PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
La protubérance annulaire, encore appelée mésocéphale ou pont de Varole (angl. Pons Varolii, allem. Brücke), est cette éminence, de couleur blanche et de forme quadrilatère, qui occupe la partie centrale du plan inférieur de l’isthme. Elle doit son nom à la disposition toute spéciale de ses fibres superficielles, lesquelles, en allant d’un coté à l’autre, recouvrent à la manière d’un pont ou d’un demi-anneau les faisceaux longitudinaux du bulbe et des pédoncules cérébraux, qui constituent les parties profondes de l’organe. Son développement, dans la série animale, est assez régulièrement proportionnel à celui des hémisphères cérébelleux ou, ce qui revient au même, à celui des pédoncules cérébelleux moyens : comme ces deux formations nerveuses, la protubérance fait défaut chez les vertébrés inférieurs ; elle fait son apparition chez les mammifères, acquiert graduellement de l’importance au fur et à mesure qu’on s’élève dans la série et atteint chez les primates ses plus grandes dimensions.
Nous étudierons successivement, dans la protubérance annulaire :
1° Ses dimensions ;
Sa conformation extérieure et ses rapports ;
2° Sa conformation intérieure ;
4° Sa constitution anatomique et ses connexions;
O® Ses vaisseaux.
§ I. — Dimensions
La protubérance annulaire est la portion la plus volumineuse de l’isthme. Ses dimensions varient naturellement suivant les individus, comme du reste tous les autres segments du névraxe. En mesurant sur 8 sujets (4 hommes et 4 femmes) les trois principaux diamètres de la protubérance, j’ai obtenu les moyennes suivantes : pour le diamètre vertical (hauteur), 27 millimètres; pour le diamètre
ISTHME DE L’ENCÉPHALE 659
transversal (largeur), 38 millimètres ; pour le diamètre antéro-postérieur (épaisseur), 25 millimètres.
§ II. — Conformation extérieure et rapports
Envisagée au point de vue de sa conformation extérieure, la protubérance annulaire revêt une forme irrégulièrement cuboïde. Nous lui considérerons en conséquence, comme à tout organe de forme cubique, les six faces suivantes : une face antérieure, une face postérieure, une face inférieure, une face supérieure et deux faces latérales.
Face antérieure. — La face antérieure (fig. 563), convexe à la fois dans le sens transversal et dans le sens longitudinal, repose sur la partie antérieure de la gouttière basilaire. Inclinée comme elle de haut en bas et d’avant en arrière, elle forme avec l’horizontale un angle de 6,5 à 70 degrés. Elle nous présente successivement : 1° sur la ligne médiane, un sillon longitudinal, le sillon basilaire, qui répond le plus souvent au tronc basilaire, mais qui n’est nullement déterminé par la présence de ce vaisseau ; il s’élargit en effet en allant de bas en haut, tandis que le calibre de l’artère diminue.; et, d’autre part, on voit assez fréquemment le tronc basilaire, suivant un trajet flexueux , se dévier latéralement à droite ou à gauche , sans que le sillon en question cesse pour cela d’être antéropostérieur et médian ;
2° de chaque côté du sillon basilaire, une saillie également longitudinale, arrondie et mousse, c’est le bourrelet pyramidal, ainsi appelé parce qu’il est formé par la pyramide antérieure du bulbe (p. 574), qui en traversant la protubérance, soulève à son niveau les faisceaux antérieurs de ce dernier organe; 3° un peu en dehors du bourrelet pyramidal , X émergence du nerf trijumeau ; cette émergence se fait par deux racines, parfaitement distinctes ; une grosse racine o\i racine sensitive, constituée par quarante à soixante faisceaux nerveux; une petite racine ou racine motrice, placée en avant et en dedans de la précédente et formée par six ou sept faisceaux nerveux seulement (voy. Trijumeau).
Fig. 564.
Protubérance annulaire, vue antérieure.
(Du côté gauche, le cervelet a été enlevé pour dégager le pédoncule cérébelleux moyen ; du côté droit, il est en place).
1, Protubérance. — 2, sillon médian. — 3, bourrelets pyramidaux. — 4, sillon protubérantiel supérieur. — 5, sillon protubérantiel inférieur ou bu^boprotübérantiel. — 6, pyramide antérieure du bulbe. — 7, trou borgne. — 8, olive. — 9, cervelet, avec 9’, flocculus. — 10, pédoncule cérébral. — H, hémisphères cérébraux. — 12, espace interpédonculaire. — 13, tubercules mamillaires. — 14, moteur oculaire commun. — 15, pathétique — 16, trijumeau, avec 16’ sa gi*osse racine et 16” sa petite racine. — 17, moteur oculaire externe. — 18, facial. — 19, intermédiaire. — 20, auditif. — 21, glosso-pharyngien. — 22, pneumogastrique. — 23, spinal. — 24, grand hypoglosse.
Sur sa face antérieure, la protubérance annulaire est constituée dans toute son étendue par un système de faisceaux blancs, qui se portent transversalement d’un pédoncule cérébelleux à l’autre, en croisant la ligne médiane. Par leur aspect général (fig. 563), ils rappellent assez bien, suivant la comparaison de Foville, une chevelure à raie médiane, dont les deux moitiés iraient, en se tordant légèrement, se ramasser chacune dans le pédoncule cérébelleux correspondant.
Ces faisceaux superficiels de la protubérance peuvent être divisés en trois groupes (fig. 565; : les supérieurs, les moyens et les inférieurs. — Les faisceaux supérieurs (1), les plus élevés, suivent tout d’abord une direction nettement transversale. Puis, s’infléchissant en bas et en arrière, ils passent au-dessus de l’émergence du trijumeau et gagnent, pour la plupart, la face postérieure du pédoncule cérébelleux moyen. — Les faisceaux inférieurs (3), parallèles aux précédents, passent au-dessous du trijumeau et se rendent, en partie à la face antérieure du pédoncule cérébelleux moyen, en partie à son bord inférieur. — Les faisceaux moyens (2) ne se distinguent pas, à leur origine sur la ligne médiane, des faisceaux précédents, soit antérieurs, soit postérieurs. Gomme eux , ils suivent tout d’abord un trajet transversal jusqu’à la partie inférieure du trijumeau. Puis, au lieu de passer directement dans la partie correspondante du pédoncule, ils se coudent sur eux-mêmes sous un angle de iOO à liO degrés et se portent en arrière et en bas vers l’origine du facial et de l’auditif. Dans cette deuxième partie de leur trajet, les faisceaux moyens croisent à angle droit les faisceaux inférieurs, comme nous le montre la figure ci-dessus. Il est difficile de les suivre au delà des deux nerfs facial et auditif : la .plupart d’entre eux passent vraisemblablement dans la partie postérieure du pédoncule cérébelleux moyen; quelques-uns, les plus internes se réfléchissent en dedans pour suivre, pendant quelque temps du moins, le bord inférieur de la protubérance.
2'^ Face postérieure. — La face postérieure de la protubérance (fig. 566) fait partie du plancher du quatrième ventricule : elle en représente la moitié supérieure [triangle protuhérantiel du quatrième ventricule).
Nous y remarquons, tout d’abord, un sillon médian, déjà décrit à propos du bulbe, qui prolonge en haut la tige du calamus et aboutit, au-dessous des tubercules quadrijumeaux, à l’aqueduc de Sylvius (p. 695).
De chaque côté de ce sillon, nous rencontrons successivement : tout à fait en
arrière, à la limite du bulbe et immédiatement en dehors de la ligne médiane, une saillie arrondie, Yeminentia teres, qui répond à l’origine du nerf moteur oculaire externe; en avant de cette saillie et la continuant pour ainsi dire, un faisceau assez régulièrement arrondi qui s’étend jusqu’à l’aqueduc de Sylvius, c’est le funiculus teres; 3^ entre le funiculus teres du côté droit et celui du côté gauche, une dépression médiane, simple élargissement local du sillon médian la foeea medialis ou fossette moyenne; 4'" un peu en dehors de l’eminentia teres, une dépression sou-
Schéaia montrant les libres trans versales de la ])rotubérance.
I, faisceaux supérieurs. — 2, faisceaux
moyens — 3, faisceaux inférieurs. — 4, pédoncule cérébelleux moyen.
XX, limite latérale de la protubérance.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
vent très marquée, la fovea superior ou fossette supérieure ; 3® en avant de cette fossette, une tache d’un noir bleuâtre et à contours mal définis, le locus cœruleus, où aboutit une partie des fibres du trijumeau (voy ce nerf).
La face postérieure de la protubérance est recouverte, comme tout le ventricule du reste, par le cervelet (voy. fig. 540).
3° Face inférieure. — La face inférieure répond à la base du bulbe :
a. Du côté antérieur ou ventral (fig. 563), elle est nettement séparée de dernier organe par le sillon hulbo-protubérantiel ou protubérantiel infériêur, que constituent successivement, en allant de dedans en dehors, le trou’ borgne, l’étranglement qui se voit à l’extrémité supérieure de la pyramide, la fossette sus-olivaire et la fossette latérale. Tous ces détails nous sont déjà connus (voy.
Bulbe) et nous n’insistons pas.
Le sillon bulbo-protubérantiel répond, comme nous l’avons déjà vu, à la partie moyenne de la gouttière basilaire ;
b. Du côté postérieur ou dor-sal (fig. 566), dans la région du quatrième ventricule, la protubérance et le bulbe sont en continuité intime. La limite, toute conventionnelle, qui les sépare est représentée , comme nous l’avons déjà dit à propos du bulbe, par une ligne transversale qui réunirait l’un à l’autre les deux angles latéraux du quatrième ven-
tricule bulbe rachidien et Tisthme de l’encéphale,
vue postérieure.
ce
Face supérieure. — La face supérieure de la protubérance annulaire répond aux pédoncules cérébraux et se continue avec eux comme la face inférieure se continue avec le bulbe :
a) Dü côté postérieur ou dorsal (fig. 566) , aucune ligne de démarcation ne sépare les deux organes ;
1, pédoncules cérébelleux moyens. — 2, pédoncules cérébelleux supéi’ieurs. — 3, pédoncules cérébelleux inférieurs. — 1’, 2’, 3’, leurs coupes. — 4, coupe de la valvule de Vieussens. — 5, frein de cette valvule. — 6, sillon médian postérieur. — 7, sillon intermédiaire postérieur. — 8. sillon collatéral postérieur. — 9, faisceau de Goll.
— 10, faisceau de Burdacli. — 11, faisceau latéral du bulbe. — 12, pyramides postérieures. — 13, corps restiformes. — 14, tige du calamus. — 15, verrou. — 16, aile blanche interne. — 17, aile blanche externe. — 18, aile grise. — 19, emineutia teres. — 20, fovea inferior. — 21, fovea superior. — 22, locus cœruleus. — 23, barbes du calamus ou stries acoustiques. — 24, baguette d’harmonie de Bergmaun. — 25, tubercules quadrijumeaux postérieurs (testes).
— 26, tubercules quadrijumeaux antérieurs (nates). — 27, ventricule moyen. — 28, couche optique. — 28’ triangle de l’habénula. — 29, glande pinéale, érignée en avant. — 30, sillon latéral de l’isthme.
— 31, faisceau latéral de l'isthme, avec 31’ fibres se rendant à la valvule de Vieussens. — 32, pédoncules cérébraux. — IV, nerf pathétique. — VIll, nerf auditif.
^) Du côté antérieur ou ventral
(fig. 563j, au contraire, la protubérance se distingue nettement des pédoncules cérébraux par la direction transversale de ses fibres, qui forment, en a^mnt de ces derniers, un bourrelet plus ou moins saillant. Là encore, il existe entre les
662 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
deux organes un sillon séparatif, que Ton peut appeler le sillon protubérantiel supérieur ou bien encore le sillon sus-protubérarUiel. Ce sillon, envisagé dans ses rapports avec la base du crâne, est ordinairement situé (fig. 482) à 1 ou 2 millimètres au-dessous du bord supérieur de la lame quadrilatère du sphénoïde.
