II. Muscles ordinaires modifiés
B) Dans leur constitution . . .
C) Dans leurs rap- I
PORTS AVEC LES MUSCLES VOISINS. i
1° Dédoublement
2® Fusion.
^ a) total. .
^ b] partiel.
ç a) totale .
^ 6)parlielle
3® Apparition de faisceaux nouveaux
4® Disparition de quelques faisceaux
5° Transformation fibi’euse du
muscle
G® Disparition du muscle . , .
^ . ( a) ajoutées.
7« Inlci;secUon» a-
ponevrotiques. ( j^^es . .
8® Renversement du muscle . .
1® Isolement normal
/ a) totale. .
2® Fusion anor- \ 6) partielle, male. . . . i c)paranas- \ lomose .
1° Surajoutées
D) Dans LEURS iNSER- ' 2® Déplacées ......
TiONs. .... ^ 3° Diminuées en étendue
4® Augmentées en étendue.
5® Supprimées
Exemples :
Cléido-trochléien, épitrochléo-cuhital.
Petit palmaire fusiforme.
\ Sterno-cléido-mastoïdien^ divisé en deux t faisceaux distincts.
t Jambier antérieur, envoyant un faisceau \ distinct au premier métatarsien.
Sterno-cléido-mastoïdien à faisceauunique.
Les deux portions du biceps réunies plus { haut que d'habitude.
I Troisième chef du biceps.
I Biceps réduit d sa portion coracoïdienne.
Péronier antérieur transformé en tendon.
’ Absence du pjetit palmaire.
Sur le sterno-cléido-mastoïdien.
j Disparition du tendon intermédiaire du 1 digastrique.
Petit palmaire renversé.
Le faisceau interne du pédieux.
Les deux radiaux externes.
Mêmes muscles.
Fléchisseurs superficiels et fléchisseur pro- ( fond des doigts.
^ Faisceau s ter no -maxillaire du muscle \ sterno-cléido-mastoïdien .
Digastrique inséré à l'angle du maxillaire . Scalène postérieur à la 1''® côte seulement. Petit pectoral partant de ^ ou 5 côtes.
Aluscle se perdant dans le tissu cellulaire.
b. Signification morphologique. — Les anomalies du système musculaire, longtemps négligées, ont pris aujourd’hui en anatomie humaine la place qui leur convient. Plusieurs anatomistes étrangers, notamment Henle et Qüain, ont fait une large part, dans leur traité d’anatomie, aux anomalies des muscles. Je suivrai leur exemple et, dans les différents chapitres de ce livre, j’ajouterai, à la suite de la description classique d’un muscle, une note en petit texte indiquant ses principales variations. Je m’efforcerai toujours de rendre cette note aussi succincte que possible, mais elle me paraît indispensable. Les anomalies musculaires, en effet, ne sont pas de simples produits du hasard, des jeux de la nature, comme on l’a cru pendant longtemps ; elles reproduisent accidentellement chez l’homme, la plupart du moins, des dispositions anatomiques qui sont constantes et typiques dans la série animale, et elles acquièrent ainsi, en anatomie anthropologique, une importance considérable (voy., à ce sujet, Testut, Les anomalies musculaires chez V homme expliquées par V anatomie comparée, leur importance en anthropologie, un vol., gr. in-8®, Paris, 1884).
§ lll. — Structure des muscles
Les muscles striés, comme nous l’avons vu précédemment, se composent chacun de deux parties bien distinctes : 1° une partie rouge, molle, contractile, constituant le muscle proprement dit; 2° une partie blanchâtre, ferme et non contractile,
MYOLOGIE
formant le tendon. Le muscle proprement dit et son tendon, très différents, comme on le voit, dans leurs caractères physiques et par leurs propriétés physiologiques, diffèrent aussi et surtout par leur structure, et il convient, à ce sujet, de les étudier séparément. Voyons d’abord le muscle proprement dit.
A.— Structure du muscle proprement dit
L’analyse histologique, par le double procédé de la dissociation et des coupes, nous apprend que le muscle strié comprend les trois ordres d’éléments suivants : 1° des éléments allongés, cylindroïdes, appelés fibres musculaires striées; 2° du tissu conjonctif, jeté tout autour de ces fibres et destiné à les unir les unes aux autres; 3® des vaisseaux et des nerfs.
— Fibres musculaires striées.
Les fibres musculaires striées, que l’on désigne encore, fort improprement du reste, sous le nom de faisceaux primitifs, constituent la partie fondamentale du muscle. Ce sont des éléments allongés, cylindroïdes, présentant à leur surface un système de stries caractéristiques, qui leur a valu leur nom {fibres striées). Ces stries, qui sont plus ou moins nettes, mais qui s’accentuent sous l’action des réactifs, sont de deux ordres (fig. 610) : les unes sont longitudinales, parallèles par conséquent à l’axe même de la fibre ; les autres sont transversales, coupant les précédentes à angle droit. Nous verrons, tout à l’heure, la structure de la fibre musculaire nous expliquer d’une façon très nette cette double striation.
A l’état d’isolement, après dissociation dans un milieu liquide, les fibres musculaires ont une forme assez régulièrement cylindriques. Mais quand elles sont en place, accolées les unes aux autres et déformées alors par pression réciproque, elles ressemblent à des prismes irréguliers : il en résulte que, vues en coupe transversale (fig. 632), elles revêtent l’aspect de polygones à angles arrondis.
Les dimensions des fibres musculaires sont très variables. Leur longueur est, en moyenne, de 4 ou 5 centimètres. Il y en a de plus courtes, celles par exemple qui forment les muscles des osselets de l’ouïe. Mais il y en a aussi de beaucoup plus longues, et Félix en a rencontré, dans le couturier de l’homme, qui atteignaient jusqu’à 12 centimètres et même plus. En tout cas, les fibres musculaires ne vont pas nécessairement d’un bout du muscle à l’autre et, dans les muscles longs notamment, il y en a toujours un grand nombre, toutes peutêtre, qui se terminent librement, par l’une de leurs extrémités tout au moins, en plein corps musculaire. Quant à la largeur de la fibre musculaire, elle mesure en moyenne 40 à 50 g. Mais ce n’est là qu’un chiffre moyen, et l’on observe des fibres plus fines, avec 10 y de diamètre seulement, et des fibres beaucoup plus grosses, avec un diamètre de 100 à 120 g. Les histologistes s’accordent à reconnaître qu’il n’existe aucun rapport constant entre la longueur d’une fibre et sa largeur, autrement dit qu’une fibre longue peut appartenir à la catégorie des fibres fines et, vice versa, qu’une fibre courte peut avoir un diamètre relativement considérable. D’autre part, il n’y a aucune corrélation bien nette entre le volume d’un muscle
Fig. 610.
Un l'ragment de fl Dre musculaire striée (d’après Pou- CHET et Tourne u.\).
ANATOMIE GÉNÉRALE
et le calibre de ses fibres constituantes, les fibres fines s’observant également et dans les muscles volumineux et dans les muscles de petit volume. Du reste, dans un même muscle, on rencontre à la fois, intimement mélangées, des fibres de diamètres les plus divers, et nous rappellerons à ce sujet l’assertion émise par ScHwALBE et Mayeda, à savoir qu’à la naissance toutes les fibres musculaires ont un calibre uniforme et que ce n’est que plus tard, au cours du développement, que surviennent ces inégalités volumétriques, soit entre les fibres d’un même muscle, soit entre les fibres d’un muscle et celles d’un autre muscle.
Les fibres musculaires se terminent ordinairement, à chacune de leurs extrémités, par une sorte de pointe ou plutôt par une sorte de cône à sommet mousse (fig. 611, A).
On les voit aussi, dans certains cas, se terminer par une extrémité arrondie en forme de calotte, par une extrémité élargie en massue, par une extrémité bifurquée ou même divisée en points multiples (fig. 611, B), mais ces dernières dispositions sont exceptionnelles.
Histologiquement, les fibres musculaires striées se composent, chacune, d’une enveloppe et d’un contenu. L’enveloppe a reçu le nom de
myolemme. Quant au contenu, il comprend des fibrilles musculaires, des noyaux
\m protoplasma.
Nous étudierons séparément chacun de ces éléments :
Fig. 611.
Union des fibres musculaires avec leurs tendons (muscle gastrocnémien de la grenouille, d’après Schiefferdecker).
1, fibre musculaire, avec 2, son extrémité (conique et mousse dans la figure A, disposée en pointes multiples dans la figure B). — 3, tendon, avec 4, sa cupule, destinée au muscle.
1° Myolemme. — Le myolemme ou sarcolemme (de pOç, péoç, muscle, c:àp;. aapxoç, chair, et ).c[xp.a, enveloppe) est une membrane mince et transparente, jetée comme une enveloppe tout autour de la fibre musculaire. Il la revêt non seulement sur toute sa longueur, mais encore, comme l’a démontré Ranvier, au niveau de ses deux extrémités : il en résulte que le tendon, qui fait suite à la fibre musculaire (fig. 653,3), n’arrive pas au contact immédiat des fibrilles; il en est toujours séparé parla portion correspondante du myolemme.
Le myolemme, comme toutes les membranes enveloppantes, nous présente deux faces : une face externe, qui est en rapport avec les fibres musculaires voisines ; une face interne, qui répond au contenu de la fibre, je veux dire aux fibrilles et aux noyaux. Le myolemme repose directement sur les fibrilles, et il est tellement mince que, sur des fibres fraîchement dissociées, alors même qu’il est toujours en place, il est tout à fait impossible de le distinguer, confondu qu’il est avec la niasse fibrillaire. Mais, si on laisse séjourner les fibres musculaires dans l’eau, le liquide pénètre par diffusion au-dessous du myolemme, l’écarte peu à peu des fibrilles sous-jacentes et, de ce fait, le rend nettement visible. 11 nous apparaît alors
MYOLOGIE
(üg. o00,3) sous la forme d’une ligne à double contour, tantôt droite, tantôt légèrement ondulée, quelquefois même plus ou moins plissée. Sur les points où, par suite d’on accident de préparation, le myolemme a été déchiré, on le voit, au-
dessous de la déchirure, se rétracter et se replier sur lui-même, fait important qui nous démontre qu’il est de nature élastique. Si la fibre a été brisée dans toute sa largeur, le contenu, sous l’influence de l’eau, se gonfle et fait hernie au niveau de la cassure, tandis que le myolemme, grâce à son élasticité, se replie et remonte sur le reste de la fibre comme une manche de vêtement qu’on retrousse grossièrement (Mathias Duval).
Sous faction de l’iode, le myolemme prend une teinte jaune, clair; le sulfate de rosaniline le colore en rose. Mais, coloré ou non, il ne nous présente jamais aucun détail structural : c’est une membrane complètement anhiste. On a émis, sur sa signification morphologique, les opinions les plus diverses : certains histologistes l’ont considéré comme étant de nature conjonctive ; d’autres ont cru devoir le rattacher au tissu élastique. Mais le myolemme diffère considérablement, par ses réactions histo-chimiques, des formations élastiques ou conjonctives. L’opinion qui paraît prévaloir aujourd’hui, c’est que le myolemme a la valeur d'une membrane cellulaire. Nous savons, par l’histogenèse (voy. plus loin, p. 61H), que chaque libre musculaire est une longue cellule à noyaux multiples. Eh bien, le myolemme n’est autre chose que la membrane d’enveloppe de cette cellule, la membrane qu’a sécrétée cette cellule elle-même au cours de son développement. Comme on le voit, il est de tous points comparable à la membrane cellulaire des cellules adipeuses et à la membrane propre des épithéliums glandulaires.
Fig. 612.
Deux fibres musculaires du grand adducteur du chien, dissociés dans le picro-carmin et conservées dans la glycérine (d’après Ranvier).
(Dans la fibre de droite , la masse contractile incluse dans le myolemme s’est ruplurée transversalement et divisée en deux tronçons).
1, substance contractile. — 2, 2, noyaux. — .3, myolemme. — 4, espace artificiel compris entre le myolemme et la masse contractile, rempli de liquide additionnel. — O, couche mince de substance contractile restée adhérente au myolemme.
2° Fibrilles musculaires. — Les fibrilles sont les éléments contractiles de la fibre musculaire striée. Elles se présentent, comme leur nom l’indique, sous la forme d’éléments allongés, disposés en sens longitudinal, c’està-dire parallèlement à l’axe de la fibre musculaire qui les contient. Chacune d’elles s’étend sans interruption d’un bouta l’autre de la fibre ; sa longueur varie donc comme celle de la fibre elle-même. Sa largeur mesure de 1 à 3 g. Sous leur enveloppe commune, qui est le myolemme, les übrilles musculaires s’accolent les unes aux autres suivant une modalité que nous décrirons plus loin. Il nous faut auparavant nous faire une idée exacte de leur nous les envisagerons successivement :
constitution anatomique et, pour cela 1*^ à V état de repos ; à Vétat de contraction.
A. La fibrille mescülaire a l’état de repos. — Gomme les fibres musculaires, les fibrilles ne sont pas cylindriques, mais prismatiques. Vues en coupe transversale.
ANATOMIE GENERALE
Fig. 613.
Une fibrille musculaire, vue en long, avec ses deux ordres de disques.
1, bande sombre, formant le disque épais. — 2, bande claire, lormant le disque clair.
elles sont représentés, non pas par des cercles, mais par des polygones irréguliers aux angles arrondis. — Ce qui frappe tout d’abord, lorsqu’on examine au microscope une fibrille isolée, c’est qu'elle nous présente d’un bout à l’autre des bandes sombres disposées transversalement et alternant régulièrement avec des bandes claires (fig. 613). Les bandes sombres ont reçu le nom de disques épais; les bandes claires, celui de disques clairs. Si on examine la fibrille musculaire à la lumière polarisée, on constate que les disques épais et les disques clairs jouissent de propriétés optiques différentes. Les premiers sont biréfringents, anisotropes (voy. les traités de physique), c’est-à-dire que, dans un champ obscur, les deux prismes de Nicol étant croisés, ils sont lumineux. Les seconds sont monoréfringents et, dans les mêmes conditions que tout à l’heure, il ne s’éclairent pas : ils sont isotropes. — Comparés au point de vue de leurs dimensions, les disques épais sont un peu plus hauts que les disques clairs. Mais, pour une fibre donnée, les premiers comme les seconds ont des dimensions à pou près uniformes et, d’autre part, ils se disposent toujours dans le même ordre, un disque épais étant constamment suivi d’un disque clair, et cela, d’un bout à l’autre de l’élément histologique. La fibrille musculaire paraît donc constituée par une série de disques superposés en sens longitudinal, comme le sont les éléments d’une pile do Volta. — Il convient d’ajouter que les disques épais, comme nous le montre nettement la figure 613, sont un peu plus larges que les disques clairs. A leur niveau, la fibrille est plus ou moins renflée, tandis qu’elle est légèrement rétrécie à la partie moyenne des disques clairs : la fibrille, dans son ensemble, est donc moniliforme.
Pendant longtemps on s’est contenté, en histologie, de cette notion aussi simple que nettement justifiée par l’observation. Mais, au fur et à mesure que la technique microscopique s’est perfectionnée, des détails nouveaux, jusque-là invisibles, ont été mis en lumière et, de ce fait, la morphologie de la fibrille musculaire est devenue plus complexe.
C’est ainsi que, dans le disque clair et à sa partie moyenne, on a constaté l’existence d’une petite bande sombre (fig. 614, 1’), se portant transversalement d’un côté à l’autre et, par conséquent, divisant le disque clair en deux moitiés ou hémi - disques , l’un sus-jacent, l’autre sous-jacent. Cette mince bande intermédiaire est appelée, du nom de celui qui, le premier, l’a bien décrite (1858), \di strie d' Aniici. On la désigne encore sous le nom de disque mince, par opposition à la bande sombre qui, comme nous l’avons vu tout à l’heure, est appelée disque épais. 11 est à remarquer que le disque mince, sur tous les points où il arrive au contact du myolemme, adhère à ce myolemme d’une façon intime.
