DU TROU NOURRICIER

Clavicule ....

Faco iiUcj'ioiiue, jiuès du bord postérieur (soiivonl double, souvent absent).

Oblique en dehors.

Omopl\.tf. ....

^ a) dans la fosse sus-épineuse . .

3 trous. ^ h) dans la fosse sous-épineuse .

^ (■) dans la fossi' sous scapulaire.

Oblique en bas.

Oblique en haut.

Dirigé en arrière.

Humérus

Face interne, un peu au-d('ssous do sa partie moyenne .

Ob’i({uo de liant en bas.

Cubitus

Facc' antérieure, à la réunion du tiers siipél'ieur avec le tiers moyen.

Oblique de bas en haut.

Radius

Id. un peu itlus bas (pio le iirécédent.

Oblique de bas on haut.

j Os UO.NAI

' a] dans la fosse ilia(|ue interne .

, \ h] dans la fosse iliaciue externe.

! c) un peu en avant de 1 échancrure sciai i que

Obi. eu lias et en arrière.

Obi. en bas et en arrière.

Obi. en liant et en arrière.

Fumuu

Li^TD' âpre, un peu au-dessus du milieu do Fus.

Oblii{uo de bas en liant.

j l’ÉBO.NÉ

Face postérieure, dans son liers moyen.

Oblique de haut en bas.

Tibia

Face postérit'ure. à la riumion de son tiers supi.h-ieur aveu son tiers moyeu.

Olilique de liant en bas.

Un voit par ce tableau que les conduits nourriciers présentent,^ suivant les os, des positions différentes. C’est ainsi, pour ne parler que des os longs proprement dils, qu’on les rencontre : U pour l’humérus et pour le fémur, à la partie moyenne de répiph}^se (un peu au-dessous poui- l’humérus, un peu au-dessus pour le fémnr) ;

pour le cubitus, le radius, le tibia et le péroné, <a l’union du tiers supérieur avec le tiers moyen, ou même dans le tiers supérieur. Memes variations en ce qui concerne leur direction : obliques de haut en bas sur l’humérus et les os de la jambe, ils sont, au contraire, obliques de bas en haut sur le fémur et les deux os de l’avantbras. En termes plus simples. Us se dirigent vers le coude et fuient le genou.

Aucun fait morphologique n*est le produit du hasard et toutes les divergences que nous venons de signaler au sujet des conduits nourriciers des os doivent trouver leur explication dans quelque loi de l’ostéogenèse.

On admet généralement aujourd’hui, depuis les recherches de IIümphuy (1858), de SciiwABüE ( 187G), et de Hetïeueu (1885), confirmées récemment par Pjoelet [Joarn. de VAnat., 190oj, qu’elles résultent de Vinégalité d'accroissement des extrémités osseuses.

Aous connaissons l’expérience d’un clou. que l’on implante au milieu d’un os long d’un animal jeune et qui, quand la croissance de l’os s’est effectuée, n’est

ANATOMIE GÉNÉRALE

'-Tu-

plus aa milieu, mais so trouve maintenant plus rapproché d’une extrémité que de l’autre. C’est que les deux extrémités de l’os ou épiphyses se sont allongées d’une façon inégale et le clou est, naturellement, plus éloigné de celle qui s’est le plus allongée, qui a produit le plus d’os, qui a été le plus fertile. Eh bien, le trou nourricier se comporte exactement comme le clou de l’expérience : au cours de l’accroissement des os longs, il s’éloigne de l’épiphyse la plus fertile, pour se rapprocher de celle du côté opposé. Bien entendu, ces déplacements ne sont qu’apparents : le trou ne bouge pas; ce sont les deux épiphyses qui, en s'allongeant, s’en éloignent (c’est

la plus fertile). Vautre moins (c’est la moins fertile). Or les expériences et les faits pathologiques nous apprennent que l’épiphyse la plus fertile est :

1° au membre supérieur, pour l’humérus l’épiphyse supérieure, pour les deux os do l’avantbras l’épiphyse inférieure, en somme, les épiphyses qui confinent au coude; â"" au membre inférieur, pour le fémur l’épiphyse inférieure, pour les deux os de la jambe l’épiphyse supérieure, en somme les épiphyses qui sont le plus éloignés du genou. Les trous nourriciers se rapprochent donc du coude pour le membre supérieur, tandis qu’ils s’éloignent du genou pour le membre inférieur.