5^ Faces latérales. — Sur les côtés, la protubérance se confond avec les pédoncules cérébelleux moyens. Ses faces latérales n’existent donc pas en réalité : elles sont déterminées artificiellement par une section verticale et antéro-postérieure, qui raserait le côté externe de la racine du trijumeau (;xx àQ la figure 565).
§ III. — Conformation intérieure
Si maintenant, nous jetons les yeux sur une coupe transversale de la protubérance, nous constatons tout d’abord que cet organe, parfaitement libre à sa partie antérieure et à sa partie postérieure ( face ventriculaire), se continue directement, sur les côtés,
avec les pédoncules cérébelleux moyens. Nous constatons ensuite la présence d’un raphé médian, qui s’étend sans interruption de la tige du calamus au sillon basilaire et qui divise la coupe en deux moitiés latérales, analogues comme aspect et comme constitution. La protubérance, comme la moelle et le bulbe, se compose donc de deux moitiés symétriques.
Les coupes transversales de la protubérance (fig. 567) nous apprennent encore que cet organe n’est pas homogène et qu’on peut, a cet égard, le diviser en
Fig. 567.
Coupe vertico-transversale de la protubérance au niveau de sa partie supérieure
(d’après Stilling).
1, quatrième ventricule. — 1’ son épendyme. — 2, valvule de Vieussens, avec : 2’ sa couche blanche (vélum medullare anticum); 2”, sa couche grise (Unguia). — 3, racine supérieure du trijumeau. — 4, cellules nerveuses qui accompagnent cette racine. — 5, bandelette longitudinale postérieure. — 6, formation réticulaire. — 7, sillon latéral de l’isthme. — 8, coupe des pédoncules cérébelleux supérieurs. — 9, 9’ portion interne et portion externe du ruban de Reil. — 10, 10, fibres transversales de la protubérance. — 11, 11, ses fibres longitudinales. — 12, raphé. — V, trijumeau.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
deux étages, un étage antérieur ou ventral et un étage postérieur ou dorsal :
a) L’étage ventral, plus compacte, plus dur, plus blanc, se compose en grande partie de faisceaux transversaux ou arciformes qui vont des pédoncules cérébelleux moyens au raphé. A la partie moyenne de ces faisceaux transversaux se voit la coupe d’un gros faisceau longitudinal, compacte ou divisé en faisceaux secondaires, qui n’est autre que le faisceau pyramidal du bulbe.
P) L’étage dorsal de la protubérance se distingue du précédent, en ce qu’il est un peu plus mou, qu’il a une coloration un peu moins blanche et que sa constitution paraît beaucoup plus complexe. Il possède, en effet, les éléments les plus divers : 1° tout en avant, appliquée contre l’étage antérieur, se trouve la coupe d’un faisceau longitudinal, d’abord triangulaire, puis étalé en travers, c’est le faisceau sensitif ou ruban de Reil ; 2® tout en arrière, immédiatement au-dessous du quatrième ventricule, se dispose une mince couche d’un gris jaunâtre, qui représente la substance grise ventriculaire; 3*^ à la partie moyenne, entre-le ruban de Reil et la substance grise ventriculaire, se voit une surface quadrilatère, qui présente le même aspect que la formation réticulaire du bulbe, c’est la formation réticulaire de la protubérance . L’étage dorsal de la protubérance est appelé par certains auteurs calotte proiubérantielle , et cela parce qu’il se continue en haut avec cette région du pédoncule cérébral que nous étudierons plus loin sous le nom de calotte.
Outre les faisceaux précités, on rencontre encore, en examinant des coupes sériées de la protubérance, d’autres fibres de signification variable, les unes longitudinales, les autres transversales ou obliques, qui appartiennent pour la plupart aux nerfs bulbo-protubérantiels. Nous y reviendrons plus tard.
§ l'V. — Constitution anatomique et connexions
La protubérance annulaire, comme nous le montrent les différentes coupes de cet organe, se compose à la fois, tant dans l’étage antérieur que dans la calotte, de substance blanche et de substance grise.
A. — Substance blanche
La substance blanche comprend de nombreux faisceaux de fibres, morphologiquement très différentes, que nous distinguerons, d’après leur direction, en trois groupes, savoir : \° des fibres transversales ; 2® des fibres longitudinales ; 3° les fiby^es arciformes de la formation réticulaire.
1° Fibres transversales. — Les fibres transversales sont de deux ordres : les unes proviennent du cervelet ; les autres, tirant leur origine des noyaux terminaux de l’acoustique, constituent le corps trapézoïde .
A. Fibres transversales d’origine cérébelleuse. — Les fibres transversales d’origine cérébelleuse proviennent des pédoncules cérébelleux moyens. Elles occupent toute la hauteur de l’étage antérieur ou ventral de la protubérance. Obers- TEiNER les divise, d’après leur situation, en trois couches (fig. 577) : 1® les fibres superficielles {stratum super ficiale pontis), qui passent au-devant du faisceau pyramidal; 2° les fibres profondes {stratum prof ondum pontis), qui sont situées en arrière de ce même faisceau pyramidal ; 3° les fibres moyennes {stratum complexum), qui cheminent entre les deux groupes précédents et, par conséquent.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
répondent, comme situation , au faisceau pyramidal, qu’elles contournent ou qu’elles traversent.
Au point de vue de leurs connexions, ces fibres nous sont connues. Nous avons déjà vu, en effet à propos du cervelet (p. 652), qu’elles sont de deux ordres. — Les unes, fibres intercérébelleuses, arrivées à la ligne médiane, franchissent cette ligne médiane et remontent vers le cervelet à travers le pédoncule du côté opposé. Elles constituent ainsi de longues commissures, en forme d’anse, mettant en relation deux régions homologues des hémisphères cérébelleux. — Les autres, fibres cérébello-prolubérantielles, s’arrêtent dans la substance grise protubérantielle ou noyaux du pont (p. 672), soit du côté correspondaut, soit du côté opposé.
De ces noyaux du pont partent ensuite d’autres fibres qui, suivant un trajet
longitudinal, passent dans le pédoncule cérébral et remontent jusqu’à l’écorce cérébrale : ce sont les fibres corlico -protu bérantielles, que nous retrouverons plus tard dans le pédoncule cérébral, dans la partie inférieure de la capsule interne et jusque dans le centre ovale.
B. f’iBUES TRANSVER- SALES d’origine acoustique, CORPS TRAPÉZOÏDE.
— Le noyau antérieur de la branche cochléaire du nerf auditif, qui occupe, comme nous le verrons plus loin, le côté antéroexterne du corps restiforme, donne naissance à des fibjes transversales, lesquelles se dirigent en dedans et viennent se terminer, les unes dans l’olive supérieure du côté correspondant, les autres dans l’olive supérieure du côté opposé. L’ensemble de ces fibres constitue une couche rubanée et compacte (fig. 568, 9), à laquelle on donne le nom de corps trapézoïde.
Chez la plupart des animaux, qui ont la protubérance relativement peu développée, le corps trapézoïde est presque entièrement libre, je veux dire placé à la surface extérieure du névraxe. Il nous apparaît alors (fig. 569, 5) sous la forme d’une lame quadrilatère, placée à la face antérieure du bulbe, immédiatement au-dessous des olives. Les pyramides passent en avant d’elle et, de ce fait, semblent l’interrompre à sa partie moyenne.
Fig. 568.
Coupe vertico-transversale de la protubérance répondant environ au milieu du quatrième ventricule, pour montrer le corps trapézoïde (imité de Schwalbei.
1, tige du calamus. — 2, fasciculus teres. — 3, une veinule. — 4, moteur oculaire externe, avec : 4’ son noyau. — .5, acoustique, avec : o’ son noyau. — 6, racine inférieure du trijumeau. — 7, facial (branche de sortie), avec : 7’ sa branche d’origine . 7” son noyau. — 8, faisceau pyramidal. — 9, 9, fibres transversales, constituant le corps trapézoïde. — 10, olive supérieure. — 11, formation réticulaire. — 12, fibres transversales d’origine cérébelleuse. — 13, raphé.
‘ ISTHME DE L’ENCEPHALE
Fig. 569.
Le corps trapézoïde, yu sur la face antérieure du bulbe chez le cynocéphale
1, pédoncule cérébral. — 2, protiibérnnce annulaire, moins développée que chez l’homme. — 3, bulbe rachidien. — 4, olive bulbaire. — 5, corps trapézoïde (en bleu). — 6, décussation des pyramides et moelle épinière.
Chez Phomme, où la protubérance acquiert un développement remarquable, ce système de fibres transversales est complètement recouvert par les faisceaux inférieurs de ce dernier organe; mais il n’en existe pas moins, formant chez lui, comme chez les mammifères inférieurs, un ruban nettement différencié, allant d’un noyau acoustique antérieur à l’autre (fig. 568, 9). Il est situé dans la partie antérieure de la calotte protubérantielle, immédiatement en avant de l’olive supérieure. Le long de ses fibres, en avant et un peu en dedans de l’olive, se voit une petite masse de substance grise, que l’on désigne sous le nom de noyau trapézoïde.
Histologiquement, le noyau trapézoïde renferme des cellules multipolaires de forme et de grandeur diverses, avec un prolongement protoplasmique plus ou moins ramifié. — Il possède, en outre, irrégulièrement éparses, des cellules unipolaires présentant une disposition toute spéciale, sur laquelle Held, le premier (1892 et 1897), a appelé l’attention. De grosses fibres nerveuses détachées du corps trapézoïde pénètrent dans le noyau trapézoïde et, là, se terminent chacune par un certain nombre de fibrilles, très fines et richement ramifiées, qui enlacent les cellules en question, non pas dans toute leur étendue, mais sur une partie seulement de leur surface (fig. 570) : elles entourent la partie de la cellule avec laquelle elles sont en rapport à la manière d’un calice, d’un nid, d’un
petit panier, d’où les noms divers de calice de Held, de nid de Held, de panier de Held sous lesquels on désigne aujourd’hui l’appareil fibrillaire qui termine le cylindraxe. — Les calices de Held ont été vus depuis par Ramon y Gajal (1894), par Semi-Meyek (1897), par La Villa (1898), parVERRAïi(1900), par ViNGENzi (1900), par Donaggio (1903). Leur existence n’est donc pas contestable, mais leur signification morphologique et, en particulier, les rapports des fibrilles cylindraxiles avec le corps cellulaire sont encore fortement controversés.
Held affirme nettement qu’elles se fusionnent complètement avec la substance même de la
cellule nerveuse. De son côté, Donaggio conclut de ses recherches que les fibrilles cylindraxiles se continuent directement avec le réseau endocellulaire et, pour lui.
Fig. 570.
Les cellules unipolaires, avec calices de Held, du noyau trapézoïde (préparation au bleu de méthylène, de Semi Meyer)
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
le calice de Held, au lieu d’être un appareil terminal, ne serait qu’une partie
d’un riche système de conduction qui serait successivement constitué par le réseau endocellulaire, le réseau du calice et enfin la grosse fibre ou cylindraxe qui va au corps trapézoïde et dont le calice péricellulaire n’est que l’épanouissement.
Contrairement à cette opinion, Ramon y Gajal qui, comme on le sait, rejette formellement l’existence d’anastomoses entre les prolongements de deux cellules nerveuses différentes, considère les fibrilles constitutives des calices de Held comme une simple arborisation terminale de cylindraxe, ne présentant avec le corps cellulaire que des rapports de simple contact et apportant à ce dernier des impressions auditives (voy. dans V Anatomie générale, p. 468 et 472).
Le corps trapézoïde et le noyau homonyme appartiennent à la voie acoustique centrale et nous les retrouverons à propos de la terminaison réelle de ce dernier nerf (voy. chap. vi).