C’est là une paiticularité d’autant plus intéressante que la portion de la fibre
.\N.VrOMIE IIU.MAI.NE. — T. I, 6« ÉDIT. 86
Fibrilles musculaires de l’hydrophile, vues en long :
A, fibrilles de la patte ;
B, fibrilles de l’aile.
1, disque clair, avec 1’, stries d’Amici. — 2, disque épais, avec 2’, strie de Hensen (la strie de Henseu, simple pour la fibrille de la patte, est double pour la fibrille de l'aile).
MYOLOGIE
sus- ou sous-jacente au disque mince entre bien, elle aussi, en contact avec le myolemme, mais sans lui adhérer.
Le disque épais, à son tour, nous présente à sa partie moyenne une petite bande claire, qui a été découverte par Hensen en 1868 et qui depuis porte son nom ; c’est \di strie de Hensen. Dirigée en sens transversal et s’étendant comme la strie d’Amici d’un bord à l’autre de la fibrille musculaire, la strie de Hensen divise notre disque épais en deux moitiés ou hémi-disques, une moitié située au-dessus {hémi-disque épais supérieur) , une moitié située au-dessous {hémi-disque épais inférieur^. Cette disposition se voit très nettement sur les fibres en extension de l’aile de l’hydrophile (fig. 614, A). Les fibres de la patte du même insecte(fig. 614,Bj présentent une structure encore plus complexe. Le disque épais, au lieu de n’avoir qu’une strie de Hensen, en possède deux, séparées l’une de l’autre par une petite bande intermédiaire de substance sombre. Ce disque épais se trouve donc divisé en trois segments, savoir : un segment intermédiaire aux deux stries de Hensen, c’est le disque principal : deux segments terminaux, situés chacun au delà de la strie de Hensen correspondante, ce sont les disques accessoires.
Nous sommes loin, on le voit, de la formule histologique ancienne, qui ne distinguait dans la fibrille musculaire que deux ordres de bandes, les unes claires, les autres sombres, alternant régulièrement. Avec les données récentes, que nous venons de résumer, on admet encore les bandes claires et les bandes sombres ; mais les premières se décomposent en trois zones et les secondes nous en présentent trois ou cinq, suivant que la strie de Hensen est simple ou double. Les différentes zones qui entrent dans la constitution delà fibrille musculaire se succèdent donc dans l’ordre suivant : en allant d’un disque mince {strie d'Amici) à un autre disque mince, nous rencontrons successivement :
a) les fibres [à une seule strie) de l’aile de V hydrophile.
(i) Sur les fibres [à deux stries) de la patte de l'hydrophile).
1“ Disque mince
2“ Ilémi-disque clair.
S" Hémi-disque épais 4“ Strie de Hensen. . .
5“ Hémi-disque épais
G” Hémi-disque clair.
7« Disque mince
Fig. 615.
1“ Disque mince.
2® Hémi-disque clair.
3® Disque épais accessoire.
4® Première strie de Hensen.
O® Disque épais principal.
0® Deuxième strie dellensen.
■7“ Disque épais accessoire .8® Hémi-disque clair.
9® Disque mince.
Schéma montrant l'ordre de succession des divers segments musculaires dans les libres
de riiydropliile.
Au total, les fibrilles musculaires se composent de deux substances : une substance claire, monoréfringente, isotrope ; une substance biréfringente, anisotrope, cette dernière formant le disque mince et le disque épais. Analogues par leurs propriétés optiques, le disque mince et le disque épais se comportent différemment en face des réactifs : c’est ainsi que, dans le picro-carminate d’ammoniaque, les disques épais se colorent en rouge, tandis que les disques minces conservent leur teinte sombre; d’autre part, les acides faibles, qui dissolvent les disques épais, sont sans action sur les disques minces. Le disque mince et le disque épais sont donc deux formations de valeur différente : on admet généralement que le premier est une simple pièce de soutien ; le second seul constituerait la partie réellement contractile de la fibrille.
ANATOMIE GÉNÉRALE
Ceci posé, il nous est facile de comprendre la conception de Krause sur la constitution anatomique de la fibrille musculaire. Pour cet histologiste, chaque fibrille posséderait, entre autres éléments, une enveloppe continue, affectant naturellement la forme d'un cylindre creux. Cette gaine cylindrique, fermée à ses deux extrémités, présenterait de distance en distance, mais à des intervalles égaux, des cloisons transversales {Grund-Membranen de Krause), qui diviseraient sa cavité en un certain nombre de compartiments, tous de même forme et de même hauteur : ce sont les cases musculaires de Krause ou tout simplement les cases de Krause (fig. 616, i et 2). Mais les cloisons précitées, qui séparent les unes des autres les cases musculaires, ne sont autres que les disques minces dont il a été question plus haut, et nous rappellerons à ce sujet que les disques minces adhèrent intimement au myolemme sur tous les points où ils sont en contact avec cette membrane. La case de Krause est donc l’espace compris entre deux disques minces consécutifs, je veux dire entre un disque mince et celui qui le suit immédiatement. Chaque case renferme à sa partie moyenne un prisme de substance sombre {prisme musculaire de Krause), qui répond au disque épais. Mais ce disque épais, qu’il comprenne deux ou trois pièces (suivant que la strie de Hensen sera simple ou double), n’occupe qu’une partie de la case qui le renferme. Au-dessus de lui, au-dessous de lui et sur ses côtés se trouvent des espaces libres : ces espaces sont comblés par une substance claire, que Krause considère comme étant liquide et à laquelle il donne le nom de suc musculaire ou de liquide musculaire . Nous arrivons donc, en ce qui concerne la case de Krause à cette définition bien simple : la case de Krause est une cavité cylindroïde remplie de liquide, le suc musculaire, au sein duquel baigne un prisme de substance contractile, le disque épais. Du même coup, la fibrille musculaire nous apparaît (fig. 616) comme un composé de cases musculaires, ajoutées bout à bout et séparées les unes des autres par des disques minces, chaque disque mince devenant ainsi une cloison commune aux deux cases voisines.
B. La fibrille musculaire a l’état de contraction, théorie anatomique de la contraction musculaire. — La physiologie nous apprend que le muscle qui se contracte, tout en conservant son volume, diminue de longueur et augmente d’épaisseur. Il en est naturellement de même de ses éléments constituants, les fibres et les fibrilles : leur diamètre longitudinal diminue, tandis que leur diamètre transversal augmente. En passant ainsi de l’état dé repos à l’état de contraction, les fibrilles musculaires présentent des modifications plus ou moins profondes dans le mode d’agencement des divers segments qui entrent dans ,leur constitution. Tous les auteurs sont d’accord sur ce point. Mais les divergences commencent quand il s’agit de définir ces modifications et surtout de les interpréter. Le phénomène à observer est à la fois si brusque et si fugace que, malgré les nombreuses et patientes recherches qui ont été entreprises à ce sujet, nous n’avons encore, sur la modalité structurale de la fibrille contractée, aucune formule véritablement satisfaisante. Ces divergences sur le fait d’observation lui-même se répercutent
Gonslitution anatomique de la case de Kuause.
1,2, deux cases de Krause. — 3, paroi latérale. — 4, membrane l'ondamentale. — 5, prisme musculaire, avec 5’ strie de Hensen. — 6, liquide musculaire.
naturellement sur les tentatives faites pour l’expliquer et nous nous trouvons ici en face d’une foule de théories, toujours plus ou moins discordantes, souvent même contradictoires. Ce serait sortir du cadre que nous nous sommes tracé que d’exposer ici longuement toutes ces théories. Nous nous bornerons à indiquer les principales et, cela, d’une façon aussi sommaire que possible, renvoyant le lecteur, pour de plus amples détails, aux traités de physiologie et de physique biologique.
a. Théorie dC Amici. — D’après Amici, la substance contractile de la fibre musculaire se composerait de deux éléments, des bâtonnets et des grains : les bâtonnets
disposés en sens longitudinal, tous égaux en longueur,forment dans leur ensemble (fig. 6 17, A) des bandes transversales que séparent des bandes plus claires; les grains sont situés dans les bandes claires et ils se disposent, comme les bâtonnets, en séries linéaires transversales. J.ie tout est enveloppé par un myolemme festonné, libre au niveau des bâtonnets, adhérent au contraire au niveau des grains : telle est la fibre à l’état de repos. Au moment de la contraction (fig. 617, B), les grains ne subissent aucune modification. Mais il n’en est pas de môme des bâtonnets. Ceux-ci, s’écartant de leur direction longitudinale, s’inclinent en zigzag, « comme le font les parois d’une lanterne vénitienne quand on la ferme » (ll.\NviEu). Cette inclinaison latérale augmente naturellement la largeur de la fibre et, d’autre part, comme elle s’effectue simultanément sur toutes les rangées de bâtonnets, elle entraîne comme conséquence une diminution de la longueur de cette même fibre (voy. fig. 617).
b. Théorie de Krause. — Nous avons vu plus haut (p. 683j quelle était la conception de Krause sur la constitution histologique de la fibrille musculaire : pour
lui, la fibrille serait un composé de cases, d’égale valeur, ajoutées bout à bout et renfermant chacune, au milieu d’un liquide clair (liquide musculaire), un prisme de substance contractile (Tig. 618, A). Eh bien, au moment de la contraction, le liquide clair qui, à l’élat de repos du muscle, s’accumule presque en totalité aux deux extrémités du prisme musculaire, se porte brusquement sur ses cotés (fig. 618, B). Il en résulte naturellement un élargissement de la fibrille ; mais il en résulte aussi que le prisme musculaire, par suite du déplacement latéral du liquide sus- et sousjacent à ses bases, se trouve maintenant très rapproché du disque mince, ce qui entraîne comme conséquence une diminution proportionnelle de la longueur de la fibrille. Dans la théorie de Krause, on le voit, le prisme musculaire ou disque épais ne change ni de place ni de forme ; il j'este passif. C’est à la substance claire qu’est dévolu le rôle actif dans le changement de forme et de dimensions que présente la fibi'ille. Outre que Krause ne nous indique
Fig. 618.
Théorie de Khause : A, fibre musculaire striée, à l’état de repos ; 13, la même, à l’état de contraction.
XX, longueur de la fibre à l’étal de repos ; x'x , longueur de cette même fibre au moment de la coiilractiou [x'x' xx \
Oiiiiiiiïiiïiiiiiiïiîiiii
liiiliiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiï liiliiiîfiil illiiiii!
Fig. 617.
Théorie d'AMici ; A. libre musculaire striée, à l'état de repos ; B, la même à l’état de contraction.
XX, longueur de la fibre à l'étal de repos; x'x, longueur de cette même fibre au niomeut de la conlraclion [x'x' xx).
giiiiiiiiii
nimiiiiii
Oilili
âiiiiïiiiii
Siii|ii
ÿiiiiii
ANATOMIE GENERALE
mWKjfmr-j
Fi^. 6i'J.
Théorie de Merkel : A, fibre musculaire à l’état de repos; B, la même à l’état de contraction.
1. 1, 1, disque mince. — 2, strie de Heiiseii Cormaiit cloison. — 3, 3’, liéinidiscjues épais. — 4, 4’, espaces clairs.
pas le mécanisme en vertu duquel se déplace le liquide des espaces clairs, le fait de la passivité du disque épais est en opposition formelle avec les conclusions de la plupart des histologistes, qui attribuent au disque épais, au moment de la contraction, un changement de forme et un changement de dimensions.
c. Théorie de Merkel. — Pour Meukel, comme pour Krause, le disque épais est formé d’une substance solide, les zones claii'es par une substance liquide. Merkel admet encore que le disque mince est une cloison ; mais il admet, en même temps, que la strie de Hensen est une seconde cloison, subdivisant la case musculaire, telle que l’entendait Krause, en deux compartiments superposés, représentant chacun une demicase musculaire . Les deux compartiments, du reste, renferment les mêmes élément, savoir (fig. 619, A) : un hémi-disque épais et un espace clair. A l’état de repos du muscle, le disque épais répond à la strie de Hensen, tandis que l’espace clair contine au disque mince. Or, aumoment de la contraction (fig. 619, B), les deux éléments changent de place ; le disque épais se porte vers le disque mince, et, d’autre part, le liquide qui forme l’espace clair vient se placer tout à côté de la strie de Hensen. L’ordre de la striation de la fibrille se trouve ainsi renversé ou incersé,
d’où le nom de théorie de Vincersion sous lequel on désigne la théorie émise par Merkel. Le fait qui sert de base à cette théorie est tout hypothétique, et puis, il ne nous explique nullement le raccourcissement et l’épaississement du muscle, conditions absolument nécessaires pour rendre la théorie acceptable.
d. Théorie de Engehnann. — Pour Engelmann encore, les espaces clairs renferment une substance liquide, tandis que le disque épais est constitué par une
substance solide. Mais ce disque épais, qui est
la véritable partie contractile de la fibrille, ne serait pas homogène : il serait formé (c’est la, disons-le tout de suite , une simple hypothèse) par une série de petits bâtonnets allongés, les bâtonnets musculaires, disposés en sens longitudinal et accolés les uns aux autres (fig. 620,A).
Au moment où s’effectue la contraction, ces bâtonnets, grâce à une activité spéciale, attirent à eux pour se l’incorporer le liquide- des espaces clairs, qui, en quantité plus ou moins grande ou peut-être même en totalité, passe dans le disque épais. Ainsi imbibés et gonflés, les susdits bâtonnets se renflent en sens horizontal et prennent une forme plus ou moins sphérique ; en ce nouvel état, leur diamètre
longitudinal est un peu plus court que tout à l’heure ; mais, par contre, leur diamètre transversal a considérablement augmenté. Il en résulte naturellement, les transformations précitées s’effectuant simultanément sur tous les bâtonnets d’un même disque épais, que ce disque, au summum de la contraction, est à la fois aplati et élargi (fig. 620, Bj. On s’explique ainsi d’une façon très nette le rac-
Fig. 620.
Théorie d’Engelmann ; A, fibre musculairt! striée à l’état de repos ; B, la même à l’élat do contraction.
XX, longueur de la fibre à l’élat de repos ; x'x', longueur de celte même fibre au moment de la contraction {x’x' xx).
MYOLOGIE
coLircissement et l’élargissement concomitant de la fibrille musculaire contractée.
e. Théorie deRanvier. — Ranvier, en utilisant les injections insterstitielles d’acide osmique pour fixer dans sa forme la fibrille musculaire, a étudié cette dernière : R sur un muscle au repos et relâché; 2° sur un muscle au repos et tendu; S'’ sur un muscle contracté et raccourci; 4° sur un muscle contracté, mais tendu, c’est-à-dire
non raccourci. L’étude comparative des divers éléments de la fibrille à ces différents états ont amené Ranvier à conclure, tout d’abord, que le disque épais est la partie essentiellement contractile et qu’elle est seule contractile. Les disques clairs, en effet, ne sont que des parties élastiques, susceptibles de se laisser distendre, mais revenant toujours à leur disposition initiale quand la cause qui les a modifiées cesse d’agir. Donc, quand la fibrille entre en contraction, les espaces clairs étant par eux-mêmes inactifs, conservent à la fois leur forme et leur volume. Mais il n’en est pas de même du disque épais. Celui-ci se resserrant et revenant sur lui-même, exprime au dehors, comme le ferait une éponge imbibée, tout le liquide qu’il contient. Ranvier, comme on le voit, est peu d’accord avec Kngelmann : pour Engelmann, le disque épais, au moment de la contraction, absorbe tout ou partie du liquide ambiant; pour Ranvier, au contraire, il se débarrasse de celui quil contient. Ce liquide se porte sur les côtés du disque et, en s’y collectant, agrandit d’autant (fig. 589, Bj le diamètre transversal delà fibrille musculaire. Ainsi débarrassé de son plasma, le disque épais présente naturellement un disque moindre : il esta la fois moins haut et moins large et, d’autre part, il a pris une forme plus ou moins sphérique. La diminution de la hauteur des disques épais nous explique la diminution de la longueur totale de la fibrille musculaire, de même que la migration latérale du liquide exprimé nous a expliqué tout à l’heure son élargissement. La théorie de Ranvier nous rend donc un compte exact des modifications que subissent les deux diamètres du muscle sous l’influence de la contraction et elle a, sur les théories précédentes, cette incontestable supériorité qu’elle repose sur des faits d’observation nettement constatés.
