mill. q
Fuchs (médecin)
■ Une femme de 29 ans ...
Un manœuvre
La comparaison de ces différents chiffres nous amène aux conclusions suivantes : a) La surface cachée de l’écorce cérébrale est plus considérable que sa surface libre ;
P) l.a première est à la seconde comme le chilire 2 est au chiffre 1. En d’autres termes, la surface cachée de Técorce représente les deux tiers de la surface totale ; la surface libre en représente le tiers seulement.
b. Étendue en profondeur. — L’étendue en profondeur de l’écorce cérébrale constitue ce qu’on appelle son épaisseur. Cette épaisseur est loin d’être uniforme ; elle varie non seulement suivant les sujets et suivant les âges, mais elle varie aussi, sur un même sujet, suivant les points que l’on examine et dans des projmrtions souvent considérables. Ces variations, que Ton pourrait appeler régionales, ont été soigneusement étudiées en 1884, sous la direction du professeur Giaco.mini, par l’un de ses élèves, A. Gonti. Voici ses principales conclusions ;
1° L'épaisseur de la substance grise augmente graduellement depuis l'extrémité frontale de l’hémisphère jusqu’à la circonvolution frontale ascendante ; elle oscille, dans cette région, entre un minimum de 22 dixièmes de millimètre et un maximum de 33 dixièmes de millimètre ;
2° Elle diminue graduellement depuis la pariétale ascendante jusqu'à l’extrémité occipitale de l'hémisphère, avec un minimum de 16 dixièmes de millimètre et un maximum de 33 dixièmes de millimètre ;
3o Le chiffre le plus faible s'est rencontré sur un vieillard de soixante-treize ans ; le plus élevé, sur un enfant de trois ans ;
4« L'épaisseur de l’écorce décroît sensiblement au fur et à mesure qu’on avance en âge :
5" Sur une circonvolution donnée, l’épaisseur maximum se rencontre sur son point culminant, l’épaisseur minimum vers le fond de la scissure ;
6° L’épaisseur minimum de la substance grise de l’écorce s’observe constamment dans le fond des scissures ;
70 La frontale- ascendante présente à peu près constamment un minimum d’épaisseur dans son tiers inférieur, au voisinage de sa pointe ;
8° Pour la pariétale ascendante, on constate toujours que l’épaisseur de l’écorce est moindre sur la partie qui répond à la scissure de Rolando que sur celle qui répond au lobe pariétal :
9“ Sur le lobe pariétal, l’épaisseur de l’écorce est plus considérable à sa partie interne qu’à sa partie externe chez les jeunes sujets ; c’est le contraire chez l’adulte et chez les vieillards :
10° Ce n’est qu’au voisinage de la corne frontale qu'on observe une épaisseur égale sur la face interne et sur la face externe de l’hémisphère ;
11° A la face inférieure, sur une même coupe transversale, l’épaisseur de l’écorce n’est jamais plus grande que sur les faces interne et externe ;
12° Dans le lobe frontal, on observe une diminution de l’épaisseur de l’écorce au point d'union de la face externe et de la face inférieure, dans une étendue de 2 à 3 centimètres :
13° Au niveau du point où les trois circonvolutions frontales longitudinales s’implantent sur la frontale ascendante, il se produit une augmentation brusque de l’épaisseur de l’écorce, cela dans une étendue de 2 ou 3 centimètres environ:
14° Pour la frontale ascendante, la substance grise de l’écorce est plus épaisse sur la partie qui regarde la scissure de Rolando que sur celle qui répond aux circonvolutions frontales longitudinales :
15° C’est sur le lobe occipital que l’écorce cérébrale présente le moins d’épaisseur :
Voyez au sujet de l’étendue superficielle de l’écorce cérébrale et des différents procédés qui ont servi à l’évaluer ; Wagner (K. et H.), Vorstudien zu einer wissensch. Morpholoç/ie u. Physiologie des menschl. Gehinrs als Seelenorgan, Gôttingen, 1860 ; avec appenrlice, Gôttingen, 1864 ; — G. VoGT, Mémoire sur les microcépjhales. Genève, 1867 ; — Baillarger, Piccherches sur l'anatomie, la physiologie et la pathologie du syslème. nerveux, Paris, 1872 ; — Jensen, Unlersuch. üher die Beziehungen zvnschen Grosshirn u. Geistesstorung an secfis Gehirnen Geiteskrdnker Individuen. Arcb.
f. Psychiatrie, 1875 ; — Galori, Del cervello nei due tipi brachicephaio e dolicocefalo ilaliani, Bologna, 1875 ; — Giacomini, Guida allô studio delle circonvol. cevebrali delVuomo, Torino, 1884.
Lisez au sujet de l’épaisseur variable de l’écorce r A. Gonti, Dello spessore délia corteccia cérébrale nelVuomo, Giorn. délia R. Accad., 1884.
§ IV. — Structure des circonvolutions cérébrales
Examinée sur une coupe vertico-transversale, chaque circonvolution nous présente deux parties bien distinctes : une partie centrale, formée par de la substance blanche ; une partie périphérique, constituée par de la substance grise. La substance blanche ou médullaire est une dépendance du centre ovale et est formée, comme ce dernier, par des fibres à 'myéline : nous étudierons ultérieurement (voy. Centre ovale) leur'origine, leur trajet et leur terminaison. La substance grise revêt méthodiquement toute la surface libre de la circonvolution et constitue, par son ensemble, ce qu’on est convenu d’appeler V écorce ou le manteau des hémisphères. Cette substance grise corticale se dispose suivant un type général que l’on retrouve sur toutes les circonvolutions. Sur certaines d’entre elles, cependant, elle subit des modifications suffisamment profondes pour mériter une description à part. Nous décrirons donc successivement :
1° La structure générale de V écorce cérébrale ; â"" La structure spéciale à quelques circonvolutions.
A. — Structure générale de l’écorce cérébrale (type rolandique)
Si l’on examine à l’aide d’une loupe la coupe transversale d’une circonvolution appartenant à la région rolandique (région que nous prendrons comme type de notre description générale), nous constatons tout d’abord que la substance corticale n’est pas homogène, mais se compose en réalité d’une série de zones concentriques, qui, depuis longtemps déjà, ont été nettement indiquées par Baillarger.
Ces zones sont au nombre de six, trois de coloration blanche et trois de coloration grise. Elles se succèdent dans l’ordre suivant, en allant de dehors en dedans (fig. 672) :
1° une couche blanche, toujours très mince ; 2° une couche grise ; 3° une deuxième couche blanche, constituant \d. strie externe de Baillarger -, elle répond à la raie de Gennari ou ruban de Yicq-d' Azyr de l’écorce occipitale; 4° une deuxième couche grise ; 5"* une troisième couche blanche ou strie interne de Baillarger ; 6° une troisième couche grise, en rapport
Fig. 672.
Structure des circonvolutions cérébrales (d’après Baillarger).
A, circonvolution du cerveau de l’homme, avec ses six couches aUernativement grises et blanches. — B, coupe d’une circonvolution, montrant l’inégale épaisseur des couches blanches : au premier abord, onne distingue sur cette coupe que trois couches, deux grises séparées par une blanche ; en l’examinant plus altentivement, on retrouve les six couches, mais les couches blanches externe et interne sont relativement très minces. — G, figure grossie de la coupe d’une circonvolution; la moitié gauche est vue à la lumière réfléchie ; la moitié droite est vue par transparence ; dans cette dernière, les couches blanches, ne laissant pas passer la lumière, sont teintées en noir ; les couches grises, la laissant passer, sont teintées en blanc.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
immédiat avec la substance blanche de la circonvolution. Ces différences d’aspect ont naturellement leur origine dans des différences structurales que nous étudierons tout à l’heure. Nous rappellerons ici seulement que les couches blanches répondent à des régions où s’accumulent des fibres myéliniques à direction transversale, tandis que les couches grises représentent des régions où ces fibres transversales, sans être complètement absentes, se trouvent beaucoup plus rares. Envisagé au point de vue histologique, le manteau cérébral renferme quatre espèces d’éléments, savoir: 1° des cellules nerveuses; 2° des fibres nerveuses; 3° des cellules névrogliques ; 4° des vaisseaux.
1° Cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses constituent l’élément essentiel de la substance grise de l’écorce. Ces cellules très variables, dans leur forme et leurs dimensions, sont, en même temps, .très dissemblables au pointde vue fonctionnel. Leur mode d’agencement, successivement étudié dans ces derniers temps par Exner, Meynerï, Edingeu, Betz, Goi.gi, Martinotïi, etc., a été de la part de Ramon y Ga.ial l’objet de nombreuses recherches, poursuivies comparativement sur des animaux d’espèces et d’àges différents. Avec ce dernier histologiste, dont la description est aujourd’hui classique, nous admettrons dans l’écorce cérébrale quatre couches qui sont en allant des parties superficielles vers les parties profondes : i° la couche moléculaire ; 2° la couche des petites cellules pyramidales; 3® la couche des grandes cellules pyramidales : 4° la couche des cellules polymorphes. L’ancien schéma de Meynert, qui comprenait cinq couches et qui se trouve reproduit dans tous les traités d’anatomie antérieurs à la publication des travaux de Ca.ial, diffèêe de celui de l’histologiste espagnol en ce que ses couches IV et (couche des petites cellules irrégulières et couche des cellules fusiformes) ont été réunies par Gajal en une couche unique, qui est la couche IV de son schéma ou couche des cellules polymorphes.
A. Première couche : couche moléculaire. — La couche moléculaire, épaisse de Qmm^23 environ, renferme, au sein d’un réseau fibrillaire que nous décrirons plus
loin, trois ordres de cellules nerveuses: les cellules polygonales, les cellules fusiformes et les cellules triangulaires.
a. Cellules polygonales . — Les cellules polygonales (fig. 673j sont de dimensions moyennes, peu nombreuses, irrégulièrement disséminées dans toute l’épaisseur de la couche moléculaire. Comme leur nom l’indique, elles ont un contour polygonal. — De leurs angles s’échappent quatre ou prolongements protoplasmiques, dont les ramifications variqueuses divergent dans tous les sens. — hQ prolongement cylindraxile, remarquable par sa ténuité, prend naissance, tantôt sur la cellule elle -même, tantôt sur l’un de ses prolongements protoplasmiques. Il suit un trajet horizontal ou ascendant et se résout en un certain nombre de fibrilles variqueuses, très fines, très longues qui, toutes, se terminent librement dans la couche moléculaire.
h. Cellules fusiformes. — Les cellules fusiformes (fig. 674), ovoïdes ou allongées en fuseau, se disposent parallèlement à la surface de l’écorce. — Elles sont en
Fis. 673.
