VOIES OLFACTIVES

Les neurones olfactifs périphériques, comme nous le verrons plus tard en étudiant les organes des sens, ont leurs cellules dans l’épaisseur même de la muqueuse pituitaire. Ce sont les cellules dites olfactives (fig. 842, A), cellules bipolaires, avec leurs deux ordres de prolongements : un prolongement protoplasmique, très court, se dirigeant vers la surface libre de la muqueuse ; un prolongement cylindraxile, beaucoup plus long, se portant vers les centres. Ces der-

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

niers prolongements constituent, dans leur ensemble, les fllels olfactifs de l’anatomie descriptive, llomologiquement, les cellules olfactives de la pituitaire forment une sorte de ganglion étalé en surface, ganglion qui est pour le nerf olfactif ce qu’est le ganglion de Gasserpour le trijumeau sensitif, ce qu’est le ganglion d’Andersch pour le glosso-pharyngien, ce qu’est le ganglion spinal pour la racine sensitive d’un nerf rachidien, etc. Dès lors, les prolongements périphériques des cellules olfactives, quelque courts qu’ils soient, sont les homologues des fibres nerveuses sensitives qui, de la périphérie, se rendent aux ganglions spinaux, et,

d’autre part, leurs prolongements centraux (filets olfactifs) représentent les fibres sensitives qui vont des ganglions spinaux à la moelle, autrement dit les racines postérieures des nerfs rachidiens (vo3^ fig. 84^).

Suivis de leurs cellules d’origine vers les centres, les filets olfactifs se dirigent tous vers la voûte des fosses nasales, traversent de bas en haut les trous de la lame ci*ihlée et se terminent à la face inférieure du bulbe olfactif, comme les racines postérieures des nerfs rachidiens se terminent dans le sillon collatéral postérieur de la moelle épinière. Au bulbe olfaclif fait suite la bandelette olfactive, laquelle, à son tour, se résout à son extrémité postérieure en un certain nombre de faisceaux, que l’on désigne improprement sous le nom de racines de V olfactif et qui se rendent à l’écorce cérébrale.

I.e bulbe olfactif, la bandelette olfactive et ses racines constituent les voies olfactives centrales. Ces formations anatomiques, disons-lc tout de suite, se présentent, chez l’homme, à un état rudimentaire : l’odorat est, chez nous, relativement peu développé et il est tout naturel qu’une réduction parallèle se manifeste sur lesorganes qui servent de substratum anatomique à cette fonction. Mais, quelque réduits qu’ils soient, le bulbe olfactif et la bandelette olfactive n’en conservent pas moins leur signification morphologique : ils sont bel et bien des dépendances du névraxe et font partie intégrante de l’hémisphère cérébral, comme le démontrent surabondamment le développement et l’anatomie comparée. L’un et l’autre, en effet, sont creusés primitivement d’une cavité centrale, qui communique en arrière avec le ventricule latéral et, de ce fait, n’est qu’un simple diverticulum de ce ventricule. Cette cavité, véritable ventricule olfactif, persiste pendant toute la vie chez un grand nombre de vertébrés, notamment chez les batraciens, chez les poissons et même chez les oiseaux. Chez les primates, chez

Fig. 842.

Homologie du neurone sensilit péri])h('Ti(iU(‘ et du neurone olfactif.

A. Nei uone olfactif. — 1, miKjuousc olfaclive. — 2, bulbe oll’aclif. — 3, corps cellulaire du neurone, avec : 4, son prolongenienl prolo|)las'ni(|ue : o, son prolongemenl cyliiidraxile.

li. Nkuhone sensitif : n. chez le ver de terre ; b, chez les mollusques ; c, chez les poissons: d, chez les mammifères. — 1. léïumenl externe. — 2, centre nerveux. — 3. corps cellulaire du neurone, avec : 4, son prolongement péripbéri(|ue ou protoplasmiipie : 5, son prolongement central ou cylindraxile.

l’homme par conséquent^ il disparaît graduellement au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la vie embryonnaire et on ne le retrouve plus chez l’adulte. Mais à son lieu et place, et comme un témoin de son existence passée, se voit encore une traînée de substance gélatineuse (fig. 844, G et 848, 5), qui répond, dans toute son étendue, à l’axe longitudinal de la bandelette olfactive et du bulbe olfactif.

Ceci posé, étudions successivement les différents segments de la voie olfactive centrale. Et d’abord le bulbe olfactif.

4^^ Bulbe olfactif. — Gomme nous l’avons déjà vu, à propos de la conformation extérieure du cerveau (p. 734), le bulbe olfactif est une petite masse nerveuse, de forme ovoïde, de couleur gris jaunâtre, couchée dans la gouttière olfactive, immédiatement au-dessus de la lame criblée de l’etbmoïde, à laquelle il est intimement uni par les filets nerveux, filets olfactifs, qui se détachent de sa face inférieure pour pénétrer ensuite dans les fosses nasales.

A. Dimensions. — Le bulbe olfactif mesure, chez Thommé, 8 ou 9 millimètres de longueur, sur 3 ou 4 millimètres de largeur et un millimètre et demi ou 2 millimètres d’épaisseur. G’est, comme nous l’avons dit plus haut, un organe fortement réduit, un organe déchu comme la fonction à laquelle il se rattache. Ghez les animaux en effet, où l’odorat, beaucoup plus développé, joue dans la lutte pour la vie un rôle de première importance {animaux osmatiques de Broca), le bulbe olfactif se développe dans des proportions autrement considérables et acquiert alors la valeur d’un véritable lobe, le lobe olfactif : chez les poissons notamment, le lobe olfactif est parfois aussi volumineux ou même plus volumineux que le cerveau proprement dit,

B. Rapports. — Envisagé au point de vue de ses rapports, le bulbe olfactif répond, par sa face supérieure, aux deux circonvolutions olfactives, dont il est séparé par un double prolongement de l’arachnoïde (fig. 843, 2). — Sa face inférieure, recouverte également par l’arachnoïde, repose sur la lame criblée de l’etbmo'ïde. Au-dessous d’elle chemine le filet ethmoïdal du nerf nasal qui, du conduit orbitaire interne antérieur, gagne le trou ethmoïdal. — \a' extrémité postérieure du bulbe se continue, en s’atténuant graduellement, avec la bandelette olfactive. — Son extrémité antérieure, arrondie et mousse, s’insinue au-dessous d’un petit repli- de la dure-mère (voy. Méninges), qui a été décrit par Trolard sous le nom de tente olfactive.

C. Structure. — Le bulbe olfactif, envisagé chez les animaux osmatiques, se compose essentiellement d’un certain nombre de couches, qui se disposent concentriquement tout autour de la cavité centrale. Ghez l’homme, cette cavité centrale, comme nous l’avons vu plus haut, est complètement oblitérée. D’autre part, les différentes couches de substance nerveuse qui constituent le bulbe, au lieu d’occuper tout le pourtour de l’organe, ne se sont développées pour ainsi dire que sur sa moitié inférieure ou ventrale. Sur sa moitié supérieure ou dorsale, elles ont subi une réduction remarquable : elles ne sont plus représentées, en effet, que par une

Fig. 843.