C. Mode d’agencement des fibrilles musculaires, cylindres primitifs de Leydig ou coLONNETTEs MUSCULAIRES DE Kolliker. — Les fibrilles musculaires, telles que nous venons de les décrire, s’accolent les unes aux autres en nombre plus ou moins considérable pour former de petits faisceaux, larges de à 5 p, qui ont été décrits par Leydig sous le nom de cylindres primitifs, par Kolliker sous celui de colonnettes musculaires. Ces faisceaux, vus en coupe transversale, sont représentés, non pas par des cercles, mais par des polygones à contours fort irréguliers, formant dans leur ensemble une élégante mosaïque (fig. 62:2). Ce sont donc de véritables prismes et le mot de cylindre primitif dont s’était servi Leydig pour les désigner n’est pas justifié par les dispositions anatomiques : le mot de colonnette est meilleur et doit lui être préféré.
Les colonnettes musculaires, à leur tour, s’accolent les unes aux autres, toujours en sens axial, pour former cette masse cylindroïde qui remplit le myolemme
Fig. 621.
Théorie de Ranvier : A, libre musculaire striée à l’état de repos; R, la même à l’état de contraction.
XX, longueur de la libre à l'état de repos ; x'x\ longueur de cette même libre au inomeiit de la contraction {x'x' que xx).
ANATOMIE GENERALE
Fig. 622.
Coupe transversale d’une fibre musculaire de la grenouille (d’après Ranvier),
1, myolemme. — 2, noyaux. — 3, substance contractile disposée en une multitude de colonnettes, dont les coupes forment les champs de Cohnheim.
et constitue la partie contractile de la fibre musculaire. La masse contractile de la fibre musculaire est donc un composé de colonnettes de Kolliker, de même que chaque colonnette est un composé de fibrilles élémentaires. Nous verrons plus loin que, tandis que les fibrilles élémentaires sont immédiatement en contact, les colonnettes de Leydig* sont séparées les unes des autres par de véritables cloisons protoplasmiques.
En s’accolant ainsi les unes aux autres pour former la colonnette primitive, les fibrilles se juxtaposent toujours (qu’on me permette cette expression) suivant parties homologues, je veux dire que, constamment et sur tous les points, les bandes claires d’une fibrille quelconque répondent aux bandes claires des fibrilles voisines, les bandes foncées répondant de même aux bandes foncées. La même disposition systématique s’observe dans faccolement réciproque des colonnettes, de telle sorte que, sur la fibre musculaire totale, un plan transversal mené perpendiculairement à son axe rencontre partout des éléments de même valeur, soit des parties claires, soit des parties foncées.
Il est à peine besoin d’ajouter que ce mode d’agencement nous explique d’une façon très nette la double striation longitudinale et transversale qui caractérise la fibre musculaire striée. La striation en long l’expression de sa constitution fasciculaire, les stries longitudinales répondant aux cloisons protoplasmiques, également longitudinales, qui séparent les unes des autres les colonnettes de Leydig. Qnant à la striation en travers, elle n’est autre que la striation de même sens que présentent les fibrilles à l’état d’isolement et qui persistent naturellement quand elles sont accolées suivant parties homologues.
Dans certaines circonstances (action des acides assez concentrés, action de falcool, etc.) les fibrilles musculaires se fragmentent en une série de segments, représentant chacun une petite portion du cylindre. La séparation ou clivage se fait ordinairement (mais pas toujours) au niveau de la strie de Hensen, de telle sorte que chaque segment comprend un disque clair emprisonné entre deux hémidisques épais. D’un autre côté, si on soumet des fibres musculaires à la congélation ou à l’action de certains réactifs, tels que le suc gastrique, l’acide chlorhydrique au 1/1 000e (Kolliker), ces libres se décomposent en une série de tranches transversates qui occupent toute leur largeur (fig. 623) : ce sont les disques de Bowmann, ainsi appelés du nom de l’anatomiste anglais qui, le premier, en 1841, a fait cette constatation.
En s’appuyant sur ces deux ordres de faits, Bowmann avait cru devoir conclure que la masse
Fig. 623.
Fragment d’une fibre musculaire décomposée en disques, les disques de Bowmann.
Schéma de la conception de Bowmann sur la constitution de la fdire musculaire striée.
On voit à la fois la décomposition de la fibre dans le sens tninsversal {décomposition en disques\ et dans le sens longitudinal (df''co>n;<os?fwn en fibrilles). Cette double décomposition isole une série de petits prismes, qui sont les sarcous éléments de Bowmann.
MYOLOGTE
contractile de la fibre musculaire striée se composait d'une multitude de particules élémentaires, les sarcous éléments, ayant chacune la forme d’un petit prisme. Gi-s prismes, pour former la fibre musculaire, se juxtaposaient et s’unissaient à la fois par leurs extrémités ou bases et par leurs faces latérales : un premier ciment les unissait bout à bout; un deuxième ciment, tout dilTérent du premier, les unissait latéralement. On comprend alors, les deux ciments étant de nature différente, que les réactifs puissent, suivant leur activité propre, dissoudre le second tout en respectant le premier, ou bien faire disparaître le premier sans agir sur le second; dans le premier cas (dissolution du ciment unissant les sarcous elernenls par leur face latérale), nous verrons la fibre musculaire se décomposer en fibrilles; dans le second cas (dissolution du ciment unissant les sarcous éléments par leurs extrémités), nous observerons la décomposition de la fibre en disques transversaux.
Si la décomposition en fibrilles répond à la constitution histologique de la fibre striée, il n’en est pas de même de la décomposition en tranches transversales , et il y a déjà longtemps que Kôluker a écrit que les disques de Bowmann n’étaient que des produits arlificiels se produisant toujours sur des muscles altérés, jamais sur des muscles frais. La théorie de Bowmann sur la structure de la fibre musculaire est, du reste, complètement abandonnée et n’a plus aujourd’hui qu’un intérêt historique.
2° Noyaux de la fibre musculaire. — La fibre musculaire striée renferme à son intérieur, je veux dire en dedans du myolemme, de nombreux éléments nucléaires : on les compte par centaines sur les fibres courtes et celles de longueur moyenne,
par milliers sur les fibres les plus longues.
Leur situation, du reste, est fort variable et, à ce sujet, il y a lieu de distinguer des noyaux marginaux, des noyaux axiaux et des noyaux épars. — Les noyaux marginaux (fig. G2o,A) sont placés immédiatement au-dessous du myolemme, entre celui-ci et la masse des fibrilles. C’est la disposition qu’on rencontre chez l’homme et, en général, chez tous les mammifères. — Les noyaux axiaux occupent le centre même de la fibre. Ils se disposent régulièrementles uns au-dessus des autres, formant le long de l’axe une série longitudinale (fig. 628, C). Cette disposition, que l’on observe chez l’embryon humain, mais qui disparaît plus tard au cours du développement, persiste cependant à l’état de disposition typique chez la plupart des invertébrés. On la rencontre même chez certains poissons, notamment chez les cyclostomes. — Les noyaux épars, comme leur nom l’indique, se disséminent sans ordre au sein de la masse contractile, dans les intervalles des cylindres primitifs de Leydig (p. 686). Dette disposition des noyaux musculaires se rencontre chez les grenouilles (fig. 622 et 625, B) et, parmi les mammifères, dans les muscles rouges du lapin.
Envisagés au point de vue de leur forme, les noyaux musculaires sont ovalaires, leur grand axe étant constamment dirigé dans le sens de la fibre qui les contient. D’autre part, ils sont aplatis transversalement de telle sorte que, vus de profil (fig. 612,2), ils présentent une forme en fuseau ou en bâtonnet. Ils mesurent en moyenne de 10 à 12 g de longueur sur 4 ou 5 [j. de largeur. Chacun d’eux est entouré d’une masse plus ou moins considérable de protoplasma granuleux qui le sépare des éléments voisins. Nous y reviendrons dans un instant.
Au point de vue de leur constitution histologique, les noyaux musculaires ne présentent aucune particularité importante. Ils contiennent chacun un ou deux nucléoles. Autour de ces nucléoles se trouve une partie chromatique, affectant, d’après vax\ Gehüchtcx, la forme d’un simple filament enroulé en spirale.
Fig. 623.
Coupe transversale d’une fibre musculaire ; A, chez les mammifères ; B, chez les batraciens (schématique).
1, sarcolcmme. — 2, noyau entouré do substance granuleuse. — ;i, cliainps de Colinlieim. — 4, deux nojaux. réunis l’un à l’autre par une traînée de substance granuleuse.
ANATOMIE GENERALE
4° Protoplasma musculaire ou sarcopîasma, champs de Cohnheim. — Nous venons de voir que chaque noyau musculaire, qu’il soit marginal ou intérieur, baigne au sein d’un protoplasma granuleux. Ce protoplasnia, que l’on pourrait appeler, en raison de sa situation, protoplasma périnucléaire , envoie de tous côtés des prolongements aplatis, qui s’insinuent à la manière de cloisons entre les faisceaux de fibrilles et les enveloppe de toutes parts, comme le ferait un manchon : leur ensemble constitue \q 2^i"otoplasma inlerfasciculaire ou intercolumnaire .
Vu en long, le protoplasma interfasciculaire se présente sous la forme de traînées fort minces, presque linéaires et dirigées en sens axial : c’est à elles, rappelons-le en passant, qu'est due la striation longitudinale des fibres musculaires.
Mais c’est surtout sur des coupes transversales (fig. 6:22) qu’on voit nettement le mode de disposition du protoplasma ; il revêt alors la forme de travées irrégu. lières, les unes relativement épaisses, les autres extrêmement fines, s’entrecroisant sous les angles les plus divers et constituant par leur ensemble un riche réseau. Ces travées circonscrivent ainsi une multitude de petits champs polygonaux, aux angles plus ou moins arrondis, que l’on désigne sous le nom de champs de Cohnheim. Chacun d’eux, quelles que soient sa forme et son étendue, est occupé par une colonne Lte primitive de Kolliker (p. 686). Les champs de Cohnheim représentent donc la coupe optique, non pas &\cne seule fibrille, mais de plusieurs fibrilles : la coupe optique de toutes les fibrilles qui se sont groupées pour former une colonnette primitive de Kolliker.
Au point de vue histologique, le protoplasma musculaire ou sarcoplasma paraît être une substance liquide ou semi-liquide, tenant en suspension des granulations d’une nature spéciale, que Kolliker a appelées grains interstitiels et que Retzius, plus récemment, a désignées sous le nom de sarcosomes. On admet généralement qu’il s’arrête à la surface extérieure des colonnettes de Kolliker et ne pénètre jamais dans leur épaisseur. Les différentes fibrilles qui entrent dans la constitution de la colonnette sont donc immédiatement accolées : elles sont unies les unes aux autres par un ciment particulier transparent et sans granulations.
Théorie de la constitution réticulée de la fibre musculaire. — Van Gehuchten, à la suite de nombreuses recherches entreprises comparativement sur les vertébrés et les invertébrés, est arrivé, en ce qui concerne la constitution anatomique de la libre musculaire, à une conception qui est toute différente de celle admise par les classiques et que nous allons résumer en quelques mots.
Pour VAN Gehuchi'en, qui ne fait que développer, en l'appuyant sur des faits nouveaux, une opinion déjà professée par CAUNor, la fibre musculaire striée, abstraction faite (le son myolemmé, se compose de deux éléments. — Le premier, organisé, structuré, est représenté par un système de trabécules, les unes longitudinales, les autres transversales, qui, en s'anastomosant entre elles, constituent dans leur ensemble un riche réseau. Ce réseau, qui occupe toute la longueur de la fibre musculaire (fig. 626), est d’une régularité mathématique : il est formé par des mailles quadrilatères, allongées dans le même sens de la liOre et communiquant toutes entre elles. Vue à la lumière polarisée, la substance qui forme le réticulum musculaire est monoréfringente ou isotrope. Elle paraît être de valeur plastinienne. — Le second, semi-liquide, visqueux, entièrement amorphe, remplit toutes les mailles du réseau : c’est Yenchylème myosique. 11 est uniforme dans toute son étendue, identique sur tous ces points. Envisagé au point de vue chimique, il se compose d’eau, de sels minéraux et de matières organiques, parmi lesquelles figurent en premier lieu les
Fig. 626.
Conslilulion réticulaire de la fibre musculaire striée : A, fibre musculaire du bœuf, après action de l’alcool ; B, même fibre après l’action de l’acide clilorhydrique d’après van Gehuchten).
substances albuminoïdes et, avant tout, la rayosine. A la lumière polarisée, l’enchylème myosique est biréfringent ou anisotrope.
De ces deux éléments, le réticulum est la partie vraiment essentielle : c’est en lui que réside la propriété qu’ont les libres musculaires de se raccourcir sous l’aciion d’un excitant, la contractilité. L’enchylème, substance toute passive, ne fait que suivre les mouvements du réseau plastinien.
Ainsi entendu-', la libre musculaire striée est de tous points comparable à la cellule ordinaire. On trouvH, en effet, dans l’un et l’autre éléments, un réticulum et une substance de remplissage ou enchylème. La seule différence qui existe, c’est que le premier s’est ici organisé en un réseau extrêmement régulier et que le second s’est chargé de myosine. Les conclusions de van Gehughten. confirmées en partie par les travaux de Melland et de Marschall, ont été vivement combattues par d’autres histologistes, notamment par Mingxzzini. Il convient donc d’attendre, pour l’admettre définitivement ou la rejeter, que de nouvelles recherches de contrôle soient venues nous fixer sur sa valeur.
Muscles rouges et muscles blancs. — Ranvier (G. R. Acad, des Sc., 1873 et 1887) a signalé chez le lapin la présence de deux groupes de muscles, qu’il distingue, d’après leur coloration,
en muscles rouges et muscles bloncs. Au premier groupe appartiennent le crural, le demitendineux, le soléaire; au second, les muscles droit interne de la cuisse, grand adducteur, jumeaux, etc.
Au point de vue morphologique, ces deux ordres de muscles diffèrent par les trois caractères suivants : 1° dans les muscles rouges, la striation longitudinale est plus marquée que la striation transversale; c’est le contraire dans les muscles blancs; 3° les noyaux sont éjmrs (voy. p. 688) dans les muscles rouges, qui présentent ainsi une certaine analogie avec 1(3S muscles de la grenouille; ils sont marginaux (voy. p. 688) dans les muscles blancs ; 3° enfin le protoplasma est beaucoup plus abondant dans les muscles rougos que dans les muscles blancs, d’où les noms de muscles riches en protoplasyna que 1 on donne aux premiers, de muscles pauvres en protoplasma sous lequel on désigne les seconds.
Mais les muscles rouges et les muscles blancs ne présentent pas seulement des ditïérences morphologiques. Ils dilfèrent aussi au point de vue fonctionnel. Le muscle blanc se contracte brusquement et, brusquement aussi, revient à sa position de repos; la secousse musculaire, avec ses deux phases de contraction et de décontraction, est pour ainsi dire instantanée. Dans les muscles rouges, la conti'action s’effectue plus lentement, mais elle est beaucoup plus soutenue, et, d’autre part, la décontraction comme la contraction se fait lentement, progressivement. Si l’on admet avec certains auteurs que le protoplasma est un lieu d’emmagasinement pour les substances qui doivent, au moment de la contraction, être brûlées ou dédoublées, on comprendra facilement pourquoi le muscle rouge, qui est riche en protoplasma, soutient sa contraction, tandis que le muscle blanc, qui est pauvre en protoplasma, se décontracte brusquement et aussitôt que la contraction a atteint son maximum.