Cellules polygonales de la couclie moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin (d’après Gajal).
1, cylindraxes. — 2, collatérales. — 3, prolongements protoplasmiques.
CERVEAU
général bipolaires^ émettant, à chacun de leurs pôles, un prolongement protoplasmique volumineux, à contour lisse, à trajet presque rectiligne. Chaque cellule
Fig. 674.
Cellules fusiformes de la couche moléculaire de l’écorce cérébrale, d’un lapin de huit jours
(d’après Gajal).
1, cylindraxes polaires ou principaux, se portant en direction opposée. — 2, cyliudraxes surnuméraires partant de diverses branches protoplasmiques. — 3, ramifications des cylindraxes. — 4, rameaux terminaux des dendrites.
fusiforme possède donc deux prolongements protoplasmiques : ces deux prolonge-
DIVISION DE R. Y CAJAL ; DIVISION DE BAILLARGEK :
Pie-mère
Couche moléculaire
Couche des petites cellules pyramidales.
Couches des grandes cellules pyramidales.
Couche des cellules polymorphes.
Substance blanche.
Pie-mère.
Couche grise externe.
Couche blanche externe.
Couche grise moyenne.
Couche blanche moyenne.
Couche grise interne.
Couche blanche interne.
Substance blanche.
Fig. 675.
Les quatre couches cellulaires de l’écorce cérébrale, d’après Ca.tal, avec leur mode de correspondance avec les six couches, alternativement grises et blanches, de Baillarger.
ments, se^ dirigeant horizontalement et en sens inverse, fournissent plusieurs rameaux ascendants et, après un parcours fort long, s’infléchissent sur eux-mêmes
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
en dehors pour se terminer, tout près de la surface de l’écorce, par un certain nombre de fibrilles libres et indépendantes. — Les prolongements cylindraxiles des cellules fusiformes, au nombre de deux ou trois pour chaque cellule, se détachent des prolongements protoplasmiques, à une distance plus ou moins grande du corps cellulaire. Ils naissent, de préférence sur les points où ces prolongements protoplasmiques se coudent pour devenir ascendants. Suivant la même direction que les prolongements protoplasmiques dont ils émanent, ils cheminent parallèlement à la surface de l’écorce, abandonnent au cours de leur trajet de nombreuses collatérales ascendantes et finalement se terminent, comme ces collatérales, en pleine couche moléculaire par des ramifications plus ou moins variqueuses.
c. Cellules triangulaires. — Les cellules triangulaires appartiennent au même type que les cellules fusiformes. Elles n’en diffèrent pour ainsi dire que parce qu’elles ont la forme d’un triangle au lieu d’avoir celle d’un fuseau, et qu’elles possèdent trois prolongements protoplasmiques au lieu de deux. Ici, comme pour
les cellules fusiformes, les prolongements cylindraxiles sont multiples, naissent des prolongements protoplasmiques et se terminent dans la couche moléculaire par des extrémités libres. Les cellules triangulaires et les cellules fusiformes, par la multiplicité de leurs cylindraxes et par le mode d’origine de ces derniers, constituent véritablement un type spécial, type que nous n’avons pas encore rencontré dans les autres segments du névraxe. Elles ont été découvertes par Ramon y Gajal, d’où le nom de Cellules de Cajal, sous lequel les désignent aujourd’hui la plupart des neurologistes. Leur signification physiologique nous est encore inconnue.
B. Deuxième couche : couche des petites CELLULES PYRAMIDALES. — La deuxième couche, épaisse de0“*“,20 à 0“'“,25 comme la précédente, est essentiellement constituée par un grand nombre de cellules nerveuses dites pyramidales, disposées en rangées multiples et irrégulières. Ces cellules sont de toute petite taille, 15 à 20 g en moyenne. Toutefois, leur volume n’est pas uniforme et il est à remarquer qu’il augmente graduellement au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la surface de l’écorce. Il en résulte que la transition entre cette couche et la couche suivante, qui est formée par les grandes cellules pyramidales, se fait d’une façon à peu près insensible et, par conséquent, qu’il n’existe entre les deux couches précitées aucune limite bien précise. Gomme l’indique leur nom, les cellules pyramidales ont la forme d’une pyramide, dont la base regarde le centre médullaire et dont le sommet
Cellule à panache protoplasmique de l’écorce rolandique du singe (d’après Marinesco).
A, cylindraxe se détacliaul de la base de la cellule; il est mince, lisse et décrit un léger coude. — PP, panache protoplasmique, provenant d’une tige commune, la tige ascendante . —..ppb,pph\ prolongements protoplasmiques de la base. — Tous les prolongements protoplasmiques, ainsi que leurs ramifications, portent des épines.
CERVEAU
est tourné du côté de la périphérie. Leur protoplasma, granuleux et d’aspect strié, nous présente, au voisinage de son extrémité basale, un petit amas de granulations pigmentaires d’une coloration jaune clair. Il contient un noyau volumineux, arrondi ou ovalaire, lequel à son tour renferme un nucléole brillant. Chacune des cellules pyramidales, quelles que soient ses dimensions, émet des prolongements protoplasmiques et un seul prolongement cylindraxile :
a. Prolongements protoplasmiques . — Les prolongements protoplasmiques ou dendrites sont toujours très longs et très nombreux. Gajal les distingue, d’après leur origine, en prolongement principal, prolongements collatéraux et prolongements basilaires :
a) Le prolongement principal (fig. 678,
D, 3), encore appelé tige ascendante ou expansion primordiale , parce qu’elle est de toutes les expansions protoplasmiques la première à faire son apparition, se détache du sommet de la cellule pyramidale. De là, il se porte vers la surface de l’écorce en suivant un trajet à peu près rectiligne. Arrivé dans la couche moléculaire, il s’épanouit en un splendide panache de ramuscules, lesquels se terminent. librement entre les fibrilles nerveuses de cette couche (Gajal) : c’est vraisemblablement à tort que Golgi et après lui Martinotti les ont mis en rapport avec les vaisseaux et avec les cellules névrogliques. Ges ramifications terminales du prolongement principal sont, dans toute leur étendue, hérissées de pointes fort courtes, très visibles sur la figure 677, qui se terminent presque immédiatement après leur origine par une extrémité legerement renflee. Rappelons, en passant d’Inde (d’après Ramon y Gajal).
(voy. p. 460), que ces pointes ou épines collatérales des prolongements proto-
rentrent dans la tige protoplasmique à la plasmiques colorés par le bleu de méthylène.
suite d’un long* fonctionnement de la
cellule nerveuse et que, sur une cellule fatiguée, elles ont complètement disparu.
P) prolongements collatéraux (fig. 678, D, 4) se détachent du prolongement principal, soit à angle droit, soit à angle aigu. Puis, ils se portent transversalement ou obliquement en dehors et viennent se terminer, non loin de leur origine, par des extrémités libres.
y) Les prolongements basilaires (fig. 678, D, 5) naissent de la cellule pyramidale, au voisinage de sa base. De là, ils se portent en divergeant, les uns sur les côtés, les autres en bas. Ils se terminent, comme les prolongements collatéraux, par des extrémités libres.
b. Prolongement cylindraxile. — Le prolongement cylindraxile (fig. 678, D, 2), toujours unique, se détache dans la grande majorité des cas de la base du corps cellulaire; plus rarement, il naît de l’un des prolongements basilaires. Quelle que
SYSTÈxME NERVEUX CENTRAL
soit son origine, il se porte toujours vers la surface profonde de l’écorce et disparaît dans le centre médullaire de la circonvolution, où il fait partie de l’un des trois systèmes commissural, d’association ou de projection (voy. Centre orale). Au cours de son trajet a travers la substance grise de Eécorce, le cylindraxe des petites cellules pyramidales émet de fines collatérales, au nombre de six à dix : elles s en détachent à angle droit, cheminent tantôt horizontalement, tantôt obliquement, et finalement se terminent par deux ou trois rameaux extrêmement
délicats IGajal).
c. Evolution des cellules pyramidales. — La constitution toute spéciale des cellules pyramidales et, d’autre part, ce fait bien constaté qu’on ne les rencontre que dans l’écorce cérébrale, ont déterminé Cajal à donner à ces éléments le nom de cellules psychiques. La cellule paraît exister chez tous les vertébrés; mais, au fur et à mesure qu’on descend dans la série, elle devient à la fois plus petite et plus simple. — C’est ainsi que chez les mammifères inférieurs (fig. 678, G), elle est déjà moins volumineuse que chez l’homme. Sa tige principale est en même temps plus courte et les collatérales qu’elle émet sont plus rares. — Plus bas , chez les reptfles (fig. 678, B], la cellule est moins volumineuse encore. Sa tige principale, fort courte, n’est pour ainsi dire qu’indiquée. Le groupe des prolongements basilaires est représenté par un prolongement unique. — Plus bas encore, chez les batraciens ('fig. 678,A), les prolongements basilaires font complètement défaut. Il en est de même de la tige principale et, dans ce cas, le système des ramifications protoplasmiques, si riche et si luxuriant chez l’homme, se trouve réduit au simple panache terminal, implanté directement sur la partie externe du corps cellulaire.
C. Troisième couche : couche des grandes cellules pyramidales. — La troisième couche de l’écorce renferme comme élément principal les grandes cellules pyramidales. Ges cellules sont exactement conformées sur le même type que les petites cellules pyramidales de la couche précédente : elles n’en diffèrent que parce que leur volume est plus considérable (âO à. 30 a en moyenne), leur tige principale plus longue, leur cylindraxe plus épais et plus riche en collatérales. Aussi conçoit-
Schéma de révolution des cellules pyramidales (d’après R.vmox y Gaj.\l).
k) La série supérieure des cellules montre la cellule pyramidale ou psychique chez divers vertébrés : A, chez la grenouille ; B, chez le lézard ; C, chez le rat; D, chez l'homme.
.bl La série inférieure indique les phases évolutives que traverse la cellule psychique ou cellule pyramidale du cerveau ; a, neuroblasle sans tige protoplasmique; è, début de tige et de panache terminal : c, lige plus développée; d, apparition des collatérales du cylindraxe ; e, formation des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige.