La bandelette olfactive et le bulbe olfactif, vus sur une coupe sagittale.

1, bandelette olfactive. — 2, bulbe olfaclil. — 3, pie mère {en rouge). — 4, arachnoïde (en bleu). — 5, espace sous-arachnoïdien. — 6, fond du sillon olfactif. — 7, substance cérébrale.

mince couche de substance blanche, que recouvre une écorce grise plus mince encore. Avec Uolgi, dont l’opinion sur ce point a été adoptée par van Gkhuchten, nous distinguerons dans le bulbe olfactif trois couches superposées, qui sont en allant de la périphérie vers la cavité centrale : la couche superficielle ; 2° la

couche moyenne ; 3^ la couche profonde.

a. Couche superficielle. — La couche superficielle ou fibrillaire (Tig. 844, 3), de

coloration grisâtre, est formée par des faisceaux de fibres nerveuses, qui proviennent des nerfs olfactifs, de la muqueuse nasale par conséquent. Ces fibres, diversement entremêlées et plus ou moins disposées en plexus, suivent quelque temps une direction tangentielle à la surface extérieure du bulbe. Fuis, s’infléchissant en haut, elles pénètrent dans la couche suivante.

b. Couche moyenne. — La couche moyenne (lig.

(S44, 4), plus épaisse que la précédente et d’une structure beaucoup plus complexe, se subdivise ellemême en trois zones, morphologiquement bien différentes : une zone externe ou glomérulaire, une zone interne ou zone des cellules mitrales et une zone intermédiaire.

a) La zone externe ou glomérulaire (a), qui est immédiatement en contact avec la couche des fibres superlicielles, est ainsi appelée pai-ce qu’elle renferme, comme éléments caractéristiques, une ou deux rangées régulières de petites masses sphéroVdales ou ovoïdes connues sous le nom de glomériiles olfactifs {papilles de Broga). Ces glomérules, larges de O*"'”,! en moyenne, sont essentiellement constitués par des fibrilles nerveuses, diversement entremêlées et comme pelotonnées sur elles-mêmes. Elles sont, comme nous allons le voir, de provenance et de valeur fort différentes. — Le glomérule reçoit tout d’abord, par son pôle inférieur (fig. 845), les fibres olfactives de la couche superficielle. Ces fibres, en pénétrant dans le glomérule, s'y divisent et s’y subdivisent de façon à former des arborisations variqueuses et extrêmement flexueuses. 11 reçoit d’autre part, par son pôle supérieur, le prolongement protoplasmique principal des cellules mitrales, que nous décrirons tout à l’heure. Ces prolongements protoplasmiques se comportent, dans le glomérule, exactement comme les fibres olfactives : ils s’y résolvent en des arborisations qui, comme les précédentes, sont très compliquées et fortement flexueuses. — Le glomérule est donc l’aboutissant (fig. 845, Oj de deux arborisations nerveuses : une arborisation ascendante et de nature cylindraxile, représentant la terminaison d’une fibre olfactive ; une arborisation descendante et de nature protoplasmique, provenant d’une cellule mitrale. Nous devons ajouter que ces arborisations, quelque

Fig. 844.

Coupe transversale du bulbe olfactif (dcini-sclKMnatique, imité de Sciiwalbei.

A. moitié supérieure ou dorsale. — B, moitié inférieure ou vcnlrale. — C, substance gélatineuse séparant les deux moitiés et répondant à la cavité centrale primitive.

I, substance blanche de la partie dorsale, avec 2, son envelo|)pe corticale. — 3, couche superficielle ou libiillairo. — 4, couche moyenne, avec; a, zone glomérulaire: h. zone intermédiaire ; c, zone dcsccllules mitrales. — 5, couche profonde ou médullaire, avec : fi, substance blanche ventrale; T, 7, grains. — 8, fibres nerveuses olfactives, provenant de la pituitaire et se rendant à la couche fibrillaire.

complexes et quelque entremêlées qu’elles soient, restent toujours indépendantes, je veux dire que les fibrilles de l’une et de l’autre se terminent toujours par des extrémités libres sans se fusionner jamais.

(î) La zone interne (c) est formée par une rangée unique et continue de grosses cellules nerveuses (de 40 à 50 g) qui, en raison de leur forme, ont été comparées à une mitre et sont appelées pour cette raison cellules mitrales. Ces cellules ont, dans leur ensemble, la forme d’un tri- ^

angle et sont orientées de telle façon

que

leur base

regarde

la face inférieure du bulbe (fig. 845, 6). — Par leur sommet, les cellules mitrales donnent naissance à un cylindraxe, qui passe immédiatement après dans la couche profonde, où nous le retrouverons. — Latéralement, elles laissent échapper un certain nombre de prolongements, protoplasmiques, qui courent en sens transversal et s’entrelacent avec les prolongements similaires des cellules voisines. — Par leur base, enfin, elles émettent un prolongement protoplasmique beaucoup plus volumineux que les précédents et toujours unique : c’est le prolongement basal de la cellule mitrale. Ce prolongement descend dans la zone intermédiaire, la traverse en ligne droite dans toute son étendue et pénètre alors dans un glomérule, où il se termine, comme nous l’avons vu plus haut, par une arborisation libre, laquelle entre en contact avec l’arborisation terminale des fibres olfactives. C’est au niveau de ce contact ou, si l’on veut, de cette articulation, en plein glomérule par conséquent, que les impressions odorantes

passent du neurone périphérique dans le neurone central. Elles sont recueillies là (fig. 845) par les fibrilles terminales de la tige protoplasmique des cellules mitrales et transmises ensuite à la cellule par cette même tige protoplasmique. Comme on le voit, on ne saurait invoquer un fait plus démonstratif en faveur de la fonction conductrice que la plupart des histologistes attribuent aujourd’hui aux prolongements protoplasmiques des neurones.

y) La zone intermédiaire (b), comprise entre les glomérules et les cellules mitrales revêt, sur les coupes, un aspect finement granuleux : c’est la couche moléculaire de Cajal. Elle renferme des éléments divers : 1° tout d’abord, les prolongements descendants des cellules mitrales, ci-dessus décrits, qui la traversent en sens radiaire ; 2° puis, un certain nombre de cellules nerveuses, irrégulièrement disséminées et pour la plupart de petites dimensions ; 3° enün, des cellules névrogliques. Les cellules nerveuses de la zone intermédiaire ont exactement la même valeur que les

Schéma représentant les relations du neurone olfactif périphérique avec le neurone central.