Le lapin n’est pas le seul animal qui possède ainsi deux ordres de fibres musculaires striées. Des recherches lécentes, notamment celles de Knoll et de Schaffer, ont établi qu’elles existent nn général dans toutes les espèces de vertébrés et d’invertébrés, avec cette variante cependant qu’elles ne forment pas toujours des muscles distincts, comme cela se voit chez le lapin, mais quelles s’entremêlent dans un même muscle. Cette dernière disposition est celle qu’on observe chez l’homme ; ses muscles sont, à ce sujet, des muscles mixtes , je veux dire des muscles comprenant à la fois, et en proportions variables, des fibres sombres (homologues de celles que foi-ment les muscles rouges) et «les fibres claires (homologues de celles qui entrent dans la constitution des muscles blancs). Les fibres claires ou fibres pâles, fibres pauvres en protoplasma, prédominent dans le sterno-cléido-mastoïdien et le sterno-byoïdien (lig. 627, A); c’est le contraire dans les muscles du dos, dans le trapèze (627, B), le diaphragme, le rnasséter, les muscles de l’œil, etc.
Développement des fibres musculaires striées. — Chaque fibre musculaire striée, quelle que
Deux coupes de muscles striés de l’iiomme (A, sterno-hyoïdien, B, trapèze), pour montrer l’existence, dans le même muscle, de plusieurs ordres de fibres (d’après Schaffeh).
(Les champs foncés représentent les fibres riches en protoplasma ; les champs clairs les fibres pauvres en protoplasnia.)
ANATOMIE GÉNÉRALE
soit sa longueur, est représentée primitivement par une cellule unique dérivée du mésodermo (voy. Embryologie) et appelée myoblaste. C’est une cellule ovoïde, plus ou moins allongée, terminée en pointe (fig. 628, A). Elle mesure, en moyenne, 10 [jl de longueur sur 3 à 4 jade largeur. Son protoplasma, hyalin ou très légèrement granuleux, possède un noyau ovalaire, renfermant lui-même un ou deux nucléoles.
Pour devenir fibre musculaire striée, le myoblaste s’allonge, en même temps que son noyau donne naissance, par cariocynèse, à des noyaux multiples. 11 se présente alors sous forme d’un long cylindre protoplasmique (fig. 628 B), renfermant à son centre, ou plus exactement le long de son axe, des noyaux disposés en files. Plus tard, on voit apparaître, dans les couches superficielles du protoplasma et tout autour de l’élément (fig. 628, G), une substance toute spéciale, tranchant nettement sur le protoplasma par sa coloration foncée et surtout par sa striation transversale, c’est la substance contractile. Cette substance contractile est, comme on le voit, une formation endoplasmique : elle est élaborée, suivant un processus encore inconnu, par le protoplasma lui-même. Du reste, elle se dispose sous forme de filaments transversalement striés, qui s’accolent intimement les uns aux autres et qui ne sont autres que les fibrilles musculaires. D’abord très mince, la couche de substance contractile s’épaissit graduellement par suite de fapparition, sur sa face interne, de nouvelles couches en tout semtdables aux couches précédemment formées. Elle se rapproche ainsi des noyaux et finit peu' entrer en contact avec eux. A ce stade, les fibrilles musculaires dans leur ensemble représentent une sorte de tube ou de manchon, dans fintérieur duquel se trouve une colonne protoplasmiqne avec des noyaux plus ou moins espacés les uns des autres, mais toujours disposés en une seule rangée. Une telle disposition se voit très nettement sur les coupes transversales d’un muscle en voie de développement. Ces coupes (fig. 629) nous présentent une multitude de champs arronilis ou ovalaires, avec, pour chacnn d’eux; une partie corticale, foncée et en forme d’anneau, c’est la substance contractile ; 2° une partie centrale ou axiale, claire, légèrement granuleuse, c’est la colonne protoplasmique avec ses noyaux.
“ La fibre musculaire, à cet état d’organisation, est déjà un organe apte à fonctionner et elle persiste telle quelle dans les espèces animales inférieures, notamment chez les insectes. Chez les
"ts-
Fig. 628.
Développement des fibres musculaires striées.
A, trois myoblastes: a, à un seul noyau ; 6, noyau en voie de division ; c, à deux noyaux. — B, un myoblaste allongé en un très long bâtonnet, future fibre musculaire. — C, le même élément, dans les couches périphériques duquel se sont développées des fibrilles musculaires striées en travers (substance contractile).
Coupe ü'ansversale d’un muscle de la cuisse sur un embryon de mouton (d’après Pouchet et Tourneux).
La substance contractile est représentée en teinte plus foncée ; on voit très nettement que cette substance contractile enveloppe à la manière d’un anneau (à la manière d’un manchon quand la fibre est vue en long) la substance cellulaire primitive.
Coupe transversale d’un muscle de batracien à l’état embryonnaire (d après Pouchet et Tourneux).
Ici, comme dans la figure précédente, la substance contractile est représentée avec une teinte plus foncée. Cette ligure nous montre la disposition réciproque, dans chaque faisceau strié, de la substance contractile (plus foncée) et de la substance interlibrillaire (plus claire).
vertébrés, elle subit encore les deux modifications suivantes : tout d’abord, il se développe à sa surface une mince membrane, nouvelle élaboration du protoplasma cellulaire qui constitue le myolemme. Puis, les noyaux, abandonnant la partie axiale de la fibre, émigrent vers la périphérie ; c’est ainsi que, chez la grenouille, nous trouvons les noyaux irrégulièrement disséminés dans la masse des fibrilles {noyaux épars] ; chez l’homme, où l’émigration a été plus complète, je veux dire s’est faite plus loin, ces noyaux sont.tous situés, comme nous l'avons déjà vu, à la surface extérieure de la masse fibrillaire, entre les fibrilles et le myolemme.
2° — Mode d' agencement des fibres miiscidaires striées^ tissu conjonctif du muscle.
Il résulte de ce qui précède que les fibres musculaires, dérivées chacune d’une cellule mésoblastique, représentent manifestement les unités morphologiques du
MYOLOGIE
muscle strié. Ces fibres, pour constituer le corps musculaire, s’accolent les unes
aux autres dans le sens de leur longueur et forment ainsi un premier ordre de faisceaux, comme elles irrégulièrement prismatiques, qui mesurent de un demimillimètre à un millimètre d’épaisseur :
ce sont les faisceaux secondaires des auteurs classiques. 11 serait préférable assurément de leur attribuer le nom de faisceaux primitifs sous lequel on désigne improprement les fibres musculaires elles-mêmes. Mais l’usage a prévalu et, quelque défectueux que soit ce terme, nous donnerons, nous aussi, le nom de faisceaux secondaires aux faisceaux formés par l’accolement des fibres musculaires. Les faisceaux secondaires, à leur tour, s’unissent les uns aux autres toujours dans le même sens, pour constituer des faisceaux plus volumineux, dits faisceaux tertiaires. Enfin, dans les muscles d’un développement considérable, les faisceaux tertiaires forment par leur réunion des faisceaux plus volumineux encore, ce sont les faisceaux quaternaires. Les divers faisceaux constitutifs du corps musculaire, ainsi que le corps musculaire lui-même, sont entourés par des
gaines conjonctives dont l’ensemble forme le tissu conjonctif du muscle oi\ périmysium (de TTspl, autour, et gO;, [x’joç, muscle). C’est surtout sur des coupes transversales du muscle qu’on peut prendre une notion exacte de la modalité suivant laquelle se dispose son périmysium. Il existe d’abord, tout autour du corps musculaire, une couche conjonctive continue qui l’enveloppe à la manière d’un manchon (fig. 63:2, 1) : on lui donne le nom de périmysium externe. Tandis que sa surface extérieure se confond avec le tissu cellulaire du voisinage, sa surface intérieure envoie dans l’épaisseur du muscle des cloisons, de largeur variable, qui entourent de toutes parts les faisceaux tertiaires ou quaternaires. Ces cloisons, que l’on pourrait appeler c/o^sous de premier ordre (fig. 631,3), laissent échapper à leur tour des cloisons plus minces, cloisons de second ordre (6,6), qui engainent de la même façon les faisceaux secondaires. Enfin des cloisons de second ordre, partent des prolongements extrêmement délicats, cloisons de troisième ordres
Mode d'agencement des fibres musculaires, vu sur une coupe transversale du muscle.
(La figure ne nous montre qu’une partie de la coupe.)
1, faisceaux primitifs accolés les uns aux autres, pour former : 2, un faisceau secondaire ; 3, un faisceau tertiaire. — H, périmysium externe, entourant le muscle. — 5, 5, 5, cloisons de premier ordre, délimitant le faisceau tertiaire 3 ; G, G, 6, diverses cloisons de second ordre délimitant les faisceaux secondaires.
Fig. 632.
Coupe transversale d’un muscle pour montrer la disposition générale de son tissu conjonctif ou périmysium {schématique) .
1, périmysium externe. — 2, espace occupé par un faisceau secondaire. — 3, cloison conjonctive de preiiier ordre, servant de limite à ce faisceau. — 4, 5, cloisons conjonctives plus épaisses (cloisons de premier ordre) délimitant un faisceau tertiaire (Toutes les cloisons conjonctives situées en dedans du périmysium externe constituent, dans leur ensemble, ce qu'on appelle le périmysium ititerne.)
ANATOMIE GENERALE
qui s’insinuent entre les fibres musculaires ou faisceaux primitifs. Le tissu conjonctif s’arrête à la surface de la fibre musculaire; il ne traverse jamais le myolemme. L’ensemble de ces différentes cloisons, qui à la fois unissent et séparent les fibres et les faisceaux musculaires est désigné sous le nom de périmysium interne : c’est, comme on le voit, une dépendance du périmysium externe.
Le périmysium, soit externe, soit interne, appartient au tissu conjonctif biche. Il se compose essentiellement de fibres conjonctives, diversement entrecroisées, présentant de loin en loin des cellules fixes. A ces éléments conjonctifs viennent s’ajouter, dans les cloisons un peu épaisses, quelques fines fibres élastiques, des leucocytes et des cellules adipeuses, ces dernières variant naturellement, en nombre et en volume, suivant l’embonpoint du sujet. C’est le long des travées conjonctives interfasciculaires ou interfibrillaires que cheminent les vaisseaux et les nerfs destinés aux muscles.
3^ — Y aisseaux et nerfs des muscles,
1° Artères. — Les muscles striés, comme tous les organes doués d’une grande activité, ont une vascularisation extrêmement riche. Elle a été bien étudiée par Hyrtl, par Ranvier et, plus récemment (1888), par Spalteholz. Chaque muscle reçoit ordinairement des branches artérielles multiples, qui le pénètrent sur les points les plus divers et sous un angle d’incidence fort variable. Arrivées dans l’épaisseur du corps musculaire (où elles occupent toujours les travées du périmysium interne), ces branches artérielles se divisent et se subdivisent en une multitude de rameaux et de ramuscules, lesquels, en s’anastomosant entre eux, forment tout autour de chaque faisceau secondaire un riche réseau, que nous appellerons le réseau périfasciculaire. Ce réseau est fort irrégulier, mais la plus grande partie de ses rameaux se disposent en sens longitudinal, je veux dire parallèlement a l’axe des faisceaux musculaires.
Du réseau périfasciculaire partent ensuite une multitude d’artérioles, artérioles terminales , qui s’engagent dans l’épaisseur même des faisceaux secondaires et s’y résolvent, dans l’intervalle des faisceaux primitifs ou fibres musculaires, en un riche réseau de capillaires vrais, le réseau inlrafasciculaire ou inter fibrillaire. Ce réseau présente une disposition caractéristique, si caractéristique, dit Kôlliker, qu’il suffît de l’avoir vu une fois pour le reconnaître toujours dans la suite. Il est formé par de longs capillaires, courant parallèlement aux fibres et réunis les uns aux autres de distance en distance par des anastomoses
Vaisseaux des muscles striés (d’après Spalteholz).
Les vaisseaux artériels sont représentés en traits pleins ; les vaisseaux veineux, en traits striés ou pointillés.
MYOLOGIE
‘transversales fort courtes : c’est donc un réseau à mailles rectangulaires, orienté de telle façon que le grand côté de chaque maille répond à l’axe longitudinal de la fibre. Du reste, chaque fihre possède à elle seule plusieurs capillaires longitudinaux et, comme ces capillaires longitudinaux sont tous anastomosés entre eux, il en résulte que la fibre est comme contenue dans une sorte de filet vasculaire, qui l’enveloppe à la fois sur tout son pourtour et dans toute son étendue. Il convient d’ajouter que les vaisseaux longitudinaux, assez régulièrement rectilignes quand le muscle est à l’état de repos, deviennent plus ou moins flexueux lorsque le muscle s’est raccourci sous l’influence de la contraction.
Les capillaires constitutifs du réseau interfibrillaire sont remarquables par leur ténuité. Leur diamètre est parfois inférieur à celui d’un globule sanguin de l’homme : c’est ainsi que, dans le grand pectoral, ils mesurent, remplis de sang, 5,6 à 6,7 P et 3,5 à 4,5 [ji à l’état de vacuité. Ils reposent immédiatement su^r le myolemme, mais ils ne le traversent jamais : pour les vaisseaux, comme pour les éléments conjonctifs, le myolemme est une barrière infranchissable et ceci paraîtra fort naturel si l’on veut bien se rappeler (p. 690) que chaque fibre musculaire, malgré sa longueur et la multiplicité de ses noyaux, dérive d’une seule cellule. C’est donc à travers le myolemme que se font les échanges nutritifs entre les éléments contractiles de la fibre musculaire (les fibrilles) et le milieu vasculaire.
2° Veines. — Du réseau capillaire interfibrillaire naissent des veinules, veinules primitives, qui se dirigent vers la surface des faisceaux secondaires et s’unissent ensuite, dans les cloisons du périmysium, avec des veinules similaires pour former des veines de plus en plus volumineuses.
Gomme nous le montre la figure 633, qui représente une préparation de Spaltehülz, ces veinules primitives cheminent perpendiculairement aux fibres musculaires, comme le font du reste les artérioles terminales auxquelles elles correspondent. Cette même ligure nous montre encore que les artérioles terminales et les veinules primitives, quoique suivant une direction analogue, sont indépendantes les unes des autres et alternent même assez régulièrement : on rencontre en effet, en parcourant la préparation de haut en bas, d’abord une artériole, puis une veinule, puis une artériole, de nouveau une veinule et ainsi de suite.
Plus loin, dans les cloisons conjonctives de second ordre et de premier ordre,
les veines suivent au contraire le trajet des artères et chacune d’elles présente, suivant son volume, une ou deux veines satellites. Les branches artérielles qui pénètrent dans le muscle sont généralement accompagnées chacune de deux branches veineuses, lesquelles, après un trajet extramusculaire plus ou moins long, se jettent dans les veines du voisinage.
Dans les muscles rouges du lapin, Ranvier a constaté sur les capillaires veineux, notamment sur les anastomoses transversales du réseau interfibrillaire, des dilatations fusiformes (fig. 634), dans lesquelles s’amasse le sang. Ce sont autant de poches ou de réservoirs où le muscle, au moment de sa contraction et alors que la circulation est momentanément suspendue, puiserait comme dans une sorte de réserve les matériaux nécessaires à son fonctionnement. Les muscles rouges ont pour attribut physiologique de se contracter lentement, mais avec persistance, et voilà pourquoi on rencontrerait chez, lui les poches en question destinées à lui assurer l’oxygène dont il a besoin pour se maintenir contracté.
Fig. 634.
Réseau vasculaire du muscle demi-tendiiieux du lapin (d’après Ranvier).
On voit çà et là un système de renflements fusiformes allant d'un vaisseau à l’autre.