En ce qui concerne la direction du canal nourricier, elle s’explique nettement par le fait même do son déplacement, amenant comme conséquence un déplacement de même sens de l’artcre nourricière. Primitivement, chez le fœtus, les artères nourricières des os longs se dirigent toutes vers l’extrémité libre des membres ; elles sont descendantes. Mais peu à peu, par suite du déplacement du trou nourricier (qui s'élèoe sur le fémur et les deux os de l’avant-bras, s'abaisse au contraire sur l’humérus et les deux os de la jambe, voy. flg. l;,

Lartère nourricière modifie naturellement son trajet, pour aboutir toujours, quelque soit le déplacement effectué, au trou nourricier qui lui est destiné. C’est ainsi que, sur les os du deuxième groupe (humérus, tibia, péroné), elle accentue sa direction descendante ou tout au moins la conserve; sur les os du premier groupe, au contraire (fémur, radius, cubitus), obligées de remonter vers des trous qui sont déplacés en haut, elles deviennent d’abord transversales, puis obliquement ascendantes, autrement dit récurrentes.

Fi- 1.

Schéma mojjtrant, sur les os loui^s (les juejubres, le doplaceiiicnt du trou nourricier et le changement de direction ([uo suhit, du fait inôme de ce déplacement, l’artère nourrici(''re : A , membre siipé-

ri('Ui-; B. jiiembre inférieur.

La parlie iah-rieiirc du f(5imii' et les deiiv os de la jambe ont (Hé retournés de ISO» i-oiir rétablir les homologies des os des membres. — Les flèches placées en dehors des os indi- (|uent le sens dans le(|uel se déplacent les canaux nourriciers. — Les flèches placées sur les os eux-mèmes, indiquent la direction de ces mêmes canaux nourriciers. — I.es signes -f-et — placés sur les épiphyses indiquent, le premier, ré])iphyse la plus ferlile, le second, l’épiphyse la moins fertile. — Les trajets en pointillé indiiiufiit la situation primirive du trou nourricier et de son artèie; le trajet en trait plein indique cette même silualimi chez Ladulte. — On \oit très nettement que Fs artères nourricièics et, par suite, leurs Irons nourriciers se portent toujours vers l'éiiipliyse (|(d est la moins fertile, autrement dit se dirigent vers le coude et fuient le neiiou.

OSTEOLOGIR

Les canaux nourriciers de l'os présentent tout naturellement la meme direction que les artères qui les traversent et tout autour desquelles ils se modèlent : et voici pourquoi les canaux nourriciers des os longs des membres sont ascendants pour le fémur et les deux os de l’avant-bras (que traversent des artères obliquement ascendantes), descendants pour rhumérus et les deux os de la jambe (que traversent des artères obliquement descendantes), ce qui revient à dire, en reproduisant exactement la formule ci-dessus, se dirigent uers le coude et fuient le genou.

§ III. — Conformation intérieure des os

Vus en coupe et à l’état frais, les os présentent une teinte tantôt rougeâtre, tantôt jaunâtre ou grisâtre, due à la présence, dans leur épaisseur, d’une substance molle et diversement colorée (voy. plus loin), appelé moelle. Cette substance est renfermée dans des cavités de grandeurs fort diverses, que circonscrivent des lames d’une substance dure, la substance osseuse ou tissu osseux proprement dit.

1° Différentes variétés du tissu osseux. — La substance osseuse proprement dite est une substance de coloration blanchâtre, de consistance ligneuse, se présentant, suivant les points où 'on l’examine, sous trois aspects différents et formant ainsi trois variétés : le tissu compacte, le tissu spongieux et le tissu réticulaire.

a) Le tissic compacte (fig. 2,3) est constitué par des lamelles osseuses immédiatement appliquées les unes contre les autres, sans cavités intermédiaires.

[î) Le tissu spongieux (lig. 2,1) est formé, lui aussi, par des lamelles, mais par des lamelles orientées en sens différent, n’entrant en contact que sur certains points et, de ce fait, ménageant entre elles un système de petites cavités où s’amasse la moelle. A cet état d’organisation, le tissu osseux est creusé intérieurement comme l’est une éponge, d’où son nom de tissu spongieux.

y) Le tissu réticulaire (fig. 2,2), enfin, n’est qu’une variété du tissu spongieux, un tissu spongieux dans lequel les cloisons osseuses sont plus espacées et les cavités intermédiaires plus grandes.