1, muqueuse olfactive. — 2, cellules épithéliales. — 3, cellule olfactive périphérique, avec : 4, sou prolongement périphérique; 5. son prolongement central. — 6, cellule mitrale, avec : 7, son prolongement protoplasmique ; 8, son prolongement cylindraxile. — 9, glomérule olfactif, où entrent en relation l’arborisation cylindraxile du neurone périphérique et l’arborisation protoplasmique du neurone central. — 10, prolongements transversaux des cellules mitrales.

(Les flèches indiquent la direction que suivent les impressions olfactives.)

968 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

cellules milrales : elles envoient leur cylindraxe clans la couche interne et leur prolongement protoplasmique principal dans le glomériile.

c. Couche profonde. — La couche profonde (fig. 844, 5), encore appelée couche médullaire en raison de sa coloration blanche, s’étend depuis la couche des cellules mitrales jusqu’à la cavité centrale du bulbe ou à la substance gélatineuse qui représente cette cavité oblitérée. Elle comprend quatre ordres d’éléments ; 1° des cellules épendy maires ; des fibres nereeuses) 3° de petits éléments cellu-

laires, appelés grains ; 4« des cellules étoilées. a) Les cellules épendymaires sont des cellules épithéliales, disposées en une seule

rangée tout autour de la cavité centrale. Elles ont exactement la même origine et la même signification que les cellules épendymaires qui tapissent les cavités ventriculairesdu névraxe. Comme ces dernières, elles émettent chacune deux prolongements : un prolongement interne, épais et court, qui s’étend jusqu’à la cavité centrale ; un prolongement externe, plus grêle, mais beaucoup plus long, que van Gehuchten et Mautin ont pu poui'SLiivre, chez le chat nouveau-né, jusque dans la couche des fibres olfactives.

fi) Les fibres nerveuses de la couche profonde du bulbe proviennent en majeuie partie des cellules mitrales et des petites cellules de la zone intermédiaire.

D’abord ascendantes, ces fibres se coudent ensuite à angle droit pour devenir antéro-postérieures et passer dans la bandelette olfactive, où nous les retrouverons tout à l’heure. Elles abandonnent, au cours de leur trajet, de nombreuses collatérales descendantes, qui viennent se terminer entre les cellules mitrales ou, plus bas, dans la zone intermédiaire. — A ces fibres olfactives centrales ou ascendantes, qui gagnent la bandelette olfactive et de là le cerveau, se mêlent un certain nombre d’autres fibres, dites commissurales, qui, à travers le chiasma olfactif (p. 973), vont d’un bulbe olfactif à l’autre. La figure 846 nous montre l’une de ces fibres commissurales venant se terminer tout autour des prolongements protoplasmiques latéraux des cellules mitrales. Nul doute qu’elles n’apportent à ces prolongements protoplasmiques des incitations fonctionnelles, lesquelles sont ensuite transmises, par les mêmes prolongements protoplasmiques, aux cellules mitrales. — Nous verrons plus loin (p. 977), que, outre les deux ordres de fibres précitées, la couche

Fl». 846.

Quelques éléments constituants du bulbe oll'actif (d'après van Gehuchtkn).

c.m., zone des cellules mitrales : dans celle zone se voient deux cellules envoyant leur jirolonfrenient basai dans le glomc'Tulo. — c./'.c.. collatérale d'une libre commissurale, allant se terminer tout autour des prolongemenls ()roto|)lasmiques latéraux des cellules milrales. — c.e., une cellule étoilée, envoyant son cylindraxe vers les l)rolongements latéraux des cellules milrales. — a, un cylindraxe d'une cellule étoilée.

profonde du glomérule renferme encore des fibres centrifuges ou descendantes (fig. 850, 12), qui, du cerveau, se rendent au bulbe olfactif et s’y terminent en d’élégantes arborisations, les unes dans la couche profonde, les autres entre les cellules mitrales ou même au delà de ces cellules.

y) Les grains (fig. 850, iO) sont de toutes petites cellules nerveuses, qui se disposent en amas plus ou moins considérables dans les intervalles des fibres nerveuses ci-dessus décrites. Ils revêtent pour la plupart la forme d’un triangle, dont le sommet serait dirigé du côté de la périphérie. Ces éléments cellulaires sont dépourvus de cylindraxe. Par contre, ils possèdent (fig. 847) des prolongements protoplasmiques très développés : ceux qui naissent de la base, au nombre de trois ou quatre, se portent vers la cavité centrale et se terminent, après un trajet très court, par des extrémités libres et plus ou moins ramifiées; celui qui se détache du sommet, beaucoup plus long que les précédents, descend vers .les cellules mitrales, passe entre ces cellules et vient se terminer dans la zone moléculaire par des ramifications libres et divergentes. La nature des grains n’est pas encore nettement élucidée. Meyneuï les considérait comme de véritables cellules nerveuses, mais cette opinion paraît devoir être abandonnée aujourd’hui. Ramon y Gajal les compare aux spongioblastes de la rétine. VanGehuchten et Martin (et Kôlliker s’est rallié à cette manière de voir) les considèrent comme des cellules épendymaires, qui, au cours du développement, ont perdu toute connexion avec la cavité centrale du hulhe, autrement dit comme de simples cellules névrogliques.

ô) Ajoutons que, aux grains, se joignent çà et là de véritables cellules nerveuses que Cajal et van Gehuchten

Fig. 847.

Trois grains du bulbe olfactif du chien (d'après van Gehuchten) .

1, corps cellulaire. — 2, prolongement interne. — 3, prolongement externe. — 4, zone des cellules mitrales.

désignent sous le nom de cellules étoilées. Ces cellules

étoilées émettent chacune un cylindraxe descendant, lequel, comme nous le montre nettement la figure 846 ic.e.), vient se ramifier et se terminer tout autour des prolongements protoplasmiques latéraux des cellules mitrales.

2® Bandelette olfactive. — La bandelette olfactive (pédoncule olfactif, tracius olfactif de quelques auteurs), qui fait suite au bulbe, a été déjà décrite à propos du cerveau (p. 734). Nous n’y reviendrons pas ici.

Nous rappellerons seulement qu’elle se dirige obliquement d’avant en arrière et un peu de dedans en dehors, qu’elle chemine dans le sillon olfactif, dont elle prend l’empreinte et, par conséquent, qu’elle revêt l’aspect, non pas d’un ruhan aplati, mais d’un prisme triangulaire, dont les trois arêtes sont interne, externe et supérieure. Nous rappellerons encore que la bandelette olfactive, constituée par de la substance blanche dans la plus grande partie de son étendue, nous présente cependant du côté dorsal, le long de son arête supérieure, une traînée de substance grise qui, à l’extrémité postérieure de la bandelette, se confond avec l’écorce des circonvolutions olfactives et devient ainsi une dépendance de la substance grise corticale du cerveau : cette substance grise dorsale, qui s’étend par places jusqu’au niveau

970 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

des bords de la bandelette et même jusqu’à sa face inférieure (tig. 848), est un reste de l’écorce grise qui, chez les animaux osmatiques, enveloppe, dans toute leur étendue, le lobe olfactif et son pédoncule.

