ARTICLE PREMIER

ORIGINES ET TERMINjAISONS RÉELLES DES NERFS RACHIDIENS

Les nerfs rachidiens, nerfs mixtes, se détachent de la moelle épinière par deux ordres de filets radiculaires, les uns antérieurs, les autres postérieurs (fig. 835,7 et 8). Les filets radiculaires antérieurs (7) émergent de la moelle à 2 ou 3 millimètres en dehors du sillon médian antérieur : leur ensemble, pour un nerf déterminé, constitue \d. racine antérieure de ce nerf. Les filets radiculaires postérieurs (8j, qui forment par leur ensemble la racine postérieure, se séparent de la moelle au niveau du sillon collatéral postérieur. La racine antérieure et la racine postérieure, la première motrice, la seconde sensitive, ne diffèrent pas seulement au point de vue fonctionnel Elles diffèrent encore, morphologiquement, ^au point de

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

vue (le leurs relations intimes avec le névraxe et il convient, à ce sujet, de les étudier séparément.

Fig. 83o.

Une paire rachidienne, avec scs racines antérieures et ses racines postérieures.

1, tronçon de moelle, vu par sa face latérale gauche. — 2, sillon médian

antérieur. — 3, corne antérieure. —

4, corne postérieure. — 5, corne latérale ou tractus intermedio-latoralis.

6. formation réticulaire. — 7, racine aip térieure. — 8, racine postérieure, avec 8’, son ganglion. — 9, nerf rachidien.

9’, sa branche postérieure.

1° Racines antérieures. — Les racines antérieures s’engagent dans l’épaisseur du cordon antéro-latéral et se dirigent vers la corne antérieure de la substance grise, subdivisées le plus souvent en une série de petits faisceaux secondaires. Les fibres qui constituent ces faisceaux radiculaires se terminent chacune dans une des cellules radiculaires antérieures. Nous savons, pour l’avoir vu à propos de la moelle, que ces cellules se disposent en trois groupes principaux, le groupe antéro-interne, le groupe antéroexterne et le groupe postéro-externe ou latéral. Ces trois groupes deviennent ainsi les véritables noyaux d'origine des racines antérieures des nerfs rachidiens ; les fibres des racines antérieures ne sont autres que les cylindraxes des cellules précitées.

Les cellules radiculaires sont en relation, soit par leurs prolongements protoplasmiques, soit directement par leur corps cellulaire, avec plusieurs ordres de fibres, notamment avec les fibres du faisceau pyramidal, avec les libres descendantes du cervelet et avec les collatérales sensitivo-motrices de Cajâl (voy. p. ooi).

De ces différentes fibres, qui toutes se terminent autour de la cellule radiculaire par des arborisations libres (fig. 836) les premières

proviennent de la zone motrice du cerveau ; les secondes, comme^ l’indique SLiflisaininent leur nom, descendent de Técorce cérébelleuse; les troisièmes émanent des racines postérieures correspondantes. Chaque cellule radiculaire des cornes antérieures est donc soumise à une triple innuence : 1° à l’influence du cerveau, qui lui envoie les incitations motrices volontaires; à l’influence du cervelet, qui lui envoie des incitations, encore mal connues mais réelles, tendant à coordonner les mouvements et peut-être aussi à les rendre plus forts, plus énergiques (voy. CERVELETj ; 3" à l’influence des nerfs sensitifs périphériques, qui, par les impressions qu’ils lui apportent, provoquent les mouvements réflexes.

on le sait, se trouve divisée en des segments rnul-

Fig. 836.

Schéma montrant les influences diverses auxiiuelles est soumise la cellule d origine d une libre mo- Irice.

1, racine motrice. — 2, sa cellule d’origine. — 3, racine sensitive, avec 3’, sa collatérale sensitivo-rnotrice ou réflexo-motrice. — 4, fibre pyramidale. — 5

fibre descendante du cervelet.