2° Fibres longitudinales. — Les fibres longitudinales de la protubérance, abstraction faite des fibres corticoprotubérantielles signalées ci-dessus, et sur lesquelles nous reviendrons plus loin (p. 672), proviennent pour la plupart du bulbe rachidien.
Ce sont : L le faisceau pyramidal et le faisceau géniculé ; 2° le faisceau sensitif ou ruban de Reil; 3° le faisceau d’association longitudinal, auquel nous rattacherons la bandelette longitudinale postérieure.
A. Faisceau pyramidal et faisceau géniculé. — Le faisceau pyramidal, continuation de la pyramide antérieure du bulbe, occupe la partie moyenne de l’étage antérieur de la protubérance. Sur les coupes passant par la partie inférieure de l’organe (fig. 576, 1), les fibres pyramidales forment, comme au bulbe, un faisceau unique, arrondi ou ovalaire, situé à droite et à gauche de la ligne médiane. Sur les coupes de la partie supérieure (fig. 567, i1), elles se disposent au contraire en faisceaux multiples, très variables dans leur forme
Fig. 571.
Figure schématique, représentant le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé sur cinq coupes transversales de la moelle, pratiquées à dilïérentes hauteurs (d après Flechsig).
A. au niveau de la sixième paire cervicale. — au niveau de la troisième paire dorsale. — C, au niveau de la sixième paire dorsale. — Z^, au niveau de la douzième paire dorsale. — E. an niveau de la quatrième paire londiaire.
1, sillon méilian antérieur. — 2, faisceau pyramidal direct. — 2’ faisceau pyramidal croisé. — 3, fa’sceau cérébelleux direct. — 4, faisceau de Goll.
Fig. 570 h\s.
Une cellule du corps trapézoïde du chat adulte (d'après Ramon y Gajal).
1, corps cellulaire. — 2, prolongement protoplasmique. — 3, prolongement afférent ou cylindraxe. — 4, une fibre cylindraxile afférente, venue d’ailleurs et formant l’arborisation péricellulaire.
(On voit nettement que les différents rameaux de cette arborisation cylindraxile sont indépendants les uns des autres et, d’autre part, se terminent librement.
ISTHME DE L’ENCEPHALE
et leur volume, séparés les uns des autres par des paquets plus ou moins importants de fibres transversales.
Si nous comparons le faisceau pyramidal sur des coupes multiples pratiquées à différentes hauteurs, nous constatons nettement qu’il est d’autant plus volumineux qu’on l’examine sur des coupes appartenant à un niveau plus élevé. Autrement dit, il s’accroît au fur et à mesure qu’il se rapproche du pédoncule cérébral. Cet accroissement graduel du faisceau moteur volontaire relève des deux faits suivants. Tout d’abord, au faisceau pyramidal s’ajoutent continuellement, au fur et à mesure qu’elles naissent, les fibres c O r t i c O - pro tubérantielles , signalées ci-dessus, qui, des noyaux du pont, s’élèvent vers l’écorce cérébrale. D’autre part, le long du faisceau pyramidal proprement dit, qui se rend, comme on le sait, aux cornes antérieures de la moelle épinière et tient ainsi sous sa dépendance la motilité volontaire de tous les muscles innervés par les nerfs rachidiens, chemine un paquet de fibres également longitudinales , qui fait son apparition à la partie supérieure du bulbe et que l’on peut suivre, à travers la protubérance, le pédoncule, la capsule interne et le centre ovale, jusqu’au pied des deux circonvolutions frontale ascendante et pariétale ascendante. Ce faisceau nouveau, non représenté dans la moelle, se trouve situé sur le côté postéro-interne du faisceau pyramidal : on le désigne sous le nom de faisceau géniculé, parce qu’il occupe, dans la capsule interne, cette portion de la capsule qu’on appelle le genou (voy. Capsule interne).
Envisagé au point de vue de sa signification, le faisceau géniculé, disons-le tout de suite, est encore un faisceau moteur volontaire. Mais, au lieu de descendre dans la moelle comme le faisceau pyramidal, il s’arrête à la protubérance et au bulbe et se termine (fig. §72, 3), après entrecroisement sur la ligne médiane, dans les noyaux d’origine des nerfs moteurs bulbo-protubérantiels : noyau du nerf masticateur, noyau du moteur oculaire externe, noyau du facial, noyau du grand hypoglosse et probablement aussi noyau du spinal et noyaux moteurs des deux nerfs mixtes glosso-pharyngien et pneumogastrique. Gomme on le voit, le faisceau géniculé est, pour les noyaux moteurs des nerfs bulbo-protubérantiels, ce que le faisceau pyramidal est aux noyaux moteurs {cellules radiculaires des cornes antérieures) des nerfs rachidiens.
\. masticateur.
Mot. oc. externe.
Facial.
Glosso-pharyngien.
Pneumogastrique. Grand hypoglosse.
Spinal.
Fig. 372.
Mode de terminaison du faisceau géniculé.
XX, ligne médiane. — yy. limite du bulbe et de la moelle. — 1, 1’, faisceaux moteurs gauche et droit, avec : 2, 2’, faisceau pyramidal, descendant jusqu’à la moelle. — 3, 3’, faisceau géniculé, se terminant, après entrecroisement sur la ligne médiane, dans les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
Un peu au-dessus du bord inférieur de la protubérance, les fibres du faisceau géniculé, destinées aux nerfs masticateur, facial, hypoglosse, etc., s'entrecroisent sur la ligne médiane, comme nous venons de le voir, avec leurs homologues du côté opposé et viennent ensuite se perdre dans leurs noyaux d’origine ; les noyaux du nerf masticateur, du facial inférieur, de l’hypoglosse, etc. Ce fait anatomique, en apparence insignifiant, acquiert une importance considérable dans la
séméiologie de cjuelques affections protubérantielles. Il nous explique notamment comment il se fait qu’une lésion, un caillot hémorrhagique par exemple, siégeant à la partie supérieure de la protubérance, amène une hémiplégie croisée, portant à la fois sur les membres et sur la face tandis que cette même lésion, si elle siège à la partie inférieure, détermine une hémiplégie croisée pour les membres et directe pour la face (hémiplégie alterne). Dans le premier cas, en effet, comme on peut le voir par le schéma ci-dessus (hg. 573), la lésion destructive des conducteurs kinésodiques a intéressé à la fois les libres destinées aux membres et celles destinées à la face avant leur entrecroisement, d'où hémiplégie croisée à la fois pour les membres et pour la face. Dans le second cas, au contraire, elle a intéressé ; 1° les fibres destinées au membre avant leur entrecroisement , d’où hémiplégie croisée pour les membres ; 2® les fibres destinées à la face, déjà entrecroisées, d'où hémiplégie dwecle pour la face.
B. Faisceau sensitif ou ruban de Reil. — Ce faisceau est la continuation du faisceau sensitif ou ruban de Reil, déjà décrit (p. 583) dans le bulbe rachidien. Il est placé (fig.
567, 9 et 9’) à la partie antérieure de la calotte protubérantielle, entre les fibres transversales d’origine cérébelleuse et la formation réticulaire.
En raison de son importance, nous consacrerons au ruban de Reil un paragraphe à part (voy. p. 687).
C. Faisceau d’association longitudinal. — Le faisceau d’association longitudinal est le représentant du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral de la moelle épinière (p. 536). Nous savons que les fibres qui le constituent sont des voies courtes, non entrecroisées, reliant les uns aux autres les étages successifs de la colonne grise centrale.
Trajet comparé des fibres motrices bulbo-protubéraiitielles (faisceau géniculé et des fibres motrices-racbidiennes (faisceau pyramidal).
1, écorce cérébrale (zone motrice). — 2, grande scissure interliémisphérique. — 3, un tronçon de moelle épinière, vu par sa face antérieure.— 4, fibres motrices bulbaires. — 4’ leur entrecroisement à la partie inférieure de la protubérance. — b, un noyau bulbaire, avec le nerf qui en émane. — 6, fibres motrices rachidiennes constituant le faisceau pyramidal. — 6’ leur entrecroisement à la partie inférieure du bulbe (décussation des pyramides). — 7, cornes antérieures de la moelle. — 8, 8, deux nerfs rachidiens. — a, centre ovale. — b, capsule interne. — c, pédoncule cérébral. — d, protubérance. — e, bulbe. — f, moelle épinière.
Du côté droit (côté gauche de la figure) les deux traits noirs transversaux représentent deux lésions destructives : l» la lésion la plus élevée, intéressant le faisceau bulbaire et le faisceau rachidien avant leur entrecroisement, détermine une hémiplégie croisée ; -1^ la lésion inférieure, intéressant le faisceau rachidien avant son •entrecroisement, et le faisceau bulbaire déjà entrecroisé, produit une paralysie directe pour la face et croisée pour le reste du corps ijjarahjsie alterne).
Ici, comme dans le bulbe, ce faisceau est représenté par une série nombreuse de tout petits fascicules, qui se trouvent irrégulièrement disséminés dans la formation réticulaire. A ce système d’association longitudinal se rattache la bandelette longitudinale postérieure.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
D. Bandelette longitudinale postérieure. — La bandelette longitudinale postérieure ou faisceau longitudinal postérieur {hinteres Lângsbündel des anatomistes allemands) est, comme son nom l’indique, un faisceau longitudinal occupant la partie postérieure de la protubérance.
a. Situation, forme et rapports. — Elle est située à la partie toute postérieure de la calotte, de chaque côté du raphé médian, un peu au-dessous du plancher du quatrième ventricule et de l’aqueduc de Sylvius. Plus épaisse en dedans qu’en dehors, elle nous apparaît, sur les coupes horizontales de la protubérance, sous la forme d’une poire, dont la grosse extrémité serait dirigée en dedans (tig. 567, 5 et 593, 4)j. Les deux bandelettes droite et gauche sont très rapprochées l’une de l’autre sur la ligne médiane et arrivent même au contact sur certains points.
b. Étendue. — La bandelette longitudinale est fort longue. On la suit sans interruption depuis la partie moyenne du bulbe jusqu’au niveau de la commissure
Fig. 574.
La bandelette longitudinale postérieure, vue sur une coupe transversale de la protubérance passant par le point de l’entrecroisement des pathétiques (d’après Stilling).
i, aqueduc de Sylvius. — 2, sa substance grise. — 3, eotrecroisement des pathétiques. — 4, bandelette longitudinale postérieure. — 5, racine supérieure du trijumeau. — 6, cellules sensitives accompagnant cetteracine. — 7, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 8, formation réticulaire. — 9, sillon latéral de l’isthme. — 10 et 10’ portions interne et externe du ruban de Reil. — 11, 11, fibres transversales de la protubérance. — 12, raphé.
postérieure du cerveau, mais sans pouvoir se fixer d’une façon bien précise sur ses connexions, soit inférieures, soit supérieures.
Du côté de la moelle, son origine nous échappe : il est, cependant, très probable qu’elle se continue avec le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral (p. 536).
Du côté du cerveau, le mode de terminaison de la bandelette longitudinale postérieure est encore bien moins élucidé : tandis que certains auteurs, comme Meynert, la prolongent jusqu’au noyau lenticulaire et même plus loin encore jusqu’à l’écorce des hémisphères, d’autres, avec Forel et Flechsig, l’arrêtent au niveau de l’extrémité antérieure de l’aqueduc de Sylvius. Edinger se range à cette dernière opinion et, d’après lui, la bandelette longitudinale postérieure se terminerait dans un petit noyau de substance grise, le noyau de la bandelette longitudinale postérieure, qui se trouve situé dans la paroi du troisième ventricule, tout à côté de l’oriüce antérieur de l’aqueduc de Sylvius (fig. 575, 9).
c. Constitution anatomique. — Envisagée au point de vue de sa signification anatomique et de ses connexions, la bandelette longitudinale postérieure paraît
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
être constituée par deux ordres de fibres : des fibres d' association ascendantes et des fibres d' association descendantes .
a) Les fibres d' association ascendantes ont la même signification que les fibres constitutives du faisceau fondamental antéro-latéral de la moelle. Elles émanent
des cellules cordonales des cornes antérieures ou postérieures de la moelle ou de leurs équivalents bulbaires et, après un trajet variable, mais ordinairement très court, viennent se terminer par des arborisations libres dans les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels (fig. 575, 8’). Elles apportent à ces différents noyaux des incitations d’origine périphérique, qui suscitent leur mise en activité et deviennent ainsi des facteurs importants de la motilité réflexe. Les fibres d’association ascendantes sont directes, je veux dire ne changent pas de côté.