Histologiquement, la bandelette olfactive comprend trois ordres d’éléments :.la

substance gélatineuse centrale, des cellules nerveuses et des übres nerveuses. La

substance gélatineuse centrale (lig. 848, 6) remplace le canal qui, chez l’embryon, lait communiquer la cavité centrale du bulbe olfactif avec le ventricule latéral

correspondant. — Les cellules nerceuses (fig. 850,9) sont disséminées dans la substance grise de la bandelette. Ce sont des éléments triangulaires ou fusiformes, mesurant de 20 à 40 g de diamètre. Autour d’elles se disposent des ramifications, soit collatérales, soit terminales, d’un certain nombre de fibres olfactives. Leur cylindraxe suit ordinairement un trajet ascendant. — Les fibres nerveuses (tig. 850, 8), cheminent parallèlement à l’axe de la bandelette. Ces libres, continuation de celles que renferme la couche profonde du bulbe, sont pour la plupart des libres centripètes ascendantes, qui proviennent des grandes cellules mitrales et de petites cellules de la zone intermédiaire : elles se rendent, en partie, au bulbe du coté opposé (fibres olfactives commissurales) , en partie à l’écorce des hémisphères cérébraux (fibres olfactives centrales). A ces fibres ascendantes se joignent, comme nous l’avons déjà vu, un certain nombre des fibres descendantes.

La bandelette olfactive, vue en coupe transversale (schématisée d’après une figure de Schwalbe).

1, bord externe. — 2, Ijord interne. — 3, arête dorsale. — 4. substance blanclie. — 5, substance grise corticale. — 6. substance gélatineuse, répondant au canal central embryonnaire.

3° Tubercule olfactif. — Arrivée à la limite postérieure du lobe orbitaire, la ban- ^ delette olfactive s’épaissit en une sorte de pyra-

mide triangulaire (fig. 849,5), de coloration grisâtre, (tue l’on désigne sous le nom de tubercule olfactif (tuber olfactorium).

Par son sommet, le tubercule olfactif se continue naturellement avec la bandelette olfactive, à laquelle il fait suite.

Par sa base, il fait corps avec la partie antérieure de l’espace perforé et avec la partie avoisinante des circonvolutions olfactives.

La subtance grise qui forme la couche superficielle du tubercule olfactif représente, comme la substance grise de la bandelette,. une portion de l’écorce cérébrale, mais une portion avortée et rudimentaire (Galleja). On y retrouve encore, du reste, les différentes couches qui constituent l’écorce : couche moléculaire, couche des cellules pyramidales et couche des cellules polymorphes. En ce qui concerne les cellules pyramidales, elles se groupent çà et là en de petits amas, que l’on désigne sous le nom d’Uots olfactifs. Ces cellules sont enlacées par les arborisations, collatérales ou terminales, de fibres qui proviennent

Fig. 849.

Tubercule olfactif.

1, circonvolulion olfactive interne. — 2. circonvolution olfactive externe. — 3, sillon olfactif. — 4. bandelette olfactive, renversée en arrière, avec 4’, son arête supérieure ou dorsale formée par de la substance grise. — 5, tubercule olfactif, vu par son côté supérieur ou dorsal. — C, bandelette di;igonale.

vraisemblablement du bulbe olfactif. Elles émettent d’autre part des cylindraxes, qui traversent d’avant en arrière l’espace perforé, pour se rendre très probablement à quelque autre région de l’écorce cérébrale.

Racines olfactives. — C’est par le tubercule olfactif que la bandelette olfactive pénètre dans le cerveau et c’est dans cette formation, par conséquent, que nous devons trouver toutes ses racines. Tout d’abord, de chaque côté du sommet du tubercule olfactif, nous rencontrons deux faisceaux blancs, divergeant sous un angle de 100 à 110 degrés, qui constituent les racines blanche interne et blanche externe : ces faisceaux proviennent, en effet, de la bandelette et on dirait même au premier abord que celle-ci s’est bifurquée pour leur donner naissance. Mais toutes les fibres constitutives de la bandelette olfactive ne passent pas dans les deux racines blanches. Si on enlève délicatement, soit avec la pointe d’un scalpel, soit à l’aide d’un filet d’eau, la mince couche de substance grise qui sépare les

Fig. 850.

Schéma indiquant le trajet de la voie olfactive périphérique et de la voie olfactive centrale.

1, muqueuse olfactive. — 2, lame criblée de l’ethmoïde. — 6, bulbe olfactif, avec : a, sa couche superficielle ou fibrillaire ; 6, zone des glomérules : c, zone des cellules mitrales ; d, couche profonde ; e, substance gélatineuse centrale. — 4, bandelette olfactive. — 5, circonvolution de Thippocampe (portion de la sphère olfactive). — 6, cellule olfactive. — 7, nerf olfactif. — 8, voie olfactive centrale. — 9, cellules pyramidales de la substance grise de la bandelette. — 10, grains. — H, fibres olfactives commissurales. — 12, fibres olfactives descendantes. — 13, fibres efférentes des centres corticaux de l’olfaction.

deux racines précitées, on voit partir de l’angle de bifurcation de la bandelette un petit paquet de fibres blanches, qui se portent en arrière en divergeant et disparaissent bientôt dans l’espace perforé : ces fibres constituent une troisième racine, la racine grise ou racine moyenne. Enfin, si l’on renverse la bandelette en arrière et si l’on enlève de même par le/ raclage la portion du tubercule olfactif qui se continue avec la traînée grise de l’arête dorsale, on met à découvert un quatrième groupe de fibres qui, de la base de la bandelette, vont aux circonvolutions voisines : ces fibres, dans leur ensemble, forment une nouvelle racine, la racine supérieure . Au total, la bandelette olfactive entre en relation avec le cerveau par quatre racines : 1° la racine blanche externe ; 2° la racine blanche interne ; 3*^ \o,racine moyenne ; 4° la racine supérieure . Nous connaissons la situation et l’origine de ces quatre racines. Il nous reste maintenant à les suivre jusqu’à leur terminaison dans la masse cérébrale et, à cet effet, il convient de les étudier • séparément (voy. fig. 638, 640, 849) :

a. Racine blanche externe. — La racine blanche externe, la plus importante des quatre, toujours très visible sans autre préparation que l’enlèvement des méninges, se dirige obliquement en arrière et en dehors. Elle croise obliquement la scissure de Sylvius (fig. 640,6) et vient se perdre dans la partie antéro-externe de la

SYSÏF.ME NERVEUX CENTRAL

circonvolationde Uhippocampe. Ses fibres se terminent par des arborisations libres dans l’écorce de cette circonvolution.

