presque exclusivement constitué par des cellules motrices de grandes dimensions, qui envoient leur cylindraxe dans les racines antérieures des
nerfs rachidiens : c’est le prin-
, , Cellule motrice des cornes antérieures de la moelle d’un
Cipal noyau d origine de ces fœtus humain de 30 centimètres, le cylindraxe en rouge
racines. Dans la partie supé- avec une collatérale (d’après Lenhossék).
rieure de la moelle cervicale
et dans la moelle dorsale, où les cornes antérieures sont relativement étroites, les deux noyaux cellulaires antéro-interne et antéro-externe arrivent au contact l’un de l’autre et sont, à vrai dire, fusionnés en un noyau unique. Mais, au niveau des deux renflements cervical et lombaire, là où la tête de la corne antérieure est volumineuse et étalée en travers, les deux noyaux précités sont nettement distincts.
c. Noyau postéro-externe. — Le noyau postéro-externe (Tig. 435, 3), encore appelé noyau latéral, occupe la corne latérale ou tractus intermedio-lateralis. Les cellules qui le constituent sont, pour la plupart, de dimensions moyennes, fusiformes ou étoilées. Ce sont, en partie, des cellules cordonales envoyant leur cylindraxe dans le cordon antérieur ou le cordon latéral ; en partie, des cellules radiculaires envoyant leur cylindraxe dans les racines antérieures. Ces derniers éléments sont considérés par certains auteurs, notamment par Pierret, comme constituant les origines spinales du grand sympathique. Les cornes latérales n’existant réellement que dans la partie supérieure de la moelle dorsale, le groupe cellulaire postéro-externe n’existe, lui aussi, comme noyau nettement distinct, que dans cette dernière région. Toutefois, le noyau en question ne disparaît pas entièrement quand disparaît la corne latérale : ses éléments, comme l’a démontré Waldeyer, se rencon-
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
trent réellement dans toute la hauteur de la moelle épinière, avec cette seule différence, peu importante dans l’espèce, qu’ils sont très abondants et réunis en groupe dans la région où la corne latérale n’existe pas. Lenhossék, en s’appuyant sur l’étude des préparations de VVeigert, partage à ce sujet l’opinion de Waldeyer.
d. Cellules solitaires de la corne antérieure. — Les cellules solitaires de la corne antérieure (fig. 435) sont disséminées un peu partout, en arrière et en dedans des trois groupes ci-dessus décrits.
Ces cellules 'appartiennent presque toutes à la catégorie des cellules dites cordonales. Mais leurs cylindraxes, bien que se portant toujours dans l’un des cordons de la moelle pour y devenir fibres longitudinales, suivent néanmoins les directions
les plus diverses : les uns, et ce sont les plus nombreux, se dirigent en dehors vers le cordon latéral et s’y terminent, soit dans sa couche superficielle, soit dans sa couche profonde; les autres, se portant en avant, gagnent le cordon antérieur du côté correspondant ; quelques-uns, enfin, se dirigeant en dedans, croisent la ligne médiane à travers la commissure antérieure pour se rendre au cordon antérieur du coté opposé . Les cellules, d’où émanent ces derniers cylindraxes , cellules commissurales de Gajal, occupent de préférence la partie la plus interne de la corne.
Indépendamment de ces cellules cordonales, nous trouvons, dans la corne antérieure et dans la région de la base, un certain nombre de cellules radiculaires postérieures (p. 517), je veux dire de cellules dont les cylindraxes traversent d’avant en arrière toute l’étendue de la corne postérieure, sortent de la moelle par le sillon collatéral postérieur et se mêlent alors aux racines postérieures ou sensitives des nerfs rachidiens. Comme ces dernières, ils traversent le ganglion spinal, mais sans présenter, comme nous le montre la figure 428, la moindre connexion avec les cellules nerveuses ganglionnaires. Puis, au sortir du ganglion, ils passent dans le nerf rachidien.
Au sujet des localisations motrices dans les cornes antérieures de la moelle (localisations motrices spinales), question toute d’actualité, voy. Origines réelles des nerfs rachidiens, chap. vi.
Fig. 437.
Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle (d'après vax Gehuciitex).
1, fibres longitudinales du cordon latéral. — 2, 2, collatérales, avec : 2’ 2’, leurs arborisations terminales. — 3, 3, deux cellules cordonales dont le cylindraxe se rend au cordon latéral.
2^ Cellules nerveuses de la corne postérieure. — La corne postérieure, à son tour, nous présente : L la colonne de Clarke , 2° \q groupe de la substance gélatineuse de Rolando ; 3° des cellules solitaires : a. Colonne de Clarke. — La colonne de Clarke (fig. 435, 4) se trouve située à la partie interne de la base des cornes postérieures, un peu en arrière de la commissure. Ce groupe cellulaire, signalé par Stilling dès 1843, mais particulièrement bien décrit par Lockhart Clarke en 1851, porte indifféremment les noms de noyau dorsal de Stilling ou de colonne vésiculaii e de Clarke. Ces deux termes sont synonymes, mais le dernier semble avoir prévalu dans l’usage.
MOELLE ÉPINIÈRE
Vue en coupe horizontale, la colonne de Clarke revêt une forme arrondie ou légèrement ovalaire à grand axe antéro-postérieur. Tandis que sa moitié externe fait corps avec la substance grise de la corne postérieure, sa moitié interne baigne en plein dans la substance blanche du cordon postérieur (faisceau de Burdach).
Vue en coupe longitudinale, elle n’occupe qu’une partie de la moelle épinière : elle commence, en bas, au niveau du deuxième nerf lombaire, s’étend ensuite sans interruption dans toute la hauteur de la moelle dorsale et se termine, en haut, au niveau du huitième nerf cervical. La colonne de Clarke caractérise donc la moelle dorsale et il suffit de constater sa présence sur une coupe pour affirmer que cette
Les colonnes de Clarke, vues sur une coupe horizontale de la moelle, embryon humain de 30 centimètres (imité de Lenhossék).
(Du côté gauche, ou a supprimé le réticulum pour ne laisser que les cellules ; du côté droit, au contraii’e,
011 n’a dessiné que le réticulum.)
1, canal central. — 2, septum médian postérieur. — 3, 3, 3, 3, quatre cellules de Clarke, avec 3’ leur cylindraxe, se rendant au faisceau cérébelleux direct et formant, par leur ensemble, un faisceau à trajet horizontal appelé faisceau cérébelleux hoi’izontal. — 4, collatérales des racines postérieures, allant former 5 le réticulum de la colonne de Clarke. — 6, autres collatérales des racines postérieures, se rendant, par la commissure, à la corne poslérieure du côté opposé, — 7, cellules solitaires de la corne postérieure. — 8, cellule cordonale du cordon postérieur, dont le cylindraxe (8), forme une fibre endogène de ce cordon.
coupe n’appartient, ni à la moelle cervicale, ni à la moelle lombaire. Il est bon de faire observer, cependant, que si la formation vésiculaire de Clarke fait défaut dans la moelle cervicale et dans la moelle lombaire en tant que groupe cellulaire nettement différencié, elle n’y est pourtant pas complètement absente : elle y est représentée, comme l’a établi depuis longtemps Stilling et comme le confirment les recherches plus récentes de Waldeyer, par des cellules nerveuses, rares et disséminées sans doute, mais identiques morphologiquement à celles qui constituent les colonnes de Clarke. Ces cellules, que nous appellerons cellules de Clarke, peuvent être suivies, du côté distal (en bas), jusqu’à l’origine du nerf coccygien. Du côté proximal (en haut), elles s’étagent de même, quoique assez rares, dans toute la longueur de la moelle cervicale et se prolongent ainsi jusqu’aux noyaux post-pyramidal et restiforme [noyau de Goll^ii noyau de Burdach) qui, au bulbe, sont vraisemblablement les homologues de la colonne de Clarke.
Histologiquement, les colonnes de Clarke sont formées par des cellules de dimensions moyennes (50 tà 80 p) ; quelques-unes, cependant, se rapprochent beaucoup par leur volume des cellules motrices de la corne antérieure. Ces cellules (fig. 438) sont de deux ordres : au centre, ce sont des cellules étoilées, avec des prolongements protoplasmiques très ramifiés et fortement flexueux; à la périphérie, ce sont des cellules fusiformes, disposées pour la plupart parallèlement au contour
Faisceau cérébelleux horizontal {schématique) .
1, colonne de Chrke. — 2, faisceau céi-él)ellenx liori/onlal . — 3, 3, faisceau cérébelleux dii'ecl (il n’esl ([ne la conliiinalion du précédent). — 4, fibres radiculaires postérieures. a\ec 4’ leurs arborisalions terminales aulour des cellules de la colonne de Clarke.
de la colonne de Clarke, c’est-a-dire allongées dans le sens antéro-postérieur pour les cellules latérales, allongées dans le sens transversal pour les cellules antérieures et postérieures. Envisagées maintenant au point de vue de leurs connexions, les cellules de la formation vésiculaire de Clarke appartiennent à la catégorie des cellules cordonales homolatérales (p. 518). Leurs cylindraxes, dont le trajet a été bien décrit par Lknhossék et par van GEiiuGirnîN, s’échappent du groupe cellulaire par sa partie antérieure (lig. 439; et, de là, se dirigent d’arrière en avant jusqu’au niveau d’une ligne transversale menée par le canal de l’épendyme. Se coudant alors sur eux-mêmes, ils se portent transversalement en dehors, cheminent quelque temps dans la substance grise, passent ensuite dans le cordon latéral et, finalement, se terminent dans la partie toute superficielle de ce cordon, en secondant une seconde fois pour devenir fibres longitudinales ascendantes. C’est l’ensemble de ces fibres, disons-le par anticipation, qui constitue cet important faisceau médullaire, que nous étudierons plus loin sous le nom de faisceau cérébelleux direct.
b. Groupe cellulaire de la substance gélatineuse de Rola^ido. — Le groupe de la substance gélatineuse de Rolando (fig. 435, 5) comprend un grand nombre de cellules nerveuses, la plupart de petite taille, remarquables parle développement de leurs expansions protoplasmiques, situées à la partie toute supérieure de la tète de la corne, dans cette substance spéciale que nous avons décrite plus haut (p. 505) sous le nom de substance gélatineuse de Rolando. Ramon y Gajal, qui a fait de ces cellules une étude spéciale, en admet trois espèces, correspondant à trois zones concentriques, que nous distinguerons première, deuxième et troisième, en allant d’arrière en avant.
a) Les cellules de la première zone (fig. 440,4; occupent la couche zonale de Waldeyer, je veux dire cette couche mince, qui sépare la substance de Rolando proprement dite de la zone de Lissauer (voy. p. 505) : ce sont les cellules limitantes de Ga.ial. Elles sont relativement volumineuses, triangulaires ou fusiformes, à grand axe transversal. Leur cylindraxe se porte d’abord d’arrière ■en avant dans la substance gélatineuse ; puis, obliquant en dehors, il se rend à la partie postérieure du cordon latéral, où il se termine en devenant une fibre
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de cordon. Les cellules de cette première zone sont donc des cellules cordonales.