•;) Pour la cellule D : 1, corps cellulaire. — 2, cylindraxe, avec 2’, ses collatérales. — 3, tige protoplasmique, avec 3’ son panache terminal . — 4, expansions latérales de la tige. — 3, 5, expansions basilaires.
CERVEAU
on sans peine que certains histologistes, van Gehuchten entre autres, aient réuni les deux couches des cellules pyramidales en une seule et même couche.
En dehors, la couche des grandes cellules pyramidales se fusionne avec la couche précédente, comme nous l’avons déjà dit, par une transition insensible. En dedans, elle est beaucoup mieux délimitée, quoiqu’il ne soit pas rare de rencontrer quelques cellules pyramidales disséminées dans la couche des cellules polymorphes.
C’est au groupe des grandes cellules pyramidales qu’appartiennent les cellules géantes, qui ont été décrites par Betz dans la zone motrice de l’écorce. Ces cellules ne sont que des cellules pyramidales plus grandes que les autres ; elles mesurent en moyenne, d’après Lewis, 51 a de hauteur sur 41 [x de largeur ; on en a observé dans le lobule paracentral, qui atteignaient jusqu’à 65 a de hauteur. Elles se disposent ordinairement par petits groupes de trois à cinq, que l’on désigne sous le nom de nids de Betz.
D. Quatrième couche : couche des cellules polymorphes. — Cette couche, épaisse de 1/3 de millimètre environ, renferme des cellules de dimensions et de forme très variables. Elles sont, suivant les cas, fusiformes, ovoïdes, triangulaires, étoilées. hQMV^ expansions protoplasmiques , diversement ramifiées, sont tantôt courtes, tantôt longues. Mais, quelque longues qu’elles soient, elles ne remontent jamais, comme cela a toujours lieu pour les cellules pyramidales, jusqu’à la couche moléculaire. Quant à leur prolongement cylindraxile , il est très fin et suit un trajet descendant. Après avoir fourni trois ou quatre collatérales, il passe dans la substance blanche et là se continue (C.-ual), ou bien par un simple coude, ou bien par une simple division en T, avec un ou deux tubes nerveux de cette substance blanche.
E . Cellules a cylindraxe court et cellules A CYLINDRAXE ASCENDANT. OutrC
les éléments cellulaires que nous venons de décrire, les trois dernières couches de l’écorce cérébrale nous présentent encore deux autres ordres de cellules : des cellules à cylindraxe court et . des cellules à cylindraxe ascendant. — Les cellules à cylindraxe court (cellules de Golgi type II) sont ici, comme dans la moelle, des cellules nerveuses caractérisées par ce fait que leur cylindraxe, perdant son individualité presque immédiatement après son origine, se résout en pleine substance grise en une arborisation terminale libre. Par cette arborisation, la cellule de Golgi entre en relation avec les cellules
Coupe transversale de l’écorce de la souris, sur laquelle on a dessiné les cellules qui, dans quelques coupes de la même région, envoyaient leurs cylindraxes vers la périphérie (schématique, d’après Cajal).
1, pic-mère. — 2, couche moléculaire. — 3, cylindraxe provenant d’une grosse cellule de la couche des cellules polymorphes. — 4, cylindraxes partant des cellules situées dans la couche des cellules pyramidales. — 5, cylindraxes ascendants, se terminant au-dessous de la couche moléculaire.
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
voisines et devient ainsi une cellule d’association. — Les cellules à cylindraxe ascendant, mentionnées d’abord par Golgi et par Martinotti, étudiées à nouveau par Cajal, se développent de préférence dans la couche des cellules polymorphes; mais on les rencontre encore, quoique plus rares, dans les deux couches de cellules pyramidales. Elles sont fusiformes ou étoilées, avec des dendrites relativement peu développées, dont les unes suivent un trajet ascendant, les autres un trajet descendant. Quant au cylindraxe, i\ monte presque en ligne droite jusque dans la couche molécug laire et, là (fig. 679), il se divise en deux ou
0 trois grosses branches qui, en se ramifiant g horizontalement, forment une arborisation ter-
1 minale d’une grande étendue. Quelques cylin- I draxes ascendants, comme nous le montre la c figure 679 (5), se terminent avant d’atteindre e' la couche moléculaire.
Fig. 680.
Schéma montrant, sur la même coupe que celle représentée dans la figure GTo, les libres nerveuses de
2'' Fibres nerveuses. — Les intervalles qui séparent les éléments cellulaires ci-dessus décrits sont en grande partie comblés par des fibres nerveuses. Ces fibres, que nous désignerons sous le nom générique de fibres de V écorce, sont, les unes pourvues, les autres dépourvues de leur gaine de myéline. Au premier groupe appartiennent (Flechsig, Cajal) les cylindraxes des cellules pyramidales grandes et moyennes, les cylindraxes des cellules de Cajal, les cylindraxes des cellules polymorphes, les cylindraxes ascendants des cellules de Martinotti et, enfin, les collatérales de grand diamètre. Au contraire, les cylindraxes des petites cellules pyramidales, ceux des cellules de Golgi et les collatérales de petit diamètre sont des fibres amyéliniques. Envisagées au point de vue de leur direction, les fibres de l’écorce se distinguent en fibres radiées et en fibres trans-
l’écorce.
versales ou tangentielles :
A. Fibres radiées. — Les fibres radiées (fig. 680) suivent une direction perpendiculaire à la surface extérieure de l’écorce, la même direction par conséquent que les tiges ascendantes des cellules pyramidales. Tantôt éparses, tantôt groupées en faisceaux plus ou moins importants, elles traversent successivement la couche des cellules polymorphes, la couche des grandes cellules pyramidales et la couche des petites cellules pyramidales. On ne peut les suivre, en tant que faisceaux, que un peu au delà de la strie de Baillarger ; mais il n’est pas douteux qu’elles aillent plus loin et se rendent, en partie tout au moins, à la couche moléculaire.
Les fibres radiées, de valeur fort différente, comprennent : les cylindraxes des
(Les teintes bleues répondent aux couches blanches de Baill.xrgek, fig. 672).
I, 11, 111, IV, les quatre couches de Cajal. — V, substance blanche sous-corticale.
1, pie-mère. — 2, réseau d'Exner. — 3, strie de Bechlei'ew. — 4, slrie externe de Baillarger. O. strie interne de Baillarger. — G, fibres d'association intra-corticalcs. — 7, fibres d’association sous-corticales ou fibres arquées.
CERVEAU
cellules pyramidales, quelles que soient les dimensions de ces cellules ; 2° les cylindraxes des cellules polymorphes ; 3° les cylindraxes ascendants des cellules de Martinotti ; 4° enfin, les fibres terminales de la substance blanche, qui, prenant naissance dans une région quelconque du névraxe, viennent se terminer dans l’écorce cérébrale. Toutes ces fibres, à l’exception de celles qui émanent des cellules de Martinotti, viennent du centre ovale ou s’y rendent et appartiennent à l’un quelconque des trois systèmes commissural, d’association ou de projection (voy. Centre ovale).
B. Fibres TRANSVERSALES ou tangentielles. — Les fibres transversales ou tangentielles cheminent parallèlement à la surface extérieure de l’écorce et, de ce fait, coupent à angle droit les fibres précédentes. Ces fibres tangentielles se disposent sur toute la hauteur de l’écorce, mais pas d’une façon uniforme : rares sur certains points, elles se condensent sur d’autres de manière à former des bandes transversales, qui, tout en variant dans leur épaisseur, ont une situation assez constante. En allant de dehors en dedans, nous rencontrons quatre bandes de fibres transversales, savoir (fig. 680) : 1° la cowc/ie des fibres tangentielles proprement dites, plus connue sous le nom de réseau d'Exner, occupant la moitié externe de la zone moléculaire : 2^^ la strie de Bechterew, large de 0™“,03 environ, située à la partie superficielle de la couche des petites cellules pyramidales ; elle est particulièrement bien développée dans le lobe occipital et représenterait dans ce lobe, d’après Kaes, le stratum lacunosum de la corne d’Ammon (voy. plus loin) ; 3° la strie externe de Baillarger, large de 0““,40 à 0““,50, qui se trouve située à la partie moyenne ou un peu au-dessous de la partie moyenne de la couche des grandes cellules pyramidales; 4° les fibres d’association intra-corticales de Meynert, feutrage très serré, qui occupe la zone inférieure de la couche des cellules polymorphes ; sa partie superficielle se dispose, sur certains points de l’écorce, notamment dans le lobe frontal, en une petite bande plus ou moins distincte, qui répond à la strie interne de Baillarger ; sa partie profonde confine aux fibres arquées du centre ovale et se confond insensiblement avec elles.
Dans les espaces compris entre les diverses bandes que nous venons de décrire, les fibres transversales sont clairsemées. Mais elles y existent néanmoins, formant avec les fibres radiées, qui les croisent perpendiculairement, une sorte de feutrage relativement lâche. Edinger a divisé ce feutrage en deux zones : l’une, externe, répondant à l’intervalle qui sépare le réseau d’Exner de la strie externe de Baillarger ; l’autre, interne, située au-dessus de cette strie externe. Gomme les faisceaux de fibres radiées ne vont guère au delà de la strie externe de Baillarger, la première de ces deux zones a reçu d’EoiNGER le nom de feutrage sus-radiaire , ainsi dénommé parce qu’il est placé au-dessus des faisceaux radiés;. la seconde, située dans la même partie de l’écorce que celle occupée par des faisceaux radiés, est devenue, pour le même neurologiste, le feutrage interradiaire (voy. fig. 680).
Les faisceaux transversaux de l’écorce comprennent, d’après Gajal : 1° les collatérales des cellules pyramidales et des cellules polymorphes ; 2° les arborisations cylindraxiles des cellules de Golgi ; 3° les fibrilles collatérales des cellules à cylindraxe ascendant ; 4° les fibrilles collatérales et les arborisations terminales des fibres diverses, fibres sensitives, fibres sensorielles, fibres calleuses, fibres d’association, qui, du centre ovale, passe dans l’écorce et s’y terminent (voy. Centre ovale) .