b. Racine blanche interne. — La racine blanche interne (fig. 640, 7) est (à la fois moins volumineuse et moins longue que la précédente. Elle est, même chez beaucoup de sujets, fortement réduite et parait, chez quelques-uns, faire complètement défaut. Partie de la base de la bandelette olfactive, elle se porte tout d’abord en arrière et en dedans vers la ligne médiane. Puis, s’infléchissant de bas en haut, elle gagne la face interne de l’hémisphère cérébral et s’y termine, de chaque côté du bec du corps calleux, dans une région spéciale, qui représente la pointe de la circonvolution du corps calleux (fig. 85o et 854, 4) et qu’on désigne, depuis Broca, sous le nom de carrefour olfactif (p. 774). C’est en effet sur ce point que se donnent rendez-vous divers éléments de l’appareil de l’olfaction, tels que l’extrémité antérieure de la circonvolution limbique, la racine olfactive interne et la bandelette diagonale.

c. Racine grise ou racine moyenne. — Les deux racines blanches, divergentes dès leur origine, sont séparées l’une de l’autre par un petit espace triangulaire, dont la base, dirigée en arrière, se confond avec l’espace perforé. Cet espace triangulaire (trigone olfactif de certains auteurs) est comblé par un petit amas de substance grise, légèrement saillant, qui n’est autre que la face inférieure du tubercule olfactif, décrit plus haut. C’est à ce niveau que répond la racine moyenne et nous savons (voy. plus hautp. 971) comment on s’y prend pour la mettre à découvert.

Les fibres qui constituent cette racine moyenne s’enfoncent, presque immédiatement après leur émergence de la bandelette, dans la substance grise de l’espace perforé. Obliquement ascendantes, elles pénètrent pour la plupart dans la tète du corps strié et rejoignent la commissure blanche antérieure du cerveau (p. 851), avec laquelle elles se confondent.

Ces fibres (fig. 851), qui vont de la racine moyenne à la commissure blanche antérieure du cerveau, sont de deux oi’di’es. — Les unes, (ibres en anse (^b), traverversent la ligne médiane et, s’inlléchissant alors en bas et en avant, elles se rendent au bulbe du côté opposé, en suivant successivement la racine moyenne et la bandelette olfactive. Elles formentainsi dans leur ensemble une longue commissure transversale en forme de fer à cheval, commissure interbulbaire , jetée entre le bulbe du côté gauche et celui du côté droit et ayant vraisemblablement pour rôle d’associer les deux organes dans leur fonctionnement. — Les autres, fibres entrecroisées (aj, traversent de même la ligne médiane. Ihiis, se dirigeant en bas et en arrière, elles viennent, en divergeant, se perdre dans une région encore mal délimitée de l’écorce, tempoi'o-occipitale. Ces fibres, admises par Mkyxert. non seulement chez les animaux à odorat très développé, mais encore chez l’homme, s’entrecroisent sur la ligne médiane avec les fibres similaires du côté opposé. Elles constituent donc, dans leur ensemble, un véritable chiasma et si l’on veut bien, par la pensée.

1, bulbe olfactif. — 2, bamlelelle olfactive. — 3, commissure blanche. — 4, 4, écoree du lobe tem[)oral. — o, cbiasma olfactif, constitué par a, fibres entrecroisées (en noir)', b, fibres commissurales antérieures {en roicf/e) ; c, fibres commissurales postérieures (en bleu).

réunir à ce faisceau croisé la racine blanche externe, qui est directe, on verra que l’entrecroisement des fibres olfactives n’est que partiel et que, en conséquence, le chiasnia olfactif présente les plus grandes analogies avec le chiasma optique. Cet entrecroisement des conducteurs olfactifs dans le chiasma nous explique ces faits d’anosmie unilatérale et croisée, qui surviennent en conséquence d’une lésion, également unilatérale, siégeant dans l’hémisphère du côté opposé.

Outre les fibres précitées, qui se rendent à la commissure blanche antérieure du cerveau, la racine moyenne possède d’autres fibres qui se dirigent vers le septum lucidum : elles se terminent vraisemblablement dans cette couche de substance grise qui, en dedans du noyau caudé et en avant de la commissure blanche antérieure, forme le plancher du ventricule latéral. Broc.\ décrit encore, comme émanant de la racine moyenne, un petit faisceau, déjà entrevu par Willis, qui se dirige vers la bandelette optique, passe sous cette bandelette comme sons un pont et, finalement, va se continuer avec les fibres les plus inférieures du pédoncule cérébral. Nous y reviendrons plus loin (voy. Voie olfactive réflexe).

d. Racine supérieure. — La racine supérieure, autre racine grise parce qu’elle

se dissimule, elle aussi, sous une couche de substance corticale, se sépare de la bandelette olfactive au niveau de sa base et sur son plan dorsal. De là, elle se porte en haut en avant et se perd dans la partie postéro-interne du lobe orbitaire, en particulier dans le pied des deux circonvolutions olfactive interne et olfactive

externe. Cette racine, longtemps confondue avec la précédente, en a été soigneusement distinguée par Broca, qui l’a parfaitement décrite sous le nom de racine supérieure ou racine frontale.

Sans doute, les deux racines supérieure et moyenne sont placées l’une et l’autre dans un même plan sagittal, mais elles n’en diffèrent pas moins, outre leur trajet et leur terminaison, par leur mode de continuité avec la bandelette. Si, en effet, nous examinons une coupe sagittale passant par l’axe de la bandelette olfactive chez un animal où existe encore le ventricule olfactif, nous constatons nettement que le feuil-

Fig. 832.

La racine supérieure de l’olfactif, vue sur une coupe sagittale passant par la bandelette olfactive.

1, baadeletle olfactive, avec sa partie grise et sa partie blanche (cette dernière représentée par des traits bleus). — 2, tuber olfactorium. — 3, racine olfactive moyenne. — 4, racine olfactive supérieure. — 5, circonvolution olfactive externe, vue par sa face interne. — 6, bandelette optique. — 7, circonvolution de l’hippocampe, avec 7’, son crochet. — 8, noyau caudé. — 9. couche optique. — 10, centre ovale. — 11, extrémité antérieure du lobe frontal.

let supérieur ou sous-ventriculaire de la bandelette olfactive se continue avec la racine supérieure, tandis que

la racine moyenne tire son origine du feuillet inférieur ou sus-ventriculaire. Or, il est tout rationnel d’admettre que, dans les groupes zoologiques supérieurs, alors même que le canal central de la bandelette olfactive a complètement disparu, les

relations de cette bandelette avec les deux racines supérieure et moyenne sont exactement les mêmes. Du reste, même chez l’homme, quand on examine attentivement une coupe sagittale passant par la bandelette olfactive (fig. 85:2), on voit très nettement, au niveau du tubercule olfactif, les fibres supérieures de la ban-

delette (4) se porter, par un trajet récurrent, dans le lobe orbitaire.