P'» Les cellules de la deuxième zone, situées en pleine substance gélatineuse, sont des cellules toutes petites, fusiformes comme les précédentes, mais à grand axe antéro-postérieur. Ce sont encore des cellules cordonales, qui envoient leur cylindraxe, soit dans le cordon latéral, soit dans le cordon postérieur.
y) Les cellules de la troisième zone (fig. 440, 5), les plus antérieures du groupe, occupent la partie la plus antérieure de la substance gélatineuse. Ce sont des cellules étoilées. Leur cylindraxe, ou bien s’épuise, après des divisions multiples, dans la substance grise elle-même, ou bien, s’échappant de la substance grise, il vient se terminer comme celui des cellules précédentes, dans le cordon postérieur ou dans la partie postérieure du cordon latéral. Ces cellules de la troisième zone sont donc de deux ordres : les unes sont des cellules cordonales; les autres appartiennent à la catégorie des cellules de Golgi type II (cellules à cylindraxe court).
c. Cellules solitaires de la corne postérieure. — Les cellules solitaires de la corne postérieure, très variables dans leur forme et dans leur volume, se disséminent un peu partout sur la base, le col et la partie postérieure de la tête. Certains auteurs ont décrit à la partie externe de la base un groupe spécial, le groupe basal postérieur. Waldeyer, de son côté, a signalé l’existence (chez le gorille) d’un groupe de cellules particulières, qui serait également situé dans la région de la base, un peu en dehors de la colonne de Clarke. Toutes ces cellules existent réellement, mais elles ne me paraissent pas suffisamment nombreuses et surtout suffisamment tassées, pour justifier l’opinion de ceux qui en font des groupes à part parmi les cellules solitaires.
Envisagées au point de vue de leurs relations, les cellules solitaires de la corne postérieure appartiennent, les unes à la catégorie des cellules de Golgi type II, les autres au groupe des cellules cordonales. Les premières, on le sait, ne prennent aucune part à la formation des cordons : leur cylindraxe, plus ou moins divisé, s’épuise dans la substance grise elle-même, soit du côté correspondant, soit du côté opposé, après avoir traversé la commissure. Les secondes, les cellules cordonales, envoient leur cylindraxe, pour la plupart dans le cordon latéral, soit du côté correspondant (cellules homolatérales), soit du côté opposé à travers la commissure blanche antérieure (cellules hétérolatér aies ou commissurales) ; un certain nombre d’entre elles cependant, de préférence celles qui se disposent le long du bord interne de la corne, jettent leur cylindraxe dans le cordon postérieur.
Nous ajouterons, en terminant, que quelques cylindraxes issus des cellules
Fig. 440.
Coupe horizontale de la substance gélatineuse de Rolande d'un pigeon de 13 jours (d'après Ramon y Ca.jal).
1, substance gélatineuse de Rolande. — 2, sa couclie zonale. — 3, faisceau de Burdach. — 4, 4, 4, trois cellules fusiformes de la couche zonale. — 5, o, 5, trois cellules étoilées de la substance gélatineuse .
(On voit que quelques cylindraxes de ces cellules se rendent au faisceau de Burdach, pour y former les fibres endogènes du cordon postérieur).
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cordonales , au lieu de se porter immédiatement en dehors pour passer dans la substance blanche, se dirigent en haut et suivent quelque temps, en pleine substance grise, un trajet longitudinal. Ce sont eux vraisemblablement qui, en s’accolant par groupes plus ou moins importants, constituent les faisceaux longitudinaux de la corne postérieure de Kolliker, dont il a été question plus haut (p. 505), et qui, après un parcours vertical variable, s’enfléchissent en dehors et gagnent alors le cordon latéral.
3® Cellules nerveuses de la commissure grise. — La commissure grise nous présente, dans la substance gélatineuse centrale, tout autour du canal épendymaire par conséquent, un certain nombre de cellules nerveuses, de grosseur variable, fusiformes ou étoilées : elles forment, par leur ensemble, ce qu’on pourrait appeler le groupe central oi\ groupe péri-épendymaire. Ces cellules nerveuses sont des cellules cordonales : leur cylindraxe se dirige, pour les unes dans le cordon latéral du côté correspondant {cellules cordonales homolatérales ou homomères), pour les autres dans le cordon antérieur du côté opposé {cellules cordonales hétérolalérales ou hétéromères).
B. — Éléments nerveux de la substance blanche
La substance blanche de la moelle épinière est représentée, comme nous l’avons vu plus haut, .par les trois cordons antérieur, latéral et postérieur. Elle comprend histologiquement, outre quelques cellules nerveuses aberrantes, qui sont toujours très rares et que nous ne ferons que mentionner, des fibres nerveuses, à myéline
ayant tous les caractères des fibres à myéline des centres, tels — d que nous les avons .__6 indiqués en anatomie générale (p. 417). Nous n’y reviendrons pas ici. Ces fibres, vues sur des coupes horizontales de la moelle (fig. 441) , se présentent sous la forme d’une multitude de petits cercles, tangents les uns aux autres et groupés par des cloisons névrogliques en faisceaux et fascicules
plus ou moins importants. Un simple coup d’œil jeté sur la préparation nous permet de constater que leur diamètre est fort variable de (2 à 15 g en moyenne), et nous pouvons, à cet effet, admettre, avec Flechsig, quatre catégories de fibres : des fibres fortes, des fibres moyennes, des fibres fines et des fibres très fines. Les fibres fines se rencontrent de préférence dans la partie profonde du cordon latéral et dans la partie interne (faisceau de Goll) du cordon postérieur ; on trouve les fibres fortes a la périphérie du cordon antéro-latéral. Le diamètre du cylindraxe
Fi^. 441.
Coupe transversale du cordon latéral au niveau du faisceau cérébelleux direct (d'après Sch.\fer).
l,névroglie corticale ou marginale. — 2, 2, cloisons névroglirjues. — .3, 3, cellules de la névroglie. — 4, une fibre nerveuse avec ; 5, son cylindraxe. — 0, un corl)uscule amylacé.
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est, lui aussi, très variable; mais ses variations, quoique concordant généralement avec celles de la fibre totale, ne sont pas nécessairement proportionnelles à ces dernières.
Abstraction faite de ces différences de volume, les fibres des cordons médullaires sont toutes constituées de la même façon, et nous savons cependant qu’elles sont fonctionnellement très différentes, les unes étant des conducteurs delà motilité, les autres des conducteurs sensitifs. Fort heureusement, l’anatomie pathologique et l’étude du développement, par les méthodes indiquées ci-dessus (p. 593), viennent en aide à l’anatomie et nous pouvons, grâce à elles, décomposer la substance blanche en un certain nombre de faisceaux ou systèmes (c’est aujourd’hui l’expression consacrée), jouissant chacun d’une fonction déterminée et, d’autre part, parfaitement autononies, tant à l’état morbide qu’à l’état normal. Nous allons décrire tout à l’heure ces différents systèmes, et nous indiquerons pour chacun deux, autant du moins que cela se pourra, son origine et sa terminaison. Mais nous devons, d’ores et déjà, établir en principe que les fibres des faisceaux médullaires, quelle que soit leur situation, peuvent toujours être ramenées à l’une des trois catégories suivantes : 1° fibres d'origine radiculaire, allant aux racines antérieures ou provenant des racines postérieures ; fibres d'origine spinale, émanant des cellules cordonalesde la substance grise de la moelle ; 3*^ fibres d'origine encéphalique, provenant des cellules situées au-dessus de la moelle, dans l’un quelconque des segments de la masse encéphalique.
Ceci posé, nous examinerons successivement, au point de vue de leur systématisation, le cordon antérieur, le cordon latéral et le cordon postérieur .
— Systématisation du cordon antérieur.
Le cordon antérieur de la moelle épinière nous présente deux faisceaux distincts^ : le faisceau pyramidal direct et le faisceau-restant ou faisceau fondamental du cordon antérieur. Nous lui rattacherons la commissure blanche antérieure qui unit l’un à l’autre les deux faisceaux pyramidaux directs.
Faisceau pyramidal direct. — Le faisceau pyramidal direct, encore appelé faisceau pyramidal antérieur o\x faisceau de Türck (fig. 44:2, i), est situé à la partie interne du cordon antérieur. Il nous apparaît, sur les coupes horizontales de la moelle, sous la forme d’une bandelette aplatie transversalement et limitant, à droite et à gauche, le sillon médian antérieur. Il doit son nom de faisceau pyramidal à ce que, en passant de la moelle au bulbe, il vient occuper, dans ce dernier organe (voy. Bulbe rachidien), cette grosse colonne longitudinale, qui fait saillie à la face antérieure du bulbe et qui est appelée pyramide antérieure ou tout simplement pyramide. D’autre part, il est dit direct (pour le distinguer du faisceau pyramidal croisé que nous étudierons tout à l’heure), parce qu’il descend directement de l’encéphale dans la moelle épinière, autrement dit parce qu’il occupe, dans la moelle épinière, le même côté que dans l’encéphale : celui qui provient de l’hémisphère droit est situé dans la moitié droite de la moelle et, réciproquement, celui qui descend de l’hémisphère gauche se trouve situé, dans la moelle, à gauche de la ligne médiane.