Ces trois variétés d’aspects que nous présente le tissu osseux, tissu compacte, tissu spongieux et tissu aréolaire, résultent tout simplement d’une disposition architecturale différente de la substance osseuse. La structure intime du tissu, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant, est partout la même. Examinons maintenant comment s’agencent les différentes variétés du tissu osseux dans chacun des trois groupes d’os, les os longs, les os larges, et les os courts.

Fig. 2.

Coupe longitudinale du tibia.

1, épiphyse (lissu spongieux). — 2. diai)liyse (tissu réticulaire). — 3. diaphyse laire. — .5, vestige de la soudure de l'épiphyse avec la diaphyse. — 6, périoste. —

i lissu compacte). — 4, canal médul- 7, coupe du cartilage d’encroûtement.

ANATOMIE GÉNÉRALE

2° Conformation intérieure des os longs. — Les os longs, nous le savons déjà, se composent chacun d’une partie moyenne, \q corps ou diaphyse, et de deux extrémités plus ou moins renflées, les épiphyses. Pour prendre une notion exacte du mode de constitution de chacun de ces segments de l’os, il suffit de pratiquer sur celui-ci une coupe longitudinale passant par son axe (fîg. 2).

a) Les épiphyses, tout d’abord, nous apparaissent comme formées presque exclusivement, par du tissu spongieux. Ce n’est qu’à la périphérie, je veux dire dans la partie qui confine à la surface extérieure de l’os, que le tissu spongieux épiphysaire est doublé par une mince couche de tissu compacte. Cette coque périphérique de tissu compacte fait défaut naturellement au niveau du point où l’épiphyse se réunit à la diaphyse. Elle fait défaut aussi, au milieu de son extrémité libre, sur tous les points où se trouve du cartilage articulaire.

[3) Quant à la diaphyse, elle est essentiellement constituée par un tissu compacte. Mais ce tissu compacte n’occupe que la périphérie de l’os. A son centre se trouve creusée une cavité longitudinale (fig. 2, 4), qui s’étend ordinairement jusqu’aux épiphyses et parfois même empiète sur elle : c’est le canal médullaire, ainsi appelé parce qu’il loge la moelle osseuse.

— Il est à remarquer que le canal médullaire a une forme aylindroi'de et que sa coupe transversale est plus ou moins circulaire. Il en résulte que la conformation du canal ne reproduit nullement celle de l’os, lequel ‘est le plus sou- A^ent prismatique triangulaire. Il en résulte aussi, comme corollaire, que l’épaisseur de sa paroi (la fig. 3 nous le montre très nettement) est plus grande au niveau des bords de l’os qu’au niveau de ses faces. — A l’une et à l’autre de ses extrémités, le canal médullaire nous présente ordinairement un système de minces lamelles qui vont d’une paroi à l’autre, en s’entrecroisant sous les an'gles divers et circonscrivant entre elles de larges aréoles : c’est le tissu aréolaire du canal. Du côté du centre de l’os, ce tissu aréolaire se raréfie de plus en plus et finit par disparaître.

Du côté opposé, au contraire, les travées se multiplient en même temps que les aréoles deviennent plus étroites et c’est par des gradations insensibles que le tissu aréolaire se continue avec le tissu spongieux de l’épiphyse. Rappelons-nous en passant que c’est au canal médullaire qu’aboutissent les conduits nourriciers de l’os, dont il a été question plus haut.

y) Dans tous les os longs, qu’on considère la diaphyse ou les épiphyses, les travées osseuses ne sont pas disposées d’une façon qüelconque, mais au contraire suivant une modalité qui est toujours la même pour le même os. Cette disposition systématique des travées osseuses, sur laquelle Meyer et Julius Wolff ont depuis longtemps déjà appelé l’attention, est constamment en rapport avec la fonction de l’os, autrement dit avec le rôle qui est dévolu à l’os dans la statique : on peut, àce sujet, établir en principe que les travées suivent toujours la même direction que les forces qu’elles ont à supporter, ce qui a fait dire à Julius Wolff que l’os normal a une structure déterminée par sa fonction. Nous y reviendrons plus tard, notamment à propos de l’extrémité supérieure du fémur.