La substance grise des cornes antérieures,

ORIGINES Eï TERMINAISONS RÉELLES DES NERFS RACHIDIENS 959

tiples, dits noyaux, que Ton voit très nettement sur les coupes horizontales de la moelle. Nous avons signalé plus haut le noyau antéro-interne, ie noyau antéro-externe et le noyau postérieur ou latéral ; mais ce chiffre de trois est souvent dépassé et nous reproduisons ici deux coupes de moelle (fig. 837 et 838) qui nous présentent, l une cinq groupes cellulaires, Fautre six.

Or cette segmentation de la colonne grise antérieure n’est pas quelconque, mais les divers segments ont chacun une signification fonctionnelle spéciale. Telle est, en substance, la doctrine des localisations motrices spinales : à chaque groupement cellulaire, autrement dit à chaque noyau est dévolu, dans le domaine de la motilité, un champ déterminé. Si tous les auteurs sont d’accord sur le fait en général, les divergences commencent quand il s’agit de spécifier la fonction des différents segments des cornes antérieures et, à ce sujet, nous nous trouvons en présence des quatre théories suivantes ;

1° La théorie de la localisation segmentaire, à laquelle se rattachent van Gehcchten, Nélis et de Neef. Elle peut être résumée comme suit : dans le renflement cervical et dans le renflemen

Fig. 837.

Coupe pratiquée au niveau du VI® segment cervical chez le chien, après résection du nerf circonflexe (d’après Marinesco).

1. noyau antéro-médian. — 2. noyau antéro-interne. — 3. noyau antéro-externe. — 4, noyau centrai. — a, noyau externe (ce noyau, formé par les cellules en réaction, devient ainsi le noyau du nerf circonflexe). —6, noyau postérieur. — a, commissure grise, avec a\ canal de l'épendyme.

Coupe pratiquée au niveau de la Vil® racine cervicale dans un cas de résection du nerf du grand dentelé chez le chien (d’après Marinesco).

1, noyau antéro-interne. — 1. noyau antéro-externe (ce noyau, formé par des cellules en réaction, devient ainsi le noyau du nerf du grand dentelé). —3, noyau central. - 4, noyau externe — 5, noyau postérieur. — a, commissure grise, avec a’, canal de l’épend^ne.

lombaire, qui, comme on le sait, sont destinés aux membres, chaque groupe cellulaire préside à l’innervation motrice d’un segment de membre, quelle que soit la fonction des muscles de ce segment, qu’ils soient fléchisseurs ou extenseurs, adducteurs ou abducteurs. Les promoteurs de cette théorie se sont basés surtout, pour établir leurs conclusions, sur les modifications constatées dans les cellules motrices des cornes antérieures à la suite d'amputations récentes. Van Gehuchten émet ensuite l’hypothèse que chaque noyau segmentaire pourrait bien, à son tour, se diviser en un certain nombre de noyaux plus petits, qui tiendraient chacun sous sa dépendance des groupes physiologiques de muscles et. peut-être même, chaque muscle en particulier. C’est là la conclusion à laquelle est arrivé Sano (1898) après examen de trois moelles d’amputés et de nombreuses expériences sur les animaux ; pour lui, chaque muscle aurait son noyau d’innervation distinct dans la corne antérieure.

2® La théorie de la localisation radiculaire , défendue par Déjerine. En s’appuyant sur la distribution de l'atrophie musculaire dans la syringomyélie et dans la poliomyélite de l’enfance, Déjerine estime que « les racines antérieures de la moelle épinière proviennent de noyaux étagés les uns au-dessus des autres dans toute la hauteur de l’axe gris antérieur, chaque noyau ne fournissant des fibres qu'à la racine correspondante ». Chaque segment de la colonne grise antérieure tiendrait ainsi sous sa dépendance tous les muscles innervés par les faisceaux radiculaires auxquels il donne naissance.