^ Nous réservons le mot de cordon à chacune des trois divisions principales de la substance blanche de la moelle et nous emploierons celui de faisceau pour désigner les divisions secondaires des cordons C’est ainsi que nous dirons faisceau de Burdach au lieu de cordon de Burdach, faisceau de GolL au lieu de cordon de Goll, etc.
anatomie humaine. — T. Il, 6“ ÉDIT.
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Les fibres constitutives du faisceau pyramidal direct prennent naissance, en haut dans les grosses cellules pyramidales de la zone motrice de l’écorce cérébrale : chacune d’elles est le prolongement cylindraxile d’une cellule pyramidale. Elles suivent, comme nous venons de le voir, un trajet direct. Toutefois, au fur et à mesure qu’elles descendent dans la moelle, elles s’inclinent vers la ligne médiane, successivement, les unes à la suite des autres, paquets par paquets : elles gagnent ainsi la commissure blanche antérieure, la traversent et passent du côté opposé. Finalement, elles se rendent aux cornes antérieures et, là, se résolvent en des arho-
Fi^. 442.
Systématisation de la moelle épinière.
a, sillon médian antérieur. — 6, sillon médian postérieur. — 1, faisceau pyramidal direct (en rowje). — 2, faisceau pyramidal croisé (en rouge). — 3, faisceau-reslaut ou fondamental du cordon antérieur (en jaune clair). — 3’, faisceaurestant ou faisceau fondamental du cordon latéral (en jaune clair). — 4, faisceau cérebelleux direct (en janne oronge). — 5, faisceau ascendant de Gowers (en bleu foncé). — 6, 6’, faisceau latéral profond (en jaune foncé). — 7, faisceau de Burdacli (en bleu clair). — 8, faisceau de Goll (en bleu foncé). — 9, faisceau ventral du cordon postérieur (en vert). — 10, 10, zone de Lissauer (en violet).
risations ou touffes terminales, qui entourent les grosses cellules motrices situées dans cette corne.
Envisagé à un point de vue purement morphologique, le faisceau pyramidal direct est un composé de fihres nerveuses, qui vont des cellules motrices de l’écorce cérébrale d’un côté aux cellules motrices spinales du côté opposé. Physiologiquement, il a pour fonction de conduire à ces dernières cellules (qui les transportent ensuite elles-mêmes aux muscles; les incitations volontaires parties du cerveau : de là les noms divers de faisceau moteur volontaire, de tractus moteur, de conducteur des incitations volontaires, que lui donnent indistinctement les auteurs.
Les libres mutrices cortico-spinales que nous venons de décrire sont des fibres grosses (de 10 à 12 a en moyenne). Outre ces libres, (iiii constituent ses éléments essentiels, le faisceau pyramidal direct possède, mêlées au.v précédentes, un certain nombre d’autres libres, beaucoup plus fines i2 à i [jl), qui prennent leur myéline beaucoup plus tôt et qui conservent leur intégrité quand le faisceau pyramidal dégénère en conséquence d’une lésion cérébrale. Ces dernières libres, dont la proportion dans le faisceau pyramidal dix-ect est de 15 ou de 20 p. 100. ont donc une signification spéciale ; les unes paraissent descendre du cervelet (voy. Cervelet) ; les autres sont des fibres commissurales longitudinales à trajet court, reliant entre eux des étages dilférents de la substance grise.
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2« Faisceau-restant ou faisceau fondamental du cordon antérieur. — Le faisceaurestant du cordon antérieur est, comme son nom l’indique, ce qui reste du cordon antérieur, le faisceau pyramidal direct une fois mis de côté ; c’est le faisceau fondamental du cordon antérieur de certains auteurs. Il occupe tout l’espace compris entre le faisceau précédent et les racines antérieures (fig.442, 3). 11 comprend deux ordres de fibres, les unes horizontales, les autres longitudinales :
a) Les fibres horizontales ne sont autres que les racines antérieures des nerfs rachidiens. Elles émanent des cellules motrices des cornes antérieures et, après un trajet horizontal, directement postéro-antérieur pour certaines d’entre elles, plus ou moins oblique pour les autres, elles s’échappent de la moelle pour former les racines antérieures des nerfs rachidiens.
Les fibres longitudinales tirent leur origine des cellules cordonales de la substance grise. Ces cellules cordonales, du reste, qui envoient leur cylindraxe au faisceaurestant du cordon antérieur, occupent dans l’une et l’autre cornes les points les plus divers : noyau antéro-interne de la corne antérieure, base de la corne antérieure, base et col de la corne postérieure, et jusqu’au groupe péri-épendymaire. — En pénétrant dans la substance blanche, les fibres qui émanent de ces différentes cellules (fig. 443) se divisent chacune en deux branches, l’une ascendante plus longue et plus grosse, l’autre descendante plus courte et plus fine : l’une et l’autre, arrivées au bout de leur trajet (et ce trajet est ordinairement fort court), s’infléchissent en arrière et pénètrent de nouveau dans la corne antérieure pour s’y terminer autour de nouvelles cellules, par des arborisations libres. Gomme on le voit, ces fibres, naissant de cellules spinales et se terminant tout autour d’autres cellules spinales situées un peu au-dessus ou un peu au-dessous, relient les uns aux autres les étages successifs de la corne antérieure et, de ce fait, deviennent de véritables fibres d'association longitudinales. — Au point de vue fonctionnel, elles associent étroitement le groupe cellulaire dont elles émanent aux groupes cellulaires auxquels elles se rendent : elles jouent ainsi un rôle important dans la propagation unilatérale des mouvements réflexes.
3*^ Commissure blanche. — La commissure blanche antérieure de la moelle, qui réunit l’un à l’autre les deux cordons antérieurs, et que nous avons déjà décrite plus haut (p. 508) au point de vue de sa forme, de ses rapports et de ses dimensions, comprend les éléments les plus divers.
Nous y rencontrons tout d’abord, de préférence à sa partie antérieure : les
fibres du faisceau pyramidal direct ou faisceau de Türck, qui s’y entrecroisent avec leurs homologues du côté opposé pour gagner ensuite les noyaux moteurs de la corne antérieure, où elles se terminent ; 2'^ les nombreuses fibrilles collatérales qu’émettent ces dernières fibres au cours de leur trajet et qui, elles aussi, s’entrecroisent dans la commissure. A ces collatérales du cordon antérieur viennent se joindre un certain nombre d’autres collatérales, provenant des cordons latéraux.
Fig. 443.
Une cellule cordonale, vue à l’état d’isolement (schématique).
i, corps cellulaire. — 2, cylindraxe, avéc ; 3, sa branche ascendante se terminant en 3’ autour d’une cellule nerveuse ; 4, sa branche descendante se terminant en 4’ autour d’une deuxième cellule nerveuse.
Les fibres 2, 3 et 4 représentent des fibres endogènes.
sysï!<:me nekveux central
Nous y trouvons ensuite tout un système de fibres, également transversales et croisées, qui émanent des cellules cordonales hétéromères de la substance grise, soit de la corne antérieure, soit de la corne postérieure. Ces fibres, nous le savons (voy. p. 519), se rendent, après entrecroisement, au cordon antérieur ou au cordon latéral.
Outre les fibres précitées, à direction transversale et croisée, la commissure blanche antérieure nous présente des fibres à direction longitudinale. Ces fibres longitudinales forment, chez les animaux (Schwalbe), deux faisceaux compactes et nettement distincts, occupant à droite et à gauche la partie postéro-interne de la commissure blanche. Chez l’homme, nous ne trouverons plus, au lieu et place de ces deux faisceaux, que de tout petits fascicules (fig. 419), à contour arrondi ou prismatique, irrégulièrement disséminés sur les dilférents points de la commissure. La signilî-cation de ces faisceaux longitudinaux n est pas encore nettement élucidée. 11 est probable que ce ne sont que de simples faisceaux erratiques du cordon antéiieur, qui ont été entraînés du côté de la ligne médiane par les libres à direction transversale.
— Syslémalisatïon du cordon latéral.
Le cordon latéral comprend cinq systèmes différents, savoir (fig. 442) ; le faisceau cérébelleux direct, le faisceau pyramidal croisé, le faisceau antéro-latéral ou faisceau de Gowers, le faisceau latéral profond faisceau-restant o\x faisceau fondamental du cordon latéral.
l*" Faisceau cérébelleux direct. — Le faisceau cérébelleux direct (fig. 442, 4), bien décrit pour la première fois par Flechsig, occupe la partie postérieure et superficielle du cordon latéral. Il apparaît, sur l’écorce de la moelle, sous la forme d’une
bandelette aplatie transversalement et fort mince. Topographiquement, il s’étend, dans le sens antéro-postérieur, depuis le sillon collatéral postérieur jusqu’au voisinage d'une ligne transversale qui passerait par le canal de l’épendyme. Sa face externe, convexe, répond à la pie-mère.
Sa face interne, concave, embrasse le faisceau pyramidal croisé et une partie, la partie toute postérieure, du faisceau de Gowers. Son extrémité postérieure confine à la partie la plus reculée de la corne postérieure , dont elle est séparée cependant par la zone marginale de Lissàueu. Son extrémité antérieure, en tin, répond au faisceau de Gowers.
Envisagé au point de vue de sa constitution anatomique, le faisceau cérébelleux direct est essentiellement formé par des fibres longitudinales, qm tirent leur origine de la colonne de Clarke et des cellules qui, suj' la moelle lombaire et la moelle cervicale, sont les homologues de cette colonne. Nous avons déjà vu, à propos de la corne postérieure, le trajet complexe que suivent les fibres efférentes des cellules de Clarke, mais il ne sera peut-être pas inutile de
Faisceau cérébelleux horizontal (scliématiquc).
1, colonne de Clarke. — 2, faisceau cérébelleux horizonlal. — 3,3, faisceau cérébelleux direct (il n’est que la continuation du précédent;. — 4, fibres radiculaires postérieure-;, avec 4', leurs arborisations terminales autour des cellules de la colonne de Clarke.
MOELLE ÉPINIÉKE
le rappeler ici : parties de la face antérieure de la colonne (fig. 444, 2), ces fibres se portent d’abord en avant jusqu’au niveau d’une ligne transversale passant par le canal de l’épendyme ; puis, se coudant en dehors, elles se portent horizontalement vers le cordon latéral (faisceau cérébelleux horizontal de Fleghsig) et, arrivés dans la partie superficielle de ce cordon , se recourbent en haut pour devenir verticalement ascendantes et constituer ainsi, par leur ensemble, notre faisceau cérébelleux direct (3). Elles remontent alors, sans interruption et sans entrecroisement (d’où le nom de direct donné au faisceau en question), jusqu’au bulbe et au cervelet, où nous les retrouverons.