P) Les fibres d’association descendantes, décrites récemment par Held, proviennent des éléments cellulaires des tubercules quadrij umeaux antérieurs. Se portant tout d’abord obliquement en bas et en dedans, elles s’entrecroisent sur la ligne médiane, avec celles du côté opposé (fig.
575, 8”). Puis, s’infléchissant en has, elles se mélangent aux fihres d’association ascendantes ci-dessus décrites et se portent, avec elles, jusqu’à la partie supérieure de la moelle. Chemin faisant, elles jettent leurs branches collatérales ou terminales dans les noyaux d’origine des nerfs moteurs hulboprotubérantiels et viennent vraisem^hlablement s’épuiser dans les cornes antérieures de la moelle cervicale. Si l’on veut bien se rappeler que les tubercules quadrijumeaux antérieurs sont les aboutissants d’un certain nombre de fibres optiques et acoustiques (fig. 575, 7 et 6), on en conclura que les fibres d association descendantes apportent aux noyaux moteurs précités des incitations toutes spéciales, dont l’origine est dans la rétine ou dans le labyrinthe : ce sont encore.
Mode de constitution de la bandelette longitudinale postérieure : fibres d’associations ascendantes et descendantes.
1, lin tronçon de moelle cervicale, avec : 1’ sillon médian antérieur ; 1”, faisceau fondamental antéro-latéral. — 2, tubercule quadrijumeau antérieur. — 3, tubercule quadrijumeau postérieur. — 4, aqueduc de Sylvius. — 5, troisième ventricule. — 6, fibres acoustiques. — 7. fibres optiques. — 8, bandelette longitudinale postérieure, avec ; 8’, ses fibres d’association ascendantes \en noir) ; 8”, ses fibres d’association descendantes (en bleu). — 9, noyau de la bandelette longitudinale postérieure.
III, noyau de l’oculo-moteur commun. — IV, noyau du pathétique. — V, noyau moteur du trijumeau. — VI, noyau oculo-moteur externe. — VU, noyau du facial. — IX, noyau moteur du glossopharyngien. — X, noyau moteur du pneumogastrique. — XI, novau du spinal. — XII, noyau moteur de l’hypoglosse.
ISTHME DE L’ENCEPHALE
pour les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels, de véritables voies réflexes, mais des voies réflexes sensorielles, les fibres d’association ascendantes étant des voies réflexes sensitives.
Outre les fibres que nous venons d'indiquer comme entrant dans la constitution anatomique de la bandelette longitudinale postérieure, Mahaim a écrit récemment (1S95), en se basant sur des faits de dégénérescence expérimentale, un nouveau faisceau qu’il désigne, en raison de sa situation, sous le nom de faisceau latéro-clorsal. Ce faisceau prend naissance, en bas, dans la partie toute supérieure de la colonne gélatineuse où se termine le trijumeau. De là, il se porte en haut, suit quelque temps l’angle latéro-dorsal de la formation réticulaire, se mélange ensuite intimement aux fibres de la bandelette longitudinale postérieure et atteint avec celle-ci le noyau de l’oculo-moteur commun, dans lequel il s’épuise. Mahaim estime que le faisceau en question constitue vraisemblablement une voie d’association entre le nerf trijumeau et le nerf moteur oculaire commun.
3® Fibres arciformes de la formation réticulaire . —
La formation réticulaire de la protubérance, comme nous l’avons vu, occupe la région de la calotte. Continuation de la formation réticulaire du bulbe, elle a la même constitution anatomique que cette dernière.
Nous y rencontrons, avec des cellules nerveuses de forme et de dimensions fort variables, deux ordres de fibres, les unes longitudinales, les autres transversales ou arciformes.
Les fibres longitudinales ont été étudiées plus haut.
Quant aux fibres arciformes, elles se portent de dehors en dedans, gagnent la ligne médiane et s’y entrecroisent en formant le raphé. La valeur de ces fibres arciformes est encore mal connue ; un certain nombre d’entre elles, bien certainement, tirent leur orgine, soit des noyaux des nerfs protubérantiels, soit des cellules nerveuses de la formation réticulaire ; les autres proviennent du cervelet.
B. — Substance grise
La substance grise de la protubérance annulaire comprend, comme celle du bulbe rachidien, deux ordres de formations : B des formations qui prolongent celles du bulbe et de la moelle (formations transmises) ; 2° des formations qui lui appartiennent en propre.
Formations grises d’origine bulbo-spinale. — Les formations grises transmises à la protubérance par le bulbe et la moelle constituent une série de colonnes ou noyaux, dans lesquels viennent se terminer ou prendre origine les filets constitutifs d’un certain nombre de nerfs crâniens. Ces noyaux, qui représentent la
Fig. 576.
Schéma d’une coupe vertico-transversale de la protubérance pratiquée au niveau de l’émergence de la cinquième paire (d’après Mathias Duval).
V, nerf trijumeau à son émergence. — 1, 1, faisceaux longitudinaux provenant des pyramides antérieures. — 2, fibres transversales de la protubérance, avec stratifications irrégulières de la substance grise, 2’. — 3, substance grise du plancher du quatrième ventricule. — 4, substance gélatineuse de Rolando (tête de la corne postérieure). — 5, racine inférieure ou bulbaire du trijumeau, se recourbant pour émerger de la protubérance. — 6, petite racine du trijumeau ou nerf masticateur. — 7, son noyau d'origine [en rouge). — 8, raphé.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
hase ou la tête, soit des cornes antérieures (pour les nerfs moteurs), soit des cornes postérieures (pour les nerfs sensitifs), sont au nombre de sept, savoir (voy. fig. 500 et 501) :
i° Le noyau du moteur oculaire externe, sous-jacent à l’eminentia teres ;
2" Le noyau du faciaL situé plus profondément, en avant et un peu en dehors du précédent, à la limite du bulbe et de la protubérance ;
3° Le locus cœruleus, nappe irrégulière d’un bleu noirâtre, situé immédiatement au-dessous de l’épendyme ;
4° Le noyau du pathétique, qui est placé un peu au-dessous de la portion inférieure de l’aqueduc de Sylvius ;
5° hQ noyau du moteur oculaire commun, qui fait suite au précédente! qui passe dans la calotte du pédoncule cérébral, où nous le retrouverons;
6° Le noyau masticateur, d’où émane la racine motrice du trijumeau et qui est placé au centre de la protubérance, un peu en arrière et en dedans de l’émergence, de ce nerf;
7® La partie la plus élevée du noyau de la racine inférieure du trijumeau, colonne grise à direction verticale, dont la plus grande partie appartient au bulbe et qui représente la tête de la corne postérieure.
Nous nous contenterons ici de rappeler ces différents noyaux, que nous avons déjà mentionnés à propos du bulbe et que nous retrouverons, pour les décrire alors avec tous les détails utiles, dans le chapitre consacré aux origines réelles des nerfs crâniens.
2° Formations grises propres à la protubérance. — Les formations grises qui appartiennent en propre a la protubérance constituent : 1° la substance grise protuhéranti elle proprement dite) 2° Votive supérieure ; \Oi substance grise delà formation réticulaire .
a. Substance grise protubérantielle proprement dite, noyaux du pont. — La substance grise protubérantielle proprement dite est disséminée un peu partout dans l’étage inférieur de la protubérance. Elle se dispose entre les faisceaux de fibres transversales sous forme d’îlots, plus ou moins importants mais toujours fort irréguliers, que l’on voit très nettement sur les coupes horizontales de l’organe (fig. 577, 19). Ces îlots, que l’on désigne sous le nom de noyaux dupont (piuclei pontis), sont souvent développés à la partie antérieure du faisceau pyramidal : ils s’étendent, en bas, jusqu’au bord inférieur de la protubérance et se continuent là avec les noyaux prépyrainidaux du bulbe (p. 601), qui ont vraisemblablement la même signification.
Histologiquement, les noyaux du pont se composent de cellules fusiformes ou étoilées, mesurant de 20 à 30 g. — Tout autour d’elles se dispose un riche lacis nerveux à la constitution duquel concourent, d’après Cajal ; les arborisations terminales des fibres descendantes du pédoncule cérébelleux moyen, lesquelles proviennent des cellules de Purkinje ; 2° les arborisations terminales des fibres dites cortico-protubérantielles, qui proviennent de l’écorce cérébrale, en particulier du lobe frontal {faisceau cortico-protubérantiel antérieur) et du lobe temporal {faisceau cortico-protubérantiel postérieur ou faisceau de Meynert}) 3° de nombreuses collatérales fournies par les fibres du faisceau pyramidal. — Les cylindraxes des cellules des noyaux du pont, directement ou après entrecroisement dans le rapbé, remontent dans le cervelet par les pédoncules cérébelleux moyens (fibres ascendantes de ces pédoncules) et se terminent, comme
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
nous l’avons déjà vu, dans la substance corticale de l’organe, en formant peut-être les fibres grimpantes.
Les noyaux du pont sont donc en connexion, d’une part avec le cervelet par les fibres ascendantes et descendantes du pédoncule cérébelleux moyen, d’autre part avec le cerveau par les collatérales du faisceau pyramidal et par les deux faisceaux cortico-protubérantiels. On les voit dégénérer (Pierret) dans les cas d’atrophie du cervelet. Ils dégénèrent aussi, mais d’une façon moins accentuée, lorsque le faisceau pyramidal et les faisceaux cortico-protubérantiels dégénèrent en conséquence d’une lésion cérébrale.
b. Olive supérieure. -^.On donne le nom d’olive supérieure à une petite lame de substance grise, qui, à l’état de développement parfait, se .
rontourne et se plisse irrégulièrement comme l’olive bulbaire.Elleestsituée (fig. 568,10) en pleine protubérance, sur le corps trapézoïde , un peu en avant et en dedans du noyau du facial. Rudimentaire chez l’homme, elle est très développée chez certains animaux, notamment chez les cétacés, chez le chat, chez le mouton (Mathias Duval).
L’olive supérieure ou protubérantielle présente la même structure que l’olive inférieure ou bulbaire.
Envisagée au point de vue de ses connexions, l’olive supérieure est l’aboutissant d’un
certain nombre de fibres, soit collatérales, soit terminales, provenant du noyau acoustique antérieur et des stries acoustiques (voy. Terminaisons réelles de V acoustique). Les cylindraxes qui émanent de ses cellules suivent une double voie : les uns se jettent dans le faisceau acoustique central, qu’ils contribuent à former (voy. Terminaisons réelles de V acoustique) ; les autres se portent en arrière vers le noyau du nerf moteur oculaire externe et se terminent dans ce noyau, constituant ainsi la branche centripète d’un arc réflexe dont le nerf moteur précité forme la branche centrifuge.
c. Substance grise de la formation réticulaire. — Ici, comme dans le bulbe, la substance grise de la formation réticulaire est constituée par des cellules nerveuses de forme et de dimensions diverses, irrégulièrement disséminées, à droite et à gauche de la ligne médiane, sur le trajet des fibres de la calotte protubérantielle.
Outre ces cellules éparses, Rechterew a encore décrit dans la calotte protubéran-
Fig. 577.
Coupe vertico-transversale de la protubérance au niveau de sa partie inférieure (schématisée d’après une coupe de Kôllikeu, légèrement modifiée).
