NASALE

1° Corps

Apophyse basilaire.

Corps du sphénoïde postérieur.

Corps du sphénoïde antérieur.

Lame perpendiculaire de l’cthmoïde et vomer.

Trou

Trou occipital.

Intervalle que circonscrivent les trois os constitutifs de celte vertèbre.

Échancrure ethnioïdale.

Absent.

3® Lames ....

Ecaille occipitale.

Grandes ailes du sphénoïde, temporaux et pariétaux.

Petites ailes du sphénoïde et frontal.

Lames criblées de l’ethmoïde (?)

4® Apophyses épineuses

Crête et protubérance occipitale externe.

Alanque

(suture bipariétale).

Manque

(suture métopique).

Aianque (suture raédionasale ?)

5® Apophyses articulaires inférieures.

Condyles.

Bord postérieur de cette vertèbre.

Bord postérieur de celte vertèbre.

Absentes.

6® Apophyses articulaires supérieures.

Les quatre bords de l’occipital.

Bord antérieur de cette vertèbre.

Pourtour de l’échancrure ethnioïdale.

Absentes.

l°Apophyses transverses

Apophyses jugulaires.

Apophyses mastoides.

Apophyses orbitaires externes (?)

Masses latérales de l’etlimoïde (?)

De même que la vertèbre ordinaire se complète, ainsi que nous l’avons dit plus haut, par un arc antérieur ou arc hæmal, de même la vertèbre crânienne se complète, sur sa face antérieure ou ventrale, par une série d’éléments squelettiques qui se développent au sein des arcs branchiaux. — C’est ainsi que la nerlèbre occipitale a pour arc hæmal le corps et les grandes cornes de l’os hyoïde, rattachés autrefois à l’occipital par une portion latérale aujourd’hui disparue. — L’arc hæmal de la veiHèbre sphéna-pariétale n’est autre que la chaîne hyoïdienne (voy. Os hyoïde), qui, sous les noms divers de stylhyal, de cératohyal, à'apohyal, descend de la base du crâne jusqu’au corps de l’os hyoïde. — La vertèbre sphénofrontale se rattache à Los mandihulaire ou maxillaire inférieur par l’enclume, l’os carré des oiseaux et le cartilage de Meckel, qui prennent naissance dans le deuxième arc hranchial. — Nous voyons enfin se rattacher à la vertèbre ethmoïdonasale, à titre d’arc hæmal, le massif osseux de la mâchoire supérieure, dont les éléments se développent dans le premier arc branchial.

11 est jusqu’aux trous de conjugaison qui viennent témoigner encore en faveur de l’analogie, déjà si considérable, qui existe entre le crâne et la colonne vertébrale. Il suffit, en effet, de jeter un simple coup d’œil sur la base du crâne, pour constater que le trou déchiré postérieur et la fente sphénoïdale ne sont que des trous de conjugaison, trous de conjugaison principaux, auxquels viennent s’ajouter, comme on l’observe du reste sur le rachis de nombreux mammifères, plusieurs trous de conjugaison accessoires, tels que le trou grand rond et le trou ovale, qui livrent passage, eux aussi, à des paires de nerfs crâniens.

Telle est, réduite à sa plus simple expression, la théorie vertébrale du crâne, telle que l’ont exposée longtemps les adeptes d’OxEN et de Goethe. Elle est, en apparence fort simple et parfaitement justifiée par ce que nous voyons sur un crâne

d’adulte. Mais cela ne suffit pas pour élever une théorie, qui n’est en somme qu’une hypothèse, à la hauteur d’une vérité démontrée. Et, de fait, les recherches relativement récentes entreprises sur l’évolution du crâne sont loin d’être entièrement

favorables à la théorie en question.