Histologiquement, les fibres constitutives du faisceau cérébelleux direct appartiennent pour la plupart, comme toutes les fibres à long parcours, à la catégorie des fibres grosses (10 à 15 a). Ces fibres, étant ascendantes par rapport à leur cellule d’origine, dégénèrent de bas en haut dans le cas de lésion de la moelle et se rattachent bien certainement à la transmission centripète des impressions. Mais quelle est la nature de ces impressions, que les cellules de Clarke transmettent ainsi au cervelet? Nous l’ignorons complètement. Certains auteurs ont fait du faisceau cérébelleux direct la principale voie conductrice de la sensibilité musculaire. Mais des faits nombreux contredisent formellement cette opinion.
2'’ Faisceau pyramidal croisé. — Le faisceau pyramidal croisé (fig. 442, 2), situé en dedans du précédent, tire son nom de faisceau pyramidal de ce que, au niveau du bulbe, il occupe, comme le faisceau pyramidal direct, la colonne de substance blanche appelée D’autre part,
il est dit croisé parce qu’il occupe, dans la moelle, le côté opposé à celui qu’il occupait dans son trajet encéphalique.
C’est au niveau de la partie inférieure du bulbe, disons-le par anticipation, que le faisceau en question croise la ligne médiane et change ainsi de côté.
Morphologiquement, le faisceau pyramidal croisé, qu’on désigne encore en raison de sa situation dans la moelle sous le nom de faisceau pyramidal latéral, se présente sous la forme d’un gros cordon, arrondi ou ovalaire à la région cervicale, plus ou moins triangulaire aux régions dorsale et lombaire. De ses deux faces, l’externe répond, en partie au faisceau cérébelleux direct, en partie au faisceau de Gowers ; l’interne regarde la colonne grise centrale, dont elle est séparée par le faisceau latéral profond. Son extrémité antérieure ne dépasse guère, même dans les régions où il est le plus développé, une ligne transversale menée par la commissure grise.
Le faisceau pyramidal croisé se compose de fibres longitudinales à long parcours {voies longues), qui prennent naissance, en haut, dans les cellules pyramidales de la zone motrice du cortex cérébral pour se rendre de là, après entrecroisement, aux cellules motrices de la corne antérieure de la moelle. Tant que ces fibres restent confinées dans le faisceau pyramidal, elles suivent un trajet verticalement descendant; mais, quand elles sont arrivées (après un parcours qui est
Fig. 445.
DégénéraLion secondaire du faisceau pyramidal dans un cas d’hémiplégie par lésion cérébrale, moelle cervicale (d’après Marie). (Les parties sclérosées sont en clair).
1, sillon médian antérieur. — 2, faisceau pyramidal direct. — 3, faisceau pyramidal croisé.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
naturellement variable pour chacune d’elles) en regard du segment de substance grise auquel elles sont destinées, elles s’infléchissent en avant (fig. 447, 2) pour devenir horizontales, s’échappent du faisceau par sa partie antérieure, traversent successivement le faisceau latéral profond et la corne antérieur et, finalement, jettent leurs arborisations terminales autour des cellules motrices de cette corne.
Gomme on le voit, le faisceau pyramidal croisé a exactement la même constitution anatomique que ie faisceau pyramidal direct, avec lequel, du reste, il est confondu au niveau et au-dessus du bulbe. 11 a aussi la même signification physiologique; c’est un conducteur des incitations motrices volontaires, unissant les centres moteurs de l’écorce cérébrale, centres de volition, aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle, centres d'exécution.
Depuis longtemps déjà, Bouchard (1866) et Lôwenthal (1887) ont signalé Texistence, dans le faisceau pyramidal croisé, d’un certain nombre de libres nerveuses, qui ne proviennent point de
l’écorce, mais qui naissent plus bas dans une masse grise située au-dessous de l’ecorce. Le fait a été confirmé depuis par de nombreux observateurs, parmi lesquels nous citerons Singer et Münzlr (1890), Sherring- TON (1893), Münzer et Wiener (1898). Held (1890). Puobst (1899), Pavlow (19ÜÜ), et van Gehuchten (1901). Ces fibres descendantes d’origine sous-corticale surajoutées aux 11 lires pyramidales constituent le faisceau intermédio-latéral de Lôwenthal, le faisceau prépyramidal de Tho.mas, le faisceau de von Monakow, etc.
Son origine supérieure a été longtemps controversée. Les reclierclies l’écentes de Held, de Probst et de Pavlow, soit à l’aide de la méthode de Marghi, soit à l’aide de la réaction chromolytique de Nissl, ont établi qu’il provient du noyau rouge du côté opposé et voilà pourquoi Pavlow le désigne sous le nom de faisceau rubro-spinal, dénomination qui a été acceptée par van Gehcchten.
Parti du noyau rouge, le faisceau en question se porte en dedans vers la ligne médiane, s’y entrecroise avec celui du côté opposé, puis s’infléchit en bas et un peu en dehors pour descendre dans la formation réticulaire. 11 traverse ainsi toute la protubérance et passe alors sur les côtés du bulbe, où il occupe une situation superficielle. Arrivé à l’extrémité inférieure du bulbe, il descend dans la moelle et vient se placer, comme le faisceau pyramidal croisé, à la partie postéi'ieure du cordon latéral. On peut le suivre jusqu’à la moelle sacrée.
Il est rationnel d’admettre que le faisceau rubro-spinal est un faisceau moteur et que ses fibres se terminent, sur toute la hauteur de la moelle épinière, dans la corne antérieure du côté correspondant. Probst et Rothm^nn, cités par Pavlow, affirment avoir vu des fibres dégénérées se rendre de ce faisceau ,jus [ue dans la corne antérieure de la moelle épinière.
3° Faisceau ascendant antéro-iatéral ou faisceau de Gowers. — Le faisceau de Gowers (fig. 44:2, 5), ainsi appelé du nom du médecin anglais qui, le premier a bien décrit la zone d’altération dépendant de la dégénération de ce faisceau, se trouve situé en avant du faisceau pyramidal croisé et du faisceau cérébelleux direct. Il fait pour ainsi dire suite à ce dernier et occupe, en avant de lui, la partie toute superficielle de la moitié antérieure du cordon latéral. Il dépasse même, du moins à la partie supérieure de la moelle, les limites de ce dernier cordon pour empiéter de quelques millimètres sur le cordon antérieur. Dans son ensemble, il affecte la forme d’un croissant à concavité interne, traversé de part en part, à son extrémité antérieure par les racines antérieures des nerfs rachidiens.
Des faits, aujourd’hui nombreux, empruntés à l’anatomie pathologique, nous
Fig. 446.
l.c tdisceau rubro-spinal, vu sur une coupe horizontale de la moelle épinière (d’après Pavlow).
Les libres dégénérées (méthode de Alarchi) représentant ie faisceau en question, se trouvent placées à la partie postérieure du cordon latéral.
MOELLE ÉPINIÈRE
apprennent que le faisceau de Gowers dégénère de bas en haut et doit, en conséquence, se rattacher à la conduction centripète des impressions.
Ainsi entendu, le faisceau de Gowers présente beaucoup d’analogie avec le faisceau cérébelleux direct, qui est placé immédiatement en arrière de lui : tous les deux revêtent la forme de minces bandelettes occupant en bordure la partie la plus externe du cordon latéral : tous les deux suivent un trajet ascendant ; tous les deux augmentent de volume au fur et à mesure qu’ils s’élèvent et tous les deux encore, à la suite de lésions de la moelle, ^
dégénèrent de bas en haut. Ces deux formations ont pourtant une signification toute différente. L’observation anatomo-pathologique, tout d’abord, nous apprend que, si les deux faisceaux sont contigus dans toute la hauteur de la moelle épinière, ils se séparent peu à peu à la hauteur du bulbe, comme l’ont établi les recherches de Tooïh ; tandis ‘que le faisceau cérébelleux direct reste en arrière , le faisceau de Gowers se porte en avant jusqu’au voisinage de la pyramide, où il revêt la forme d’un petit triangle à base antérieure (fig. 424) . D’autre part, nous savons par les faits pathologiques que les deux faisceaux peuvent dégénérer isolément. Enfin , l’étude du développement vient, à son tour, déposer en faveur d’une distinction à établir entre le faisceau de Gowers et le faisceau cérébelleux direct ; le premier, en effet, ne prend sa gaine de myéline que quelque temps après le faisceau cérébelleux.
Pour Sherrington et pour Edinger, le faisceau de Gowers tire son origine des cellules cordonales hétéromères {cellules commissurales) de la corne postérieure, principalement, d’après Kohnstamm, des cellules occupant la partie moyenne de la base. Les fibres nerveuses qui émanent de ces cellules (fig. 447, 4') croisent la ligne médiane à travers la commissure antérieure, passent ainsi du côté opposé, se portent alors transversalement de dedans en dehors et, arrivées dans le faisceau de Gowers, se redressent pour suivre, à partir de ce point, un trajet longitudinal : ce trajet croisé des fibres constitutives du faisceau de Gowers a été confirmé, depuis Gowers, par Kohnstmamm (1900) et par Lubousghine (1901).
Le faisceau de Gowers est donc un faisceau sensitif, mais un faisceau sensilif croisé, je veux dire suivant dans le cordon latéral de la moelle épinière le côté
Fig. 447.
Figure schématique montrant, sur deux coupes de moelle, le mode de constitution des principaux faisceaux du cordon antéro-latéral.
1, faisceau pyramidal direct. — 2, faisceau pyramidal croisé.
— 3, faisceau cérébelleux direct. — 4, faisceau de Gowers. — 1’, 2’, 3’, 4’. les fibres constitutives de ces différents faisceaux.
— 5, colonne de Clarke.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
opposé à celui où il prend origine. Quelques auteurs admettent cependant, dans le faisceau de Gowers, un certain nombre de fibre^i directes, je veux dire de fibres qui proviennent de la corne postérieure correspondante. Mais ces fibres sont toujours en petite quantité. Les fibres croisés constituent toujours la presque totalité du faisceau.