5° Centres olfactifs corticaux, sphère olfactive. — Les conducteurs olfactifs, qu’ils soient directs ou croisés, se terminent pour la plupart, comme les autres

SYSTÈME] NERVEUX CENTRAL

conducteurs sensitifs ou sensoriels, dans l’écorce cérébrale. Les portions de Lécorce où aboutissent les fibres olfactives et qui, de ce fait, sont affectées à la perception des impressions odorantes, constituent les ce)ilres olfactifs corticaux ou sphère olfactive. Ces centres olfactifs corticaux sont encore assez mal connus et ce n’est qu’en nous basant sur la direction des racines olfactives et, d’autre part, sur des faits d’anatomie comparée que nous pouvons indiquer quelle est leur situation probable sur le manteau des hémisphères. Les différentes racines olfactives se rendent, comme nous l’avons vu tout à l’heure, la racine blanche externe à la circonvolution de l’hippocampe, la racine blanche interne à la circonvolution du corps calleux, la racine supérieure au lobe orbitaire, la racine moyenne au lobe temporal. De là. quatre centres corticaux, que nous désignerons sous les noms de centre hippocampique, centre calleux, centre orbitaire et centre temporal :

a. Centre hippocampique. — Le centre hippocampique {centre olfactif postérieur de Brüca) occupe la partie antérieure de la circonvolution de l’hippocampe. Une ligne transversale, menée par l’extrémité libre du crochet de cette circonvolution (fig. 724, 22j, indique assez bien la limite postérieure de ce premier centre olfactif (Broca). A la partie antérieure de la circonvolution de l’hippocampe, ZucKERKAADL croit devoir ajouter la corne d’Ammon. La corne d’Ammon, en effet subit dans son développement les mêmes fluctuations que le lobe olfactif lui-même : très développée chez les animaux osmatiques, elle est atrophiée chez les anosmatiques. Les fibres olfactives qui ont la corne d’Ammon comme territoire terminal se rendent à cette formation, soit directement par la racine blanche externe, soit indirectement en suivant la voie du trigone. Ces dernières fibres à trajet indirect proviennent vraisemblablement de la racine blanche interne, peut-être aussi de la racine moyenne : après avoir traversé de bas en haut l’espace perforé antérieur, elles s’accolent au pilier antérieur du trigone (voy. Trigone, p. 824), suivent ensuite d’avant en arrière le bord de ce même trigone et se jettent finalement, par le pilier postérieur, dans la substance blanche de la corne d’.Xmmon.

b. Centre calleux. — Le centre calleux {centre olfactif supérieur de Broca) occupe la face interne de Thémisplière. U comprend tout d’abord le carrefour olfactif, petit lobule à direction verticale, haut de iO à 12 millimètres, large de 7 à 9, qui, comme nous l’avons déjà vu à propos des circonvolutions cérébrales (p. 774), unit l’une à l'autre l’extrémité antérieure de la circonvolution frontale interne à celle de la circonvolution du corps calleux. Ce lobule, assez développé chez certains animaux (fig. 8o3, 4), est rudimentaire chez riiomme (fig. 854, 4). Le centre calleux comprend ensuite la portion de la circonvolution du corps calleux, qui s’étend depuis le carrefour olfactif jusqu’au genou du corps calleux. A ce niveau, un pli de passage, tantôt supeiTiciel comme dans la figure 854 f l2j, tantôt profond, allant de la première circonvolution frontale à la circonvolution limbique (voy. p. 774) et appelépoLir cette raison pli fronto-limbique, marque la limite postérieure du centre calleux.

c. Centre orbitaire. — Le centre orbitaire (centre olfactif antérieur de Broca) répond à la partie postérieure du lobule orbitaire. Il commence, en arrière, au niveau de l’espace perforé et s’étend de là sur les deux circonvolutions olfactive interne et olfactive externe jusqu’au sillon en H ou sillon cruciforme. L’anatomie comparée confirme pleinement l’existence de ce centre orbitaire. Chez le dauphin, en effet, dont l’appareil olfactif est entièrement anéanti, la région qui répond au centre précité est entièrement lisse, tellement lisse et tellement différente des

régions voisines, où les plis sont au contraire excessivement nombreux, que Broca, la comparant à un désert placé au milieu d’un pays fertile, lui a donné le nom de désert olfactif. Or le désert olfactif du dauphin occupe le tiers postérieur du lobe orbitaire ; ce sont à peu près les mêmes dimensions que celles que nous avons assignées tout à l’heure au centre olfactif orbitaire de l’homme.

d. Centre temporal. — Nous avons vu plus haut qu’un certain nombre de fibres de la racine moyenne venaient, après entrecroisement sur la ligne médiane, se tftrminar dans l’écorce du lobe

Fig. 853.

Le carrefour olfactif chez l’âne (d’après Broca).

Fig. 854.

Le carrefour olfactif chez Thomme.

1, corps calleux. — 2. trigone. — 3, seplimi lucidum. — 4, carrel'our olfactif. — 5. lobe olfactif. — G, pédoncule olfactif, avec G', sa rarine blanche interne. — 7, bandelelte diagonale. — 8, commissure blanche antei-ieurc. — 9, bandelette optique. — 10, lobe du corps calleux. — il, lobe de l’iiippocampe.

1, corps calleux. — 2, trigone cérébx'al. — 3, septum lucidum.

— 4, carrefour olfactif. — 5, bulbe olfactif. — G, bandelette olfactive. — 7, bandelette diagonale. — 8, commissure blanche antérieure.

— 9, bandelette optique. — 10, circonvolution du corps calleux, avec 10’, scissure intra-limbique. — 11, première circonvolûlioii frontale, avec il’ sillon sus-orbitaire. — 12, pli froato-limbique antérieur.

centre, le centre temporal ; mais ses dimensions, ses limites, sa situation même nous sont encore complètement inconnues. Peut-être ce centre temporal se confond-il avec le centre hippocampique, auquel cas les fibres entrecroisées aboutiraient, comme les fibres directes de la racine blanche externe, à la circonvolution de l’hippocampe et à la corne d’Ammon.

Connexions réciproques des centres olfactifs corticaux. — Les centres olfactifs corticau.\ que nous venons de décrire sont vraisemblableaient unis, d’un hémisphère à l’autre, par des fibres transversales disposées en anse, qui, d’un centre cortical quelconque, se rendent au centre cortical homonyme du côté opposé. , Ces fibres commissurales interhémisphériques passent, soit dans le corps calleux, soit dans la commissure blanche antérieure.