1, étage inférieur, avec : a, faisceau.^ superficiels: h, faisceaux
moyens ; c, faisceaux profonds. — 2, étage supérieur ou calotte. — 3, faisceau pyramidal. — 4, ruban de Keil. — 5, faisceau d’association longitudinal.— 6, bandelette longitudinale postérieure. — 7, fibres arciformes internes. — 8, substance réticulaire grise. — 9, noyau du fa' ial. — lu. 10’, nerf facial. — 11, moteur oculaire externe. — 12, noyau dorsal de l’auditif. — 13, racine descendante de l’auditif. — 14, nerf cociiléaire. — 15, nerf vestibulaire. — 16, noyau antérieur de l’auditif. — 17, racine inférieure du trijumeau, avec 17’ son noyau terminal (substance gélatineuse) . — 18, pédoncule cérébelleux inféritur. — 19, noyaux du pont. — 20, quatrième ventricule.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
tielle deux amas de substance grise, auxquels il a donné le nom de noyau réticulé de la calotte et de noyau central supérieur.
Ces deux noyaux, disons-le tout de suite, sont assez mal différenciés, à contours indécis : ce sont des noyaux diffus pour employer une expression de Kolliker. Le noyau réticulé de la calotte occupe les deux tiers inférieurs de la protubérance ; il fait suite au noyau de Roller ou central inférieur, qui est situé dans le bulbe. Le noyau central supérieur, qui continue en haut le noyau réticulé, occupe, de chaque coté du rapbé, le tiers supérieur de la protubérance (voy. Isthme de l’encéphale).
Tout récoiument (1903) Bechtkrew a eucore décrit dans la formation réticulaire de la protubérance annulaire un certain nombre de noyaux tels que le noyau du faisceau antérieur ou respiratoire de Misi.xwsky, le noyau innoininé, le noyau du tractus pédonculaire transverse, le noyau central supérieur latéral, etc. Nous ne ferons que les signaler. Ce sont encore, au même titre que les précédents, des noyaux dilfus et 'leur signilicatiou fonctionnelle est encore inconnue,
§ V.— Vaisseaux
Artères. — Les artères de la protubérance annulaire se distinguent en artères
médianes et artères latérales :
a. Artères protubérantielles médianes. — Les artères protubérantielles médianes continuent la série des artères médianes antérieures du bulbe (fig. 579,3). Toujours très nombreuses, elles naissent de la face supérieure du tronc basilaire et il est nécessaire , pour bien les voir, d’érigner fortement le tronc artériel en dehors, comme cela a été fait sur la figure 578. Immédiatement après leur origine, elles pénètrent dans l’épaisseur de la protubérance, les unes sans s’être bifurquées, les autres après s’être divisées en un nombre plus ou moins considérable de rameaux. Arrivées dans l’épaisseur même de la protubérance, les artères protubérantielles médianes se portent directement d’avant en arrière, en suivant la ligne médiane, jettent à droite et à gauche un certain nombre de ramuscules collatéraux et finalement viennent s’épanouir en de fines ramifications sur le plancher du quatrième ventricule.
b. Artères protubérantielles latérales. — Les artères protubérantielles latérales proviennent du tronc basilaire ou des deux principales
collatérales de ce tronc, la cérébelleuse inféro-antérieure et la cérébelleuse supé-
Fig. 578.
Altères protubérantielles médianes.
(Le tronc basilaire a été soulevé et érigné à droite).
1, tronc basilaire. — 2. cérébrale postérieure du côté
droit ; — 2' cérél)rale postérieure du côté gauche. — 3, cérébelleuse supérieure. — 4, cérébelleuse antérieure et inférieure. — 3, .3, artères protubérantielles médianes. — 6. artères du trou borgne (boinpiet sous-protubérantiel). — 7, bouquet susprotubérantiel. — 8, trou borgne du bulbe. — 9, espace interpédonculaire. ■ — 10, tubei’cules mamillaires. — 11, nerf moteur oculaire commun.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
rieure. Elles pénètrent dans la protubérance sur les points les plus divers et se perdent dans l’épaisseur de cet organe. — L’une d’elles, sous le nom d'artère aitdilive^ s’engage en compagnie du nerf auditif, dans le conduit auditif interne pour venir se distribuer aux différentes parties du labyrinthe (voy. Oreille interne). — Une autre, constituant V artère du irijuuieau (Dcret), se dirige transversalement vers l’émergence de ce nerf et se comporte alors de la même façon que les artères radiculaires du bulbe, c’est-àdire qu’elle se divise, en atteignant le tronc nerveux, en deux rameaux : un rameau descendant, qui suit le trijumeau vers le ganglion de Gasser ; un rameau ascendant, qui disparaît dans la protubérance avec le nerf lui-même et l’accompagne très probablement jusqu’à ses noyaux de terminaison.
2"^ Veines. — Les veines de la protubérance se dirigent vers la face antérieure de l’organe, où elles constituent un riche réseau à mailles fort irrégulières, le réseau veineux proiubérantiel.
Ce réseau communique largement : 1° en bas, avec le réseau veineux du bulbe ; 2° en haut, avec les veines des pédoncules cérébraux;
3® sur les côtés et en arrière, avec le réseau veineux du cervelet.
Les veines efférentes du plexus protubérantiel se distinguent en supérieures et latérales : les premières, ordinairement de petit calibre, gagnent le bord supérieur de la protubérance et, là, se jettent dans la veine communicante postérieure, je veux dire dans cette ‘veine à direction transversale qui unit, à ce niveau, les deux veines basilaires (voy. Cerveau)-, les secondes, les veines latérales, sont représentées par deux ou trois troncules qui se rendent, soit aux sinux pétreux, soit aux veines cérébelleuses.
3° Lymphatiques. — Les voies lymphatiques de la protubérance annulaire ne présentent aucune particularité importante (voir Anatomie générale, p. 32.)
A consulter, au sujet de la constitution anatomique de la protubérance annulaire, parmi les travaux récents : Bechterew, Ueber die Làngsfaserziige der formatio reticidaris meduUæ oblongalæ et pontis, Neurol. Gentralbl., 1885. — Du même, IJntersuch. über die Schleifenschidit. Ber. d. Kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wiss., 1885 ; — Jakowenko, Zur Frage über den Bau des hinteren Làngsbündels, Neurol. Gentralbl., 1888; — .Kôppen, Ueber d. hintere Làngsbiindel. Tagebl. d. deutsch. Naturforschersaml. in Heidelberg, 1890 ; — Gajal, Le pont de Varole, Bibliogr. anat., 1894 ; — Gat- TEL, Beitr. zur Kenntniss d. motorischen Bahnen im Pons, Yerh. d. Phys. med. Ges. in \Yürzburg, 1895; — VAN Gehuchten, Le faisceau longitudinal postéineur, Acad. roy. de méd. de Belgique, 1895 ; — Luvs, Nouvelles fibres antéro-postérieures de la région proiubérantielle. Soc. bioL, 1895 ; — Bettoni, Quelques observations sur l'anat. de la moelle allongée, de la protubérance et des pédoncules cérébraux, Arcb. ital. d. Biol., 1895; — Mahaim, Bech. sur les connexions qui existent entre les noyaux des nerfs moteurs du globe oculaire d'une part et, d'autre part, le faisceau longitudinal postérieur et la formation réticulaire, Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, 1895 ; — Pusateri, Sulla fina anatomia del ponte di Varolio nell'uomo, Riv. di pathol. nerv. e ment., 1896 ; —
Artères médianes de la protubérance et du bulbe, vues sur une coupe sagittale de l’isthme (d’après Duuet).
A, artère vertébrale gaucbc. — B, tronc basilaire. — C, cé'ébeileuse inférieure cl antérieure. — D, cérébelleuse supérieure. — E, cérébrale postérieure, — 1, artère spinale antérieure. — 1', 1, ses branches médianes. — 2, artères sousprotubérantielles. — 3, 4. artères médio-protubérantielles. — .“), artère spinale postéx'ieure avec ses brandies médianes.
SYSTÈME NEtiVEUX CENTRAL
0. Kohnstamm. Ueb. die coordinalionsker ne des Hirnstammes luid die absteigenden Spinalbahnen, Monatsschr. f. Psycli. u. Neurol , 1900 ; — Pavlow, Un faisceau descendant de la substance réticulaire du mésencéphale. Le Névraxe, vol. 1. 1900; — Laslétt, A note on t/ie deep transverse fibres of tfie pons, Ilrain, 1900 ; — Vjncenzi, Nuove ricerche siii calici di Held nel nucleo del corpo trapezdide, Anat. Anz. Bd. XVlll, 1900: — Bechirhew, Ueb. einen besond. Kern der Formatio reticularis in der ob. Brükenregion, Neurol. Centralbl., 18, 1902; — v. Niessl-Mayendorf, Vom Fasciculiis longitudinalis inferior, Arcli. 1'. Psycli. in Nervenkrankli. Bd. 37, 1903 : — Sanu. Les fibres pyramidales cortico-bulbaires et cor tico-pro tubérantielles , Th. Bruxelles, 1903 ; — Montané, AnaL Comp. du corps trapézdide. G. R. Assoc. des Anat , Toulouse, 1904 ; — Jacobson, Ueb. d. kerne cl. menschl. Hirnstammes, Abhandl. d. Kgl. Prenss. Akad. d. Wiss., 1909.
ARTICLE II
PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX MOYENS
Les pédoncules cérébelleux moyens (ang. îniddle peduncles, allem. Brückenarm) unissent le cervelet cà la protubérance annulaire.
1° Conformation extérieure et rapports. — Us se présentent à nous (fig. 563, 8j sous la forme de deux cordons blancs, occupant les parties latérales de Tisthme
de l’encéphale. En partant du cervelet, ils se dirigent obliquement en bas et en dedans. Aplatis d’avant en arrière, ils nous présentent chacun une extrémité interne, une extrémité externe, une face antérieure et une face postéiieure :
a) V extrémité interne se continue, comme nous l’avons vu dans le paragraphe précédent, avec la protubérance : un plan sagittal, passant par le coté externe du trijumeau, forme la limite toute conventionnelle, du reste, entre les deux organes.
[ij extrémité externe pénètre dans le cervelet au niveau de son échancrure antérieure.
y) La face anterieure, convexe et libre dans la plus grande partie rie son étendue, repose sur le rocher.
Elle est recouverte en dehors par de nombreuses lamelles du cervelet et notamment par le lobule du pneumogastrique ou lloccLilus.
ô) La face postérieure est fort courte. Le pédoncule, à ce niveau, se confond en effet, presque immédiatement h sa sortie du cervelet, avec les parties latérales de la protubérance.
2° Constitution anatomique et connexions. — Envisagés au point de vue de leur constitution anatomique, les pédoncules cérébelleux moyens se composent exclusi-
Fig 580.
Les trois pédoncules cérébelleux du côté gauche, vue latérale.
(Les trois pédoncules ont été débarrassés des portions du cervelet qui les recouvrent et les rendent ainsi peu visibles avant toute préparation).
1, cervelet. — 2, pédoncule cérébral. — .3. protubérance annulaire. — 4, bulbe, érigné en avant. — 5, .5’, tubercules quadrijumeaux supérieurs et inférieurs. — C, pédoncule cérébelleux supérieur. — 7, pédoncule cérébelleux moyeu. — 8, pédoncule cérébelleux inférieur.
ISTHME DE L’ENCEPHALE
vement de fibres nerveuses à myéline qui, du cervelet, descendent vers la protubérance ou, vice versa, remontent de la protubérance vers le cervelet. Nous avons déjà indiqué plus haut, à propos du cervelet (p. 65:2) et de la protubérance (p. 663), quelle est l’origine et la terminaison de ces fibres ; nous ne saurions y revenir ici sans tomber dans des redites inutiles.
ARTICLE III
PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX SUPÉRIEURS
Les pédoncules cérébelleux supérieurs (angl. superior peduncles, allem. Bindearm) sont encore deux cordons blancs, l’un droit, l’autre gauche, reliant l’un à l’autre le cervelet et le cerveau.