Quoi qu’il en soit, le faisceau de Gowers s’élève sans interruption jusqu’au bulbe. Nous devons le laisser là pour l’instant. Nous l’y reprendrons quand nous étudierons la structure de ce dernier organe et nous le suivrons alors jusqu’à l’écorce cérébrale, où il se termine.
4° Faisceau latéral profond. — En dedans du faisceau pyramidal croisé et de la partie postérieure du faisceau de Gowers, et se moulant exactement sur la face externe de la colonne grise, se trouve un quatrième faisceau, que l’on désigne, en raison de sa situation, sous le nom de faisceau latéral profond (fig. 44^2, 6,6'). C’est le faisceau limitant latéral {seitliche Grenzschicht) de Flechsig. Les fibres qui entrent dans la constitution de ce faisceau appartiennent à la catégorie des fibres fines : leur diamètre varie ordinairement de 2 à 5 g. Elles proviennent des cellules cordonales de la corne postérieure, de la corne latérale et de la corne antérieure. Au sortir de la substance grise, elles prennent une direction longitudinale et, après un trajet variable mais toujours très court (ce sont des voies courtes), elles entrent de nouveau dans la substance grise pour s’y terminer sous forme d’arborisations libres. Ces fibres, on le voit, relient entre eux les étages successifs (mais les étages voisins; de la colonne grise centrale : ce sont des fibres d’association longitudinales à court trajet.
5° Faisceau-restant ou faisceau fondamental du cordon latéral. — Ce faisceau, comme l’indique suffisamment son nom, est ce qui reste du cordon latéral, déduction faite des quatre faisceaux déjà étudiés (fig. 442, 3') : c’est le faisceau fondamental du cordon latéral de certains auteurs. Il est limité : en avant, par les
racines antérieures, qui le séparent du faisceau-restant du cordon antérieur; 2® en arrière, par le faisceau pyramidal croisé; 3° en dehors, par le faisceau de Gowers ; 4° en dedans, par le faisceau latéral profond. Morphologiquement , le faisceau-restant du cordon latéral a la même signification que le précédent : ses fibres proviennent des cellules cordonales, soit de la corne antérieure, soit de la corne postérieure, et retournent à la substance grise après un trajet variable, mais ordinairement très
Fig. 448.
Moelle cervicale d’un chien, sacrifié trois mois après l'ablation de la moitié droite du cervelet id’après Marchi).
1. sillon médian antérieur. — 2. sillon médian postérieur. — 3’ zone en partie dégénérée : cette zone
s'observe presque en totalité dans le cordon antérolatéral du côté correspondant <3), mais elle occupe aussi la partie toute superGeielle du cordon antérieur du côté opposé .3' ; sur la moelle lombaire, on ne la rencontre que -lu côté correspondant.
phale. M.\Rcm [liiv. sper. di freniatria, 1888)
court. Ce sont encore des fibres d’association longitudinales, disposées en arc, qui relient les uns aux autres les différents étages de la colonne grise centrale.
Fibres cérébelleuses descendantes. — Outre le faisceau jjyramidal direct et le faisceau pyiumidal croisé, il existe dans la moelle des (ihi-es à long parcours (lui dégénèrent de haut en bas et (|ui, parconséquent, ont leur cellule d’origine dans l’ericéa observé leur dégénérescence à la suite de l’extir-
pation du cervelet : ce sont donc des fibres d’origine cérébelleuse, des fibres cérébelleuses descendantes. Envisagées au point de vue topographique, ces fibres, au lieu de former un ou plusieurs faisceaux distincts, se disséminent irrégulièrement au sein des autres faisceaux. iNous avons déjà signalé leur présence, à titre d’éléments accessoires, dans le faisceau pyramidal direct. On les rencontre encore, à fétat de dissémination variable, dans tous les autres faisceaux du cordon antérieur et du cordon latéral, jusque dans le faisceau cérébelleux direct lui-même, qui se trouve avoir ainsi deux sortes défibrés cérébello-spinales, les unes ayant leur cellule d’origine dans la moelle [fibres à dégénérescence ascendante), les autres ayant leur cellule d’origine dans le cervelet [fibres à dégénérescence descendante) . Nous reviendrons sur ces dernières fibres à propos du cervelet.
3° — Systématisation du cordon 'postérieur.
Le cordon postérieur a été particulièrement bien étudié, dans ces derniers temps, par Singer et Münzer (1890), par Déjerine et Sottas (1896), qar Gombaulï et Philippe (1894 et 1897; et par Margülicz (1897), auquel nous devons une excellente étude sur la moelle des singes.
1° Division macroscopique du cordon postérieur : faisceau de Goll et faisceau de Burdach. — Rappelons-nous tout d’abord que le cordon postérieur comprend deux faisceaux : l’un interne ou faisceau de Goll; l’autre externe ou faisceau de Burdach.
Déjà l’étude de la configuration extérieure de la moelle épinière (p. 500), en nous montrant le sillon intermédiaire Ou paramédian, nous a révélé l’existence de ces deux faisceaux. L’examen d’une coupe transversale (fig. 449), nous apprend, en outre, qu’une cloison névroglique plus ou moins nettement différenciée, le seplum intermédiaire OM paramédian, les sépare l’un de l’autre.
a. Faisceau de Goll. — Le faisceau de Goll (fig. 449, 8), encore appelé faisceau grêle (Zarterstrang , fasciculus gracilis des anatomistes allemands), occupe la partie la plus interne du cordon postérieur ; il confine immédiatement au sillon médian postérieur et, en avant de ce sillon, à la cloison névroglique médiane {septum médian postérieur ou dorsal) qui le sépare de celui du côté opposé. Vu sur des coupes horizontales de la moelle, il revêt l’aspect d’un triangle allongé en sens sagittal, dont la base, située en arrière, répond à la surface de la moelle et dont le sommet, dirigé en avant, s’étend jusqu’au niveau de la commissure grise, sans toutefois l’atteindre. Un tout petit intervalle, appartenant au faisceau de Burdach, le sépare de la commissure.
b. Faisceau de Burdach. — Le faisceau de Burdach (fig. 449,9), appelé encore faisceau cunéiforme {Keilstrang, fasciculus cuneatus anatomistes allemands), s’avance à la manière d’un coin entre la corne postérieure et le faisceau précédent. De forme triangulaire comme le faisceau de Goll, le faisceau de Burdach nous présente, comme tout triangle : U un sommet, dirigé en avant, qui s’étend jusqu’à la commissure grise postérieure; une base, convexe en arrière, qui répond à la surface extérieure de la moelle ; 3® une face interne, qui est adossée au faisceau de
Le cordon postérieur, vu à la fois en long et en coupe horizontale.
i, sillon médian postérieur, avec l’ septum médian. — 2, sillon intermédiaire ou paramédian, avec 2’, septum paramédian. — 3, sillon collatéral postérieur. — 4, racine postérieure du quatrième nerf cervical. — 5, corne postérieure. — 6, commissure grise postérieure. — 7, canal central. — 8, 8’, laisceau de Goll. — 9, 9’ faisceau de Burdach.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
Goll ; 4° uoe face externe, enfin, [qui s’applique et se moule sur le côté interne de la corne postérieure dans toute son étendue.
2" Constitution anatomique du cordon postérieur ; deux ordres de fibres. — Le
cordon postérieur est constitué par des fibres à myéline, de dimensions fort variables (fibres grosses, fibres moyennes et fibres fines),' ce qui nous indique déjà qu’il comprend des conducteurs, sinon entièrement distincts au point de vue physiologique, du moins fort différents quant à la longueur de leur parcours.
L’étude du développement de la moelle nous apprend que ces conducteurs prennent leur gaine de myéline à des époques différentes et, à cet effet, Flechsig a cru devoir distinguer dans le cordon postérieur cinq zones distinctes. Nous ne ferons, toutefois, que les signaler, tout d’abord parce que leur signification est encore trop incertaine, puis parce que leur situation et leurs limites concordent assez mal, pour certaines tout au moins, avec les données autrement précises que nous fournit sur ce point l’anatomie pathologique.
L’étude méthodique des dégénérescences du cordon postérieur, que ces dégénérescences soient pathologiques ou expérimentales (SiNGEu et Münzer, Tooth, Margulicz), nous enseigne que les deux faisceaux de Burdach et de Goll, peu différents en somme par leur nature , sont constitués en majeure partie par les fibres des racines postérieures ou fibres radiculaires. Mais elle nous enseigne aussi qu’à ces fibres venues du dehors et appelées pour cette raison fibres exogènes, se mêlent constamment un certain nombre de fibres qui proviennent directement de la moelle épinière et que l’on désigne, par opposition aux précédentes, sous le nom de fibres endogènes.
Ces deux ordres de fibres, on le voit, sont nettement distinctes par leur origine. Mais elles le sont aussi par leur nature et, de ce fait, il convient de les étudier séparément. Commençons par les fibres exogènes.
3° Fibres exogènes ou radiculaires. — Les fibres exogènes ou radiculaires proviennent, comme leur nom l’indique, des racines postérieures. Elles ne sont autres que ces racines elles-mêmes et, pour prendre d’elles une notion exacte, il nous suffira d’étudier la manière dont se comportent les racines postérieures, une fois qu’elles ont pénétré dans la moelle épinière. Voyons, tout d’abord, quelle est leur disposition au niveau et un peu en dedans du sillon collatéral postérieur.
.1. Moue de pénétratiox des racines postérieures dans la moelle. — Les racines postérieures ou sensitives des nerfs rachidiens, nous ne devons pas l’oublier (voy.
Coupe longitudinale du cordon postérieur, montrant à la fois ses libres exogènes et ses libres endogènes (d’après Ramon y Cajal).
1, racines postérieures. — 2, 2, fibres radiculaires ou exogènes du cordon postérieur. — 3, 3, deux cellules coi’donales de la substance grise, dont les prolongements cylind-axdes (3 ) passent dans le cordon postérieur et y deviennent fibres longitudinales endogènes (3”) .
MOELLE ÉPINIÈRE
Schéma indiquant, sur une coupe transversale, le mode de pénétration des racines postérieures dans la moelle épinière.