3® Cellules névrogliques. — L’écorce cérébrale renferme de nombreuses cellules névrogliques qui, grâce à leurs innombrables prolongements, représentent ici.
comme dans les autres segments du névraxe, un tissu de soutien pour les éléments nerveux. Ces cellules se présentent sous deux formes. Les unes (fig. 681, 4), munies de prolongements très longs, très grêles et orientés dans tous les sens, constituent de véritables cellules-araignées (p. 482). Les autres (fig. 681, 5) envoient leurs pro-
^ longements en sens ra-
diaire : on les voit, sur les sujets jeunes, se porter en ligne droite vers la surface extérieure de l’écorce et s’y terminer, à la face inférieure de la pie-mère, par de petits renflements triangulaires à base externe.
Ces deux ordres de cellules, que relient tou- • jours des formes intermédiaices, ont exactement la meme origine et la même signification :
comme dans la moelle, ce sont de simples cellules épendymaires, qui, au cours du développement, ont émigré du centre vers la périphérie et ont subi en même temps des transformations plus ou moins profondes dans le nombre, la longueur et l’orientation de leurs prolongements.
La névroglie se dispose, dans Técorce cérébrale, sous la forme de minces cloisons, le long desquelles cheminent les vaisseaux. Elles forment, en outre, à la surface externe du cerveau, immédiatement au-dessous de la pie-mère, une couche peu épaisse, mais continue, que l’on désigne sous le nom de névroglie corticale ou marginale .
Coupe transversale de l'écorce cérébrale d'un fœtus liumaiu de sept mois (d’aj)rès Retziusi.
1, surface e.xlérieure de l’écorce. — 2, une cellule de Cajal. — 3, libres tan- ^eiitielles, qui ne sont probablement que des prolongements des cellules de Cajal. — 4, 4, deux cellules névrogliques appartenant au type des cellulesaraignées. — 5, 0, extrémités péripliériques de deux cellules épendymaires.
4® Vaisseaux. — Les vaisseaux de l’écorce sont disposés suivant une modalité spéciale, que nous étudierons plus loin à propos de la circulation cérébrale (voy. Art. VI, Circulation du cerveau).
B. — Structure spéciale a certaines régions ue i/écorce
Certaines régions de l’écorce présentent une structure qui s’écarte plus ou moins du type général que nous venons de décrire. De ce nombre sont : la région de l’insula, la région du lobe occipital, la région de l’hippocampe et de la corne d’Ammon (région ammonienne;, le bulbe olfactif.
1° Région de l’insula. — L’écorce des circonvolutions insulaires ne diffère pour ainsi dire pas du type général. Mondino a signalé pourtant, dans la couche des cellules pyramidales, l'existence de cellules spéciales, de forme pyramidale ou à contours irréguliers, cellules dont le cylindraxe se porte tout d’abord en haut, puis, après un trajet ascendant plus ou moins long, se recourbe en bas pour se comporter alors comme les cylindraxes des cellules pyramidales ordinaires. même histologiste a décrit à la partie la plus profonde de l’écorce, dans la couche
CERVEAU
des cellules polymorphes par conséquent, des cellules fusiformes dont les dendrites, dirigées transversalement, forment une sorte de barrière entre l’écorce et la substance blanche sous-jacente.
2° Région du lobe occipital. — Les circonvolutions occipitales, y compris le cunéus, se distinguent macroscopiquement des autres régions de l’écorce en ce que la strie interne de Baillarger n’existe pas. Vue sur des coupes et à un grossissement faible, l’écorce nous apparaît comme formée par deux couches grises, séparées l’une de l’autre par une couche blanche toujours très visible (fig. 682, ‘à) : cette couche blanche est ordinairement désignée sous le nom de ruban de V icq-Œ Azijr . Obersteiner fait remarquer qu’elle avait déjà été vue, avant Vicq-d’Azyr; par Gennari et que, par conséquent, il ne serait que juste de substituer à la dénomination précitée celle de raie de Gennari. Elle répond à la strie externe de Baillarger des autres régions de l’écorce. Histologiquement, l’écorce de la région occipitale présente quelques particularités qui ont été mises en lumière tout récemment (I893j parRAïuOxV Y Gajal. L’éminent histologiste espagnol, outre les quatre couches classiques, admet une cinquième couche, qui prend place immédiatement au-dessous de la couche moléculaire et qu’il désigne sous le nom de couche des cellules fusiformes verticales. Passons rapidement en revue chacune de ces cinq couches :
a. Couche moléculaire . — La couche moléculaire est un peu moins épaisse que dans la région rolandique (0““,15 à 0““,20, seulement). Elle présente comme caractère spécial le développement remarquable de ses fibres tangentielles. On y rencontre de nombreuses cellules de Cajal et quelques cellules de Golgi à cylindraxe court (cellules de Golgi type Ilj.
'b. Couche des cellules fusiformes verticales. — La couche des cellules fusiformes verticales, couche surajoutée, fait suite à la couche moléculaire. Elle est formée par deux ou trois rangées de cellules fusiformes, orientées en sens radiaire et émettant chacune deux dendriles, l’uiic externe ou ascendante, l’autre interne ou descendante. Le cylindraxe se détache de la dendrite descendante et, de là, se porte vers la substance blanche. A ces éléments fusiformes s’ajoutent quelques cellules ovoïdes dépourvues de dendrites ascendantes (fig. 683, 4) que Gajal compare aux spongioblastes de la rétine. Gomme pour les cellules fusiformes, le prolongement cylindraxile de ces derniers éléments naît de la dendrite descendante et se porte vers la substance blanche en suivant une direction radiaire.
c. Couche des petites cellules pyramidales. — La couche des petites cellules pyramidales {couche fibrillaire moyenne de Gajal) répond à la raie de Gennari ou ruban de Vicq-d’Azyr. Elle comprend, outre les volumineux paquets de fibres transversales qui forment cette raie, les trois types cellulaires suivants : 1° des cellules pyramidales de petites et de moyennes dimensions, ayant ici la même signification que dans les autres régions de l’écorce ; 2° quelques cellules fusiformes, à direction verticale, exactement semblables aux cellules fusiformes de la couche précédente : 3° des cellules ovoïdes, fusiformes ou étoilées, dont le cylindraxe, suivant un trajet ascendant, vient se terminer dans la couche moléculaire (cellules de Martinotti).
Pï^. 682.
Coupe d’une circonvolution occipitale (d'après Baillargek).
1, couche grise externe. —
2, couche grise interne. —
3, raie de Gennari ou de Vicqd’Azyr. — 4, substance blanche.
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d. Couche des grandes cellules pyramidales . — La couche des grandes cellules pyramidales, large de O™*”, 8 , présente ce caractère particulier que les cellules qu’elle renferme n’augmentent presque pas de grandeur vers les parties profondes (Obersteiner) . On y remarque pourtant de loin en loin quelques cellules pyramidales volumineuses (moins volumineuses cependant que celles qui
Division de Ramon y Gajal : Division de Yicq-d’Azyr :
1, cellule pyramidale de la couche moléculaire. — 2, 2, cellules fusiformes [cellules de Cajal) de celte même couche moléculaire. — 3, 3, cellules fusiformes verticales caiaclérisanl la deuxième couche. — 4, 4, cellules piriformes sans dendrite ascendante, ressemblant aux- spongioblastes de la rétine. — 5, une cellule fusiforme verticale de la troisième couche. — G, petite cellule pyramidale. — 7, grande, cellule pyramidale. — 8, une cellule pyramidale géante. — 9, 9, cellules à cylindraxe ascendant.
caractérisent la zone motrice), que Meyxert a désignées sous le nom de cellules solitaires.
e. Couche de cellules polymorphes. — Cette couche ne présente aucune particularité importante.
3° Région ammonienne. — La corne d’Ammon et les circonvolutions qui l’avoisinent, circonvolution godronnée et circonvolution de l’hippocampe, s’écartent beaucoup plus que les régions précédentes du type rolandique. Nous indiquerons plus loin, lorsque ces différentes formations nous seront connues au point de vue
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macroscopique, quelles sont les particularités que présente leur structure (voy. Conformation intérieure du cerveau, p. 843) .
4° Région du bulbe olfactif. — La région du bulbe olfactif s’écarte beaucoup, elle aussi, du type rolandique. Le bulbe faisant partie des voies de conduction olfactives, nous l’étudierons plus loin à propos de ces voies de conduction et nous indiquerons alors toute sa structure spéciale. (Voy. chap. vi, Terminaisons réelles du nerf olfactif et voies olfactives.)
§ V. — Localisations fonctionnelles dans l’écorce cérébrale
Les observations anatomo-cliniques et l’expérimentation s’accordent merveilleusement pour établir en principe que l’écorce cérébrale n’est pas fonctionnellement homogène, comme on l’a cru pendant longtemps et comme l’admettait encore Floubens. Il est universellement admis aujourd’hui, après les travaux de Bouillaud, de Dax, de Broca, de Fritsgh et EIitzig, de Ferrier, de Munk, de Charcot et Pitres, etc., que des régions déterminées de l’écorce, primitivement indifférentes peut-être, se spécialisent au cours du développement pour des fonctions distinctes, fonctions qui sont toujours les mêmes pour une région donnée. Il paraît rationnel de penser que chaque département de l’écorce a sa fonction propre et, d’autre part, que chaque fonction cérébrale, qu’elle se rattacne à la motilité ou à la sensibilité, doit être localisée dans une région déterminée de l’écorce ou, pour employer le langage usuel, doit avoir son centre cortical. La ph3^siologie cérébrale n’est pas encore suffisamment avancée pour nous permettre de localiser ainsi en détail, sur le manteau des hémisphères, les différentes fonctions qui s’y rattachent et y ont par conséquent leur siège. Mais, si la plus grande partie de l’écorce nous est encore complètement inconnue, si certaines localisations sont aujourd’hui encore douteuses ou insuffisamment démontrées, il en est un grand nombre qui, établies sur des faits nombreux et précis, paraissent définitivement acquises. L’étude des localisations corticales est du domaine de la physiologie et de la clinique. Nous ne ferons donc qu’indiquer ici, d’une façon aussi succincte que possible, quelles sont les principales localisations motrices, sensitives et sensorielles.
l"" Localisations motrices (centres moteurs corticaux) . — La région de l’écorce en rapport avec la motilité volontaire se dispose tout autour de la scissure de Rolando. Elle comprend : 1® toute la frontale ascendante et toute la pariétale ascendante ; 2° le lobule paracentral, qui réunit en haut les deux circonvolutions précitées ; 3° le pli de passage fronto-pariétal inférieur ou opercule rolandique, qui réunit ces deux mêmes circonvolutions à leur partie inférieure. C’est Iv^zone motrice de l’écorce, encore appelée, en raison de ses réactions physiologiques ou pathologiques, la zone excitable, la zone épileptogène. Toute lésion, pathologique ou expérimentale, qui détruira l’écorce dans cette région, aura comme conséquence une paralysie persistante dans un ou plusieurs groupes musculaires du côté-opposé du corps. Le reste du manteau a reçu le nom de zone latente : l’écorce, en effet, peut y être détruite, même dans une étendue considérable, sans provoquer de paralysie motrice. La zone latente, on le voit, représente la plus grande partie de l’écorce, toute l’écorce, moins les deux circonvolutions rolandiques et les deux plis de passage qui les unissent l’une à l’autre.