3° Lymphatiques. — Kôlliker, depuis longtemps déjà, a rencontré sur quelques muscles volumineux des vaisseaux lymphatiques, de en moyenne, accompa-
gnant les vaisseaux sanguins qui pénètrent dans leur épaisseur. De son côté,
Sappey a vu des vaisseaux lymphatiques s’échapper du pectoral, du
grand
grand
Fig. 635.
Faisceaux musculaires contractés de la langue de l’homme avec leur réseau capillaire d’après Poughet et Toürneüx).
fessier et du grand adducteur ; il a même pu, sur le diaphragme, les suivre jusque dans les interstices des principaux faisceaux, qu’ils enlacent de leurs anastomoses. Plus récemment,
M. et Hoggan {Journ.
de V Anatomie, 1879) Ont décrit des réseaux lymphatiques dans le diaphragme,
dans le triangulaire du sternum, dans les musles larges de l’abdomen, etc. L’existence des lymphatiques dans les muscles striés n’est donc pas douteuse, car il est rationnel d'admettre que, si on en n’a pas rencontré jusqu’ici sur tous les muscles, la cause en est, non pas dans leur absence, mais dans leur ténuité et surtout dans les difficultés que pré-
sente leur injection. Leur mode ; ;
d’origine et leur trajet intramusculaire sont encore à peu près inconnus.
4° Nerfs. — Le nombre de branches nerveuses que reçoit chaque muscle est fort variable.
Les petits muscles, tels que ceux de l’oreille etceuxde l’œil, n’en ont ordinairement qu’un seul. Les muscles longs, au contraire, tels que le biceps crural, le couturier, le jambier antérieur, etc., en reçoivent presque toujours plusieurs : deux, trois ou même un plus grand nombre. Ces nerfs, issus des sources les plus diverses, quelquefois très longs, quelquefois fort courts, tantôt très volumineux, tantôt extrêmement grêles, abordent leur muscle par sa face profonde et le pénètrent par son tiers supérieur, en formant avec son axe longitudinal un angle aigu ouvert en haut. Telle est la formule générale. Elle est exacte pour la plus grande partie des muscles, mais il faut reconnaître qu’elle comporte de nombreuses exceptions : pour n’en citer que deux, nous rap-
Fig. 636.
Les vaisseaux et les nerfs des muscles vus sur une coupe transversale des faisceaux musculaires (d’après Tourne ux).
1, 1, cloisons de troisième ordre séparant les faisceaux tertiaires. —
2, 2, cloisons de deuxième ordre séparant les faisceaux secondaires. —
3, 3, fibres musculaires. — 4, faisceau nerveux. — 5, vaisseau sanguin. — 6, amas de vésicules adipeuses.
MYOLOGIE
pcllerons le muscle brachial antérieur et les deux lombricaux externes delà main, qui reçoivent leurs nerfs par leur face superficielle. Quoi qu’il en soit, parvenues dans l’épaisseur du muscle, les branches musculaires s’y divisent en rameaux et ramuscules, lesquels cheminent, comme les vaisseaux, dans les cloisons conjonctives du périmysium et, comme les vaisseaux aussi, échangent au cours de leur trajet de fréquentes anastomoses. Us forment donc, dans les intervalles des faisceaux musculaires, une sorte de plexus, le plexus intramusculaire. Les filets terminaux qui en émanent se comportent d’une façon différente et, à cet égard, il convien t de distinguer des vasculaires, filets sensitifs et des filets moteurs:
A. Filets VASCULAIRES. — Les filets vasculaires suivent les trajets des vaisseaux. Us sont exclusivement constitués par des fibres fines et sont constants sur tous les vaisseaux d’un certain volume qui offrent encore les caractères évidents des artères ou des veines (Kolliker). On n’en rencontre plus sur les capillaires. Monti les a vus nettement se terminer dans les parois des vaisseaux. Physiologiquement, ils se distinguent directement en deux groupes : nerfs sensitifs ou centripètes; nerfs moteurs ou centrifuges. 11 est à peine besoin d’ajouter que ces derniers se rendent aux éléments contractiles de la paroi vasculaire.
Ij. Filets sensitifs. — Les filets sensitifs, qui apportent aux centres nerveux les impressions relatives à l’état de contraction des muscles (sens musculaire) ont été décrits presque en même temps par Koi.liker (1850) sur l’omo-hyoïdien de l’homme et par IIeicuert (1851) sur le peaucier thoracique de la grenouille. Ils ont été étudiés à nouveau, à une époque relativement récente, par Odenius (1872), per Sachs (1874) et par T^chirieff ( I879j. Ces nerfs pénètrent dans le muscle en même temps que les nerfs moteurs, avec lesquels, du reste, ils sont entièrement confondus. 11 est à remarquer qu’ils sont relativement très nombreux et peu en rapport avec
la masse contractile à laquelle ils sont destinés : c’est ainsi que le peaucier thoracique de la grenouille, muscle dans lequel ils ont été bien étudiés, ne reçoit qu’un tout petit rameau. Ils se terminent suivant deux modalités : P par des extrémités libres ; 2° par des corpuscules spéciaux, appelés f useaux neuro - musculaires .
a. Terminaisons libres. — Parvenues dans l’épaisseur du muscle, les branches nerveuses sensitives se divisent en des rameaux de plus en plus grêles et se résolvent finalement en des filets extrêmement ténus, constitués chacun par une seule fibre à myéline. Ces fibres à myéline, au cours de leur trajet, abandonnent au niveau des étranglements annulaires de très nombreuses collatérales qui, comme la fibre dont elles émanent, possèdent une gaine de myéline et une gaine de Schwann. Elles se débarrassent bientôt, de leur gaine myélinique d’abord, puis de leur gaine de Schwann^ et se trouvent ainsi réduites à l’état de tibres cylindraxiles. Les fibres cylindraxiles.
Fi^'. 637.
Mode de raiiiificalions des filets nerveux sensitifs dans le muscle peauciej- Ihoraciciue de la grenouille (d’après
KÔLLIKER).
ANATOMIE GÉNÉRALE
à leur tour, se résolvent en un nombre toujours considérable de fibrilles terminales, lesquelles, après un parcours variable, rectiligne ou onduleux (fig. 637), se terminent par des extrémités libres. Elles conservent leurs noyaux jusqu’au voisinage de leurs terminaisons.
Les histologistes ne sont pas d’accord sur le mode de terminaison des fibres sensitives, ou plus exactement, sur le point précis où se fait cette terminaison. Les uns, avec Sachs, les font terminer dans les cloisons conjonctives du périmysium, tout près des fibres musculaires, mais en dehors du myolemme. D’autres, comme Kôlliker, placent les extrémités terminales des fibres sensitives, non pas dans l’épaisseur du muscle, mais à sa surface, entre cette surface et l’aponévrose d’enveloppe. Enfin, suivant Tschirieff, les fibrilles sensitives ne feraient que traverser le muscle et, en réalité, viendraient se terminer dans l’aponévrose qui l’enveloppe. Quoi qu’il en soit, qu’elles soient intramusculaires ou périmusculaires, les extrémités nerveuses sensitives sont excitées par la compression qu’exercent sur elles les fibres musculaires, toutes les fois qu’elles passent ainsi d’un diamètre moindre à un diamètre plus grand.
b. Fuseaux neuro-musculaires. — Les fuseaux neuro-musculaires sont, comme leur nom l’indique, des corpuscules allongés, couchés à la surface des faisceaux musculaires. Chacun d’eux répond ordinairement à deux ou trois faisceaux, et il est à remarquer que, à leur niveau, ce^ faisceaux ont perdu leur striation et, d’autre part, sont fusionnés entre eux : ce n’est qu’aux extrémités du fuseau qu’ils recouvrent leurs stries et leur individualité.
Au fuseau neuro-musculaire se rendent une, deux ou trois fibres nerveuses à myéline, dont les éléments constitutifs se comportent comme surt ; la gaine de Henle et la gaine de Schwann s’étalent à la surface du fuseau pour venir, au delà, se confondre avec le sarcolemme ; la myéline s’atténue peu à peu et finit par disparaître ; quant au cylindraxe, il se résout, par voie de ramifications, en un certain nombre de fibrilles fines et variqueuses, lesquelles se terminent librement, soit dans les couches superficielles des faisceaux musculaires, soit dans sa partie centrale. A ces fibrilles terminales se trouvent associés de très nombreux noyaux, disposés en séries longitudinales et plongés dans une substance homogène qui paraît se continuer avec la substance fondamentale du muscle (Toürneux). On peut rencontrer aussi dans l’épaisseur du fuseau neuro-musculaire un certain nombre de vaisseaux sanguins.
Les fuseaux neuro-musculaires ont été décrits presque en même temps, par Kol- LiKER chez les batraciens (1862), par Kühne chez les mammifères (1862-1864). Ils rappellent beaucoup, morphologiquement, les corpuscules de Golgi, que nous décrirons plus loin sur les tendons et c’est à cette analogie qu’ils doivent d’avoir été considérés comme des formations sensitives. Ajoutons que la présence sur un même faisceau musculaire de plaques motrices et de fuseaux neuro-musculaires est entièrement favorable à cette interprétation : on comprendrait mal, en effet, l’existence sur un même organe de deux formations nerveuses terminales, jouissant l’une et l’autre des mêmes fonctions motrices.
C. Eilets moteurs. — Les dernières ramifications des branches nerveuses motrices, unies les unes aux autres par de très nombreuses anastomoses, forment dans leur ensemble un plexus à mailles allongées dans le sens des fibres musculaires, le plexus terminal de Valentin. Les filets qui en émanent, filets nerveux terminaux, sont extrêmement ténus : ils sont réduits chacun à une ou deux libres nerveuses à myéline. Ces fibres nerveuses à myéline, au cours de leur trajet, se bifurquent plusieurs fois au niveau de leurs étranglements annulaires. Lé nombre des fibres
ANATOMIE HUMAINE. — T. I, 6® ÉUIT. 88
Fig. 638.
Fuseau neuro-musculaire imprégné au chlorure d’or (d’après Weiss et Dutil).
MYOLOGIE
s’accroît naturellement en raison même de ces bifurcations successives et l’on peut dire avec raison que le nombre de fibres nerveuses terminales que possède un muscle donné dépend à la fois et du nombre des fibres qu’il reçoit et du nombre des bifurcations que présente chacune d’elles. On a cru, pendant longtemps, que les filets moteurs se terminaient dans les muscles par une sorte d’anse. Dovère, le premier, en 1840, vit sur les insectes (tardigrades) les fibres nerveuses arriver jusque sur les fibres musculaires et s’y terminer par des saillies en forme de monticule, que l’on a désignées depuis sous le nom d'éminences ou de collines de Doyèue. Vingt-deux ans plus tard, en 1862, Rouget constata à son tour que, sur les muscles du lézard (Kkause devait faire la même constatation en 1863 sur les mammifères), les fibres nerveuses aboutissent à une formation spéciale, qu’il appelle plaque molrice. La même année Kühne, sur les muscles de la grenouille, décrivit à la fibre nerveuse motrice une disposition arborescente, fort irrégulière, que l’on a comparée à un buisson : ce sont les buissons terminaux de Kühne ou tout simplement les buissons de Kühne. Les collines de Doyère et les buissons de Kühne, comme nous le verrons plus loin, ne sont que des variétés de la plaque de Rouget, et c’est cette dernière que nous devons tout d’abord décrire : • a. Plaques motrices ou plaques de Rouget. — Les plaques de Rouget représentent le mode de terminaison des fibres motrices dans les muscles des batraciens.
Plaques motrices des muscles du lézard':
A, vues de profil : B, vues de face (d’après Kühne).
des oiseaux et des mammifères : on admet généralement (pour les mammifères tout au moins) qu’il n’en existe qu’une pour chaque fibre musculaire, quelle que soit la longueur de celle-ci. Ce sont de petits amas de substance granuleuse, à contour arrondi ou ovalaire (fig.
600, A et B), couchés à la surface des fibres musculaires, qui se dépriment plus ou moins à leur niveau.
La plaque est donc légèrement saillante du côté de la masse contractile ; comme, d’autre part, elle est saillante aussi du côté du myolemnie, il en résulte qu’elle nous apparaît, quand elle est vue de profil (fig. 639, A), sous la forme d’un corps ellipsoïde ou fusiforme. Elle mesure en moyenne de 40 à 60 g de longueur, sur 33 à 40 [ji de largeur et 6 à 10 g d’épaisseur.
Les histologistes ne sont pas d’accord sur la situation exacte des plaques motrices : les uns, avec Krause et Retzius, pensent qu’elles sont placées en dehors du myolemme {situation épilemmale) et, de ce fait, qu’elles sont séparées des fibrilles musculaires par l’épaisseur de ce myolemme ; les autres soutiennent, au contraire, qu’elles sont tout entières situées au-dessous du myolemme {situation hypolemmale) et, par conséquent, qu’elles sont immédiatement en contact avec la masse contractile.
R.ynvier s’est rangé à cette dernière opinion et voici, d’après lui, comment se comporte la fibre nerveuse en abordant la plaque motrice (fig. 640). — La gaine de myéline, tout d’abord, cesse brusquement et la fibre nerveuse alors se trouve réduite à son cylindraxe revêtu par la gaine de Schwann et la gaine de Henle. — Le cylindraxe^ en pénétrant dans la plaque motrice, se divise en deux ou trois rameaux, qui se subdivisent à leur tour, de façon à former une véritable
ANATOMIE GENERALE
arborisation, Varborisation terminale. Cette arborisation revêt dans son ensemble la forme d’un sphéroïde ou bien d’un cône, dont la base répond à la fibre musculaire et le sommet à la fibre nerveuse. Les fibrilles qui la constituent sont irrégulières, sinueuses, moniliformes, je veux dire présentant sur leur trajet une série de renflements de forme et de volume fort variables. — La gaine de Schwann se divise et se subdivise en même temps que le cylindraxe pour envelopper les fibrilles de l’arborisation. On ne sait pas encore exactement où s’arrête cette gaine ; peutêtre accompagne-t-elle les fibres nerveuses jusqu’à leur extrémité libre. — La gaine de Henle, enfin, s’évasant en forme d’entonnoir, s’étale régulièrement sur la surface extérieure de la plaque et, arrivée à la limite de celle-ci, c’est-à-dire sur son pourtour, se confond avec le myolemme. La plaque motrice se trouve donc en rapport, par sa surface externe avec la gaine de Henle, par sa surface interne avec la masse des fibrilles contractiles.
Revenons maintenant à la substance granuleuse. Cette substance, dite substance fondamentale de la plaque motrice, est uniformément répandue dans toute l’étendue de la plaque. Elle forme, entre l’arborisation nerveuse et les fibrilles contractiles, une couche aplatie et mince, à laquelle Kühne avait donné le nom de semelle de la plaque motrice : on l’appelle encore semelle de Kuhne (voy. fig. 639, A).
Morphologiquement, la substance granuleuse de la plaque motrice paraît devoir être considérée comme une dépendance du protoplasma de la fibre musculaire ou sarcoplasma. Elle présente à sa surface ou dans son épaisseur de nombreux éléments nucléaires, que nous distinguerons avec Ranvier en trois groupes : noyaux vaginaux, noyaux de V arborisation, noyaux fondamentaux. Ces trois ordres de noyaux diffèrent à la fois par leur situation et par leur signification anatomique. Les noyaux vaginaux, les plus superficiels, se voient à la surface externe de la plaque motrice ; ils sont petits, granuleux, se colorent facilement par le carmin ; ils appartiennent à la gaine de Henle. Les noyaux de l’arborisation se disposent, comme leur nom l’indique, le long des fibrilles de l’arborisation terminale ; on doit les considérer comme appartenant à la gaine de Schwann. Les noyaux fondamentaux, enfin, occupent le plan le plus profond de la plaque ; ils se distinguent des précédents, en ce qu’ils sont plus volumineux, plus clairs et ont moins d’affinité pour les réactifs colorants ; ils appartiennent en propre à la substance fondamentale et, comme cette dernière n’est vraisemblablement que du sarcoplasma, les noyaux en question acquièrent de ce fait la signification de noyaux de la fibre musculaire.