3® La théorie de la localisation fonctionnelle , d’après laquelle les noyaux moteurs se trouveraient groupés d’après le mode fonctionnel qu’affectent les groupes de muscles eux-mêmes : extension, flexion, etc. En ce qui concerne l'avant-bras, par exemple, il y aurait un noyau pour ses muscles fléchisseurs et un noyau pour ses muscles extenseurs. Les noyaux spinaux auraient ainsi une valeur fonctionnelle plutôt que topographique. A cette théorie fonctionnelle se rattachent Marinesco et ses élèves Parhon et Goldstein.

4® La théorie de la localisation nerveuse, en vertu de laquelle chaque nerf rUchidien aurait son noyau propre dans la moelle. Cette théorie, qui n’est pour ainsi dire qu’une variante ou

SYSTÈME NE II VEUX CENTRAL

qu’un dérivé de la précédente, a été défendue surtout par Mvuinesco, OauIion et Goldstein. Ces neurologistes s’appuient sur deux; ordres de faits : des faits expérimentaux et des faits anatomopathologiques. Les faits expérimentaux reposent sur ce principe, dont nous devons la connaissance à Nissl, que, lorsiiu’on sectionne un groupe de libres nerveuses motrices (ou, ce qui revient au même, un nerf moteur) cette section détermine dans les cellules d’origine des libres intéressées une réaction spéciale, qui se caractérise inorphologiciuement par une cliromatolyse (p. 451) plus ou moins prononcée. Ceci posé, si nous sectionnons un nerf, le circonllexe par exemple, il suffira au bout de quinze ou dix-huit jours, de sacrifier l’animal et de voir sur des coupes sériées de là moelle quel est le groupe cellulaire ([ui présentera la réaction précitée de Nissl : ce groupe cellulaire (lig. 837) sera bien évidemment le noyau d’origine du nerf sectionné . Ce procédé n’est

malheureusement, applicable qu’aux ani-

Fig. 839.

Coupe horizontale du renflement cervical de la moelle du chien (d'après de IVeefj.

Lf gTOupeinont V qui représente pour diî Neef le noyau des muscles de l'avant-hrus est, d’après IUarinesco, Pakiion et Goldstein, l'orii-ine réelle du circonllexe. — Le fjrou peinent 3 qui, d'après de Neek, représente le noyau des muscles de l'épaule est. pour l’Aiiuo.N, Goldstein, Sano et Maiunesco, le noyau du Kraml pectoral. — Le uroupeiiient 2 (noyau antéro-externei est. pouiAIaiunesco. le noyau du vraiid dentelé; le groupement I noyau anléro-internel, le noyau des muscles des gouttières vertébrales. — I.e groupement 3 noyau poslerieur^ qui. pour de Xeee, est le noyau de tous les muscles tlu bras, est considère, par .Maiunesco. par'l'AimoN et Goldstein, comme le noyau des muscles antérieurs de l'avant-bras.

maux. Kn ce qui concerne riiomine, il faudra utiliser les faits où le processus pathologique, remplaçant l’expérimentation, détruit un ou plusieurs muscles. Le sujet une fois mort, on examinera la moelle comme tout à l’heure sur coupes sériées ; nul doute que les groupes cellulaires qui présentent la réaction de Nissl, ne soient les noyaux des nerfs destinés aux muscles détruits. C’est avec ces deux procédés qu’on a déjà déterminé (les résultats ne sont malheureusement pas toujours bien concordants, voy. lig. 839) les origines réelles de plusieurs troncs nerveux, tels le musculo-cutané, le radial, le cubital, le médian (M.xiunesco) , le phrénique (S.VNO, M.xiiiNEsco, Kohnstamm), le sciatique et l’obturateur (Parhon et Po- PESCo) , le circonllexe (Pahkon et Goldstein), Les recherches se poursuivent et nous arriverons d’ici ([uelque temps à connaitre, de môme , les noyaux d’origine intra-spinaux de tous les autres nerfs rachidiens.

Nous nous bornerons ici à ce simple énoncé des théories diverses qu’ont inspirées les localisations motrices dans la substance grise spinale . En les discutant, nous empiéterions sur le domaine de la neuropathologie peut-être et, à coup sûr, nous sortirions des limites d’un livre il’anatomie pure. Du reste, la doctrine des localisations motrices spinales en est encore à scs débuts et il faut attendre que de nouveaux faits, à la fois plus nombreux et plus concordants (voy. lig. 839). viennent nous permettre do formuler, à son sujet, des conclusions plus complètes et plus précises.