(Grossissement de la figure 455, A.)
1, racine postérieure, avec : 2, son faisceau de fibres grêles ; son faisceau de fibres grosses. — 4, 4’, zone de Lissauer. — 5, corne postérieure. — 6, zone cornu-radi ulaire, de laquelle s’échappent un certain nombre de fibres courtes se reudaut à la corne postérieure.
p. 4o5), tirent leur origine des cellules nerveuses des ganglions spinaux : elles sont constituées par les prolongements internes ou cylindraxiles de ces cellules. A ce titre, elles devront toutes, suivant la règle établie par Ramon y Gajal, se terminer dans le névraxe par des arborisations libres, je veux dire par des arborisations qui ne présenteront avec les cellules de la substance grise spinale que de simples rapports de contiguïté.
Ces racines pénètrent dans le sillon collatéral postérieur et s’y étalent, à la partie moyenne de la zone de Lissauer (fig. 451), en une série de fascicules que tous les auteurs, jusqu’à ce jour, ont distingués en deux groupes, l’un externe, l’autre interne.
— Le groupe externe ou groupe latéral (fig. 451,2) est constitué par des fibres grêles, à développement tardif : elles ne prennent, en effet, leur gaine de myéline qu’après la naissance. Bechterew a émis l’opinion, mais cette opinion est tout hypothétique, que les fibres radiculaires externes serviraient à la conduction de la sensibilité cutanée. — Le groupe interne ou groupe médian (fig. 451,3), beaucoup plus considérable que le précédent, se compose en grande partie de fibres grosses et à développement précoce : elles se myélinisent, en effet, dès le cinquième mois de la vie intra-utérine.
Pour Bechterew, ces libres se rattacheraient au sens musculaire et joueraient ainsi un rôle important dans la fonction d’équilibre du corps.
C’est là un opinion tout aussi hypothétique que celle, formulée plus haut, qui a été émise au sujet de fibres radiculaires externes.
B. Bifurcation des fibres radiculaires. — Quelle que soit la catégorie à laquelle elles appartiennent, qu’elles soient externes ou internes, qu’elles soient fines ou grosses, toutes les fibres radiculaires postérieures, une fois arrivées dans la zone de Lissauer, se bifurquent cha-
Fig. 4.52.
Coupe longitudinale de la moelle d’un embryon humain de 20 centimètres, pratiquée au niveau
du sillon collatéral postérieur, pour montrer le mode de terminaison des racines postérieures
(d’après Lenhossék).
a, «, racines postérieures (faisceau interne). — 6, b, leur bifurcatiou à leur entrée dans la moelle. — c, fibre longitudiualo du faisceau de Burdach. — d, d, d, fibres collatérales.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
cune (fig. 452), sous un angle de 150 à 160^ en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante ;
Q,. Branches descendantes. — Les branches descendantes(fig. 453,7), extrêmement grêles, suivent de haut en bas la zone de Lissauer ou même la partie avoisinante du faisceau de Burdach. Après un trajet qui est toujours très court (ce sont des voies
courtes), quelques centimètres seulement, elles s’infléchissent en avant et en dehors, pénètrent dans la corne postérieure et s’y terminent chacune par une arborisation libre, laquelle entre en relation, mais toujours par simple contact, avec l’un quelconque des groupes cellulaires de celle corne, tout particulièrement avec les cellules de la substance gélatineuse . Ces fibres descendantes, révélées à la fois par la méthode de Golgi et par les dégénérescences pathologiques (Oddi et Rossi, Marinesco, Déie- RiNE, et Thomas, AVallenberg, Marburg, vajn Gehuchten 1902), ne forment pas de faisceaux individualisés et compactes, mais, au contraire, restent disséminées dans la région qu’elles traversent.
De ce fait, elles n’ont, en anatomie soit normale, soit pathologique , qu’une importance tout à fait secondaire. Nous n’en parlerons pas davantage.
b. Branches ascendantes. — Les branches ascendantes (fig. 453,8,9 et 10; sont autrement importantes et nous retiendront plus longtemps. Mais, ici encore, il y a une distinction à établir entre celles qui proviennent du groupe radiculaire externe (fibres fines) et celles qui naissent du groupe radiculaire interne (fibres grosses). Les premières, très courtes, pénètrent, immédiatement après leur origine, dans la tête de la corne postérieure et se terminent par des arborisations libres, qui entrent en relation avec les cellules nerveuses de cette corne; comme on le voit, elles ne traversent nullement le cordon postérieur et, par conséquent, ne prennent aucune part à la constitution de ce cordon. Les secondes, celles qui tirent leur origine des fibres radiculaires grosses, occupent tout d’abord la partie interne de la zone de Lissauer. Se portant ensuite en avant et en dedans, elles contournent le sommet de la substance gélatineuse de Rolando et se jettent dans le cordon postérieur, en formant dans leur ensemble un volumineux faisceau, que nous désignerons désormais sous le nom de faisceau radiculaire du cordon postérieur . Remarquons tou t de suite que ce faisceau ne renferme pas toutes les fibres de la racine postérieure ; il
Fig. 453.
Schéma montrant le trajet et la terminaison des fibres radiculaires postérieures.
1.1, d'r-ux tronçons de la moelle cervicale. — 2, un tronçon de bulbe. — 3, 3, colonne rlc Clarke. — 4, noyau de Goll. — o, noyau de Burdach. — 6. trois libres radiculaires, avec leur ganglion. — 7, leur branche de bifurcation descendante. — 8, branche ascendante courte fvoie courte). — 9, branche ascendante longue (voie longue).
MOELLE ÉPINIÈRE
ne comprend même pas toutes les fibres du groupe radiculaire interne, mais seulement (ceci découle nettement des lignes qui précèdent) les branches de bifurcation ascendantes de ces dernières fibres. Il nous reste maintenant à le suivre pas à pas dans ses différentes étapes au sein du cordon postérieur, c’est ce que nous allons faire.
C. Trajet intra-mkdullaire du faisceau radiculaire postérieur. — A son entrée dans le cordon postérieur, notre faisceau radiculaire vient se placer sur le côté interne de la corne postérieure, dans le faisceau de Burdach par conséquent. Puis, se portant de bas en haut et de dehors en dedans, il traverse obliquement ce faisceau de Burdach, atteint le côté externe du faisceau de Goll et pénètre dans ce dernier faisceau, où il restera désormais jusqu’à sa terminaison. Le faisceau radiculaire occupe donc successivement, dans le cordon postérieur, les trois points suivants ( fig. 454, 5) : 1® le côté interne de la corne postérieure; 2° la partie moyenne du faisceau de Burdach; 3° le faisceau de Goll. Sur chacun de ses points, il présente une forme spéciale, que l’on voit nettement sur les coupes et qu’il est important de signaler :
a) Sur le côté interne de la corne postérieure {première étape) le faisceau radiculaire revêt la forme d’un croissant (fig. 455, A), dont le hord concave se moule exactement sur la partie postérointerne de la corne et dont le bord convexe fait saillie dans le faisceau de Burdach : c’est le champ cornu-radiculaire de P. Marie. Sa pointe postérieure répond à la partie correspondante de la zone de Lissauer. Sa pointe antérieure s’avance ordinairement jusqu’à la partie moyenne de la corne, quelquefois un peu plus loin.
Il est à remarquer que, pour un faisceau radiculaire donné, cette première étape est toujours très courte, je veux dire que le faisceau en question ne reste que très peu de temps accolé à la substance grise de la corne et s’en sépare pour se jeter en plein dans le faisceau de Burdach, situation qui constitue sa deuxième étape. Gela se comprend si l’on songe que, immédiatement au-dessus d’un faisceau radiculaire, un autre entre dans la moelle, qui viendra, lui aussi, s’appliquer contre la corne postérieure : or, il ne pourra le faire qu’à la condition d’en chasser celui qui s’y trouve déjà, autrement dit de prendre sa place en le refoulant en dedans. Il résulte d’une pareille
Fig. 454.
Trajet intra-médullaire du faisceau radiculaire postérieur.
1. moitié gauche de la moelle épinière, vu? par sa lace postérieure. — 2, sillon médian postérieur. — 3, sillon collatéral postérieur. — 4, l’acines posté' ieures, avec : 4’ leurs ganglions. — .5, (aisceau radiculaire du cordon postérieur, avec : 5’ sa rremière étape (sur le côté interne de la corne postérieure) ; 5”, sa deuxième étape (à la partie moyenne du faisceau de Burdach) ; 5”’, sa troisième étape (dans le faisceau de Goll).
aa, hh, cc, plans horizontaux, suivant desquels ont été faites les trois coupes transversales repré.-entées dans la figure suivante.
On voit que le faisceau radiculaire d’un nerf quelconque (5) est graduellement repoussé en dedans par les faisceaux radiculaires sus-jacents, qui succe sivement, effectuent les mêmes étapes que le faisceau o.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
disposition que,
pour une inême racine, le champ cornu-radiculaire a une hauteur relativement très faihle et, de ce fait, n’est appréciable que sur un petit nombre de coupes transversales.
P) Da7is le faisceau de Bui^dach {deuxième étape), le faisceau radiculaire parcourt un trajet beaucoup plus long (plusieurs centimètres). Mais il est à remarquer que, en raison de sa direction obliquement ascendante (fig. 4o4, 5”), il augmente graduellement l’intervalle qui le sépare de la corne postérieure, diminuant d’autant celui qui le sépare du faisceau deGoll.
Dans cette deuxième étape, le faisceau radiculaire s’est aplati dans le sens transversal en même temps qu’il s’est allongé dans le sens antéro-postérieur. Il nous apparaît maintenant (fig. 45o, B) sous la forme d’une étroite bandelette, disposée parallèlement au bord interne de la corne postérieure et s’étendant depuis la surface extérieure de la moelle jusqu’au voisinage de la commissure grise ou même jusqu’à cette commissure. C’est la bandelette externe de Pieuret, et, comme on le voit, la bandelette externe n’est pas une formation nouvelle : c’est tout simplement la zone cornu-radiculaire vue sur un point un peu plus élevé, ayant' changé à la fois de place, de forme et de nom.
y) Dans le faisceau .de Goll {troisième étape), le faisceau radiculaire change encore d’aspect : il perd sa partie antérieure (nous verrons pourquoi tout à l’heurej ; puis, il se rende à sa partie postérieure et revêt alors, sur les coupes transversales (fig. 455, G), l’aspect d’un triangle, dont la base, dirigée en arrière, répond h la périphérie de la moelle et dont le sommet repose sur un point quelconque du septum médian. Une fois entré dans le faisceau de Goll, le faisceau radiculaire conserve cette configuration triangulaire jusqu’à sa terminaison, c’est-à-dire jusqu’au niveau du bulbe.