Kufini [Riv. di pathologia nervosa è mentale, vol. V, 1900) a observé sur une ancienne préparation de plaques motrices de l’éminence thénar des übrilles extrêmement fines et très variqueuses, qui se détachent des plaques motrices et qui, après un trajet variable, ou bien se terminent par un renflement, ou bien se perdent sans qu’on puisse les suivre plus loin, ou bien encore se l endent à une deuxième plaque motrice de dimensions moindres que celle dont elles dérivent. Il les a désignées sous le nom de fibres ultraterminales . Si le fait énoncé par Rufini est réellement exact et si les fibres qu’il décrit sont de vraies fibres nerveuses émanant des fibres motrices pour
Fig. 640.
Plaque terminale d’un nerf moteur sur la. fibre musculaire striée [schématique).
1, fibre musculaire. — 2, sarcolemme qui va se réunir avec 3, gaine de Henle. — 4, gaine de Schwann, qui va se prolonger sur l’arborisation terminale du nerf. — 5, gaine de myéline. — 6, cylindraxe. — 7, branche de l’arborisation terminale avec noyaux. — 8, substratum granuleux. — 9, noyaux vaginaux. — 10, noyaux fondamentaux.
MYOLOGIE
aller se terminer plus loin, il ne sera plus possible, on le conçoit, de considérer les plaques motrices comme des formations nerveuses terminales.
b. Collines de Doyère. — L’éminence de Doyère, qui représente le mode de termi-
naison des fibres motrices dans les muscles des insectes, diffère de la plaque motrice par les deux caractères suivants : la substance granuleuse y est très dévelop-
pée; 2° les noyaux, par contre, y sont relativement rares et il y a même certaines éminences où on n’en rencontre aucune. Mais ce sont là des faits d’une importance toute secondaire. La fibre nerveuse, qui est la partie essentielle de la terminaison motrice, se résout ici, comme dans les plaques de Rouget, en une arborisation terminale.
c. Buissons de Kühne. — Ce mode de terminaison motrice s’observe chez les batraciens. Voici en quoi il consiste (fig. 642) : la fibre nerveuse (fibre à myéline comme chez les mammifères), un peu avant d’atteindre le myolemme, se divise en un certain nombre de fibres divergentes, présentant chacune les mêmes éléments histologiques que la fibre-mère, c’est-àdire une gaine de myéline, une gaine de Schwann et une gaine de Henle. Or chacune de ces fibres se comporte exactement, par rapport à la fibre
musculaire, comme la fibre unique de la plaque de Rouget : sa gaine de myéline disparaît brusquement; sa gaine de Henle se continue avec le myolemme ; son cylindraxe, arrivé au-dessous du myolemme, s’y résout en une arborisation terminale ; la gaine de Schwann enfin accompagne, en les engainant, les fibrilles de cette arborisation. La ramification terminale de la fibre motrice, chez les batraciens, comprend donc deux parties : une partie située au-dessus du myolemme {partie épilemmale) , formée par des fibres à myéline ; une partie située au-dessous du myolemme {partie hypolemmale ou endolemmale) , formée par des fibrilles cylindraxiles . Ces fibrilles cylindraxiles, qui répondent seules à celles de l’arborisation terminale des plaques de Rouget, diffèrent de ces dernières en ce qu’elles ne sont pas sinueuses, mais assez régulièrement rectilignes et disposées parallèlement à la longueur de la libre musculaire. Les buissons de Kühne se distinguent encore des plaques de Rouget, par un caractère important : c’est que la substance fondementale y fait complètement défaut et, avec elle, les noyaux fondamentaux. C’est, comme on le voit, la disposition exactement contraire à celle que nous présentent les collines de Doyère, dans lesquelles la substance granu-
Fig. 6il.
Arborisation nerveuse terminale ( buisson de Kühne) sur une libre musculaire striée de la grenouille (muscle peaucier de la poitrine); injection au bleu de méthylène, d’après Reizius).
muscles de la grenouille (imité de Kühne).
1, une fibre à myéline, avec : 2. 2, deux de ses branches de bifurcation épilemmales : 3, 3, 3, trois ramificalions cylindraxiles hypolemmales, — 4, 4, noyaux de l’arborisation. — '5, 5, noyaux de la gaine. — 6, 6, noyaux du muscle.
ANATOMIE GÉNÉRALE
leuse est au contraire très développée, assez développée parfois pour masquer plus ou moins complètement l’arborisation nerveuse.
B.— Structure des tendons
Les tendons, quelles que soient leur forme et leurs dimensions, appartiennent tous au tissu fibreux. Ils ont pour éléments essentiels des faisceaux de fibres conjonctives fortement tassées les unes contre les autres, que l’on désigne sous le nom de faisceaux tendineux primitifs. Nous décrirons tout d’abord ces faisceaux primitifs à l’état d’isolement. Puis, nous verrons quel est leur riiode d’agencement et décrirons en même temps le tissu conjonctif lâche [tissu conjonctif des tendons OMpéritenonium) qui, à la fois, les unit et les sépare. Nous étudierons enfin les vaisseaux- et nerfs des tendons.
Coupe transversale des tendons de la queue d’une souris, colorée par le chlorure d’or (d’après Klein).
Cette figure nous montre plusieurs tendons minces, comprenant chacun un nombre plus ou moins considérable de faisceaux tendineux. Dans l’intervalle des faisceaux se voient les cellules tendineuses avec leurs crêtes d’empreintes et leurs divers prolongements.
Faisceaux tendineux primitifs. — Les faisceaux primitifs, vus en long, revêtent l’aspect de petites colonnes prismatiques, disposés en sens longitudinal, je veux dire dans le sens de la longueur du tendon. Vus en coupes transversales (fig. 643), ils nous apparaissent sous la forme de petits champs polygonaux, à contour fort irrégulier. Ils comprennent, au point de vue histologique, deux ordres d’éléments : des fibres; 2^^ des cellules :
a. Fibres tendineuses. — Les fibres tendineuses se composent de fibrilles conjonctives extrêmement fines, assez régulièrement rectilignes, parallèles les unes aux autres et parallèles aussi à l’axe du faisceau. Elles sont placées côte à côte, unies entre elles par un ciment spécial parfaitement homogène.
h. Cellules tendineuses. — Les cellules tendineuses se disposent à la surface des faisceaux primitifs, jamais dans leur épaisseur. Morphologiquement, ces éléments ne sont que de simples cellules fixes du tissu conjonctif, mais elles revêtent ici, par suite de leur tassement entre des faisceaux fortement serrés, une configuration toute spéciale, qui a été bien décrite par Ranvier. Ce sont des cellules aplaties de forme quadrilatère, un peu plus hautes*que larges (fig. 644,1). Elles nous présentent par conséquent deux faées, deux bords latéraux (dirigés parallèlement à l’axe du faisceau) et deux bords transversaux'(dirigés perpendiculairement à l’axe du faisceau). Des deux faces, l’une, concave, se moule exactement sur le faisceau tendineux correspondant : l’autre, convexe, répond aux faisceaux tendineux voisins. La cellule tendineuse revêt donc.
Fig. 644.
Les cellules tendineuses, vues en place sur le tendon de la queue d’un jeune rat (d’après Ranvier) .
1,1, cellules tendineuses ; avec 2, 2, leur noyau. — 3,3, crête d’empreinte. ■ — 4, 4, faisceaux tendineux.
MYOLOGIE
dans son ensemble, la forme d’une de ces tuiles creuses que l’on place sur le faîte d’un toit, ou bien encore la forme d'une affiche que l’on aurait apposée contre une colonne. Il convient d’ajouter que les bords latéraux de la cellule émettent des prolongements lamellaires en forme d’ailes {plaques alaires de Gruenhagen) et, d’autre part, que la face convexe nous présente un certain nombre de crêtes longitudinales (de 2 à 5 en moyenne), dites crêtes d' empreinte ; les plaques ou expansions alaires (fig. 645,4) s’insinuent entre deux faisceaux voisins et viennent s’anastomoser, après un parcours plus ou moins long, avec les expansions similaires d’autres cellules tendineuses ; quant aux crêtes d’empreintes, elles comblent les espaces angulaires que forment en s’adossant l’un à l’autre deux faisceaux juxtaposés. C’est surtout sur les coupes transversales du tendon (fig. 610) que l’on voit nettement ces prolongements des cellules tendineuses, toujours si différents de forme et de dimensions. La cellule avec ses prolongements, comblant exactement l’intervalle que laissent entre eux les faisceaux ambiants, nous apparaît (quand la coupe passe par son noyau) sous la forme d’un corps étoilé, dont les rayons sont tantôt très longs, comme ceux qui représentent la coupe des plaques alaires, tantôt très courts, comme ceux qui répondent aux simples crêtes d’empreintes.
Les cellules tendineuses présentent cette particularité intéressante (fig, 644) qu’elles se placent systématiquement lesunes au-dessus des autres de façon à former,
dans les interstices des vaisseaux tendineux, des traînées longitudinales que l’on désigne, du nom de l’histologiste qui nous a fait connaître cette disposition, sous le nom de chaînes cellulaires de Rânvier.
La figure 644 nous donne une idée très nette de cette sériation : on y voit neuf ou dix cellules accolées bout à bout, séparées, chacune de celle qui la précède et de celle qui la suit, par un simple interligne transversal ou légèrement oblique. Cet interligne est comblé par un ciment homogène, unissant entre elles les deux cellules voisines.
Envisagée au point de vue de sa constitution anatomique, chaque cellule tendineuse se compose d’une masse protoplasmique plus ou moins granuleuse, parfois striée en long, au sein de laquelle se voit un noyau arrondi ou ovalaire. Ce noyau peut occuper le centre de la cellule, mais c’est là une disposition relativement rare : il est presque toujours excentrique. Le plus souvent même (fig. 645,!2,j il est situé tout à côté d’un des bords transversaux et, dans ce cas, le noyau de la cellule
Deux cellules tendineuses, vues en perspective, dont la première A, est pourvue de deux expansions membraneuses latérales, et la seconde B, de quatre expansions, supportant des crêtes d’empreinte (représentation sché matique (d’après Tour.nieux).
souris : A, B, vues dans leurs rapports réciproques; G, a l’état d’isolement (d’après Banvier).
1, corps cellulaire. — 2, noyau. — 3, crête d’empreinte. — 4, prolongements latéraux ou expansions claires.
ANATOMIE GENERALE
voisine se place de façon à se trouver en face du précédent, à n’en être séparé que par la mince couche de ciment intercellulaire. Une telle disposition s’explique vraisemblablement par ce fait que les deux cellules, dont les noyaux sont ainsi très rapprochés et pour ainsi dire contigus, sont des cellules-filles dérivant par voie de segmentation d’une même cellule-mère.
2° Mode d’agencement des faisceaux tendineux, tissu conjonctif lâche des tendons ou périténonium. — Le mode d’agencement des différents faisceaux conjonctifs qui entrent dans la constitution des tendons présentent les plus grandes analogies avec celui des faisceaux musculaires. Les faisceaux tendineux primitifs, chacun avec ses cellules ordonnées en chaînes, s’accolent les uns aux autres dans le sens de leur longueur, pour former des faisceaux plus volumineux, dits faisceaux secondaires. Ceux-ci, à leur tour, se groupent ensemble, toujours en sens longitudinal , pour constituer des faisceaux plus volumineux encore, ce sont les faisceaux tertiaires ou ternaires. Enfin, dans les très gros tendons, comme le tendon d’Achille, les faisceaux tertiaires, en se réunissant ensemble, forment des faisceaux quaternaires .
Les faisceaux secondaires, tertiaires, quaternaires, ainsi que le tendon tout entier, sont enveloppés par des gaines conjonctives dont l’ensemble constitue le tissu conjonctif lâche du tendon. On l’appelle encore périténium ou périténonium (de irsp-, autour, et TÉvwv, tendon), dénomination qui rappelle le périmysium du muscle.
C’est surtout en examinant des coupes transversales du tendon que l’on se rend bien compte de la manière dont se comporte • le périténonium. Ici, comme pour le muscle, nous trouvons tout d’abord, tout autour du tendon, une couche conjonctive continue, qui l’enveloppe à la manière d’un manchon : c’est le périténonium externe, homologue du périmysium externe. De la face interne de cette enveloppe se détachent des cloisons, d’épaisseur variable, qui pénètrent dans le tendon lui-même et engainent les différents faisceaux tendineux jusqu’aux faisceaux secondaires inclusivement. Les faisceaux primitifs ne sont séparés les uns des autres, et encore par places seulement, que par les cellules tendineuses et leurs expansions protoplasmiques. Les diverses cloisons interfasciculaires du tendon constituent, dans leur ensemble, le périténonium interne, homologue du périmysium interne. Le périténonium interne n’est, comme on le voit, qu’une dépendance du périténonium externe.
Tout en appartenant à la variété du tissu conjonctif lâche, les cloisons interfasciculaires du tendon ont une structure un peu différente, suivant leur épaisseur. Les plus minces sont formées par des fibres conjonctives peu serrées, auxquelles viennent se joindre des fibres élastiques extrêmement fines et un certain nombre de cellules conjonctives, dont les prolongements s’anastomosent entre eux d’abord, puis avec les prolongements similaires des cellules situées dans l’intérieur des faisceaux secondaires. Les cloisons les plus épaisses sont constituées exactement
Fig. 647.
Un fragment du tendon du jambier antérieur de l’homme, vu en coupe transversale (d’après Schiefferdecker).
1, gaine conjonctive du tendon ou périténonium externe. — 2, 'i\ cloison du premier ordre et cloison du second ordre, constituant le périténonium interne. — 3, 3, espaces occupés par les faisceaux tendineux.
MYOLOGIE
comme les faisceaux tendineux eux-mêmes, avec cette différence que leurs faisceaux de fibres conjonctives sont disposés transversalement, c’est-à-dire en sens inverse des faisceaux qu’ils entourent : cette disposition, on le conçoit, a pour effet d’unir plus étroitement les faisceaux tendineux et de rendre ainsi le tendon plus compacte. Quant à l’enveloppe du tendon ou périténonium externe, sa structure est à peu près la même que celle des grosses cloisons interfascicnlaires (Kôlliker).
Tous les tendons de l’homme et des grands mammifères sont constitués suivant le type que nous venons de décrire et résultent ainsi de la réunion d’un nombre toujours très considérable de faisceaux primitifs, se groupant successivement en faisceaux secondaires, faisceaux tertiaires, etc. : ce sont les tendons composés des histologistes. A côté de ces tendons composés, en trouve chez les petits animaux des tendons minuscules, dits tendons simples, qui ne se composent que d’un tout petit nombre de faisceaux primitifs : tels sont les tendons extenseurs et fléchisseurs des doigts dans la grenouille; tels sont encore les tendons qui terminent les muscles spinaux dans la queue du rat et de la souris. Morphologiquement, ces tendons simples ont la même valeur que les faisceaux secondaires de nos tendons composés et présentent également la même structure : c’est un assemblage de faisceaux tendineux accolés dans le sens de leur longueur avec, dans leurs intervalles, des cellules tendineuses ordonnées en séries longitudinales. Chaque tendon simple possède en outre, à sa surface, un revêtement continu de cellules endothéliales, que décèlent nettement les imprégnations d’argent. Ce revêtement endothélial continu n’existe pas dans les tendons composés.