Voyez, au sujet des localisations motiices spinales: Sano, Les localisaLions des fonctions motrices dans La moelle épinière, Anvers, 1898; — van Geiicchten et de Buck, Conlribulions à l' étude des noijaux moteurs dans la moelle lomho-sacree. Hev. neuroL, 1898; — van Gehuchten et Nelis, Ial localisation motrice médullaire est une localisation segmentaire, Journ. de Neurol., 1899; — VAN Gehuchten et de Neee, Les nogaux moteurs de la moelle lombo-sacrée chez l'homme, Le Névraxe, I9üü; — De Neek, Hecherches expérimentales sur les localisations motrices chez le chien et chez le lapin. Le Névraxe, 1901 ; — Maiunesco, Contrib. à l'étude des Localisations des noyaux moteurs dans la moelle épinière, llev. iieuro)., 1898 ; — Du .mè.me, Liech. expérimentales sur les localisations motrices spinales, Hev. neuroL, 1901 ; — Pakiion et Goldstein, Quelques nouvelles contributions à l'élude des localisations médullaires, Soc. belge de neurol., 1901; — Des .MÊMES. L'origine réelle du nerf circonflexe. Hev. neurol., 1901; — Des Mê.mes, Sur la localisation des centres moteurs du biceps crural, du demi-tendineux et du demi-membraneux dans la moelle épinière, Journ. de Neurol., 190i; — Pakiion et I^opesco, Sur l’origine réelle du nerf sciatique, de l'obturateur. Hournanie médic., 1899 et 1900 ; — Knape, Ueber die Verdnderungen in Rückenmarlc nach Résection einigen spinaler Nerven der vorderen Extremitaten, Hcitr. z. path. Anat., 1901; — Bkuce, Contribut . à la localisation des noyaux moteurs dans la moelle de l'homme, The Scottisch med. and surg. Journ., 1901; — Dë.iekine, Réflexions à propos des localisations motrices spinales, Journ. de Neurol., 19Ui; — van Gehuchten, Rech. sur la terminaison centrale des nerfs sensibles périphériques {rac. post. des deux premiers nerfs cervicaux, du 8® nerf cervical et du nerf dorsal), Le Névraxe, 1901 et 1902; — Brissaud et Banek, Rech. expérim . sur les localisations 7notrices spinales, Journ. Neurol., 1903.

2^ Racines postérieures. — Les racines postérieures des nerfs rachidiens ont leur

cellule d’origine dans le ganglion spinal. Le ganglion spinal, comme nous le verrons plus tard (voy. t. III), se compose chez l’homme de cellules unipolaires, dont le prolongement unique, toujours très court, se bifurque en T, en formant deux branches, l’une périphérique, l’autre centrale. — La branche périphérique, qui a la signification d’un prolongement protoplasmique (voy. p. 455) et jouit, de ce fait, de la conduction cellulipète, se porte en dehors, loin du ganglion : elle recueille à la surface extérieure du corps ou dans la profondeur des organes les impressions les plus diverses, qu’elle transporte ensuite à sa cellule ganglionnaire. — La branche centrale a la signification d’un prolongement cylindraxile et, à ce titre, jouit comme tous les prolongements de même nature de la conduction cellulifuge ; il va du ganglion au sillon collatéral postérieur et, là, disparaît dans l'épaisseur de la moelle épinière.