Les faits anatomo-cliniques nous permettent de diviser la zone motrice en trois
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centres distincts : le centre du membre inférieur, le centre du membre supérieur, le centre des mouvements de la langue et d’une partie de la face. — Le centre moteur du membre inférieur (fig. 684, lüj est situé à la partie toute supérieure de la zone motrice : il occupe le lobule paracentral et le quart supérieur des deux circonvolutions frontale ascendante et pariétale ascendante. — Le centre moteur du membre supérieur (fig. 684, IV), situé au-dessous du précédent, occupe les deux quarts moyens (Charcot et Pitres) des deux circonvolutions frontale ascendante et pariétale ascendante. — Le centre des mouvements de la langue et d'une partie de la face (tous les muscles de la face moins les muscles du front, des paupières et
Fig. 684.
Face externe de l’hémisphère gauche, avec les localisations corticales et l’indication
des coupes de Pitres.
art, coupe préfrontale. — bh, coupe pédiculo-frontale. — cc, coupe frontale. — cW, coupe pariétale. — ee, coupe pédiculo-pariétale. — //, coupe occiptale.
La teinte jaune indique le centre de Broca (centre du langage articulé, centre cortical de l’aphasie); la teinte verte, le centre cortical du faisceau géniculé ; la teinte rouge, le faisceau pyramidal, aux libres duquel se mêlent les faisceaux sensitifs et les fibres cortico-protubérantielles antérieures ; la teinte violette et la teinte bleue indiquent des régions de l’écorce à fonctions encore indéterminées (zone latente de quelques auteurs, zone des centres d’association de Flechsig).
I, centre de l’écriture ou centre de l’agraphie. — II, centre du langage articulé ou centre de l’aphasie. — lll, centre moteur du membre inférieur. — IVh centre moteur du membre supérieur. — V, centre moteur de la langue etd’urie partie de la face. — VI, pour les uns, et VH, pour les autres, centre de la cécité verbale. — Vlll, centre auditif, à côté duquel SC trouve le centre de la surdité verbale.
des yeux) occupe le quart inférieur des deux circonvolutions ascendantes et l’opercule rolandique (fig. 684, V).
Gomme on le voit, les trois centres moteurs du membre inférieur, du membre supérieur et de la face s’échelonnent régulièrement de haut en bas en sens inverse des trois segments du corps qu’ils tiennent sous leur dépendance. Autrement dit, le centre cortical le plus élevé se rattache à la motilité du segment du corps le plus inférieur ; par contre, le centre cortical le plus inférieur se rattache au segment du corps le plus élevé.
A la zone motrice se rattachent deux centres d’association importants, le centre dit langage articulé ou centre de la parole et le centre du langage écrit ou centre de l’écriture. Le premier, encore appelé centre de Broca (fig. 684, Ilj, se trouve situé sur le pied de la troisième circonvolution frontale gauche ; le second (fig. 684, Ij occupe, d’après Exxer, le pied de la deuxième circonvolution frontale
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gauche. Tous les deux, on le voit, sont situés immédiatement en avant de la zone motrice : ils n’en sont séparés que par le sillon prérolandique. Ces deux centres hâtons-nous de le dire, ne sont pas des centres moteurs au sens précis du mot. Ce sont des centres d’élaborations psychiques, chargés d’associer et de coordonner comme il convient les divers centres de la zone motrice qui tiennent sous leur dépendance directe, dans le premier cas le jeu des muscles phonateurs, dans le second cas le jeu des muscles intervenant dans le mécanisme de l’écriture. En d’autres termes, les fibres qui en émanent ne se rendent pas directement aux noyaux moteurs bulbo-médullaires, mais ils vont à d’autres centres de l’écorce : comme nous le dirons plus tard, ce sont, non des fibres de projection, mais des fibres d’association. La destruction du centre de Broca détermine la perte de la parole ou aphasie; celle du centre de l’écriture a pour conséquence la perte du langage écrit ou agraphie. Les deux centres en question deviennent ainsi, pour le clinicien, le premier le centre de l’aphasie, le second le centre de C agraphie.
Garel [Ann. des inalad. de l'oreille et du larynx, 1886), à la suite d’une observation de monoplégie laryngée d’origine cérébrale suivie d’autopsie, a été amené à admettre, dans l’écorce cérébrale, un centre spécial qui tiendrait sous sa dépendance la mobilité du larynx. Ce centre cortical laryngé serait situé sur le pied de la troisième frontale, au voisinage du sillon qui sépare cette région du pied de la partie inférieure de la frontale ascendante. De plus, il aurait une action unilatérale et croisée, c’est-à-dire ne tiendrait sous sa dépendance cfu’une seule moitié du larynx, la moitié du côté opposé. L’existence de ce centre cortical laryngé a été confirmée depuis par les recherches e.xpérimcntales de Masîni, ainsi que par celles de Semon et Horsley. Le centre moteur laryngé donne naturellement naissance, comme tous les autres centres moteurs, à un i'aisceau de fibres, qui se jette dans le centre ovale et, de là, descend vers le larynx. Une nouvelle observation, qu’il a publiée en collaboration avec Dor, en 1890 [Même recueil, p. ^09), a permis à Garel de localiser ce faisceau, au niveau de la capsule interne, dans cette partie du faisceau géniculé qui avoisine le noyau lenticulaire, dans sa partie la plus externe par conséquent.
2° Localisations sensitives (centres sensitifs corticaux;. — La région de l’écorce qui est en rapport avec la sensibilité est exactement la même que la région motrice ; elle comprend encore les deux circonvolutions frontale ascendante et pariétale ascendante, le lobule paracentral et l’opercule rolandique. La zone motrice devient ainsi une zone mixte : c’est la zone sensüivo-motrice , dans laquelle comme nous le verrons plus tard, sont intimement mélangées les fibres motrices du faisceau pyramidal et les fibres sensitives du ruban de Reil.
3® Localisations sensorielles (centres sensoriels corticaux ou sphères sensorielles). — Les régions de l’écorce auxquelles aboutissent les impressions sensorielles comprennent les quatre centres olfactif, visuel, auditif ai gustatif :
a. Centre olfactif. — Le centre olfactif ou sphère olfactive occupe la partie tout antérieure de la circonvolution de l’hippocampe. A ce centre, centre principal, s’ajoutent, chez les animaux osmatiques et vraisemblablement aussi chez l’homme, quelques centres accessoires, situés dans la circonvolution du corps calleux, dans le lobe orbitaire, dans la corne d’Ammon et dans le lobe temporal. Nous aurons à y revenir plus loin à propos de la terminaison réelle du nerf olfactif (voy. chap. vij.
b. Centre visuel. — Le centre visuel ou sphère visuelle se trouve situé sur les deux faces inférieure et interne du lobe occipital, principalement sur les deux lèvres de la scissure calcarine (voy. chap. vi. Origines et terminaisons réelles du nerf optique). Au centre visuel se trouvent associés quelques centres spéciaux, dont le mieux établi est le centre des images graphiques. Il occupe le pli courbe (fig. 684, VH) et a pour fonction de percevoir, avec leur signification propre, toute
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une catégorie d’images visuelles : celles produites par les signes figurés qui constituent l’écriture. La destruction de ce centre produit la cécité verbale. Le sujet qui en est atteint n’est pas aveugle : il voit encore les lettres et les chiffres, mais il n’en comprend plus le sens et, par conséquent, il ne peut plus traduire sa pensée par l’écriture : c’est une agraphie dite sensorielle.
c. Centre auditif. — Le centre auditif ou sphère auditive (fig. 684, AMII) occupe la partie moyenne de la première circonvolution temporale. Le centre auditif possède comme le centre visuel, un centre d’association appelé centre de la mémoire auditive pour le langage. Il est difficile de préciser sa situation, mais les faits connus nous autorisent à penser qu’il doit se trouver placé sur la première temporale au voisinage du centre auditif. Sa destruction détermine le syndrome connu sous le nom de surdité verbale. Le malade qui en est atteint n’est nullement sourd ; mais les mots qu’il entend ont perdu pour lui toute espèce de signification : il ne comprend plus la langue qu’on lui parle et, en conséquence, il ne peut lui-même traduire sa pensée par la parole.
d. Centre gustatif. — Le centre gustatif ou sphère gustative, enfin, est situé, pour certains auteurs, à la partie moyenne de la circonvolution de l’hippocampe, immédiatement en arrière du centre olfactif principal.
Idées de Flechsig sur la valeur fonctionnelle de Técorce. — Elechsig. à la suite d<‘ nombreuses recherches sur le mode d'ai)j)arition de la myéline autour des libres noj-\euses des hémisphères, est arrivé, louchant la valem- analomi(iue et lonclionnelle de l’écorce, à des conclusions toutes nou^■elles. ([ue nous allons i-ésumei‘ en (lueUiues mots. Conti'ainmient à l'opinion courante, U7ie partie seulement de l'écorce cérébrale possède des fibres de projecHon. ji' veux dire des libres (jui la lelienl aux masses «rises inléricures de l'axe céi'ébi‘o-s])inal (voy., plus loin. Centre ovale). Les autres parli('s en sont complètement dé])ourvues : les libres (pii en partent se l'endent à d'auti-es l'é^jons de l'écorce et. comme elles associent la ré^A'ion ou elles naissent à celles où elles se terminent, elles sont dites fibres d'association. On peut donc, en S(‘ basant sur les l'uils précités. di\ iser l'(‘corce mi deux zones. (|ue nous désif^muons. avec Fi.ec.hsig, sous les noms de zone des centres de projection (d zone (tes centres d' association .