3° Conformation intérieure des os larges. — Les os larges ou os plats se composent essentiellement de deux lames de tissu compacte, o.ccupant les deux faces

Coupe transversale du tibia à sa partie moyenne.

1, bord antérieur. — 2, bord interne. — 3, bord externe. — 4, face interne. — 5, face extei'ne. — 6, face postérieure. — 7, canal médullaire.

OSTEOLOGIE

Fig. 4.

Coupe d’un os court (astragale).

l, 1, cartilage articulaire.

L’iciix cl scs aréoles. — 4, |)éripliérie de l’os.

— ?, périosle. — tissu S|)oni, tissu plus dense l'ormaiit la

opposées de Eos et emprisonnant entre elles une conclie plus ou moins épaisse de tissu spongieux. Au niveau des bords de l’os, les deux lames de tissu compacte se fusionnent réciproquement l'une avec l’autre, de telle solde que le tissu spongieux se trouve enveloppé sur tout son pourtour par une coupe ininterrompue de tissu compacte. Pour les os plats de la boîte crânienne, les deux lames

de tissu compacte ont reçu le nom de (table interne et table externe):

à son tour, le tissu spongieux compris en Ire les deux lames prend le nom de diploë.

Le tissu spongieux des os plats présente généralement son maximum d’épaisseur au voisinage des bords. De là, il s’atténue graduellement en allant vers le centre et parfois même disparaît complètement. Dans ce dernier cas, les deux tables de tissu compacte se fusionnent, à la partie centrale de l’os, en une lampe unique qui, sur certains os, est milice et transparente :

telle est la disposition que l’on rencontre au centre du scapulum et à la partie moyenne de la fosse iliaque.

Sur cerlains points du tissu spongieux des os plais se vident de larges canaux, à contours irréguliers et plus ou moins sinueux, qui vont constamment s’ouvrir

sur l’une ou l’autre de ces deux faces : ce sont des canaux veineux^ comblés à l’état frais par des veines de mêmes dimensions, qui ramènent au torrent circulatoire général le sang veineux de l’os. Ces canaux veineux présentent leur maximum de développement dans les os du crâne. Leur paroi, formée par une mince lame de tissu compacte, est comme criblée de petits orifices, à travers lesquels passent les veines et veinules tributaires du canal veineux principal.

4° Conformation intérieure des os courts. — Les os courts présentent, dans leur conformation intérieure, la plus grande analogie avec les épiphyses des os longs. Comme ces derniers, ils se composent d’une masse centrale de tissu spongieux, enveloppée sur tout son pourtour, les surfaces articulaires exceptées , par une mince coque de tissu compacte.

Les os courts, comme les os plats, possèdent, dans leur épaisseur, des canaux

Fig. ü.

Coupe schématique représentant à la fois direction des travées du tissu spongieux et les directions des forces composantes dans certains os en contact (d'après Mevec).

J, cxli'émilé inférieure du tihia, vue latérale.

2, astragale. — 3, calcanéum.

ANATOMIE GENERALE

veineux souvent très développes. Les corps vertébraux nous offrent un exemple Irès net de cette disposition.

A première vue, les travées osseuses qui constituent la portion spongieuse des os courts paraissent être irrégulières et disposées sans ordre aucun. Mais, à un examen plus attentif et sur des coupes heureuses, on constate qu’il n’en est rien, que ces travées, au contraire, se disposent, comme pour les os longs, suivant un type particulier qui est constant pour le môme os. C’est ainsi que dans l’astragale (tig. 5,2) nous voyons les travées osseuses se partager en deux groupes, les unes se dirigeant obliquement en bas et avant, les autres se portant obliquement en bas et en arrière. De même, dans le calcanéum, nous voyons les fibres antérieures se porter obliquement en bas et en avant, les fibres postérieures sc porter obliquement en bas et en arrière, etc. Une telle systématisation des travées osseuses dans les os courts est, encore ici, déterminée par la fonction de Los dans la locomotion, les travées s’orientant toujours dans le sens des forces qu’elles ont à supporter. Pour le squelette, comme pour les autres systèmes anatomiques, le vieil adage est toujours vrai : la fonction fait l’organe. Leur résistance en est ainsi considérablement accrue. Nous aurons à revenir plus tard sur cette question à propos des os du pied.