Nous avons déjà vu, à propos de la structure de la moelle (p . 538), le trajet, un peu complexe, que suivent dans le névraxe les fibres sensitives de la racine postérieure. Nous n’y reviendrons pas ici. Nous nous contenterons de rappeler : 1° que chaque fibre, en pénétrant dans la moelle, se divise en deux branches, l’une descendante, l’autre ascendante; 2® que les branches descendantes, après un trajet très court dans le faisceau de Burdach, gagnent la corne postérieure de la substance grise et se terminent par des arborisations libres, tout autour des cellules que renferme cette corne;

3^^ que les branches ascendantes, d’une longueur fort inégale, se distinguent en fibres courtes, fibres moyennes et fibres longues ;

4® que les fibres ascendantes courtes se terminent, comme les fibres descendantes , autour des cellules de la corne postérieure, tant dans la substance gélatineuse que dans la substance spongieuse ; 5'' que les fibres moyennes, après un parcours longitudinal de 6 ou 7 centimètres, aboutissent aux colonnes vésiculaires de Clarke; 6*^ que les fibres longues, enfin, remontent jusqu’au bulbe et s’y terminent dans les noyaux de Goll et de Burdach. Les cellules de la corne postérieure, les colonnes de Clarke et les deux noyaux de Goll et de Burdach deviennent ainsi les noyaux terminaux des fibres sensitives radiculaires. Ces noyaux donnent ensuite naissance à d’autres fibres qui continuent le trajet des fibres précitées et vont jusqu’à l’écorce cérébrale, les unes en suivant le faisceau de Gowers (p. 535 et 586), les autres en suivant le ruban de Reil (p. 582) ; les fibres constitutives du faisceau de Gowers et du ruban de Reil, qui unissent les noyaux ter-

Fig. 840.

Schéma montrant le trajet et la terminaison des fibres radiculaires yiostérieures.

1, 1, deux tronçons de la moelle cervicale. — 2, un tronçon du bulbe — 3, 3, colonne de Clarke. — 4. noyau de Goll. — 5, noyau de Burdacli. — 6, trois fibres radiculaires, avec 6’, leur gatiolion. — 7, leur brandie de bifurcation descendante. — 8, branche ascendante courte [mie courte). — 9, branche ascendante moyenne (encore voie courte). — 10, branche ascendante longue [voie longue).

SYSTE.ME NERVEUX CENTRAL

minaux des racines postérieures à l’écorce cérébrale, constituent ce qu’on appelle la sensitive centrale, par opposition à la voie sensitive périphérique, qui s’étend de la surface sensible au noyau terminal.

Nous devons ajouter, en ce qui concerne les racines postérieures, que ces racines renferment, outre les fibres sensitives que nous venons de décrire, un certain nombre de fibres motrices (fig. 4"28, 8’), dont la cellule d’origine (8) est placée dans la portion basale de la corne antérieure. Suivant par rapport à la moelle un trajet centrifuge, elles s’échappent par le sillon collatéral postérieur, traversent le ganglion spinal sans présenter la moindre connexion avec ses cellules et, finalement, se mêlent au tronc nerveux rachidien. Grâce à la présence de ces libres motrices, nettement démontrées chez les oiseaux et chez quelques mammifères (voy. p, 517), mais encore hypothétiques chez fliomme, les racines postérieures des nerfs rachidiens, que l’on a considérées jusqu’ici comme exclusivement sensitives, sont en réalité des faisceaux nerveux mixtes, je veux dire renfermant à la fois des conducteurs centripètes affectés à la sensibilité et des conducteurs centrifuges en rapport avec la motilité.

ARTICLE II

Envisagés au point de vue physiologique, les nerfs crâniens se divisent en nerfs sensitifs, nerfs sensoriels, nerfs moteurs, nerfs mixtes.

a) Les nerfs sensitifs (fig. 841, B) et les 7ierfs sensoriels transportent au névraxe les impressions de diverse nature qu’ils recueillent dans le territoire organique auquel ils se distribuent. Ils ont, comme on le voit, la même fonction que les racines postérieures des nerfs rachidiens. Leur disposition anatomique est de tous points comparable à celle de ces dernières : les fibres qui les constituent aboutissent tout d’abord à un ganglion, qui est l’homologue des ganglions spinaux ; puis, elles pénètrent dans le névraxe, s’y bifurquent chacune en une branche ascendante et une branche descendante et, finalement, se terminent par des arborisations libres autour d’un certain nombre de groupes cellulaires, qui sont pour elles des noyaux terminaux. Ici encore, comme pour les nerfs rachidiens, ces noyaux terminaux émettent des fibres ascendantes {voie sensitive centrale owvoie sensorielle centrale) qui, après entrecroisement sur la ligne médiane, remontent jusqu’au cerveau.