5° Objections à la théorie vertébrale

du crâne . — Des objections d’une grande valeur ont été formulées contre elle par des anatomistes éminents, Huxley, Gkgenbaur, Hæckel. Ces objections peuvent être ramenées à quatre :

a . Première objection . — L’assimilation des segments crâniens précités à la vertèbre ordinaire est inexacte parce qu’elle ne tient aucun compte du mode d’évolution, pourtant si différent, de la voûte et de la base du crâne : la base provenant d’une ossification dans le cartilage et faisant partie de V endosqueletle ; la voûte provenant d’une ossification membraneuse et appartenant, par conséquent, à Vexosquelette ou squelette dermique. Nous savons que la vraie vertèbre, à quelque région qu’elle appartienne, s’ossifie tout entière en plein cartilage, et, tout entière aussi, fait partie de l’endosquelette.

b. Deuxième objection. — La corde dorsale ou notocorde est, comme on sait. Taxe primitif autour duquel apparaissent et se développent les vertèbres. La vertèbre est donc caractérisée par la présence de la notocorde à son centre, d’où la formule suivante : pas de notocorde, pas de vertèbres. Or, la corde dorsale poursuivie de la région cervicale jusqu’à sa terminaison supérieure , traverse successivement le corps de l’axis, l’apophyse odontoïde ou corps de l’atlas, l’apophyse basi-

A. Vertèbre occipitale, formée par l’occipital : 1, apophyse basilaire ; 2, trou occipital ; 3, écaille occipitale ; 4, crête et protubérance occipitales internes; 5, condyles; G, 6, 6, 6, les quatre bords de l’occipital ; 7, apophyses jugulaires.

B. Vertèbre sphéno-pariétale, formée par le pariétal, le temporal et le sphénoïde postérieur : 1, corps du

sphénoïde postérieur; 2, intervalle que circonscrivent les trois os représentant le trou rachidien de la vertèbre; 3, lames de la vertèbre représentées par les grandes ailes du sphénoïde, les temporaux et les pariétaux ; 5, bord postérieur de la vertèbre, représentant les apophyses articulaires inférieures ; 6, bord antérieur, représentant les apophyses articulaires supérieures ; 7, apophyses mastoïdes (apophyses transverses).

C. Vertèbre sphé.no-frontale, formée par le frontal et le sphénoïde antérieur : 1, corps du sphénoïde antérieur; 2, échancrure ethmoïdale (trou rachidien; ; 3, petites ailes du sphénoïde; 5, bord postérieur de cette vertèbre; G, pourtour de l’échancrure ethmoïdale ; 7, apophyses orbitaires externes.

Fig. 184.

Les trois vertèbres crâniennes, vue postérieure.

THÉORIE VERTÉBRALE DU CRANE

laire de l’occipital ou basi-occipital, le corps du sphénoïde postérieur ou hasi-postsphénoïde et s’arrête au niveau de la selle turcique, où elle se termine par un léger renflement en massue. Si donc nous pouvons jusqu’à un certain point considérer comme des éléments vertébraux toute la portion du crâne qui est située en arrière de la selle turcique, nous ne pouvons, sous peine de négliger un fait qui est essentiel dans l’espèce, rattacher de même à la vertèbre la portion qui se projette en avant de la selle turcique, c’est-à-dire le sphénoïde antérieur, le frontal, l’ethmoïde, etc.

c. Troisième objection. — Un phénomène constant dans l’évolution de la colonne vertébrale membraneuse est l’apparition, sur les côtés de la corde dorsale, de lignes transversales, fractionnant le tissu embryonnaire en une série de petites masses cubiques superposées et connues en embryologie sous le nom de protovertèbres Or, nous n’observons rien d’analogue dans le développement du crâne. Le tissu embryonnaire qui constitue le crâne membraneux forme un tout continu. Aucun embryologiste n’a pu y surprendre encore la moindre trace de segmentation : le crâne ne possède pas de protover tèhr es.

d. Quatrième objection. — De même, à la phase suivante (période cartilagineuse), nous voyons la colonne vertébrale cartilagineuse se segmenter autour de la notocorde en autant de petites masses qu’il y aura plus tard de vertèbres. Au crâne, au contraire, le cartilage se montre d’une seule coulée et reste ainsi à l’état de plaque unique et complètement indivise {plaque àas^7a^re), jusqu’à ce qu’apparaissent les points d’ossification qui façonnent alors, mais alors seulement, des pièces distinctes. Si ces pièces sont réellement comparables aux pièces de la colonne vertébrale, il y a tout lieu de s’étonner de l’apparition si tardive de cette analogie : nous savons en effet que deux organes, homologues mais différents, sont d’autant plus semblables qu’ils sont plus jeunes, d’autant plus différenciés qu’on s’éloigne davantage de leur origine embryonnaire. Or, ce serait tout le contraire en ce qui concerne le crâne et le rachis !