1° Conformation extérieure et rapports. — Situés dans le plan supérieur de l’isthme (fig. 581, 2), iis se dirigent obliquement de bas en haut, d’arrière en avant et un peu de dehors en dedans, de l’échancrure antérieure du cervelet, où ils prennent naissance, aux tubercules quadrijumeaux postérieurs, au-dessous desquels ils disparaissent. Du reste, ils sont aplatis d’arrière en avant et de haut en bas et nous présentent en conséquence : 1® deux faces, que l’on distingue en antérieure et postérieure; 2° deux bords l’un externe, l’autre interne ; 3° deux extrémités, l’une inférieure, l’autre supérieure.
a. Face postérieure. — La face postérieure ou supérieure, convexe et lisse, est entièrement recouverte par le cervelet; mais un double feuillet de la pie-mère sépare l’un de l’autre les deux organes, de telle sorte qu’il suffit de soulever et de récliner en arrière les lamelles cérébelleuses pour dégager le pédoncule et mettre sa face postérieure à découvert. A sa partie toute supérieure, cette face est croisée transversalement par les faiceaux
ascendants du ruban de Reil, qui lui adhèrent intimement (fig. 581,13). Elle est croisée aussi, immédiatement au-dessous de ces derniers, par quelques fibres du faisceau cérébelleux direct (fig. 581, 14), qui s’infléchissent en arrière pour gagner la valvule de Vieussens et, de là, le vermis supérieur.
Fig. 581.
Les pédoncules cérébelleux supérieurs, vus d'en haut après ablation du cervelet.
1, pédoncules cérébelleux inférieurs. — 2, pédoncules cérébelleux moyens. — 3, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 4, valvule de Vieussens, avec : 4’, sa partie grise [Imguln); 4”, sa partie blanche {voile médullaire antérieur). — 5, l'rein de la valvule de Vieussens. — 6, patliétique. — 7, tubercules quadrijumeaux postérieurs {testes), avec : T, son bras conjonctival. — 8, tubercules quadrijumeaux antérieurs {nates), avec : 8’ son bras conjonctival — 9, glande piuéale érignée en avant. — 10, ventricule inoym. — 11, triangle de l’habenula. — 12, pulvinar. — 13, faisceau latéral de l’isthme. — 14, faisceau allant à la valvule de Vieusssens. — 15, quatrième ventricule. — 16, pédoncules cérébraux.
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL
b. Face antérieure. — La face antérieure ou inférieure (fig. 584, 1) se confond, dans sa partie externe, avec la formation réticulaire de la protubérance et du pédoncule cérébral (cela se voit très nettement sur des coupes transversales de l’isthme). Sa partie interne, libre et légèrement concave, concourt à former la paroi postérieure ou voûte du quatrième ventricule.
c. Bord externe. — Le bord externe, épais, arrondi et mousse, répond au sillon latéral de l’isthme et se fusionne à ce niveau avec la protubérance.
d. Bord interne. — Le bord interne, mince, presque tranchant, donne attache à la valvule de Vieussens, qui va s’attacher, d'autre part, sur le bord interne du pédoncule du côté opposé (voy. fig. 584).
e. Extrémité inférieure. — L’extrémité inférieure ou postérieure disparaît dans le centre médullaire du cervelet, au milieu de l’échancrure antérieure de cet organe.
f. Extrémité supérieure . — L’extrémité supérieure ou antérieure s’engage au-
Oi
Fig. 582.
Coupc vertico-transvcrsalc de la calotte, passant au niveau des tubei'cules ({uadrijunicaux;
postérieurs (d’après Schwalbe).
1, aqueduc de Sylvius. avec 1’, sou epeudyme. — 2, tubercules quadrijumeaux posléricurs. — 3, entrecroisement de leurs fibres superficielles. — 4, entrecroisement de leurs fibres profondes. — 5. ruban de Heil. — G, substance grise entourant l aqucduc. — 7, coupe des faisceaux qui constituent la racine supérieure du trijumeau. — 8, coupe des faisceaux appartenant au nerf pathétique. — 9, bandelette longitudinale postérieure. — 10, formation réticulaire. — 11. pédoncule cérébelleux supérieurs, avec 12, leur entrecroisement sur la ligne médiane. — 13, sillon latéral de l’isthme. — 14, protubérance annulaire.
dessous des tubercules quadrijumeaux et échappe alors à nos regards. Si nous essayons de suivre nos deux pédoncules, dans ce trajet caché, sur une série de coupes transversales régulièrement étagées (fig. 582, 593, 629j, nous les voyons se rapprocher graduellement l’un de l’autre, entrer en contact sur la ligne médiane, se pénétrer réciproquement et, finalement, s’entrecroiser d’une façon telle que le pédoncule cérébelleux du coté gauche passe à droite et, vice versa, que les fibres du pédoncule droit passent du coté gauche. Cet entrecroisement effectué, les deux pédoncules cérébelleux supérieurs cheminent dans l’étage supérieur du pédoncule cérébral et se perdent, presque immédiatement après, dans les noyaux rouges de la calotte (voy. Pédoncule cérébral). D’après Marchi, dont les conclusions sur ce point ont été confirmées récemment par Mahaim, l’entrecroisement du pédoncule cérébelleux supérieur ne serait pas total : il existe un faisceau, très peu important du reste, qui ne franchit pas la ligne médiane et qui, par conséquent, unit chaque pédoncule au noyau rouge correspondant.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
2° Constitution anatomique et connexions, — Les pédoncules cérébelleux supérieurs, comme les mo37'ens, sont exclusivement formés par de la substance blanche. Ils renferment des fibres nerveuses à myéline, qui se dirigent parallèlement à Taxe même du pédoncule. Nous avons déjà indiqué, à propos des connexions du cervelet, quelle était la signification probable de ces fibres (voy. p. 653). Il est tout à fait inutile d’y revenir ici.
Voy., au sujet des pédoncules cérébelleux supérieurs : Preisig, Le noyau rouge el le pédoncule cérébelleux supérieur, Journ. f. Psychol. u. Neurol., 1904; — y Les pédoncules cérébelleux supérieurs, Névraxe, 1905.
ARTICLE IV
VALVULE DE VIEUSSENS
La valvule de Vieussens (fig. 581, 4) est une lame nerveuse, constituée à la fois par de la substance blanche et par de la substance grise, qui relie l’un à l’autre les deux pédoncules cérébelleux supérieurs.
1° Conformation extérieure et rapports. — Comme l’espace qu’elle est destinée à combler, la valvule de ‘Vieussens a une forme triangulaire à base inférieure. Elle nous offre à considérer, par conséquent : 1® deux faces, l’une postérieure, l’autre antérieure ; 2® deux bords latéraux, l’un droit, l’autre gauche ; 3® une hase ; 4® un sommet.
a. Face postérieure. — La face postérieure ou mieux postéro-supérieure est fortement inclinée de haut en bas et d’avant en arrière. Elle est recouverte, dans toute son étendue, par la. partie correspondante du vermis supérieur ou lobe moyen du cervelet. Entre les deux formations s’interpose un double feuillet de la pie-mère, de telle sorte qu’il suffit de récliner en arrière le vermis pour mettre cette face à découvert. On constate alors qu’elle présente une coloration blanche dans son quart antérieur (4'), une coloration grise dans ses trois quarts postérieurs (4'^).
h. Face antérieure. — La face antérieure ou mieux antéro-inférieure, constituée par de la substance blanche dans toute son étendue, contribue, comme les deux pédoncules cérébelleux supérieurs, à former la voûte ^ du quatrième ventricule; elle est du reste, comme toutes les parois de la cavité ventriculaire, tapissée par l’épendyme. Elle repose, à sa partie postérieure, sur la luette ou extrémité antérieure du vermis inférieur, mais sans lui adhérer.
c. Bords. — Les bords latéraux, obliques en haut et en avant, répondent aux pédoncules cérébelleux supérieurs et s’unissent intimement à eux.
d. Base. — La base se confond, de même, d’une façon intime avec le lobe moyen du cervelet. La valvule de Vieussens, du reste, n’est autre chose, comme nous le verrons tout à l’heure, qu’une portion du cervelet. Sur la ligne médiane, la base de la valvule de Vieussens répond à la face supérieure de la luette et forme, avec cette dernière, une sorte de cul-de-sac, qui est bien visible sur la figure 585. Ce cul-de-sac de la cavité ventriculaire se continue, à droite et à gauche, avec un cul-de-sac similaire, mais plus profond, qui se trouve situé maintenant, non plus au-dessus de la luette, mais au-dessus de la valvule de Tarin (voy. fig. 528).
e. Sommet. — Le sommet, dirigé en avant, est fortement mousse et arrondi. Il donne naissance à un prolongement fasciculé, souvent bifide, qui vient s’implan-
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
ter d’autre part dans l’espace angulaire que forment, en s’écartant l’un de l’autre, les deux tubercules quadrijumeaux postérieurs. Ce prolongement (fig. 583, 5) est
connu sous le nom de frein de la valvule de Vieussens. — De chaque côté du frein, émergent deux cordons nerveux très grêles, les nerfs pathétiques ou nerfs de la quatrième paire (fig. 583, 6) . — On voit enfin, dans certains cas, une toute petite bandelette transversale, placée en arrière du frein, unir l’un à l’autre les points d’émergence de ces deux nerfs.
Fig. 583.
La valvule de Vieussens, vue par sa lace postérieure.
1, pédoncules cérébelleux inférieurs. — 2, pédoncules cérébelleux moyens. — 3, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 4, valvule de Vieussens, avec : 4’ sa partie grise [Unguia) ; 4” sa partie blanche [voile médullaire antérieur). — 5. frein de la valvule de Vieussens. — 6, pathétique. — 7, (nbercules ({uadrijumcaux postérieurs [testes), avec : 7’, son bras conjonctival. — 8, tubercules quadrijumeaux antérieurs [nates), avec : 8’ son bras conjonctival. — 9, glande pinéale, érignée en avant. — 10, ventricule moyen. — 11, triangle de l’habennla. — 12, pulvinar. — 13, laisceau latéral de ristbme. — 14, faisceau allant à la valvule de Vieussens. — 15, (|uatrième ventricule. — lü, pédoncules cérébraux.
2^ Constitution anatomique. —
La valvule de Vieussens se compose essentiellement de ■ deux lames de substance nerveuse superposées, une lame de substance blanche et une lame de substance grise (fig. 584).
a. Lame blanche. — La lame de substance blanche (5) répond à la face antérieure, où elle constitue une nappe uniforme : c’est le voile 'médullaire antérieur {vélum medullare anlerius) des anatomistes anglais et allemands.
Elle se continue à sa partie inférieure avec le centre médullaire du cervelet, dont elle n’est qu’une dépendance.
b. Lame grise. — La lame de substance grise (4) s’étale en arrière de la précédente ; mais elle n’occupe, ainsi que nous l’avons dit. plus haut, que les trois quarts inférieurs de la valvule, le quart supérieur étant exclusivement formé par la lame blanche. Cette substance grise (fig. 583, ^") se dispose en une série de plis transversaux qui rappellent exactement, par leur aspect extérieur, la disposition des lames cérébelleuses. L’analogie existe encore quand on examine la configuration intérieure de ces plis : chacun d’eux, en effet, est constitué par une lame de substance grise, au sein de laquelle s’insinue de bas en haut un mince prolongement de la substance blanche sousjacente. Cette disposition s’observe très nettement sur des coupes sagittales de la valvule de Vieussens
(fig. 585, 2).
c. Structure des deux lames. — Envisagées au point de vue de leur structure, les deux lames de la valvule de Vieussens sont constituées comme suit : la lame
Fig. 584.
Coupe vertico-transvcrsalc du quatrième ventricule, pratiquée au niveau de la valvule de Vieussens.
1, 1, pédoncules cérébelleux supérieurs. — 2, cavité du quatrième ventricule. — 3. son plancher. — 4, lame grise et 5, lame blanche de la \alvule de Vieussens. — xx, ligne médiane — (Le trait jaune représente l'épeiidyme).