§ IV. — Composition chimique des os

Au point de vue chimique, le tissu osseux proprement dit se compose de deux substances, l’une organique, l’autre inorganique. En chiffres ronds, la substance organique entre dans l’os dans la proportion de oO p. 100 ; la substance inorganique, dans la proportion de 70 p. iOO.

1° Substance organique. — La substance organique de l’os a reçu de Robin et Vebdeil le nom diosséine. Pour l’isoler, il suffit de soumettre un os à faction d’un acide dilué, l’acide chlorhydrique par exemple, lequel jouit de la propriété de dissoudre la substance minérale, tout en respectant l’osséinc. L’os ainsi macéré conserve sa forme et son volume, mais il est devenu mou, flexible, d’une consistance qui rappelle celle du cartilage. Il est exclusivement formé par de ’osséine.

L’osséine est une matière albuminoïde, incolore, amorphe, renfermant 50 p. 100 de carbone, 7 d’h^^-drogène, 18 d’azote, 0,7 de soufre. Par l’ébullition, elle se transforme en gélatine, mais en une gélatine un peu spéciale, différant par certains caractères de la gélatine ordinaire.

Outre l’osséine, on rencontre encore dans les analyses d’os faite à l’état frais une petite quantité à'élastine, fournie par les fibres de Sharpey, et, aussi, un peu de nucléine et albumine , provenant des cellules osseuses et des vaisseaux et nerfs que renferme le tissu osseux.

2° Substance inorganique. — La substance inorganique ou minérale s’obtient en calcinant les os. La calcination s’attaque à l’osséine, qui disparaît peu à peu en répandant une odeur de corne brûlée. La masse qui reste et qui renferme la substance inorganique est comme poreuse, extrêmement légère, très friable, donnant au broiement une poudre blanchâtre ou grisâtre, que l’on désigne quelquefois sous le nom de farine d’os. Cette substance renferme des sels à base de chaux, de

OSTEOLOGIE

soude, de magnésie, dont la proportion centésimale nous est indiquée par le tableau suivant :

Phosphate de chaux 83,89 à 85,90

Phosphate de magnésie i,04 à 1,84

Carbonate de chaux 9,06 à 11,00

Fluorure de calcium 3,20 à 0,60

La composition chimique du tissu osseux varie, en dehors de toute influence pathologique, suivant la nature de l’os examiné et surtout suivant les âges. C’est ainsi : 1° que le tissu compacte est plus riche en substance inorganique que la substance spongieuse et, par conséquent, que la proportion de substance inorganique contenue dans le tissu osseux est plus considérable dans les os longs (dont la diaphyse est tout entière constituée par du tissu compacte) que dans les os courts (où la substance compacte est relativement beaucoup moins abondante); 2° que la substance organique est à son maximum dans le jeune âge, qu’elle diminue ensuite graduellement de l’enfant a l’adulte et de celui-ci au vieillard ; 3® que la substance inorganique varie en sens inverse, c’est-à-dire est à son maximum chez le vieillard ; 4° que le carbonate de chaux est, chez les jeunes sujets, en quantité moindre que chez les sujets âgés. Malgré ces conclusions, qui reposent sur des données précises, un grand nombre d’auteurs , après Recklinghaüsen, Nélaton, Sappeï, etc., persistent à croire que le tissu osseux est un composé chimique parfaitement défini et invariable ; et, pour eux, les faits précités trouveraient leur explication dans des variations qualificatives ou quantitatives, non pas du tissu osseux proprement dit, lequel serait toujours le même, mais dans les parties molles qui leur sont incorporées et qui, elles, n’ont rien de constant.

§ V. — Stuuctuue des os

Envisagés au point de vue de leur constitution histologique, les os sont formés par un tissu spécial et de structure très complexe, provenant, par une série de transformations que nous étudierons plus loin, du tissu conjonctif embryonnaire. Nous n’aurons en vue, dans cet exposé, que l’os adulte, je veux dire l’os ayant achevé son accroissement, et nous l’examinerons successivement: 1® à Vétat sec, c’est-à-dire sur des os macérés; 2° à l'état frais, c’est-à-dire sur des os possédant encore toutes leurs parties molles. Nous décrirons, dans une troisième et dernière division, les vaisseaux et nerfs des os.