R Zone des cextues de fhojection. — La zone dc's centres d(‘ iirojeclion occupe le tiers environ de la surface de l'écorce. Elle conijinmd (pialri' r(‘f:;ions. dites sphères sensorieltes : la sphère taclile. la sphère olfacli\'e, la sphère visuelli' et la sphère auditive. Quant à la sj)h('“re gustative, Flechsig incline à jienser (pi'elle est jdacée dans les limites di' la sphère tactile. Chacune de ce.s régions reçoit des libres sensorielles (d émet, intimement mélangées üux précédentes, des libres motrices ; elle est donc à la fois sensili\e et motrice. 11 conviimt d'ajouter, toujours d'aiirès Flechsig, ipic toute sphère sensilivo-molrice comiirend deux parties : une jiartie centrale, ])arti(* principale, à latpielle aboutissent les arb"risalions tm’ini miles des tilires sensorielles : um' partie périphériipie, partie accessoire, ((ui re(;oit, non plus les libres sensorielles elles-mêmes, mais simplement les collatérales de ces libres. Ces deux parties sont nettement indi([uées dans les deux ligures 6Sj (A) et hS.o (Bi jiar une dilTérence d'aspect dans le |)ointiilé rouge (|ui rejiréscnte les ejuatre centrr's de projection.
a. Sphère tactile. — La S}dière tactile (lig. GS.'j, IL la plus étendue des ([uatre, se disjiose tout autour de la scissure de Rolando. Elle occujm* : 1" h^s deux circonvolutions frontale ascmidante et pariétale ascendante ; 2'* l'opercule rolandiipie ou jili de ])assage fronto-jiariétal inférieur; :d“ le lobule paracentral et la portion a\ oisinanle de la circon\ olulion frontale inlmme : 4" la partie toute postérieure ou pied clés première, deuxhmie et troisième circonvolutions frontales. C'est, comme on le voit, la zone sensitivo-motrice ([ue nou.- avons décrite ])lus haut, à lac{uollo on aurait ajouté le pied des trois ciiconvolutions frontales horizontales, une partie de la circonvolution frontale interne et la ])artie moyenne de la circonvolution du coijis calleux. — La sphère tactile est l'aboutissant de toutes les tilu'es de la voie sensitive centrale, amenant au sensorium les impressions de sensibilité générale recueillies à la péi ipbérie par les nerfs dits sensitifs. Elle re(;oit encore très probablement, comme nous l'avons dit |dus haut, les libres de la sensibilité gustative. — De cette même sphère partent deux oïdi-es de libres, savoir ; les libres, manifestement motiices. dont l'ensemble constitue le faisceau pyramidal (y compris le faisceau géniculé) ou voie motiice principale: 2" les libres cortico-])rolubérantielles antéiieuies, (jui, dans le centre ovale, la capMile interiu' et le ])édoncule, sont intimement mélangées aux libres delà voie motrice principale. Ces dernières libres, on le sait (]>. 673), se rendent aux noyaux du pont.
b. Sphère olfactive. — La sphère olfactive (lig. 683, III). rendez-vous des impressions recueillies sur la mu(.fueuse j)ituitaire par les ramilications du muf olfactif, est p(;u étendue chez
CERVEAU
8oa
l'homme, où t'olfaction est une fonction rudimentaire. Elle comprend chez lui, d'après Flechsig : le tubercule olfactif, la partie avoisinante de la circonvolution (lu corps callcu.v:, l'espace perforé antérieui', le crochet de l’hippocampe et la portion de la cii’convolution de l'iiippocampc qui lui fait suite.' La sphère olfactive possède, vraisemblablement, comme les autres, à côté des fibres centripètes ou fibres de projection ascendantes, un certain nombre de libi'cs centrifuges ou fibres de projection descendantes. Mais ces dernières fibres sont encore mal connues. On sait, cependant, que le centre olfactif de l'écorce est en relation avec la corne d’Ammon, avec la couche optique et avec le noyau lenticulaire.
c. Sphère visuelle. — La sphère visuelle (fig. 685, II),
(‘st l'aboutissant des fibres optiques, lesquelles, comme nous le verrons plus tard (voy. Terminaisons réelles des nerfs optiques), proviennent du tubercule quadrijumeau antérieur , du corps genouillé externe et du pulvinar. Elle est située à la partie inteime du lobe occipital tout autour de la scissure calcarino ; elle comprend le cunéus, le lobule lingual et le pôle occipital. — Pour FlëchsiG, les fibres qui émanent du corps genouillé externe représenteraient les fibres maculaires et elles se termineraient sur les deux parois de la scissure calcarine, au centre par conséquent de la sphère visuelle. — Outre ces fibres optiques à trajet centripète, Flechsig admet des fibres optiques centrifuges qui, de la sphère visuelle, se rendent à la couche optique correspondante et, de là, à des masses grises inférieures : ce sont les fibres de projection descendantes. C'est par elles que se produiraient les mouvements des yeux ou de la tète qui surviennent à la suite de la réception, par la sphère visuelle, de certaines impressions opti([ues.
d. Sphère auditive. —
La sphfire auditive (lîg.
685, IV), occupe la partie moyenne de la première circonvolution temporale.
Elle s'étend, le long de la face supérieure de cette circonvolution, jusqu’à la région rétro-insulaire. — Cette région reçoit les libres du faisceau acoustique (voy. Terminaisons réelles de l’acoustique) , amenant à l’écorce les impressions recueillies dans le labyrinthe par les ramifications terminales du nerf cochléairc. — D’autre part, il émet des fibres de projection descendantes, qui ne sont autres ({ue le faisceau cortico-protubérantiel postérieur ou faisceau de M('ynert. Ces fibres cortico-protubérantielles postérieures, nous le savons, se terminent dans les
Lî
Fig. 685.
Les centres de projection et les centres d’association de l’écorce : A, vus sur la face externe de l’hémisplière droit ; B, vus sur la face interne de rhéinisphère gauche (d’après Flechsk't).
I, sphère tactile. — II, sphère visuelle. —III, sphère olfactive. — IV, sphère auditive. a, centre d’association antérieur ou frontal. — b, centre d’association postérieur ou temporo-pariétal. — c, centre d’association moyen ou insulaire.
1, tubercule mamillaire. — 2, chiasma optique. — 3, coupe de la commissure antérieure. — V, tubercules quadrijumeaux antérieurs. — 3. corps calleux. — 6, trigone cérébral. — 7, septum lucidum. — 8, glande pinéale. — 9, pédoncule cérébral.
SYSTEME NERVEUX CENTRA
noyaux du pont ; elles auraient pour fonction, d'après Flechsig, de transniettre des incitations motrices aux différents muscles de l’appareil auditif.
2° Zone des centres d' Association. — Los centi-es d'association, situés dans l'intervalle des centres de projection, ont pour caractèi'cs : 1° d'ètre dépourvus de libi-es de pi ojection : 2» d’avoir des libres d’association, je veux dire des fibres qui les unissent à d'autres parties de l'écorce, voisines ou éloignées.
a. Fibres d’associalion . — Les fibres d’association se rendent ymiir la plupart aux ditïérents centres de projection, autrement dit aux différentes sphères sensorielles ci-dessus décrites. Elles sont naturellement de deux ordres; centripètes ou centrifuges.
a) Les fibi'es centripètes vont du centre de projection au centre d’association : elles apportent à ce dernier les diverses sensations reçues de la périphérie par la sphère sensorielle dont elles proviennent. « C’est dans les centres d’association que toute sensation perçue laisse une empreinte inelfaçable qui constitue le souvenir. C'est là ([ue se rencontrent, se réunissent et se fusionnent en des centres supérieurs les sensations tactiles, visuelles, olfactives et acoustiques. C’est laque les sensations sont comparées entre elles et comparées à des sensations antérieures. C’est là que l’esprit li'ouve tous les éléments indispensables à tous les actes de la vie intellectuelle ou psychique. Ces centres sont, en définitive, dans le cerveau de l’adulte, le substratum anatomique de ce qu’on appelle expérience humaine, savoir, connaissance, langage, sentiments esthéti([ues, juoraux, etc. » (van Geiicghten) .
(5) Les fibres centrifuges qu’émettent les centres d’association vont aux centres de projection et s’y terminent par des arborisations libres. Elles leur apportent des incitations diverses, qni tantôt suscitent la mise en activité des éléments moteurs, tantôt exercent sur eux une sortr d’action inbibitrice qui les empêclie de répondre aux incitations venues du dehors. Les centres d’association deviennent ainsi, par le rôle élevé qui Joui' est déA olu, les véritables centres intellectuels, les véritables organes de la pensée : ce sont les sphères intellectuelles.
b. Topographie des centres d'association. — Envisagés au point de vue topogra]diique, ces centres, qui sont au nombre de trois, se distinguent, d’après leur situation sur l’hémisphère, en antérieur, moyen q{ postérieur :
a) Le centre d'association antérieur on frontal (fig. 68.o. a\, dans lequel Flechsig localise la conscience de la personnalité (Personlichkeifbev'ustsein), occiqie la partie antérieure du lobe l'i'ontal. Il comprend: N sur la face exteine de l’Iiémisphère, la moitié antérieme de la ])remière circonvolution frontale, les deux tiers antéi'ieurs des 'deuxième et troisième circonvolutions frontales ; 2° sur la face interne de l'hémisplière, la moitié antérieure de la circonvolution fi’ontale interne; 3» sur la face inféideure de l’iiémispbère, la plus grande partie des circonvolutions orbitaires.
fi) Le centre d' association postérieur ou temporo-pariélul (fig. 68o, b) occupe toute la pai'tie <le l'écorce comprise entre la sphère tactile et la s])hère visuelle. Il comprend : 1° les deux circonvolutions pariétale supéi'ieure et pariétale inférieure; 2“ les ])ortions extrêmes de la premièri' temporale, en avant et en arrière di' la sphère auditive ; 3° les deuxième et troisième circonvolutions temporales tout entières ; 4° la piemière circonvolution lemporo-occipitale ; 5° la ])lus grande paidie des circonvolutions occipitales externes. Le centre d’association postérieur parait avoir pour principale fonction de nous mettre en j'apport avec le monde extérieur. C'est à ce centre, en effet, que se rendent, après avoir passé jiar leur centre de projection respectif, les impressions visuelles, tactiles et auditives. ]>our y être analysées, fixées par le souvenir, compaj'ées à d'autres, etc., et finalement y provoquer des réactions psycbi(jues, (|ui retournent au centres de projection et règlent leur activité.
y) Le centre d'association moyen (fig. G85, c), situé eut ri* l’antérieur et le postérieur, occupe le fond de la scissure de Sylvius : il est représenté par les différerdes circonvolutions (lui forment l’insula. C’est ce centre « qui réunit en un seul toutes les régions corticales, sensitives, motrices, dont l'intégrité est indispensable à la conservation du langage articulé et. ])rincipalement, bxs impressions auditives avec les images motrices des lès res. de la langue, du voile du palais et du larynx v (van Gehuchten).