ISTHME DE L’ENCEPHALE
grise par des éléments cellulaires, qui rappellent exactement ceux de l’écorce cérébelleuse; la lame blanche, par des fibres nerveuses à myéline qui viennent du cervelet ou qui s’y rendent, mais dont les connexions sont encore très hypothétiques. Un certain nombre d’entre elles, comme nous l’avons déjà vu en étudiant le bulbe (voy. p. 587), proviennent du faisceau cérébelleux direct et vont (après entrecroisement sur la ligne médiane) au vermis supérieur, constituant ainsi une longue voie commissurale entre ce dernier organe et la colonne de Clarke de la moelle épinière.
3° Signification anatomique. — A tout prendre, la valvule de Yieussens, envisagée au point de vue de sa signification anato-
Fig. 585.
La valvule de Vieussens, vue en coupe sagittale.
inique, est une simple dépendance du vermis supérieur du cervelet : elle équivaut (fig. 585, 2) à un lobule qui, au lieu d’être arrondi comme les lobules ordinaires, s’est étalé en surface. Ce lobule n’est autre que
1, tubercules quadrijumeaux postérieurs. — 2, valvule de Vieussens, avec : 2’ sa couche gi’ise ou lingula ; 2” sa couche blanche. — 3. lobule central érigné en haut. — 4, centre médullaire du cervelet.
— 5, membrana tectoria faisant suite à l’épendyme du ventricule. — 6, quatrième ventricule. — 7, aqueduc de Sylvius. — 8, protubérance. — 9, bulbe rachidien.
— 10, luette, dont l’extrémité supérieure forme avec la valvule de Vieussens une sorte de cul-de-sac.
le lobule le plus antérieur du vermis
supérieur, celui que nous avons désigné (p. 626) sous le nom de Unguia.
ARTICLE V
TUBERCULES QUADRIJUMEAUX
On donne le nom de tubercules quadrijumeaux (angl. corpora quadrigemina, allem. Vierhügel) à quatre saillies en forme de mamelon, qui se trouvent situées à la partie postéro-supérieure de la protubérance et des pédoncules cérébraux (fig. 586, 8 et 9). Ces tubercules, dont l’ensemble constitue la lame quadrijumelle de quelques anatomistes, sont disposés deux par deux de chaque côté de la ligne médiane, en avant de la valvule de Vieussens, en arrière du ventricule moyen, au-dessus de l’aqueduc de Sylvius, au-dessous de la toile choroïdienne supérieure et du bourrelet du corps calleux. Ils forment, comme nous le verrons plus loin, la lèvre inférieure de la partie moyenne de la fente cérébrale de Bichat. Leur développement dans la série animale varie en raison de celui du cervelet ; ils sont donc rudimentaires chez l’homme où le cervelet atteint les plus grandes dimensions. Chez les vertébrés non mammifères, notamment chez les oiseaux, les tubercules quadrijumeaux de l’homme et des mammifères sont représentés par deux renflements volumineux, Tun droit, l’autre gauche, que l’on désigne, en anatomie comparée, sous le nom de lobes optiques. Ces lobes optiques, on le sait, présentent une cavité centrale qui communique avec l’aqueduc de Sylvius et qui, de ce fait, acquiert la siguiücation d’un simple diverticulum des cavités ventriculaires.
1® Conformation extérieure. — Les tubercules quadrijumeaux se divisent en an-
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
térieurs owpostérieurs [supérieurs et inférieurs de quelques auteurs) : les premiers
2 sont encore désignés sous le nom de
nates (fesses), les seconds sous celui de testes (testicules).
a. Sillon cruciforme. — Un sillon transversal, légèrement courbe et à concavité antérieure, sépare nettement les tubercules antérieurs des tubercules postérieurs. Un deuxième sillon , celui-ci antéropostérieur et médian, isole de même les saillies du coté droit de celles du côté gauche. Ces deux sillons, se rencontrant naturellement à angle droit au centre de la lame quadrijumelle, forment par leur ensemble une sorte de croix, dont les quatre branches ont une longueur à peu près égale; c’est le sillon cruciforme des tubercules quadrijumeaux.
b. Parallèle anatomique des tubercules quadrijumeaux . — Quoique conformés sur le même type, les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs diffèrent sur certains points :
a) Les tubercules antérieurs ou nates (Tig. 581, 8), de coloration gri-
L'istliiiio (le i'eiicépliaic, vu par eu haiil et à gauche pour montrer les tubercules ([uadrijumeaux et leurs i-elations avec les cor})s gencniil l('*s.
1, ventricule moyen. — 2, glande pinéale. — .3, triangle de riiabénula. — 4, extrémité postérieure de la couclie opti(pie, soulevée pour laisser voir : o. le corps genouilléexlerne: 6, lecor()S genouillé interne ; 7, la bandelette optique avec ses deux racines. — 8, tubercule quadrijumeau antérieur. — 9, tubercule quadrijumeau postérieur. — 10, bras antérieur et lU’ bras postérieur des tubercules quadrijumeaux. — II, pédoncule cérébral. — 12. protubérance. — 13, valvule de Vieussens. — 14, pédoncules cerebelleux supérieurs. — 15, nerf pathétique. — 18, faisceau latéral de l’isthme. — 17, (juatriéme ventricule. — 18, pédoncules cérébelleux moyens. — 19, pédoncules cérébelleux inférii lirs.
d’un ovoïde à grand axe
sàtre, présentent chacun la forme dirigé d’arrière en avant et de dedans en dehors. Leur longueur, correspondant à leur grand axe, est de '10 à 12 millimètres ; leur largeur, de 7 ou 8 millimètres. Entre les deux tubercules quadrijumeaux antérieurs, et formant la partie la plus antérieure du sillon cruciforme, existe une petite dépression triangulaire dans laquelle vient se placer le conarium ou glande pinéale : c’est le lit de la glande pinéale [triangle sous-pinéal d’ÜBERSTEiNEU).
[3) Les tubercules postérieurs ou testes (fig. 581 , 7j diffèrent des précédents en ce qu’ils sont plus petits; ils mesurent, en moyenne, 8 millimètres de longueur sur G millimètres de largeur. Us en dillérent encore par leur coloration, qui est d’un gris plus clair, et par leur forme, qui est moins allongée, presque hémisphérique.
c. Bras conjonctioaux. — Les tubercules quadrijumeaux antérieurs, par leur extrémité externe, donnent naissance à un prolongement ou bras, que l’on désigne sous le nom de bras anterieur des tubercules quadrijumeaux ou de
Schéma re])i‘ésentant le.s rapports (le la bandelette ü})ti({U(‘ avec les coi'ps genouillés et les t a I J e r ( • I l I e s ( { U a ( 1 r i j 11 m e a 11 .V .
tubercules antérieurs (nates). — I’. tubercules postérieurs (lestes). — E, corps "enouillés externes. — 1, corps genouillés internes.
a. bras tubercules antérieurs. — b, bras des tubercules postérieurs.
1, bandelette opti(|ue, avec .• 1’, sa racine externe. — 1", sa racine interne.
ISTHME DE LENCEPHALE
bras conjonctival antérieur (fig. 586,10) : c’est un petit cordon blanchâtre, qui se porte transversalement en dehors vers le corps genouillé externe de la couche optique (voy. Couche optique). De même, les tubercules quadrijumeaux postérieurs laissent échapper, à leur extrémité externe, un prolongement analogue, appelé bras postérieur des tubercules quadrijumeaux ou bras conjonctival postérieur (fig. 586,10’) : il se dirige obliquement en dehors et en avant pour aboutir au corps genouillé interne. Comme moyen mnémotechnique des rapports respectifs des tubercules quadrijumeaux avec les corps genouillés, l’élève pourra retenir les quatre majuscules AEPI (fig. 587), que l’on devra lire, tubercule Antérieur, relié au corps genouillé Externe; tubercule Postérieur, relié au corps genouillé Interne.
d. Sillon inter conjonctival. — Les deux bras antérieur et postérieur sont séparés l’un de l’autre par un sillon plus ou moins profond : c’est le sillon interbrachial ou interconjonctival. 11 n’est que la continuation de la branche transversale du sillon cruciforme qui, comme nous l’avons dit plus haut, sépare les unes des autres les quatre éminences de la lame quadrijumelle.
2° Constitution anatomique et connexions. — Les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs sont encore plus différents par leur structure et leur signification anatomique que par leur configuration extérieure et, à ce sujet, il convient de les examiner séparément.
A. Tubercules quadrijumeaux antérieurs. — Les tubercules quadrijumeaux antérieurs se rattachent essentiellement à la vision, accessoirement au sens de l’ouïe.
a. Structure. — Ils se composent à la fois de substance blanche et de substance grise, lesquelles se divisent en quatre couches, que nous désignerons sous le nom de première, deuxième, etc., en allant de haut en bas :
a) La première couche ou stratum zonale (fig. 588, 1), très mince chez l’homme, se trouve située immédiatement au-dessous de la pie-mère. Elle est exclusivement formée par des fibres à myéline présentant une disposition plus ou moins plexiforme. Ce sont, en grande partie, des fibres optiques, qui sont apportées au tubercule par le bras conjonctival antérieur.
La deuxième couche, beaucoup plus développée que la précédente (fig. 588, 2), est une couche grise. Épaisse à sa partie moyenne, mince à sa périphérie, convexe sur sa face externe, concave au contraire sur sa face interne, elle recouvre la partie saillante du tubercule quadrijumeau, comme le ferait une calotte : de là le nom de
Fig. o88.
Coupe frontale du tubercule quadrijumeau antérieur (d'après Tartuferi).
1, pi’emière couche ou stratum zonale. — 2, deuxième couche. — 3, troisième couche. — 4, quatrième couche. — 5, raphé médian. — 6, sillon séparant les deux tubercules quadrijumeanx antérieurs. — 7, aqueduc de Sylvius. — 8, substance grise de l’aqueduc. — 9, vaisseaux.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
cappa cinerea que lui a donné Tartuferï. Elle se compose en majeure partie de cellules de petites dimensions, dont les cylindraxes ont pour la plupart une direction postéro-antérieure.
Y) La troisième couche (fig. 588, 3), couche mixte, renferme à la fois des cellules et des fibres. — Les cellules sont, pour la plupart, volumineuses, multipolaires, à cylindraxe long. Quelques-unes cependant, de moyennes et de petites dimensions, arrondies ou fusiformes, appartiennent à la catégorie des cellules à cylindraxe court (cellules deGolgi type II). — Les fibres sont orientées dans le sens sagittal : elles sont, par conséquent, vues en coupe sur la figure 588, qui représente une section transversale des tubercules quadrijumeaux.
8) La quatrième couche (fig. 588, 4), couche mixte également, nous montre,
comme la précédente, une multitude de grosses cellules multipolaires, auxquelles se mêlent quelques cellules plus petites à cylindraxe court. Quant aux fibres, elles se dirigent pour la plupart de dehors en dedans et d’avant en arrière, en décrivant une courbe dont la concavité regarde l’aqueduc de Sylvius. Elles forment, à la partie profonde de la couche, un épais faisceau qui repose directement sur la substance grise de l’aqueduc. Sur la ligne médiane, elles s’entrecroisent avec celles du côté opposé, constituant ainsi une sorte de raphé qui est très visible (6) sur la figure 588.
b. Connexions. — Envisagé au point de vue de ses connexions, le tubercule quadrijumeau antérieur reçoit des fibres et il en émet (fig. 589) :
a) Ses fibres afférentes sont en grande partie des fibres optiques, provenant du bras conjonctival antérieur.
A ce premier faisceau, qui est le faisceau principal, s’ajoutent, d’après Held, un certain nombre d’autres fibres, en rapport avec le sens de l’ouïe, qui proviennent du faisceau acoustique ou partie latérale du ruban de Reil (voy. le paragraphe suivant). Toutes ces fibres, fibres optiques et fibres acoustiques, se terminent dans la substance grise du tubercule quadrijumeau, par des arborisations libres.