Dans le même hémisphère, le centre olfactif calleux et le centre olfactif hippocampique sont reliés l’un à l’autre par deux faisceaux de fibres, que nous distinguerons en antérieur et postérieur. — Le faisceau postérieur, parti du centre olfactif calleux, passe au-dessus du corps calleux, contourne son bourrelet, descend dans la circonvolution de l’hippocampe et gagne alors l’extrémité antérieure de celte circonvolution, où se trouve le centre olfactif hippocampique. Ce faisceau, disposé en forme de fer à cheval à concavité antérieure, occupe dans toute son étendue l’épaisseur de la circonvolution limbique. Nous savons que, chez les animaux osrnatiques, chez la loutre notamment (p. 782), la circonvolution limbique tout entière, et non pas seulement ses deux extrémités comme chez l’homme, se rattache morphologiquement à la fonction olfactive et acquiert la valeur d'un véritable lobe, le lobe limbique (voy. fig. 671). — Le faisceau antérieur, beaucoup plus court que le précédent et tout superficiel, n’est autre que la bandelette diagonale que nous avons précédemment décrite (p. 654) à propos de la conformation extérieure du cerveau. Cette bandelette, partie de l’extrémité antérieure de la circonvolution de l’hippocampe, du centre olfactif hippocampique par conséquent, se dirige en avant et en dedans, tra-

SYSTltME NERVEUX CENTRAL

verse obliquement l'espace perforé antéieur i divise en deux ordres de libres, les unes qui

Fig. 855.

Schéma montrant le faisceau olfactif de la corne d’Ammon.

1, genou du corps calleux. — 2, septum lucidum. — 3, couche optique. — 4, pédoncule'cérébral. — 5, espace perforé antérieur.

— 5’, scissure de Sylvius. — 6, bandelette olfactive, avec : 6’, racine blanche interne ; 6”, racine blanche externe. — 7, trigone célébrai, avec : 7’ son pilier antérieur ; 7", faisceau olfactif de la corne d’Anuiion. — 8, tractus blancs de Lancisi — 9, bandelette diagonale. — JO, tubercule mainillaire avec ses deux noyaux. — 11, faisceau de Vicq-d’Azyr. — 12, circonvolution du corps calleux,

— 13, carrefour olfactif. — 14, crochet de l’hippocampe. — 13, commissure blanche antérieure.

ît, arrivée au niveau du bec du corps calleux, se se continuent avec les nerfs de Lancisi, les autres Ces dernières fibres, peu apparentes chez riiomme dans la plupart des cas, mais très développés chez les animaux osmatiques, servent ainsi de trait d'union, très court et très direct, entre le centre olfactif liippocainpique et le centre olfactif calleux.

D’après Zuckerkandl, la région olfactive de la corne d’Ammon serait mise en relation avec le centre hippocampique par un long faisceau ansiforme, qui suivrait la voie du trigone : c’est le faisceau olfactif de la corne d' Ammon de Zuckeukandl. Ce faisceau (fig. 85o, 7), suivi à partir de la corne d’Ammon, passe dans le corps bordant, contourne avec le trigone les faces postérieure et supérieure de la couche optique, descend dans le pilier antérieur du trigone, s’échappe du cerveau au niveau du bec du corps calleux, se joint au pédoncule du corps calleux et finalement, par la bandelette diagonale, aboutit à l’extrémité antérieure de la circonvolution de l’hippocampe.

6° Voie olfactive réflexe. — Ghacan sait que les odeurs, en pénétrant dans les fosses nasales, peuvent déterminer par voie réflexe, dans les muscles

moteurs du nez ou de la tête, des mouvements divers, mouvements qui ont pour but d’ouvrir largement les narines aux effluves odorants, si ces effluves sont agréables, de les en écarter, au contraire, s’ils sont nocifs ou seulement désagréables. Ces mouvements réflexes dénotent l’existence de connexions plus ou moins directes entre les fibres olfactives et

les centres bulbo-médullaires d’où émanent les nerfs moteurs destinés aux muscles

sus-indiqués.

.Mais ces connexions, bien qu’indéniables, ne nous sont pas encore connues. Buoca, comme nous l’avons vu plus haut, a décrit, chez les animaux osmatiques, un petit faisceau de fibres qui, de la racine moyenne, se rend au pédoncule cérébral. Edingeh, de son coté, signale des fibres qui, partant du pédoncule olfactif, se portent en arrière vers le tubercule mamillaire et que l’on pourrait suivre jusque dans l’espace perforé postérieur.

Plus récemment, Tholahd, sous le nom de bandelette mamillaire, a décrit un faisceau qui, de l’espace perforé antérieur ou de la bandelette diagonale, se dirige vers le tubercule mamillaire, entre en relation avec ce tubercule, puis, continuant son trajet, longe le coté externe de l’espace perforé postérieur et disparaît dans la protubérance. J’ai vu, dans deux cas, un tout petit faisceau, appartenant manifestement à la racine moyenne de la bandelette olfactive, se porter sur le coté interne du pédoncule, mais il ne m’a pas été possible de le suivre plus loin.

Ces différents faisceaux se rapportent vraisemblablement à une seule et même formation, que l’on pourrait appeler la racine postérieure ou descendante de l'olfactif, dénomination qui ne préjuge rien. Cette racine va-t-elle jusqu’au bulbe et se termine-t-elle, comme le voudraient les faits, dans les noyaux moteurs qui tiennent sous leur dépendance les mouvements des ailes du nez et de la tête en général : cela est possible, mais non démontré.

T Fibres descendantes de la voie olfactive. — Nous avons vu plus haut que la bandelette olfactive et le bulbe olfactif renfermaient deux sortes de fibres, les unes commissurales, les autres ascendantes ou centripètes. Ramon y Ga.tal décrit en outre des fibres descendantes ou centrifuges (fig. 850/12), qui, du cerveau, se rendent au bulbe olfactif et s'y terminent en d’élégantes arborisations, les unes dans la couche profonde autour des grains, les autres (comme Ta bien vu Manouélian) dans l’intérieur du glomérule au niveau de l’articulation du neurone périphérique avec le neurone central. Ces fibres centrifuges sont admises également par Kôlli- KER et par van Gehuchten. Nous en trouverons d’analogues dans la voie optique et la voie acoustique. Leur signification n’est pas encore bien connue. Mathias Duval et ses deux élèves Deyber et Manouélian, frappés surtout de ce fait que les fibres centrifuges se terminent, pour la plupart, autour de l’articulation intraglomérulaire, ont émis l’hypothèse-, très séduisante du reste, qu’elles agissent directement sur cette articulation, je veux dire provoquent, suivant les circonstances,^ l’allongement ou la rétraction des deux arborisations terminales qui la constituent: dans le premier cas, elles assurent le contact de ces deux arborisations ; dans le second, elles les isolent l’une de l’autre.

Les fibres centrifuges en question règlent ainsi, au niveau du glomérule, le passage de l’impression olfactive du neurone périphérique dans le neurone central. Ce sont de véritables nerci nervorum (Mathias Düval), commandant l’activité amœboïde des neurones olfactifs et rappelant assez bien ces fibres nerveuses, décrites par Eberth et Bünge, qui tiennent sous leur dépendance l’amœboïsme des cbromoblastes.