3® Les deux zones de piio.iection et d’association chez les animaux. — Les centres de projection, dont la valeur fonctionnelle est de pi'ésider aux différents actes de ta vie animale, existent chez tous les mammifères ; tous les mammifères, en effet, ont dos bémispbères cérébraux, qui reçoivent les sensations recueillies à la périphérie par les nerfs sensitifs et sensoriels et qui réagissent par leur système musculaire contre ces sensations.
Mais il n’en est pas de même dos centres d’associatioh. Ces centres d’association, étant des centres supérieurs en rapport avec les fonctions intellectuelles, font naturellement défaut chez les animaux où ces fonctions n’existent pas. Les rongeurs, notamment, ne posséderaient, d api’ès Flechsig, aucun centre d’association; chez eux, les divers centres de projection ariivent au contact par leurs bords et, de ce fait, occupent toute l'étendue de l’écorce.
Les centres d’association existent chez les carnassiei-s. mais ils y sont peu dévelo}>pés. fis ac(|uièrent de l'importance en passant des carnassici-s chez les singes inférieurs et de ceux-ci chez les singes sujiérieurs. Gbez ces derniers, leur étendue est à |)cu près égale à celle dos centres do yiinjection.
CERVEAU
G'esL chez l'iiouiiuo qu’ils ])réscntenL leur plus haut degré do dévolop])Ouicnt. Nous avons vu plus haut qu’ils occupaient, clioz lui, les deux tiers de la surface de l’écorce. Mais, ici comme ailleurs, on observe des variations individuelles considérables, vaidations qui sont vraisemblablement en rapport avec rintclligonce du sujet.
4° Mode de dévecoppemenï des centres de projection et des centres d’association chez l'homme. — Nous avons déjà vu, à propos de la systématisation de la moelle épinière, que les libres nerveuses de la substance blancbe étaient primitivement constituées ]mr de simples cylindraxes et que ce n’est que plus tard, au moment même où elles étaient appelées à remplir le rôle qui leur est dévolu, qu’elles s’(?.ntouraient de leur manebon de myéline. 11 en est exactement de même des libres des hémisphères cérébraux et nous devons aux i-eclierches do Flechsig cette notion intéressante que la zone des centres de projection ]jrécè(le toujours, dans sa myélinisation, la zone des centres d’association.
C’est au huitième mois de la vie intra-utérine que les libres des centres de projection commencent à s’entourer de myéline. Cette myélinisation s’effectue dans l’ordre suivant: tout d'abord, les fibres de la voie sensitive centrale qui, du ruban dc Rcil, se l'cndent à la sphère tactile ; puis, les fibres de la voie olfactive; enlin, les libres optiques et les libres acoustiques. Lorsque ces libres centripètes ont ainsi complété leur constitution histologique et, par cola même, sont devenues aptes à transmettre à leurs centres respectifs les sensations diverses recueillies au dedans ou au dehors, les fibre^ centrifuges à leur tour revêtent leur manchon de myéline et se préparent de la sorte à transporter vers les masses musculaires les incitations motrices par lesquelles lesdj’ts centres do projection répondent apx sensations qu’ils reçoivent. Ce travail de myélinisation est en général terminé à la fin du premier mois qui suit la naissance.
Mais, à ce moment, les centres d’association ne possèdent encore que des libres cylindraxiles et ces libres étant, par le fait même de leur état embryonnaire, inaptes à tout fonctionnement, le jeune enfant ne diffère pas, au point de vue fonctionnel, des mammifères inférieurs, des rongeurs par exemple, lesquels n’ont que des centres de projection. Son cerveau reçoit parfaitement les sensations tactiles ou autres que leur apportent les libres sensitives et il peut même réagir par des mouvements appropriés, qui constituent autant de réllexes d’origine corticale. Mais les sensations en question restent toujours à l’état brut: elles ne sont ni analysées, ni comparées entre elles, ni fixées par le souvenir, je veux dire qu’elles n’existent dans le centre cortical que juste le temps que dure l’impression périphérique qui en a été le point de départ. Ce travail d’élaboration psychique des différentes sensations qui arrivent aux sjjhères sensorielles est l’œuvre des centres supérieurs qui renferment les sphères intellectuelles.
Les fibres qui appartiennent en propre aux sphères intellectuelles ne s’entourent do leur gaine myélinique qu’à partir du deuxième mois de la vie extra-utérine. Ce dépôt de myéline tout autour des cylindraxes s’effectue lentement, successivement, au fur et à mesure que fintelligence s’éveille et se développe. Los connexions entre les centres de projection et les centres d’association, d’abord simples et peu nombreuses, se multiplient peu à pou en même temps qu’elles deviennent plus complexes. L’appareil, en un mot, se perfectionne au fur et à mesure que la fonction acquiert de l’importance, conformément à la formule bien connue que la fonction fait l’organe.
5® Critiques et objections. — Les idées de Flechsig, accueillies par les uns avec enthousiasme, ont été vivement critiquées par d’autres et notamment par Déjerine. Dans une note publiée dans les Comptes rendus de la Société de Biologie de 1897. ce dernier neurologiste rappelle avec raison que l’anatomie pathologique, par les dégénérescences descendantes, nous montre l’existence de fibres de-projection naissant de régions qui, dans la nomenclature de Flechsig, appartiennent aux zones d’association. C’est ainsi que la partie antérieure du lobe frontal envoie des fibres de projection dans la couche optique ; que le lobe pariétal et le pli courbe sont reliés de même au pulvinar et à la partie postérieure du noyau externe du thalamus : que le lobule lingual et le lobule fusiforme, à leur tour, fournissent à la substance sagittale (voy. Voie optique) de nombreuses fibres qui se rendent à la partie postérieure et inférieure de la couche optique, etc. » La nouvelle conception de Flechsig, ajoute en terminant Déjerine, ne peut donc être admise. Qu une grande partie de l’écorce cérébrale soit dépourvue de fiftres de projection chez l’enfant en basàge, — et le cerveau de fenfànt le plus âgé étudié par Flechsig était celui d’un enfant de cinq mois, — la chose est Certaine.il n’y a rien d’étonnant à ce que les centres sensoriels et sensitivomoteurs se développent plus vite que d’autres régions de l’écorce, puisqu’ils sont d’ordre iihylogénétique plus ancien. Mais se baser sur ce fait que certaines fibres ne sont pas encore développées aune certaine période de la vie pour dire qu’elles n’existent pas plus tard, c est la une proposition inadmissible. »
§ VL —Développement des circonvolutions cérébrales
Les anfractuosités et les circonvolutions que nous avons décrites à la surface extérieure des hémisphères n’apparaissent pas simultanément sur le cerveau de
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
l’embryon. Elles s'y montrent, au contraire, d’une façon successive et suivant un ordre régulier, qui a été parfaitement établi par des observations nombreuses, parmi lesquelles il convient de rappeler celles de K()lliker, celles d’EcKER, celles de Mihai.kowics.
1° Sillons primitifs et sillons secondaires. — Külliker, depuis longtemps déjà, a distingué sur le cerveau de l’embryon deux groupes de sillons, les uns primitifs, et les autres secondaires :
a) sillons primitifs apparaissent dès le troisième mois, peut-être même vers la fin du deuxième : ils résultent d’un plissement de la paroi hémisphérique, encore fort mince et fort délicate. Ces sillons présenteraient leur maximum de développement au quatrième mois ; puis, ils disparaîtraient au cinquième, de telle sorte que le cerveau, momentanément plissé, redeviendrait lisse. Les sillons primitifs ne seraient ainsi que des sillons transitoires. L’existence de ces sillons transitoires, déjà mise en doute par Bischoff, Marchand, Hochstetter, est formellement rejetée par Betzius (1901). Ce dernier anatomiste estime, avec Hochstetter, que les prétendus sillons transitoires ne sont que des productions artificielles se produisant post-mortem. Du reste, de l’aveu même de ceux qui, comme Kolliker, ont admis les sillons primitifs, tous ces sillons ne seraient pas \mués à une existence simplement temporaire. Un certain nombre d’entre eux sont persistants et font partie intégrante du type cérébral définitif : telles sont la scissure perpendiculaire interne, la scissure calcarine et la dépression latérale qui deviendra plus tard la scissure de Sylüius.
3) Les sillons secondaires, qui viennent s’ajouter à ces derniers et créer à la surface hémisphérique le type spécifique définitif, ne font leur apparition que vers la lin du cinquième mois ou le commencement du sixième. Les circonvolutions qu’ils délimitent résultent, toujoni’s d’après Koleiker, d’une prolifération partielle des couches superficielles des hémisphères, à laquelle participent à la fois la substance blanche et la substance grise : elles ne sont que de simples épaississements, partiels et systématiques, de l’écorce cérébrale.
Ceci posé,, nous allons indiquer en quelques mots quel est le mode d’évolution des scissures et des sillons principaux.
2^ Ordre d’apparition des scissures et des sillons. — La première en date est la scissure de Sylvius, plus communément désignée dans ses premiers stades, et cela avec raison, sous le nom de fosse de Sylcius. Elle apparaît à la fin du deuxième mois sous la forme d’une légère dépression, située à la face inférieure de l’hémisphère (fig. 686, !2). Au troisième mois, cette dépression se transforme en une véritable gouttière, qui gagne peu à peu la face externe du cerveau et prend, sur cette face, une direction oblique en haut et en arrière. Au cinquième mois, la fosse de Sylvius s’accentue et se limite par des bords plus nets ; en même temps, apparaît sur la lèvre supérieure une légère inflexion qui est le rudiment de son prolongement antérieur. .Au sixième et au septième mois, ce prolongement antérieur, d’abord peu visible, gagne peu à peu en étendue et en profondeur. De leur côté, les deux lèvres de la fosse sylvienne s’accroissent et se portent en dehors pour constituer les opercules. A la simple fossette des premiers stades, large et béante, se substitue peu à peu cette scissure profonde, mais étroitement fermée, que nous présente le cerveau du nouveau-né et de l’adulte.