Au cours de ses différentes étapes, le faisceau radiculaiie ne change pas seulement de forme : il change aussi de volume. L’observatiou nous démontre à ce sujet que, pour une même racine, la bandelette externe est moins volumineuse que le champ cornu-radiculaire et, d’autre part, que le champ triangulaire du faisceau de Goll est, lui aussi, moins volumineux que le champ de la bandelette externe. Le faisceau radiculaire va donc en diminuant d’importance depuis son entrée dans la moelle jusqu’à son entrée dans le faisceau de Goll. Cela tient à ce que, chemin fai-
Fig. 455.
Coupes transversales de la moelle pour montrer le faisceau radiculaire : A, dans sa première étape (sur le côté interne de la corne postérieure) ; B, dans sa deu.vième étape (à la partie moyenne du faisceau de Burdach) ; G, dans sa troisième étape (en plein dans le faisceau de Goll).
Ces trois coupes A, B, C sont faites, en ce qui coiicfrne le fais^’eau radiculaire, au niveau des trois plans aa, bb, cc, de la figure précédente.
MOELLE ÉPINIÈRE
sant, il abandonne continuellement un certain nombre de ses fibres, lesquelles se rendent à la corne postérieure. Nous sommes ainsi amenés à la dernière partie de notre description, à savoir ; oii et comment se terminent les fibres constitutives du faisceau radiculaire?
D. Mode de terminaison du faisceau radiculaire. — Les fibres constitutives du faisceau radiculaire, tout en ayant la même origine et la même valeur morphologique (toutes sont des cylindraxes des cellules gangliospinales), diffèrent beaucoup quant à la longueur de leur trajet : ce trajet, très court pour certaines d’entre elles, est, pour d’autres, extrêmement long. A cet effet, nous pouvons, avec Singer et Münzer, diviser les fibres radiculaires (voy. fig. 454) en fibres courtes, fibres moyennes et fibres longues, en ajoutant que chaque faisceau radiculaire renferme à la fois des fibres de ces trois catégories. Voyons maintenant ce qu’elles deviennent ces fibres :
a. Fibres comptes. — Les fibres ascendantes courtes (fig. 456,3) se séparent du faisceau radiculaire pendant sa première étape, c’est-à-dire alors que ce faisceau radiculaire est immédiatement appliqué sur le côté interne de la corne postérieure. Se portant obliquement en avant et en dehors, elles pénètrent dans la tête de la corne postérieure et s’y résolvent en des arborisations terminales libres autour des éléments cellnlaires, soit de la substance gélatineuse, soit de la substance spongieuse. Elles se terminent exactement, on le voit, comme les branches ascendantes des faisceaux radiculaires à fibres grêles ci-dessus décrites. Ce sont des voies courtes par excellence; leur trajet intra-médullaire ne dépasse pas 1 ou 2 centimètres.
b . Fibres moyennes . — Les fibres ascendantes moyennes (fig. 456, 4) se séparent du faisceau radiculaire pendant sa deuxième étape, c’est-à-dire pendant la traversée du faisceau de Burdach. Cette étape est, pour certaines racines (notamment pour les dernières sacrées), relativement longue, et les fibres moyennes peuvent ainsi effectuer, en plein faisceau de Burdach, un trajet de 6 ou 7 centimètres. Arrivées au bout de leur course, elles s’infléchissent en avant et en dehors, et pénètrent dans la corne postérieure, non plus au voisinage de son sommet, comme cela a lieu pour les fibres courtes , mais au niveau de la colonne de Clarke : c’est là qu’elles se terminent, toujours par des arborisations libres, autour des cellules d’origine du faisceau cérébelleux direct (voy. p. 53?). Les impressions périphériques apportées à la moelle par les fibres courtes passent donc dans les cellules de la colonne de Clarke et, delà, dans le faisceau cérébelleux direct, qui les amène ensuite au cervelet. Pour les segments de la moelle où la colonne de Clarke n’existe pas en tant que colonne nettement différenciée, il me paraît rationnel d’admettre
ceau radiculaire postérieur avec ses trois ordres de fibres.
1, racine postérieure, avec 1’, son ganglion. — 2, 2’, ligne pointillée in tiquant son entrée dans la moelle. — .S, fibres courtes, se terminant d ms 3’,co-ne postérieure. — k, fibres moyennes, se terminant d-»ns 4’, colonne de Giarke. — 5, fibres longues, se rendant a 5’, noyaux du bulbe (noyaux de Gollet de Burdach).
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
que nos fibres moyennes se rendent aux cellules nerveuses, ci-dessus décrites (p. 52o), qui sont, à leur niveau, les homologues des cellules de Clarke.
c. Fibres longues. — Les fibres longues (fig. 456, bj, sont celles qui, du paquet radiculaire, passent dans le faisceau de Goll ; autrement dit, c’est le faisceau radiculaire lui-même, débarrassé, au cours de ses deux premières étapes, de ses fibres courtes et de ses fibres moyennes. Ces fibres longues sont caractérisées par ce fait qu’elles vont d’un trait jusqu’au bulbe. Elles sont naturellement d’autant plus
longues qu’elles proviennent d’une racine placée plus bas dans la série : les moins longues sont celles de la région cervicale; les plus longues, celles de la région sacrée.
Quelles que soient leur origine et leur longueur, elles se rendent toutes au faisceau de Goll. Il est à peine besoin de faire remarquer que ce faisceau de Goll s’accroît graduellement au fur et à mesure qu’il s’élève, parce que, chemin faisant, il ne perd aucune des fibres qu’il a reçues et, d’autre part, en reçoit constamment de nouvelles : un paquet additionnel au niveau de chaque racine.
Dans l’épaisseur du faisceau de Goll, les différents faisceaux radiculaires qui constituent ce faisceau n’occupent pas une situation quelconque, mais, au contraire, se disposent toujours d’une façon systématique, que l’on peut exprimer comme suit : tout paquet radiculaire qui arrive dans le faisceau vient se placer sur le côté externe du paquet radiculaire sous-jacent et le refoule en dedans et un peu en arrière, en attendant d’être refoulé à son tour et dans le même sens par le paquet radiculaire suivant (fig. 459). Il en résulte que, sur les coupes horizontales du faisceau de Goll, quel que soit le niveau de la coupe, les fibres radiculaires sont d’autant plus rapprochées du septum médian que leur point d’entrée dans la moelle épinière est placé plus bas. Autrement dit, les fibres les plus internes sont celles qui viennent de plus bas, les fibres les plus externes celles qui sont d’acquisition la plus récente. Telle est la loi formulée par Kahler en 1882 et confirmée depuis par la plupart des neuro-pathologistes.
Si, maintenant, nous faisons l’application de cette formule à la coupe horizontale passant par la dernière paire cervicale, nous pouvons admettre que le faisceau de Goll se compose à ce niveau (voy. fig. 458) de trois zones, qui s’adossent les unes aux autres suivant un axe obliquement dirigé de dedans en dehors et un peu d’arrière en avant, savoir : 1^ une zone postéro-interne (a), renfermant des fibres longues du nerf coccygien et des nerfs sacrés, c’est la zone sacrée; 2*^ une zone moyenne ib), formée par les fibres longues des nerfs lombaires, c’est la zone lombaire; 3° une zone antéro-externe (c), comprenant les fibres longues des nerfs
Schéma indiquant le modo de terminaison des libres moyennes dans la colonne vésiculaire de Clarke.
(Grosssissement de la fig. 435, B).
1, corne j)Ostéricure, avec 2, colonne de Clarke. — 3, faisceau de Bui'dach. — 4, faisceau radiculaire (a sa deuxième étape). — 5, 5, un groupe de fibres moyennes, se séparant du faisceau radiculaire à sa partie antéro-externe, pour venir se terminer dans la colonne de Clarke. — 6, origine du faisceau cérébelleux direct.
dorsaux ou tout au moins des nerfs dorsaux inférieurs, c’est la zone dorsale. Les fibres longues des nerfs cervicaux {d) viendront ensuite, suivant la règle, se placer
sur le côté externe de la zone dorsale, constituant ainsi une quatrième zone, la zone cervicale. Mais cette dernière zone, le faisceau de Goll étant tout entier occupé par les trois premiers, devra forcément rester dans le faisceau de Burdach : il cheminera dans la partie la plus interne de ce faisceau jusqu’au bulbe.
Quelle que soit leur situation dans le cordon postérieur, qu’elles suivent le faisceau de Goll ou le faisceau de Burdach, toutes les fibres radiculaires longues ont exactement la même destinée. Arrivées au bulbe, elles rencontrent, à la partie moyenne de cet organe, deux groupes cellulaires importants, que nous étudierons plus tard (voy.
Bulbe) sous les noms de noyau de Burdach et de noyau de Goll :
elles entrent dans ces noyaux et s’y terminent, chacune par une arborisation libre.
C’est à ce niveau, rappelons-le en passant, que les impressions recueillies à la périphérie passent du neurone périphérique ou protoneurone dans le neurone central.
Schéma montrant le mode de constitution du faisceau de Goll.
fibres radiculaires dans la partie inférieure du faisceau de Goll.
1, 1. racines post<^rieures.
— 2, ganglion spinal. — .3. faisceau de Goll. — On voit par ce schéma, que chaque paquet radiculaire qui arrive vient se placer sur le côté externe du paquet sous-jacent.
1, moitié gauche de la moelle épinière, vue postérieure. — 2, corne postérieure. — 3, faisceaux de Goll, avec ; a. paquet de fibres longues sacrées ; b, pnquet de fibres longues lombaires, c, paquet de libres longues dorsales. — 4 faisceau de Burdach, avec d, paquet de fibres longues cervicales. — 5. septum intermédiaire ou paramédian, séparant le faisceau de Goll du faisceau de Burdach.