3° Vaisseaux des tendons. — Organes peu actifs, comme toutes les formations fibreuses, les tendons sont relativement pauvres en vaisseaux. Leur vascularisation est, en tout cas, beaucoup moins riche que celle des faisceaux musculaires auxquels ils font suite.
a. Artères. — Les artères, nées des troncs les plus voisins, se ramifient dans le périténonium externe et forment, dans l’épaisseur de cette enveloppe commune, un premier réseau à mailles irrégulières. De ce réseau s’échappent une multitude d’artérioles qui, en suivant les travées interfascicnlaires, gagnent l’intérieur du tendon. Chemin faisant, elles se divisent, se subdivisent et s’anastomosent pour donner naissance « à de longues séries d’arcades, disposées sur un simple, double ou triple rang, qui offrent les plus élégantes dispositions et des variétés presque infinies » (Sappey). Finalement ces vaisseaux se résolvent en un réseau capillaire, dont les mailles s’avancent entre les faisceaux primitifs, mais sans pénétrer jamais dans leur épaisseur. La nutrition dans le faisceau primitif, comme dans la fibre musculaire, s’opère donc à distance.
b. Veines. — Du réseau capillaire naissent des veinules qui, suivant un trajet inverse à celui des artères, cheminent le long des cloisons conjonctives interfasciculaires, pour gagner l’enveloppe générale et se jeter de là dans les veines du voisinage.
c. Lymphatiques. — La question des lymphatiques des tendons n’est pas encore nettement élucidée. Niés autrefois par Ch. Robin, par Sappey et par Kôlliker, ils ont été décrits depuis par de nombreux histologistes, parmi lesquels nous citerons Ludwig et Schweiger-Seidel (1872), Budge (1877), Lowe (1878), Mays (1879), Schieeferdecker (1890). D'après ces derniers histologistes, il existerait dans les cloisons interfascicnlaires de véritables canaux lymphatiques, formés par une simple couche endothéliale et disposés pour la plupart parallèlement aux faisceaux tendineux. Du reste, ces vaisseaux seraient unis les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques, de façon à former un réseau, le réseau profond. Les troncs et troncules qui émanent de ce réseau profond se dirigent vers la surface extérieure du tendon et y forment un deuxième réseau, le réseau superficiel, constitué, comme le premier, par des vaisseaux réduits à leur endothélium. Comment naissent ces canaux lymphatiques dans l’épaisseur du tendon? Comment se terminent
ANATOMIE GENERALE
ils en dehors de lui? Ces deux questions, dans l’état actuel de nos connaissances, doivent rester sans réponse.
¥ Nerfs des tendons. — Les nerfs des tendons, bien décrits par Sappev (C. li. Acad, des Sc., 1866), sont remarquables à la fois par leur nombre et par leur volume. Déjà accolés aux vaisseaux dans l’enveloppe conjonctive du tendon (périténonium externe), ils les accompagnent dans leur trajet à travers les cloisons interfasciculaires (périténonium interne) Chemin faisant, ils se divisent, se subdivisent et s’anastomosent de façon à former des plexus. Au point de vue de leur terminaison, les nerfs des tendons se distinguent en deux groupes : filets vasculaires et fdels sensitifs :
A. Filets vasculaires. — Les nerfs vasculaires ou vaso-moteurs se présentent sous forme de filets dépourvus de myéline, cheminant sur les parois des vaisseaux . Ils se terminent dans ces parois en formant, soit des buissons, soit des arborisations. Ciaggio a pu les suivre, dans la paroi, vasculaire, jusqu’à l’espace compris entre la couche moyenne et la couche interne.
B. Filets sensitifs. — Les filets sensitifs, signalés depuis longtemps déjà par Kolliker, ont été particulièrement bien étudiés, à une époque plus récente, par Sachs, par Rollett, par Golgi, par Cattaneo, par Ciaggio, etc. Ils se terminent de trois façons : 1® par des extrémités libres; 2° par des corpuscules de Pacini; 3° par des corpuscules de Golgi.
a. Extrémités libres. — Dans ce mode de terminaison (fig. 648), les fibres nerveuses , entourées d’abord de myéline, puis réduites à leur cylindraxe et à leur gaine de Schwann, se résolvent chacune en une arborisation plexiforme, disposée en buisson {buissons de Kühne) ou sous forme de plaque plus ou moins étendue {plaque terminale de Kolliker). Les fibrilles qui la constituent s’engagenl dans les intervalles des faisceaux primitifs et s'y terminent par des extrémités libres. Cette disposition est la seule que l’on observe dans les trois dernières classes de vertébrés (reptiles, batraciens, poissons).
b. Corpuscules de Pacini. — Sur les tendons des oiseaux et de-s mammifères, Golgi d’abord, puis Kolliker et Cattaneo ont signalé l’existence de petites masses
Terminaisons des nerfs tendineux dans les corpuscules de Pacini (d’après Klein).
a, rt, bulbes terminaux, avec une fibre nerveuse à myéline euroulée. — b, bulbe plus petit, avec une fibre nerveuse rectili.nne et entourée de noyaux.
Fig. 648.
Terminaisons nerveuses dans le tendon (d’après Klein).
Les fibres nerveuses, réiluites à leur cylindraxe, sc divisent en un nombre plus ou moins considérable de rameaux, qui se résolvent cliacui; en une arborisation terminale ou forment plaques ; ces plaques, on le voit, sont situées sur le tendon^tout au voisinage des fibres musculaires.
ANATOMIE lUMAINE. — T. I. G° ÉniT.
MYOLOGIE
Terminaison nerveuse sensitive (corpuscule de Golgi) dans un tendon ( d’après Weiss et Dutil).
ovoïdes qui présentent les plus grandes analogies avec les corpuscules de Pacini ou corpuscules de Vater.
Leurs dimensions sont extrêmement variables : les plus petits mesurent 70 à 80 u. de longueur sur 40 à 50 g de largeur; les plus volumineux mesurent 300 à 3o0 g de longueur sur 130 à 180 p. de largeur.
Ils sont situés, pour la plupart, à la surface même des tendons ; mais on en rencontre aussi dans leur épaisseur.
Histologiquement, les corpuscules en question (fig. 649) présentent la même structure fondamentale que les corpuscules de Pacini. Ils sont constitués par les deux éléments suivants : 1® par une enveloppe conjonctive à couches multiples et concentriques, avec noyaux ovalaires interposés ; 2° par un contenu finement granuleux, au sein duquel viennent se terminer une ou plusieurs fibres nerveuses (voy. t. III, Terminaisons nerveuses dans la peau).
c. Corpuscules de Golgi. — Ces corpuscules, découverts et décrits par Golgi en 1878 sous le nom à' organes nerveux terminaux musculo-tendineux, ont été étudiés plus récemment par M.archi, Cat- TANEO, PaNSINI, KoLLI- KER, IluFiNi. Ce sont de petits corps fusiformes, situés à la surface ou dans fépaisseurdes tendons et orientés de façon à ce que leur grand diamètre soit constamment parallèle aux faisceaux sur lesquels ils reposent.
Ils sont très variables dans leurs dimensions : les plus volumineux mesurent 800 p.
de longueur sur 120 p.
de largeur; les plus petits, 300 P de longueur sur 70 P d3 largeur.
Leur nombre est également très variable ; d’après Kôlliker, les
Corpuscule
Fig. Gol.
musculo- tenclineuv de Golgi du lapin (d’après Gat-
ÏAXEO).
1, corpuscule musculo-tendineux. — 2, cellules endothéliales formant un revêtement continu à la ‘'surface du corpuscule. — 3, libre nerveuse, avec 3’, 3’, son arborisation terminale. — 4, fibres musculaires, se continuant avec l'une des extrémités du corpuscule. — 5, faisceaux tendineux, faisant suite au corpu.scule. — 6, G, autres faisceaux tendineux.
gros tendons des muscles des membres en présenteraient de 5 à 20 ; Cattaneo a pu en compter jusqu’à 23 sur un tendon aplati de 2 centimètres de large.
Fig. 652.
Mode de terminaisons nerveuses dans les corpuscules musculotendineux (d'après Golgi).
1, corpuscule musculo-tendineux. — 2. limite de son revêtement endothélial.
— 3, tendon. — 4, fibres musculaires.
— 5, fibre nerveuse à myéline, avec 5’, son entrée dans le corpuscule musculotendineux. — 0,6, ses ramifications myéüniiiues. — 7, point où la libre nerveuse perd sa myéline pour devenir cylindraxile. — 8, 8. arborisalions terminales.
ANATOMIE GÉNÉRALE
Les corpuscules de Golgi se cantonnent habituellement au point de jonction des faisceaux musculaires avec leur tendon (tig, 6ol,l). Par l’une de leurs extrémités {extrémité musculaire), ils se continuent avec un certain nombre de fibres du muscle (de 2 à 9). Leur extrémité opposée {extrémité tendineuse) , simple ou bifurquée^ se confond de même avec les faisceaux tendineux. D’après Gattaneo, un revêtement endothélial (fig. 651,2) s’étale à la surface des corpuscules de Golgi. Chacun de ces corpuscules reçoit de I à 4 fibres nerveuses à myéline, qui le pénètrent ordinairement à sa partie moyenne. Arrivée dans son épaisseur (fig. 652), la fibre nerveuse se divise en trois ou quatre fibres secondaires, également entourées de myéline. Ces fibres, après un court trajet, perdent leur gaine de myéline, puis se résolvent chacune en une arborisation plus ou moins riche et plus ou moins complexe de fibrilles cylindraxiles, qui enlacent en spirale les faisceaux tendineux et se terminent à leur surface par des extrémités libres, effilées ou renflées en bouton.
Les corpuscules de Golgi reçoivent deux ordres de vaisseaux : les uns, satellites des fibres nerveuses afférentes, suivent exactement le même trajet que ces fibes; les autres, indépendants, proviennent des vaisseaux du voisinage et entrent dans le corpuscule par les points les plus divers de sa surface extérieure.
C. — Union des tendons avec les muscles et les parties voisines
Le tendon, qu’il soit long ou court, cylindrique ou aplati, s’unit par l’une de ses extrémités avec le corps musculaire correspondant; par l’autre, il s’insère sur des formations diverses qui, suivant les cas, sont une pièce osseuse, un cartilage, une aponévrose, etc.
4° Union du tendon avec le muscle. — L’union du muscle avec son tendon est intime. Elle résulte des deux facteurs suivants : U continuité du périmysium interne avec les faisceaux tendineux; 2"' adhérence des fibres musculaires avec le tendon.
a. Continuité du périmysium interne avec les faisceaux tendineux. — Les faisceaux conjonctifs du périmysium interne, arrivés à la limite du corps musculaire, passent dans le tendon et s’y continuent avec les faisceaux conjonctifs de celui-ci. Éléments conjonctifs du muscle et éléments conjonctifs du tendon forment un grand tout et ainsi s’explique l’union intime des deux parties constitutives du muscle, sa partie contractile et sa partie non contractile ou tendineuse.
b. Adhérence des fibres musculaires avec le tendon. —
Les fibres musculaires, comme nous l’avons vu plus haut, se terminent le plus souvent par une extrémité conoïde, quelquefois mais plus rarement par une extrémité arrondie, par une extrémité renflée, ou bien encore par des pointes multiples. Quelle que soit sa forme, cette extrémité terminale se loge dans une dépression ou cupule, que lui offre le tendon. La cupule tendineuse présente exactement, mais en sens inverse, la même configuration que la fibre musculaire qu’elle reçoit, de telle sorte que les deux formations se correspondent exactement sur tous les points. 11 n’existe pourtant pas
Union des flbres musculaires avec le tendon {demi-schématique).
1, masse coolraclile de la fibre musculaire. — 2, tendon, creusé en cupule à sa partie supérieure. — 3, myoîemme, avec 3’, portion de cette membrane qui tapisse la cupule tendineuse. — 4, 4, deux noyaux, vus de profil le long du bord de la fibre musculaire.
MYOLOr.IE
im contact immédiat entre les filorilles contractiles de la fibre musculaire et les fibrilles conjonctives du tendon. Entre ces deux ordres d’éléments s’étale le myolemme, lequel, comme nous le montre la figure 653, revêt régulièrement et sans discontinuité la cupule tendineuse. Par sa face concave, le myolemme s’unit faiblement aux libres musculaires; par sa face convexe, au contraire, il adhère intimement à la cupule. Si, en effet, on soumet le muscle à l’action de l’eau à 55°, on voit la masse contractile de la fibre musculaire se rétracter et s’écarter ainsi plus ou moins du myolemme, tandis que cette dernière membrane conserve indéfiniment son contact avec la cupule tendineuse.
2° Insertion du tendon sur les parties voisines. — L’insertion des tendons se fait le plus souvent sur des pièces squelettiques, osseuses ou cai'tilagineuses. Mais elle
a lieu aussi sur des formations fibreuses : tels sont les muscles droits de l’œil qui, s’insérant d’une part sur la gaine fibreuse du nerf optique, s’insèrent d’autre part sur la sclérotique ; tels sont encore les muscles peauciers et tenseurs aponévrotiques, dont les tendons se terminent à la face profonde du derme ou sur les aponévroses.
L’union des tendons avec les os et les cartilages se tait suivant deux modalités : ou bien Vunion est médiate, je veux dire que les faisceaux tendineux se fusionnent avec le périoste ou le périchondre, lesquels, à leur tour, sont intimement unis à la pièce squelettique sousjacente ; ou bien, comme cela se voit pour le tendon d’Achille, le tendon du grand pectoral, celui du psoas-iliaque, etc., Y union est immédiate, c’est à-dire que les faisceaux tendineux rencontrent la surface osseuse sous un angle obtus ou droit et se fixent directement sur les éminences et dans les df'pressions qu’elles présentent, sans qu’il existe, dans ces régions, la moindre trace d’un périoste intermédiaire.
Quant à l’insertion des tendons sur des parties fibreu^es, elle se fait par fusion graduelle des faisceaux tendineux avec les faisceaux fibreux ou conjomfiifs.
D'après Kolmkkb, on rencontre souvent, dans la partie des tendo s qui avoir^iir- les os, des cellules de caiailajje, isolées ou réunies en g'oupes. Le même histologiste a vu aussi, m lis dans des cas ([u’il regaiale comme exce[jtionnels, les librilies tendineu.-iOs, près de leur insertion à l’os, incrustées de granulaLions calcaires.
Insertion du tendon d’Acliille au calcanéum, cliez un liomme de soixante ans (d’après Koi.liker).
l , calcanéum. — 1, 2. espaces médullaires remplis de cellules graisseuses. — 3, Iciidon d’Achille. — 4, cellules de carlilage.
vij IV. — Composition chimique des muscles
Le muscle, chez l’homme, a une densité moyenne de 1055. Au repos, il a une réaction alcaliiii^; mais sous l’influence de la faligug comme aussi sous l’iniluence des excitations répétées, cette réaction devient acide, par suite de la formation d’acide sarcolactique. Il contient environ de à 78 p. 1 0 d’eau et un grand nombre de substances, qui peuvent être rangées dans les trois grandes classes:
Matières albuminoïdes Substances extractives Matières minérales . .
1"^ Matières albuminoïdes. — Si on exprime fortement un muscle broyé (après avoir été cong-elé à — 10°), on obtient un liquide faiblement alcalin, le plasma musculaire (Küiine). Ce plasma, à la température ordinaire, se coagule comme le plasma sanguin, très probablement sous l’action d’un ferment soluble, en donnant un cailllot, lequel renferme de nombreuses substances albuminoïdes, savoir ;
a) De la myosine : c’est une globuline insoluble dans l’eau, soluble dans les dissolutions à 5 ou 10 p. 100 de sulfate de sodium, sel marin, etc., d'où elle est précipitée par une plus forte proportion de ces mêmes sels; la chaleur la coagule à 56°; sa formation paraît être analogue à celle de la fibrine, produite par un ferment soluble agissant sur une matière albuminoïde;
.fl) Une myoglobuline, obtenue en ajoutant au sérum du sulfate de magnésium, à saturation ; cette matière albuminoïde, soluble dans les dissolutions salines neutres diluées à 5 ou 10 p. 100, se coagule à 63°;
y) Une myoalbumine, soluble dans l’eau, précipitable par les acides, coagulable a 73°;
§) Une petite quantité de peptone et à' hémoglobine du sang ; s) Des ferments solubles: l’un saccharifie l’amidon et le glycogène; un autre provoque la coagulation de la myosine.