A la même époque que la fossette de Sylvius ou peu de temps après, au début du troisième mois par conséquent, apparaît la scissure perpendiculaire interne, qui
CERVEAU
isole le lobe occipital et dont la scissure calcarine n’est pour ainsi dire qu’un simple prolongement. Au quatrième et au cinquième mois, cette scissure s’accentue et se creuse. Mais, quel que soit le stade évolutif où on la considère, la scissure perpendiculaire interne n’occupe jamais que la face interne et le bord supérieur de l’hémisphère : la scissure perpendiculaire externe, qui se montre si nettement sur le cerveau des anthropoïdes et des singes inférieurs, ne paraît exister à aucune époque chez l’homme, si ce n’est par anomalie. Il en résulte que les plis de passage transversaux, que nous avons décrits à ce niveau (p. 764) sur le cerveau de
Fig. .686.
Cerveau d'un fœtus humain dans la première moitié du cinquième mois, face externe df l’hémisphère gauche (d’après Mihalkowics).
1, lobe froiîLal. — 2, fosse de Sylvuis, avec : 2', sa branche postérieure ; 2”. sa brandie antérieure. — 3, lobe pariétal. — 4, lobe occipital. — 5, lobe olfactif.
(Les quatre lobes de la face externe sont encore cnlièremeut lisses).
Fig. 687.
Le même, face interne de l’hémisphère droit (d'après Mihalkowics).
1, corps calleux. — 2, trigone. — 3, septum lucidum.
— 4, coupe du pédoncule cérébral. — 5, fossr; deSylvius.
— (i, lobe frontal. — 7, première circonvolution frontale interne. — 8, scissure perpendiculaire interne. — 9, scissure calcarine. — 10, cunéus. — 11, circonvolution de riiippocampe. — 12, corps bordant. — 13, corps godronné.
— 14, lobe olfactif.
l’homme adulte et qu’on désigne quelquefois sous le nom de plis de perfectionnement, sont des dispositions acquises par l’espèce et non par l’individu.
La scissure de Rolande, la plus précoce des scissures secondaires, se montre vers la fin du cinquième mois ou au commencement du sixième. Elle se présente tout d’abord sous la forme d’une simple fossette, occupant la partie moyenne de l’hémisphère. Peu à peu elle se creuse et s’étend de proche en proche, gouttière do plus en plus longue, d’une part vers la scissure interhémisphérique, d’autre part vers la scissure de Sylvius.
Apparaissent ensuite, au début du sixième mois, le sillon prérolandique et le sillon frontal inférieur; puis le sillon interpariétal, avec son prolongement ascendant qui délimite en arrière la circonvolution pariétale ascendante, et avec son prolongement postérieur, qui se confond avec le sillon occipital supérieur.
Au cours du sixième mois, nous voyons apparaître encore : 1° sur la face interne de l’hémisphère, la scissure calloso-marginale, qui circonscrit en haut la circonvolution du corps calleux ; 2° à la même époque, ou à peu près, le sillon parallèle nt le premier sillon temporo-occipital, l’un sur la face externe de l'hémisphère, l’autre sur sa. face inférieure.
Un peu plus tard, au septième et au huitième mois, se montrent les autres sillons principaux, savoir : le sillon frontal supérieur, le sillon olfactif, le sillon cruciforme, le deuxième sillon temporal, le deuxième sillon temporo-occipitaf -et, enfin, le sillon occipital inférieur. A ce moment, le cerveau humain possède,
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en fait de sillons et de circonvolutions, tous ses éléments caractéristiques : il est complet, quoique fort simple encore; il est l’image, fidèle mais schématique, du cerveau de l’adulte.
Durant le neuvième mois de la vie fœtale, le cerveau se complique par l’apparifion de sillons additionnels, créant à la surface des circonvolutions précitées des plis accessoires. Ces plis accessoires, toujours fort variables, non seulement d’individu à individu, mais chez le même 'sujet d’un côté cà l’autre, se développent sans lois connues. Ils masquent plus ou moins le type simple embryonnaire et complètent ainsi dans ses détails la morphologie de fécorce cérébrale, qui ne subira plus désormais, chez l’enfant et chez l’adolescent, que des remaniements de peu
Fig. 088.
Corvi'au dTni l'œtus humain au (•ummoncciiKUit (lu liuitiijmo moi.s, i'ac(3 ('xterne do riiémisplA'j'o gaucho id'aprô.s Mihai.kowics).
1, insula de Reil. — 2, scissure de Sylvius, avec : 2’, sa brandie antérieure ; 2 ’, sa brandie postérieure.' — 3, opercule supérieur. — 4. lobe oH'actif. — 5, scissure de Rolando. — 6, scissure perpendiculaire externe. — 7, lobe occipital. — 8, lobe temporal.
Fig. 689.
Lo iiM'iiK', l'ac(' iutorno do l'iKjmispliè'ro droit ( ( l’a.] ) l'Ô.S M I H A LK Q W I G s ) .
1, lobe olfactif. — 2, corps calleux. — 3, commissure blanclie antérieure. — 4, sefilum lucidum. — o, scissure calloso-marginale. — 0, circonvolution du corps calleux. — 7, scissure perpendiculaire interne. — 8, scissure calcarine. — 9, cunéus. — 10, circonvolution de l’iiippocampe, avec 10’ son crochet. — 11, corps bordant. — 12, coupe du pédoncule.
d’importance et à peine appréciables. Avant l’apparition des plis accessoires, le cerveau était le cerceau de V espèce ; avec eux, il devient le cerceau de Vindividu.
S"" Conditions immédiates du plissement cérébral. — Les conditions immédiates du plissement des hémisphères et de la régularité quasi mathématique suivant laquelle il s’effectue, nous échappent entièrement et ici, comme sur bien d’autres points, nous en sommes encore réduits à de simples hypothèses.
On a invoqué tout d'abord, pour expliquer les creux et les reliefs de la surface cérébrale, l’influence des causes extérieures et on a fait intervenir tour à tour l’enveloppe osseuse et les vaisseaux, exerçant leur action, action toute mécanique, sur une surface molle et facilement dépressible.
L’opinion qui attribue à l’enveloppe osseuse le plissement systématique du cerveau ne saurait être soutenue : nous savons, en effet, que la paroi crânienne, aux divers stades de son développement, se modèle sans cesse sur les hémisphères et subit leur influence au lieu d’exercer la sienne sur eux. Du reste, l’opinion précitée a contre elle un argument décisif : c’est l’existence de scissures et de sillons sur les hémisphères des monstres notencéphales (de vw-o;, dos et iY/ioaXoç, encéphale), qui ont leur cerveau en dehors de la boîte crânienne.
En ce qui concerne les vaisseaux, leur influence n’est pas plus admissible. Il suffit, en effet, de jeter un simple coup d’œil sur un hémisphère bien injecté pour constater nettement l’absence de parallélisme entre la direction des sillons et le
CERVEAU
trajet des vaisseaux, soit veineux, soit artériels. Les grosses veines, on le sait, occupent de préférence, non pas le fond des scissures, mais la face superficielle des circonvolutions. Quant aux artères, nous les voyons descendre dans une scissure, non pas pour la suivre dans toute son étendue, mais pour en sortir un peu plus loin; nous les voyons en outre, au cours de leur trajet, contourner une ou plusieurs circonvolutions, sans laisser sur elles d’autres traces de leur passage que de faibles sillons d’empreinte, le plus souvent même peu visibles.
L’influence mécanique des causes extérieures devant être mise hors de cause, quelques anatomistes, à la suite de Kôlliker, ont pensé que les circonvolutions et les sillons qui les délimitent pourraient bien devoir leur origine à un accroissement inégal de l’écorce cérébrale : cet accroissement se faisant avec une grande intensité dans certaines régions, s’effectuant avec une intensité moindre sur d’autres régions fonctionnellement différentes. Les premières de ces régions, se développant plus rapidement, s’élèveraient en saillie et deviendraient les circonvolutions ; les secondes, se développant moins vite, resteraient naturellement en creux et formeraient les scissures. Outre qu’une pareille théorie est toute hypothétique, elle me paraît peu compatible avec ce fait que deux circonvolutions voisines et fonctionnellement équivalentes sont séparées l’une de l’autre par une scissure profonde. Comment comprendre en effet, pour ne citer qu’un exemple, que les circonvolutions frontale ascendante et pariétale ascendante, qui toutes les deux sont le point de départ des incitations motrices volontaires et ne sont pas séparables chez l’adulte au point de vue fonctionnel, soient séparées chez l’embryon par une région de l’écorce qui répond à la scissure de Rolande et qui, elle, ne se développe pas, tandis que les deux régions voisines sont le siège d’un développement rapide et considérable ?
Dans un travail inséré dans le Correspondenz Blalt f. schweizer Aerzte de 1888, Max Flesch invoque encore comme facteur morphogénique du plissement cérébral l’inégalité d’accroissement des différentes parties de l’hémisphère, portant, non plus comme tout à l’heure sur les régions de l’écorce, mais bien sur les faisceaux du centre ovale. Gomme précédemment, les faisceaux à accroissement considérable et rapide répondraient aux circonvolutions; les faisceaux à développement plus faible répondraient aux scissures. Cette théorie, on le conçoit, n’est qu’une variante de la précédente : les mêmes objections lui sont applicables.
Somme toute, en fait d’explication morphogénique du plissement de l’écorce cérébrale, nous en sommes encore réduits à cette formule banale que les hémisphères, en parcourant les divers stades de leur développement, obéissent à ce quid ignoium, appelé l’hérédité, qui imprime à chacun de nos organes le cachet spécifique. Le lecteur voudra bien reconnaître avec nous que cette expli ation n’en est pas une et que la formule en question ne pourra que difficilement satisfaire un esprit positif, qui désire avant tout, non pas des mots, mais des solutions nettes et précises.
ARTICLE IV