!î) Ses fibres efférentes, de valeur diverse, forment trois groupes principaux. — Les unes, fibres internes, traversent la ligne médiane pour se rendre au tubercule quadrijumeau antérieur du côté opposé : ce sont des fibres d’association entre organes symétriques. — D’autres fibres, fibres ascendantes ou corticales, passent dans le bras conjonctival antérieur, gagnent le centre ovale et, finalement, viennent se terminer dans l’écorce du lobe occipital du côté correspondant (voy. Terminaisons réelles du nerf optique) : ces libres, toutefois, ne sont pas admises par tous les auteurs, du moins chez l’homme ; elles sont rejetées notamment par Pavlow (1900)
Schéma montrant les conne.xions des tubercules quadrijumeaux antérieurs.
1, 1, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 2, 2’ portion interne et portion externe du ruban de Reil. — .3, noyau rouge. — 4, noyau du moteur oculaire commun dans lequel viennent se terminer quelques fibres de la bandelette longitudinale postérieure. — 5, trois fibres acoustiques, allant au tubercule du côté correspondant. — 6, deux fibres acoustiques, se rendant au tubercule du côté opposé. — 7, quatre fibres optiqus, provenant de la bandelette optique. — 8, deux fibres optiques, se rendant a l’écorce. — 9, quatre fibres acoustiques, se rendant à l'écorce cérébrale. — 10, trois fibres se rendant, après entrecroisement, dans la bandelette longitudinale postérieure. — 11, aqueduc de Sylvius. — 12, substance grise de l’aqueduc. — i 3, raphé.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
qui ne les a jamais constatées chez le lapin. — D’autres enfin, fibres descendantes, contribuent à former la bandelette longitudinale postérieure (p. 669) : elles se portent en bas et en dedans, s’entrecroisent sur la ligne médiane avec celles du côté opposé, disparaissent dans la bandelette précitée et se terminent dans les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels, principalement dans les noyaux moteurs de l’œil : ce sont des voies réflexes, associant certains mouvements des yeux aux impressions optiques et acoustiques. Peut-être, à ces fibres descendantes, qui sont manifestement motrices, faut-il ajouter d’autres fibres descendantes, d’une signification encore mal connue, qui se portent dans le ruban de Reil en constituant la voie centrifuge de cette dernière formation.
Le tubercule quadrijumeau antérieur est donc un centre réflexe pour les impressions optiques ou lumineuses. Il reçoit ces impressions par les bandelettes optiques et les transmet ensuite, par ses fibres descendantes, à des masses grises placées dans son voisinage. Pavlow, à qui nous devons j.une étude récente (1900) des connexions du tubercule quadrijumeau antérieür, divise ces fibres descendantes en trois groupes, constituant : 1“ le faisceau tecfo-bulbaire (de tectum, toit. le toit optique, le tubercule quadrijumeau antérieur) ; 2° le faiseau tecto-iprotubérantiel, 3° le faisceau te cto-réticulaire.
1“ Le faisceau tecto- bulbaire transmet l'impression lumineuse jusque dans la substance réticulaire du bulbe rachidien, au niveau du territoire compris entre le noyau du nerf acoustique et du grand hyplogosse. Les fibres de ce faisceau émettent de nombreuses collatérales qui viennent se terminer dans les noyaux des nerfs moteurs de l’œil : ainsi s’expliquent, comme nous l’avons déjà fait remarquer plus haut, les mouvements réflexes du globe oculaire à la suite d’impressions lumineuses. Le faisceau tecto -bulbaire jette encore des collatérales sur le noyau rouge, lequel, comme nous le savons (p. 534), envoie un faisceau moteur, le faisceau rubro-spinal, aux cornes antérieures de la moelle épinière. Par ces connexions du tubercule quadrijumeau antérieur avec le noyau rouge, les impressions lumineuses sont transmises à ce noyau rouge qui, à son tour, peut les transmettre, par l’intermédiaire du faisceau rubro-spinal, aux cellules de la corne antérieure et de là à tous les muscles du corps : « De cette façon, ajoute Pavlow, s’expliquent les mouvements réflexes des membres et du tronc qui peuvent survenir à la suite d’une impression lumineuse. »
2® Le faisceau iecto-protubérantiel, encore appelé faisceau de Münzer, vient se terminer dans les masses grises qui. au niveau delà protubérance, avoisinent la voie pyramidale, autrement dit dans les noyaux dupont. Les cellules qui constituent ces noyaux peuvent donc, dans certains cas, être influencées elles aussi par les impressions lumineuses. Rappelons, en passant, que les noyaux du pont sont soumis à deux autres influences, l’une (par les fibres cortico-protubérantielles) émanant de l’écorce cérébrale, l’autre (par les fibres du pédoncule cérébelleux moyen) provenant de l’écorce du cervelet.
3® Le faisceau tecto-réticulaire, décrit par Pavlow, est constitué par des fibres plus courtes encore que celles des deux faisceaux précédents. Elles se terminent, en effet, dans la substance grise de la formation réticulaire, qui peut ainsi, sous l’influence des impressions lumineuses, entrer en action et déterminer des réflexes.
B. Tubercules quadrijumeaux postérieurs. — Les tubercules quadrijumeaux postérieurs sont essentiellement affectés au sens de l’ouïe. '
a. Struclure. — Ils nous présentent, comme les antérieurs, de la substance blanche et de la substance grise. Mais ces deux substances, se disposant ici d’une façon plus simple, ne forment pour ainsi dire que deux couches :
a) La première couche, en allant de haut en bas, est formée par de la substance blanche : c’est le stratum zonole des tubercules quadrijumeaux postérieurs. Les fibres qui la constituent se continuent, pour la plupart, avec le bras conjonctival postérieur.
La deuxième couche, couche grise, ganglion des tubercules quadrijumeaux postérieurs de certains auteurs, forme au-dessous du stratum zonale une masse compacte, biconvexe sur les coupes, reposant sur la substance grise qui entoure l’aqueduc de Sylvius. Histologiquement, cette deuxième couche nous présente les mêmes éléments que la substance grise des tubercules quadrijumeaux antérieurs : de grosses cellules multipolaires, en nombre prédominant ; des cellules de moyenne
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
OLi de petite taille, beaucoup plus rares, les unes à cylindraxe long, les autres
à cylindraxe court.
b. Connexions. — Les fibres du tubercule quadrijumeau postérieur se distinguent, comme celles de l’antérieur, en afférentes et efférentes :
a) Les fibres afférentes (fig.
590,3) émanent du faisceau acoustique ou portion externe du ruban de Reil (voy. Ruban de Reü , p. 687). Elles abordent le tubercvde par son coté postéro-externe et hc terminent dans la masse grise centrale par des arborisations libres. Un ceitain nombre franchissent la ligne médiane pour se rendre au tubercule du coté opposé.
b) Les fibres ejférentes (fig. 590) ne sont autres que les cylin-
draxes des cellules sus-indiquées. Elles suivent trois directions : les unes, internes
(4), se portent, après entrecroisement sur la ligne médiane, dans le tubercule quadrijumeau du coté opposé ; d’autres, ascendantes ou corticales (5), passant par le bras conjonctival postérieur, se rendent à l’écorce du lobe temporal du côté correspondant; d’autres enfin, fibres descendantes (6), se portent en bas dans la région de la calotte et se mêlent aux fibres du ruban de Reil.
Fig. o90.
Schéma montrant les conne.xions des tul)ereviles ([nadrijumeaux: postérieuj\s.
XX, ligne médiane. -- 1. T, lubemiles quadri jumeaux posléfieiirs gaiirlie et droit. — 2, l'aisceaii acüusti(|uo central. — 3, libres allérentes. — 4, 4’, fdjres etïérenles commissurales. — b, fibres elVéren les ascendantes. — G, 6’ fibres ellerentes descendantes.
3^ Vaisseaux. — Les tubercules quadrijumeaux, quoique profondément dégénérés chez l’homme, possèdent encore des vaisseaux qui leur appartiennent en propre.
R. Artères. — Us reçoivent d’abord six artères, trois de chaque côté, savoir : 1° une artère quadrijunielle antérieure, qui provient de la cérébrale postérieure et se distribue, comme son nom l’indique, au tubercule quadrijumeau antéideur; une artère (juadrljumelte moyenne, qui émane également de la cérébrale postérieui’e et qui se termine par de fines ramilicalions dans l’intervalle des deux
Fig. 591.
Artères des tubercules quadrijumeaux.
1, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 2, tubercules quadrijumeaux postérieurs. — 3, glande pinéale. — 4, pulvinar, érigné en haut. — .b, artère quadrijunielle antérieure. — 6, artère quadrijunielle moyenne. — 7, artère quadrijunielle postérieure. — 8. artère cérébelleuse siqiérieure. — 9. artères [lédonculaires latérales. — 10 ventricule moveii.
ISTHME DE L’ENCÉPHALE
tubercules quadrijumeaux ; 3® une artère quadrijumelle postérieure, qui provient de l'artère cérébelleuse supérieure et se perd en ramuscules très fins sur le tubercule quadrijumeau postérieur. Ces six artères s’anastomosent entre elles de façon à constituer au-dessus de la lame quadrijumelle un riche réseau pie-mérien, qui communique à sa périphérie, d’une part avec les artères de la toile choroïdienne, d’autre part avec le réseau du cervelet. Les rameaux et ramuscules qui s’échappent du réseau pie-mérien pénètrent dans les tubercules quadrijumeaux perpendiculairement à leur surface et cheminent dans leur épaisseur en suivant une direction radiaire (fig. 588, 9).
b. Veines. — Les veines des tubercules quadrijumeaux se jettent pour la plupart, après un trajet naturellement fort court, dans les veines de Galien.
Voyez, au sujet de la structure des tubercules quadrijumeaux ; Dahkschewitsch, Zar Anatomie d. Corpus quadrigeminum, Neurol. CentralbL, 1885; — Tautuferi, Suit’ anatomia minuta d. eminenze higemine anteriori delV uomo, Mem. prem. d. R. Instit. Lombardo di Milano, 1885 ; — Du MÊME, SulV anatomia minuta dette eminenze bigemine anteriori deW uomo, Arch. ital. per le malattie nervose, 1885 ; — Fleghsig, Weitere Mittheitungen ü. d. Beziehungen d. unt. VierhUgets zum Hôrnerven, Neurol. CentralbL, 1890 ; — Held, Der Urspi'ung des tiefen Markes des Vierhügetregion, Neurol. CentralbL, 1890 ; — Pavi.ow, Les connexions des tubercutes quadrijumeaux supérieurs chez le tapin, Journ. de Neurol., 1889 ; — Du même. Les voies descendantes des tubercutes quadrijumeaux supérieurs, Le Névraxe, vol. I, 1900 ; — Du même, Quetques points concernant te rote physiotogique du tubercule quadrijumeau supérieur, du noyau rouge et de la substance réticulaire de la calotte. Le A'évraxe, vol. I, 1900; — Vallenberg, Gibt es centrifugale Bahnen aus dem Sehhügel zum Bückenmark ? Neurol. CentralbL. n« ‘2, 1901 ; — Probsï, Ueb. die Bedeutung des Sehhügels, Wiener klin. Wochenschr., Jhg, 15. 1902; — Lewandowsky, Zur Anat. à. Vierhügelbahnen, Arch. PhysioL, 1905 ; — Benda, Zur Anat. der Vierhügelbahnen, Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1906 ; — Tricomi-Allegra, Suite connessioni dei tubercoli bigemini posteriori, Anat. Anz., Bd. XXXI, 1907 ; — Valeton, Beitr. z. vergl. Anat. d. hint. Vierkugels d. Menschen u. einiger Sâugetiere, Arb. Neurol. Instit. Vien. Univ., 1908.