2° Substances extractives. — Les substances extractives du muscle se divisent en deux groupes, azotées et non azotées :
a) Matières azotées ou produits de dédoublement des albuminoïdes : créatine, créatinine et autres bases du même groupe; acide urique, xanthine et nombreuses bases du groupe urique; traces d’urée, de taurine, etc. ;
f) Matières non azotées : glycogène, inosite, graisses, glucose, maltose, dextrine, cholestérine, acides lactiques.
3° Matières minérales. — Ce sont celles de tous les tissus: phosphates, chlorures, sulfates; sels de potassium, sodium, calcium, magnésium, sesquioxyde de fer. Les muscles sont très riches en acide phosphorique (4,5 p. 1000) et en potasse (4,5 p. 1000), pauvres en chlore (0,6) et en soude (0,7). Le muscle contient en outre des gaz : oxygène, azote, acide carbonique.
§ V. — Annexes des muscles
Nous comprenons sous ce titre d’annexes: 1° les aponévroses, qui recouvrent les muscles ou même les enveloppent entièrement; 2° les gaines fibreuses, qui maintiennent leurs tendons contre les gouttières osseuses sur lesquelles ils glissent ; 3° les gaines synoviales et les bourses séreuses, qui facilitent le glissement soit des tendons, soit des corps musculaires eux-mêmes.
1° Aponévroses. — On donne le nom d’aponévroses ou de fascias à un ensemble de membranes fibreuses qui enveloppent les muscles et qui ont pour e.fet de s’opposer à leur déplacement latéral, toutes les fois qu’ils se contractent. Par une extension abusive, on donne encore ce nom à ces tendons membraniformes par
MYOLOGIE
lesquels se terminent quelques muscles larges et minces, les muscles obliques de l’abdomen par exemple. Il existe donc deux ordres d’aponévroses : les aponévroses de contention^ et les aponévroses d'insertion. Il ne saurait être ici question des dernières, qui sont de vrais tendons étalés en membrane (voy. Muscles de V ahdoynen). Nous ne nous occuperons donc que des aponévroses de contention ou aponévroses d’enveloppe.
A. Disposition générale et rapports. — On rencontre des aponévroses aux membres, au tronc, au cou, à la tête, sur tous les points où un muscle est susceptible de se déplacer en se contractant et, par suite, a besoin d’être contenu.
a. Aponévroses des membres. — Aux membres, les aponévroses nous présentent un développement remarquable. Elles y affectent la forme de cylindres creux ou de manchons, enveloppant dans toute leur étendue les masses musculaires qui se groupent autour des leviers osseux.
A chacune de ces aponévroses, on considère deux surfaces, l’une externe, l’autre interne. — La surface externe est en rapport avec la peau qui glisse sur elle,
grâce au tissu cellulaire sous-cutané, connu sous le nom de fascia superficialis . C’est dans ce fascia superficialis, plus ou moins riche en cellules adipeuses, que cheminent les vaisseaux et les nerfs dits superficiels. — La surface interne repose sur les muscles qui parfois s’insèrent sur elle, comme on le voit à l’avant-bras et à la jambe, mais qui se contentent le plus souvent de s’unir à elle à l’aide d’un tissu conjonctif lâche. De cette surface profonde de l’aponévrose se détachent toujours une série de prolongements plus ou moins résistants, qui se dirigent vers l’axe du membre : les uns se fixent à l’os, et, sous le nom de cloisons intermusculaires, partagent les muscles sous-jacents en groupes distincts ; les autres, sous le nom d'aponévroses proforides (les aponévroses d’enveloppe du membre étant les apo7iévroses superficielles), se jettent sur les muscles eux-mêmes et sur les gros vaisseaux, en leur constituant des enveloppes ou gaines; telles sont: la gaine du vaste interne, la gaine des vaisseaux du cou, la gaine des vaisseaux fémoraux, etc. En passant au-dessus des saillies osseuses, l’aponévrose des membres se fixe d’ordinaire à ces saillies, comme on peut le constater au niveau de l’épitrochlée, de l’épicondyle et des deux malléoles.
Les aponévroses des membres ne se contentent pas de donner naissance, sur leur face profonde, à des faisceaux musculaires; elles reçoivent parfois la terminaison, soit partielle, soit totale, de certains muscles qui, pour cette raison, sont appelés ses muscles tenseurs. L’expansion aponévrotique du biceps et le tenseur du fascia lata nous fournissent des exemples très nets d’une pareille disposition.
Enfin, les aponévroses d’enveloppe des membres présentent çà et là des orifices plus ou moins larges, à travers lesquels passent les différents organes, vaisseaux et nerfs, qui, de la couche sous-cutanée, descendent dans la couche sous-aponévro-
Fig. 655,
L’aponévrose du bras, vue sur une coupe transversale.
1, liuméi’us. — 2, aponévrose brachiale. —
3, aponévrose interinusculaire interne. —
4, aponévrose intermusculaire externe. —
5, loge musculaire antérieure. — h, loge musculaire postérieure. — 7, peau. — 8, tissu cellulaire sous-cutané. — 9, 9, veines superficielles. — 10, 10, nerfs superficiels.
- Il, artère humérale et nerf médian. — 12, nerf cubital. — 13, humérale profonde et nerf radial.
ANATOMIE GÉNÉRALE
tique ou, vice versa, remontent de cette dernière couche dans le fascia superficialis. Je signalerai, à ce sujet, la partie antérieure et supérieure de l’aponévrose fémorale qui, en raison de ses nombreux orifices, a été comparée à un crible et a reçu pour cela le nom de fascia cribriformis.
b. Aponévroses du tronc et du cou. — Sur le tronc et sur le cou, les aponévroses présentent une disposition analogue à celle des membres ; mais elles sont beaucoup plus minces, à l’exception toutefois de l’aponévrose des gouttières vertébrales, laquelle est à la fois très épaisse et très résistante. Il est vrai de dire que cette dernière aponévrose se rattache plutôt aux aponévroses d’insertion qu’aux aponévroses de contention.
c. Aponévroses de la tête. — A la tête, les aponévroses ne forment pas une nappe continue. C’est qu’il existe ici un système musculaire spécial, les muscles peauciers, qui s’attachent à la peau, au moins par une de leurs extrémités. Aussi ne rencontre-t-on, entre ces muscles et la peau, aucune lame fibreuse. Des aponévroses isolées recouvrent le temporal, le masséter et même le buccinateur (voy. ces muscles).
B. Caractères physiques. — Si nous considérons maintenant les aponévroses au point de vue de leurs caractères physiques, nous les voyons se présenter à nous sous la forme de membranes blanchâtres, revêtant parfois un aspect nacré. Quoique fort souples, elles sont très résistantes et à peu près inextensibles, ce qui s’accorde parfaitement avec les fonctions qui leur sont dévolues.
C. Epaisseur. — Quant à leur développement, il varie, comme le fait judicieusement remarquer Cruveilhier, avec celui des muscles sous-jacents : « Les aponévroses, dit-il, ont une épaisseur et, par conséquent, une force rigoureusement proportionnées à la force et à la résistance des muscles qu’elles engainent ou auxquels elles servent de moyen d’insertion : aussi l’aponévrose fémorale est-elle singulièrement plus forte que l’aponévrose brachiale ; aussi l’épaisseur des aponévroses va-t-elle en augmentant depuis la partie supérieure jusqu’à la partie inférieure des membres ; aussi le puissant muscle vaste externe est-il pourvu d’une aponévrose contentive plus forte que les muscles de la région postérieure et que ceux de la région interne de la cuisse. On peut donc considérer comme une loi sans exception que le système aponévrotique suit constamment, dans son développement, les mêmes phases que le système musculaire. »
Nous avons vu, en artlirologie (p. 423), qu’un certain nombre de formations fibreuses situées autour des articulations, et considérées comme des ligaments, n’étaient en réalité que des vestiges de muscles disparus. 11 en est exactement de même de certaines lames fibreuses, que l’on range improprement parmi les aponévroses d’enveloppe : telles sont l’aponévrose cervicale moyenne, l’aponévrose intermédiaire des dentelés postérieurs, l’aponévrose clavi-pectorale, etc- Ce sont là des pseudo-aponévroses, représentant, au même titre que les pseudo-ligaments, des muscles ou des portions de muscles qui se sont atrophiés et réduits à l’état fibreux au cours du développement phylogénique. Ces pseudo aponévroses, du reste, si on les examine chez l’embryon, nous présentent encore des éléments musculaires et, d’autre part, ces faisceaux musculaires persistent parfois chez l’adulte à l’état d’anomalie.
D. Structure. — Envisagées au point de vue histologique, les aponévroses appartiennent aux formations conjonctives. Elles nous présentent, par conséquent, deux ordres d’éléments, des fibres et des cellules fixes, auxquelles viennent se joindre, à titre d’éléments accessoires, un certain nombre de fibres élastiques.
a. Aponévroses minces et de structure simple. — Pour prendre une notion exacte de la modalité suivant laquelle se disposent les éléments conjonctifs dans les aponévroses, il convient d’examiner tout d’abord une aponévrose mince et à
MYOLOGIE
Fij?. üdG.
Aponévrose fémorale de la (d’après Renauti.
n'cn ouille
1, noyau marqué d'emprcinles formanl une croix à quatre branches. — 2, noyau portant deux crêtes d'empreintes formant une croix simple. — 3. noyau courbé en gouttière, avec deux crêtes d'empreintes ilessinant des cannelures parallèles. — Les noyaux des cellules fixes de la surface de la membrane sont plats, multiformes ; l'un d'eux est morcelé.
sLruclure extrêmement simple, l’aponévrose de la cuisse de la grenouille par exemple. Cette aponévrose se compose essentiellement de deux plans de fibres, run superficiel, l’autre profond. Dans chacun de ces deux plans, les fibres sont
rectilignes et parallèles, mais celles de fun quelconque des deux plans sont disposées perpendiculairement à celles de l’autre. Nous pouvons donc, avec IIenaut, considérer l’aponévrose de la cuisse de la grenouille comme formée par deux tendons que l’on aurait préalablement étalés en membrane et que l’on aurait ensuite appliqués l’un contre l’autre, de façon à ce que les fd3res du premier croisent à angle droit les fibres du second.
C’est entre les deux plans que se trouvent les cellules fixes. Ces cellules (fig. 656), fortement serrées entre le plan superficiel et le plan profond, prennent naturellement la forme de l’étroit espace dans lequel elles se trouvent emprisonnées. De là l’existence, sur tout le corps cellulaire, de nombreuses crêtes d’empreinte, lesquelles, comme les fibres qui les produisent, sont rectilignes et réciproquement perpendiculaires. Le noyau, lui aussi, présente à sa périphérie les impressions des libres ambiantes et prend, de ce fait, les formes les plus variées, parfois même les plus bizarres ; c'est ainsi qu’ils sont aplatis, fusiformes, en bâtonnets: on en voit de semi-lunaires, de réniformes; les uns ressemblent à des croix latines ou à des croix russes, d’autres à la lettre T, à la lettre L, etc. Pour bien faire saisir le mécanisme de ces déformations, Ranvier recommande l’expérience suivante : entre les doigts des deux mains appliqués les uns contre les autres par leur face palmaire et croisés perpendiculairement, on presse de petites masses do cire à modeler; ces masses, aplaties par la pression, envoient entre les doigts des expansions en forme de crêtes, et, quand on les examine après leur avoir fait subir cette manipulation, elles revêtent des formes qui se rapprochent plus ou moins de celles qui caractérisent les noyaux précités.
Le corps protoplasmique des cellules fixes envoie de toutes parts des prolongements, les uns en forme de lames {prolongements memhranif ormes) ^ les autres en forme de simples filaments {prolongements filiformes) . Ces prolongements, après un parcours variable, s’anastomosent avec les prolongements de même nature des cellules voisines.
b. Aponévroses épaisses, de structure plus compliquée. — Les aponévroses épaisses présentent exactement la même structure fondamentale que la mince aponévrose de la cuisse de la grenouille. Elles n’en diffèrent que par les quelques
Cellule conjonctive moulée entre deu.v couche.s rrune aponévrose.
Le.s crêtes d'empreinte sur les deux laces aftèctent une direction perpendiculaire i Figure demi-scin'inatiijue, .d'après Touu.neux).
ANATOMIE GÉNÉRALE
particularités suivantes : 1° les fibres, au lieu de rester pour ainsi dire isolées, se groupent en faisceaux plus ou moins volumineux, séparés les uns des autres par des cloisons de tissu conjonctif lâche; 2° ces faisceaux, au lieu de se disposer sur deux plans seulement, forment un nombre plus ou moins considérable de plans. Quant aux cellules fixes, elles possèdent, comme précédemment, leurs crêtes d’empreinte et leurs deux ordres de prolongements, membraniformes et filiformes.
E. Vaisseaux et nerfs. — Les aponévroses possèdent une vascularisation des plus riches, bien différentes de celle que leur accordaient les anciens auteurs.
a. Artères. — Des artères fort nombreuses, munies de leurs trois tuniques, se détachent des troncs sous-cutanés pour pénétrer, par leur face externe, les aponévroses d’enveloppe des membres et former, dans leur couche superficielle un réseau à mailles très serrées, dans leur couche profonde un réseau à mailles plus déliées.
b. Vemes. — Les veines accompagnent les artères. Elles sont, pour la plupart, tributaires des veines sous-cutanées.
c. Lymphatiques. — Des réseaux lymphatiques à mailles polygonales ont été signalées dans les aponévroses, en 1872, par Ludwig et Sghweiger-Seidel. a leur tour, M. et Hog- GAN, en 1879, dans leur mémoire sur les lymphatiques des muscles striés, signalent des lymphatiques appartenant en propre aux aponévroses. Leur mode d'origine et de terminaison n’est pas encore élucidé.
d. Nerfs. — L’existence des nerfs dans les aponévroses n’est pas contestable depuis les recherches de Sappey (1866) et le travail plus récent de ïschiriew (1879). Pour Sappey, les nerfs aponévrotiques émanent, pour la plupart, des nerfs sous-cutanés. Tsghiriew s’est efforcé de démontrer, avant tout, que les aponévroses reçoivent leurs nerfs des rameaux sensitifs des muscles sous-jacents. Quoi qu’il en soit de leur origine, les nerfs aponévrotiques se résolvent (fig. 658), à la surface ou dans l’épaisseur des aponévroses, en des arborisations plus ou moins riches de fibrilles cylindràxiles, variqueuses, se terminant par des extrémités libres en forme de pointe.
Fig. 658.
Terminaisons nerveuses dans les aponévroses.
Ramification d’une fibre sans myéline dans un fragment d’aponévrose provenant d’un muscle de la cuisse d’une grenouille et coloré par le chlorure d’or (d’après Tschirikw).
2° Gaines fibreuses des tendons. — Nous donnerons ce nom à des formations fibreuses, qui se développent, à la manière de ponts ou d’arcades, au-dessus des gouttières osseuses dans lesquelles glissent les tendons. Elles forment ainsi, de concert avec ces gouttières osseuses, des canaux ostéo-fibreux d’une longueur variable, mais fermés de toutes parts. Ces gaines fibreuses, on le conçoit, ont pour effet de maintenir les tendons solidement appliqués contre leur gouttière, tout en leur permettant d’y glisser librement. Il en est quelques-unes qui, en raison de leur direction et dans certaines conditions données, deviennent de véritables poulies de réflexion.
Les gaines fibreuses des tendons occupent les extrémités des membres. Nous les retrouverons plus loin à la paume de la main, à la plante du pied, à la face palmaire et plantaire des phalanges, où.elles livrent passage aux tendons des muscles fléchisseurs. Nous les rencontrerons aussi autour du poignet et du cou-de-pied.