E. Zone marginale de Lissauer. — Nous avons jusqu’ici, à plusieurs reprises, signalé, à la partie postéro-externe du cordon postérieur, une zone spéciale qui occupe, en bordure, le sillon collatéral postérieur et que Lissauer a désigné sous le nom de zone marginale : c’est la zone marginale de Lissauer ou, tout simplement, la zone de Lissauer.
Il convient, avant de passer à l’étude des fibres endogènes du cordon postérieur, de bien nous fixer sur les limites et sur la valeur morphologique de cette
zone de Lissauer.
La zone de Lissauer (fig. 460, 10 et 10’), du nom de celui qui, le premier, a signalé son existence et hien décrit son mode de constitution, est située, comme nous l’avons vu plus haut (p. 505), dans le fond du sillon collatéral postérieur, entre l’angle externe du cordon postérieur et l’angle interne du cordon latéral. Vue sur
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
des coupes horizontales de la moelle, elle revêt dans son ensemble la forme d’un petit quadrilatère, allongé dans le sens transversal.
Elle répond au faisceau des racines postérieures qui, naturellement, la traversent d’arrière en avant pour se rendre à destination. Or, en traversant la zone de Lissauer, le faisceau radiculaire la divise en deux segments, l’im externe, l’autre interne. — Le segment externe (10), plus volumineux, de forme quadrilatère, se loge entre la corne postérieure et la partie la plus reculée du cordon latéral. — Le
segment interne (10’), beaucoup plus petit, de forme triangulaire, s’enfonce à la manière d’un coin entre les faisceaux horizontaux des racines postérieures et les fibres verticales du faisceau de Burdach.
La zone de Lissauer présente ses plus grandes dimensions à la région lombaire.
Vient ensuite la région cervicale et, enfin, la région dorsale, où son développement est le plus faible. Les observations anatomo-pathologiques nous apprennent qu’elle dégénère de bas en haut, comme les faisceaux sensitifs.
Envisagée au point de vue de sa constitution anatomique, la zone de Lissauer est formée presque exclusivement par de fines fibres nerveuses, qui ont leur origine dans les racines postérieures . Ces fibres, pour Lissauer, ne seraient autres que les fibres fines que possède la racine postérieure. Pour d’autres neurologistes, elles représenteraient les collatérales qu’abandonnent les fibres radiculaires en pénétrant dans le névraxe. En réalité, la zone de Lissauer renferme à la fois des fibres radiculaires, qui, comme nous l’avons vu plus haut, s’y bifurquent chacune en deux branches (l’une ascendante, l’autre descendante) et des collatérales issues de ces fibres radiculaires. Ces différentes fibres, après un trajet variable, mais ordinairement très court, dans la zone de Lissauer, se dirigent en avant et disparaissent, les unes dans la corne postérieure, les autres dans le faisceau de Burdach (voy. plus haut. Mode de pénétration des racines postérieures dans la moelle, p. 538;.
5° Fibres endogènes ou spinales. — Les fibres endogènes, ainsi appelées parce qu’elles proviennent, non du dehors comme les fibres précédentes, mais bien de la moelle elle-même, sont relativement peu nombreuses et, de ce fait, constituent pour le cordon postérieur un élément accessoire. Mais leur existence est constante, comme l’attestent d’un commun accord la méthode histologique de Golgi et la méthode des dégénérescences secondaires.
A. Origixe et trajet. — Envisagées au point de vue de leur origine, les fibres endogènes proviennent des cellules cordonales (p. 518) de la corne postérieure : la
1, couche zonale de Valdeyer. — 2, substance gélatineuse proprement dite. — 3, noyau de la tête. — 4, col de la corne postérieure. — 5, colonne vésiculaire de Clarke. — 6, fibres du cordon postérieur. — 7, fibres du cor 'ou latéral. — 8, faisceaux défibrés à trajet vertical. — 9. racines postérieures. — 10, segment externe et 10’, segment interne de la zone de Lissauer. — 11, fines fibres radiculaires aboutissant à cette zone.
MOELLE ÉPINIÈRE
figure 440 nous présente un certain nombre de ces fibres, s’échappant des cellules nerveuses de la substance gélatineuse de Rolando et passant dans le faisceau de Burdach ; la figure 438 nous en montre une tirant son origine d’une des cellules solitaires (7) de la substance spongieuse. Arrivées dans le cordon postérieur, les fibres endogènes se divisent chacune en deux branches (fig. 461), l’une ascendante, l’autre descendante. Ces deux branches, après un trajet variable mais ordinairement très court (ce sont des voies courtes), s’infléchissent en dedans, entrent de nouveau dans la corne postérieure et s’y résolvent, chacune, en une arborisation terminale libre, laquelle arborisation enlace de ses fibrilles les cellules nerveuses, soit de la substance gélatineuse, soit delà substance spongieuse.
Ces fibres ont donc la même signification générale que celles qui forment le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral : ce sont des fibres d’association longitudinale à court trajet, reliant entre eux les étages successifs de la corne postérieure.
B. Mode de répartition topographique. — Les fibres endogènes du cordon postérieur sont, pour la plupart, éparpillées dans les différentes régions de ce cordon, Il en est un certain nombre cependant, tant dans le faisceau de Goll que dans le faisceau de Burdach, qui s’accolent les unes aux autres, de façon à former des groupes plus ou moins importants et plus ou moins distincts. Il convient, à ce sujet, d’examiner séparément les branches ascendantes et les branches descendantes :
Fig. 461.
Les fibres endogènes du cordon postérieur (schématique).
C. FiRRES ENDOGÈNES ASCENDANTES, FAISCEAU VENTRAL DU CORDON POSTÉRIEUR. — LeS
fibres ascendantes (branches de bifurcation supérieures des fibres endogènes, fibre 3 de la figure 443) se condensent à la partie antérieure du cordon en un faisceau plus ou moins nettement individualisé (fig. 462,4), que l’on désigne ordinairement sous le nom de faisceau ventral du cordon postérieur : c’est la zone cornu-commissurale de P. Marie, le champ de Westphal de certains auteurs.
Ce faisceau, qui présente son maximum de développement à la région lombaire, revêt à ce niveau la forme d’un croissant, dont le corps se loge dans l’angle que forme la corne postérieure avec la commissure grise {angle cornu-commissural). Sa pointe antérieure ou interne, plus ou moins tronquée, répond à l’extrémité antérieure du septum médian ; sa pointe postérieure ou
externe, plus ou moins effilée, s’étend jusqu’à la partie moyenne du bord interne
Fig. 462.
Le faisceau ventral du cordon postérieur, vu sur une coupe transversale de la moelle passant par la deuxième racine lombaire (d’après une coupe de Philippe).
1, corne postérieui’e. — 2, racines sensitives. — 3, zone de Lissauer. — 4, faisceau ventral (fibres endogènes ascendantes). — 5, centre ovale de Flechsig (lîbes endogènes descendantes). — 6, zone cornuradiculaire. — 7, sillon médian postérieur et septum médian.
548 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
(le la corne et entre en contact, à ce niveau, avec le faisceau radiculaire cidessus décrit.
Le champ ventral du cordon postérieur se retrouve, à peu près avec ses mêmes
caractères morphologiques, dans la moelle dorsale et dans la moelle cervicale : mais il est moins important que dans la moelle lombaire. C’est au niveau de la moelle dorsale moyenne qu’il paraît être le plus fortement réduit.
Le faisceau ventral, constitué par des fibres ascendantes, dégénère naturellement de bas en haut. On le voit, dans certains cas de tabes, conserver son intégrité (fig. 463,3), alors que toutes les fibres radiculaires dégénèrent et, d’autre part, Erligh et Brieger d’abord , puis Singer et Münzer font vu dégénérer après destruction expérimentale de la substance grise centrale. Il a donc, au milieu des autres éléments du cordon, une réaction qui lui est propre et il doit cela à sa constitution toute spéciale, la grande majorité de ses fibres appartenant au groupe des fibres endogènes ascendantes.
D. Fibres endogènes descendantes. — Les fibres endogènes descendantes (branches de bifurcation inférieures des fibres endogènes, fibre 4 de la fig. 443) forment, dans la partie postéro-interne du cordon postérieur, un faisceau plus ou moins nettement individualisé, que l’on voit dégénérer de haut en bas à la suite de lésions localisées dans la substance grise de la corne postérieure. Ce faisceau existe dans toute la hauteur de la moelle épinière. Mais, en changeant de région, il change à la fois de place, de forme et de nom, et nous devons, par conséquent, l’examiner successivement sur chacun des différents segments de la moelle :
a. Dans le cône terminal et la moelle sacrée : faisceau triangulaire médian. — Au niveau du cône terminal et de la moelle sacrée, tout d’abord, les fibres endogènes descendantes sont représentées par un petit faisceau triangulaire, qui occupe la partie postéro-interne du faisceau de Goll et auquel Gombault et Philippe, en 1894, ont donné le nom de faisceau triangulaire médian. Ce faisceau, vu en coupe, revêt, comme son nom findique, la forme d’un triangle (fig. 464, A), dont la base, située en arrière, répond à la surface extérieure de la moelle et dont le sommet s'avance plus ou moins du côté de la commissure : au niveau des dernières racines sacrées et du cône terminal, ce sommet reste à égale distance de la commissure et de la périphérie de la moelle (Philippe). Du reste, sa face interne est immédiatement en contact avec le septum médian, qui le sépare du faisceau similaire du côté opposé.
D’après Déjerine et Spiller (et leur opinion a été conlirniée par Schaffer), la partie dorsoiiiédiane seulement du triangle de Gombault-Philippe serait formée par des fibres endogènes. Sa partie externe serait constituée par les branches descendantes des racines les plus supérieures du cône terminal : elle aurait donc une origine radiculaire ou exogène.
b. Dans la moelle lombaire : centre ovale de Flechsig. — Au niveau de la moelle
Fig. 463.
Moelle lombaire dans un cas de tabes (P. Marie(.
(Les parties dégénérées sont en clair).
1, sillon médian antérieur. — 2, sillon médian postérieur. — 3, zone ventrale ou cornu-commissurale drs cordons postérieure. — 4, zone médiane ou faisceau ovale de FVech-