6° Réponses. — Ces objections, on en conviendra, sont fort sérieuses et semblent ruiner à fond la théorie vertébrale du crâne. Il n’en est rien cependant : un certain nombre de faits, mis en lumière par les recherches de Kolliker, viennent en atténuer la portée.

Relativement à l’absence des protovertèbres crâniennes, Kolliker rappelle les observations de Gôtte, qui a découvert sur le crâne de la larve du bombinator quatre protovertèbres distinctes (segments de Gôtte) et les recherches de Balfour, qui a reconnu sur les embryons des plagiostomes une série de segments analogues à des protovertèbres. Il a observé lui-même, chez le poulet, des traces de segmentation dans la région céphalique postérieure.

Pour ce qui est de l’absence de segmentation sur le crâne cartilagineux, Kolliker répond avec raison qu’il existe des poissons {chimères, raies) dont le rachis ne présente, lui aussi, aucune trace de segmentation sur des longueurs parfois considérables et, pourtant n’en est pas moins un composé de vertèbres.

Le savant professeur de Würzbourg rappelle enfin, en faveur de la théorie de Goethe, deux faits d’une grande importance. — Le premier fait consiste en l’apparition d’un certain nombre de renflements qui ont été observés par lui et par Mihalkowicz sur la portion céphalique de la notocorde, renflements qui répondent, dans le rachis, aux intervalles compris entre deux vertèbres voisines et qui, dans le crâne, représentent par analogie un commencement de métamérisation. — Le deuxième fait est l’existence, à la base du crâne, de deux ou trois disques intervé-

tébraux, visibles seulement pendant la vie foetale, qui se trouvent situés, le premier entre l’apophyse odontoïde et l’apophyse basilaire, le second entre cette apophyse basilaire et le corps du sphénoïde postérieur, le troisième entre le corps du sphénoïde postérieur et celui du sphénoïde antérieur. Ces disques fibreux répondent, suivant la règle, aux renflements précités de la corde dorsale.

T Conclusions. — Que conclure de ces faits ? Que la vérité n’est pas dans les extrêmes et qu’il faut considérer, comme également inexactes, la théorie qui rejette toute analogie entre le crâne et la colonne vertébrale et la théorie inverse qui ne voit dans la hoîte crânienne qu’une série de vertèbres, en tout analogues aux vertèbres ordinaires et modifiées par suite do leur adaptation à un rôle nouveau. 11 faut ici, comme sur bien d’autres points controversés, savoir faire V éclectisme.

J’attache, pour ma part, une grande valeur à la corde dorsale et je divise, à cet égard, la boîte crânienne en deux portions : une portion postérieure, renfermant encore la corde, c’est la portion cordale ; une deuxième portion, dépourvue de corde, c’est \Si portion acordale ou précordale.

La portion cordale, en dépit des objections formulées ci-dessus, est manifestejuent constituée par une série de vertèbres, que l’on peut évaluer à deux ou plutôt à trois, depuis qu’AcBRECHT a découvert dans l’apophyse basilaire l’existence de deux pièces osseuses, ayant chacune la valeur d’un centrum (voy. Occipital, p. 151). Ces trois vertèbres ont pour corps ou centrum : la première, la partie postérieure de l’apophyse basilaire ou basi-occipital ; la seconde, la partie antérieure de cette même apophyse basilaire ou os hasiotique d’ÀLBRECHT ; la troisième, le corps du sphénoïde postérieur ou basi postsphénoïde .

Quant à la portion précordale du crâne, il convient pour l’instant (des recherches ultérieures pourront modifier cette opinion) de ne pas y chercher des équivalents de vertèbres et de l’interpréter, avec Mihalkowicz et Kôlliker, comme le « produit d’une prolifération du segment le plus antérieur du rudiment crânien primitif ». Elle provient, du reste, du même blastème que la portion cordale et se comporte de la même façon que cette dernière dans son rôle d’organe protecteur des centres encéphaliques.

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