Lisez, au sujet des voies olfactives, parmi les travaux: récents ; Broca, Recherches sur les centres olfactifs, Rev. d’Anthrop., 1879; — Goi.gi, Sulta fina struttura dei bulbi olfattorii, Arch. di Frcniat., 1875 ; — Du même, Origines du tractas olfactorius, Arch. ital. de Biol., 1882 ; — Obersteiner, Urspriing iind centr. Verbindungen der Riechnerven, Biol. Centralbl., 188*2 ; — Bellonci, Intorno alla struttura dei lobi otfattorii negli Artropodi e nei vertebraci, Atti dei Lincei, 1882; — Zücker- KANDL, Ueber das Riechcentrum, Stuttgart, 1887 ; — Du même. Bas Riechbündel, Anat. Anz., 1888 ; — R.^mon y Cajal, Origen y terminacion de las fibras nerviosas olfatorias, Gac. sanit., Barcelona, 1890 ; — P. Ramon, Notas preventivas sob)-e la estructura de los centras nervios, Gac. sanit., Barcelona, 1890 ; — Van Gehuchten et Martin, Le bulbe olfactif de quelques mammifères, La Cellule, 1891, t. VIII ; — Trolahd, Appareil nerveux de l’olfaction, Arch. de Neurol., 1891 ; — Lôwen- THAL, Le lobe olfactif des reptiles, Journ. de l’Anat., 1892; — Kôlliker, Ueber d. fein. Rau des Bulbus olfactorius, Sitz. d. Würzb. Phys.- med. Gesellsch., 1892 ; — Retzius, Die Endigungsweise des Riechnerven, Biol. Unters., 1892 ; — Galleja, La région olfatoria dei cerebro, Madrid, 1893; — Retzius, Der Geruchslappen beim Menschenu. d. übrigen Sdugelhieren, Svenska Lakar, Fôrhandl., 1895 ; — Smith, The connection between the olfaclory bulb and the hippocampus, Anat. Anz., 1895 ; — Manouélian, Les fibres centrifuges du bulbe olfactif et les neurones olfactifs centraux, C. R. Soc. de bioL, 1899; — Zuckerkandl, Beitr. z. Anat. ctes Riechcentrums . Sitz. -Ber. d. k, Ak. d. Wiss. z. Wien; — Probst, Zur Kenntniss des Faserverlaufes des Temporaltapens, der vorderen commissur, etc., Arch. Anat. u. Phys., 1901 ; — Sagcone, Sulla localizzazione corticale dei centra delV odorato e dei gusto, Ann. Méd. navale, Anno 8, 1902 ; — Gorchkoff, Des voies conductrices centrales des sensations olfactives, Monit. russe Neurol., t. X, f. 1, 1902 ; — bu meme, Des centres du goût et de l’odorat dans l’écorce cérébrale, Trav. de la clin, des maJad. ment, et nerv. à Saint-Pétersbourg, 1902 ; — Onodi, Les centres corticaux de Vodorat et de la phonation, Réun. gén. de la Soc. hongr. de laryng., 1902; — Brückner, Zur iveiteren Kenntniss des Reich tums der Grosshirnrinde des Menschen an markhalt, Nervenfasern, Monatsschr. f. Psych. u. Neurol.,

Fibres centrifuges intra-glomérulaires du tube olfactif de la souris adulte (d’après Manouélian).

1, 1, 1, trois glomérules olfactifs. — 2, 2, deux fibres centrifuges, provenant du cerveau. — 3, 3, 3, leurs arborisations terminales.

SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Bd. 13. II. 3, 1903; — Ch.vtin, Les myélocytes du bulbe olfactif, G. R. Acad. Sc., T. 137, N. 13, 1903; — Rossi, Sul la fine slruUura del bulbo olfaLtorio,)M^ . paLol. nerv. e ment., 1907: — Smith, The tuberculiim olfactorium, Anat. Anz., Bd. XXXIV, 1909.

Voyez, en outre, la bibliographie de la corne d'Ammon (p. 847) et celle de la muqueuse püuitaire [in tome 111).

§ 11 . — Terminaison réelle du nerf optique, voies optiques

Cellules bipolaires {

Cellules nerveuses

Portion sols-cérébr.ale DE LA VOIE OPTiyUE.

Le cordon nerveux que l’on désigne en anatomie descriptive sous le nom de nerf optique, diffère beaucoup morphologiquement des nerfs ordinaires. L’embryologie

nous apprend qu’il n’est, comme la rétine elle-même, qu’un prolongement du cerveau antérieur primitif (voy. Embryologie), et nous verrons plus tard (voy. Nerf optique) que l’histologie, confirmant entièrement sur ce point les données du développement, nous révèle, dans le nerf optique, tous les caractères structuraux des faisceaux nerveux des centres. Le nerf optique est donc, en réalité, une partie du névraxe et, de ce fait, ne saurait être identilié ou même comparé à un nerf périphérique.

La voie de conduction optique est pourtant disposée suivant le même type que la voie de conduction sensitive et elle nous présente, comme cette dernière, un neurone péidphérique et un ou deux neurones centraux. Le neurone périphérique est représenté ici (fig. 857) par les cellules, dites bipolaires , qui occupent la partie moyenne de la rétine. Ces cellules bipolaires ont chacune deux prolongements dirigés en sens inverse : 1® un prolongement périphérique, long de quelques dixièmes de millimètre seulement, qui recueille les impressions lumineuses que lui apportent les cènes et les bâtonnets ;

un prolongement central, qui se porte vers les grosses cellules ganglionnaires de la rétine et se termine tout autour de ces cellules par des arborisations libres. Les cellules bipolaires de la rétine deviennent ainsi les homologues des cellules (elles aussi primitivement bipolaires) qui constituent le ganglion spinal et, de leur côté, les grosses cellules ganglionnaires, auxquelles elles aboutissent, acquièrent la signification d’un noyau terminal des centres ; c’est le noyau terminal des fibres optiques, comme la corne postérieure est le noyau terminal d’une racine rachidienne, comme l’aile grise du bulbe est

Portion inir-x-cérébrale

Disposition générale «le la voie optique.

1, rétine. — 2, nerf optique. — 3, chiasnoa. — 4, bandelette optique. — .o, centres ganglionnaires. — ti, centre cortical de la vision.

le noyau terminal des fibres sensitives du pneumogastrique et du glosso-pharyngien. C’est de ces cellules ganglionnaires de la rétine que partent, comme nous le verrons plus loin, les fibres constitutives du nerf optique ou fibres optiques. L’homologie peut donc être établie comme suit entre le neurone sensitil périphérique et le neurone périphérique de la voie optique :

NEURONE PÉRIPHÉRIQUE ;