1^) Les nerfs moteurs (fig. 841, A), exactement constitués comme les racines antérieures des nerfs rachidiens, sont dépourvus de ganglions. Chacun d’eux pénètre dans le névraxe et, après y avoir effectué un trajet plus ou moins long, aboutit à un groupe de cellules motrices, dont fensernble constitue un noyau d’origine: le nerf, en effet, n’est autre que l’ensemble des cylindraxes qui émanent des cellules précitées. Tout autour de ces cellules se disposent en un réticulum plus ou moins complexe de nombreuses arborisations cylindraxiles, qui ont vraisemblablement la même origine et la même signification que celles, décrites plus haut, qui enlacent les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle.

y) Lesnerfs mixtes (fig. 841, G;, enfin, se composent de deux faisceaux, l’un sensitif, l’autre moteur, tantôt plus ou moins distincts comme dans le trijumeau, tantôt intimement fusionnés comme dans le pneumogastrique. Ces deux faisceaux.

arrivés dans l’épaisseur du névraxe, se comportent exactement, le premier comme un nerf sensitif, le second comme un nerf moteur. Chaque nerf sensitif aura donc au moins deux noyaux : un noyau d'origine, où prendront naissance ses fibres

Fi^. 841.

Schéma représentant l’origine réelle et la terminaison réelle : A, d’un nerf moteur ;

B. d’un nerf sensitif ; C, d’un nerf mixte.

1, nerf moteur, avec 1’, son noyau d’origine. — 2, nerf sensilif, avec : 2’, son ganglion ; 2”, son noyau terminal. 3, névraxe. — 4, voie motrice centrale. — 5, voie sensitive centrale. — xx, ligne médiane.

motrices ou centrifuges ; un noyau terminal^ où viendront se terminer, par des arborisations libres, ses fibres sensitives ou centripètes.

Ceci posé, nous examinerons successivement, au point de vue spécial qui nous occupe, chacun des douze nerfs crâniens, en suivant le même ordre que pour leur description, c’est-à-dire en commençant par le premier et en terminant par le douzième. ^

Au sujet des origines et des terminaisons réelles des nerfs crâniens en général, voyez : Mathias Duval, Recherches sur l’origine réelle des nerfs crâniens, i^owxTi. de l’Anat., 1877-1880 ; — Staderini, Pariicolorità cli striittiira d'alcune radici nervose encefaliche, Acad, med.-fîsica Florentina, 1893 ; — Turner, Connexions centrales de certains nerfs crâniens, Brit. med. Journ., 1894 ; — Ernst, SulV origme di alcuni nervi encefalici, Arch. ottalm., anno II, 1893 ; — Edinger, Vorles. überd. Bau des nerv. Centralorgane des Menschen u. der Thiere, Leipzig, 1893 ; — Lenhossék, Der feineu'e Bau des Nervensy stems im Lichte neuester Forschungen. 2® Auflage, Berlin, 1895 ; — Cajal, Apunles para el estudio ciel bulbo raquides, cerebelo y origen de los nervios encefalicos, Madrid, 1895 : — Kôlliker, Handb. der Gewebelehre des Menschen, Sechste Auflage, Bd. Il, Leipzig. 1896; — Obersteiner, Anleitung beim Studiian des Baues d. nervosen Centralorgane, etc., 2® Auflage, Leipzig, 1896 ; — van Gehuchten, Anatomie du système nerveux de l’homme, 2® édition, Louvain, 1897 ; — Streeter, The nuclei of origin of the cranial nerves in the 10 mm. human Embryo, Anat. Rec., 1908.

§ I. — Terminaison réelle dü nerf olfactif,