A . — Os a l’ état sec

Si nous portons sous le microscope une mince lame osseuse provenant de la diaphyse d’un os long, le tibia par exemple (fig. 8 et 13), nous constatons tout d’abord que la lame en question est constituée par une substance d’aspect homogène ou finement granuleuse, que l’on désigne sous le nom de substance fondamentale. Nous constatons ensuite la présence, dans cette substance fondamentale, des trois éléments suivants : une série plus ou moins nombreuse d’orifices

arrondis ou ovalaires, ce sont les coupes optiques de canaux longitudinaux, canaux de Uavers ; 2° un semis de petits corpuscules lenticulaires, représentant autant de cavités microscopiques qui ont reçu le nom de corpuscules

ANATOMIE GÉNÉRALE

osseux ou ostéoplastes ; 3° tout autour de ces ostëoplastes, et partant de leur cavité, un système de canaux extrêmement fins, appelés canalicules osseux. Nous allons décrire séparément ces divers éléments constitutifs du tissu osseux, et nous commencerons par les canaux de Havers, dont la connaissance est absolument indispensable pour bien comprendre la disposition de la substance fondamentale.

1° Canaux de Havers. — Les canaux de Havers (fig. 6,1), ainsi appelés du nom de Lanatomiste anglais qui les a découverts en 1734, sont des conduits cylindroïdes, à trajet plus ou moins rectiligne, creusés dans la substance fondamentale du tissu osseux. Leur diamètre varie généralement de 30 \x à 300 a. Les plus petits descendent parfois jusqu’à 2 [a. Au cours de leur trajet, les canaux de Havers s’unissent les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques, de telle sorte que leur ensemble constitue, pour une même pièce osseuse, un seul et même réseau (fig. 6, à mailles allongées, rectangulaires ou trapézoïdales. Le diamètre de ces mailles oscille d’ordinaire entre 130 et 300 fx.

Les canaux de Havers se rencontrent sur toutes les pièces du squelette, sauf sur quelques lames osseuses extrêmement minces, telles que la lame papyracée de l’etlirnoïde et les parties les plus délicates de l’unguis et du palatin. Leur disposition, du reste, varie suivant l’espèce d’os que l’on considère. — Dans les os longs, dans leur diaphyse tout au moins (car, au niveau des épiphyses, on observe les obliquités les plus diverses), la plus grande partie des canaux de Havers sont longitudinaux, c’est-à-dire disposés parallèlement à l’axe même de l’os. — Dans les os larges, ils cheminent, pour la plupart, parallèlement aux deux faces de l’os. On les voit généralement, comme sur le pariétal et l’écaille temporale, partir d’un point central et, de là, rayonner vers les bords. — Dans les os courts, la disposition est moins typique et, partant, d’une systématisation plus difficile à établir. Mais elle n’est pas, pour cela, essentiellement irrégulière, comme le disent certains auteurs. Suivant la remarque de Kôlliker, dans les os du carpe et du tarse, la direction prédominante des canaux de Havers est celle qui est parallèle à l’axe du membre; dans les vertèbres, au niveau du corps vertébral principalement, c’est la direction verticale qui est la plus commune.

Quelle que soit leur orientation, les canaux de Havers ont tous le même mode d’origine ou de terminaison ; les plus superficiels s’ouvrent à la surface extérieure de l’os par de tout petits orifices taillés le plus souvent en bec de flûte, dont l’ensemble constitue les orifices du troisième ordre, ci-dessus décrits (p. 9); les canaux profonds aboutissent, tantôt (quand il s’agit du tissu spongieux) aux aréoles de ce tissu spongieux, tantôt (quand il s’agit de la diaphyse des os longs) au canal médullaire creusé au centre de cette diaphj^se; enfin, un certain nombre

Fig. 6.

Canaux de Havers, vus sur une coupe longitudinale d’un os long,^

1, un canal de Havers, coupé en long. — 2, 2, anastomoses unissant l’un à l’autre deux- canaux voisins. — 3, 3, lamelles osseuses et ostéoplastes.

OSTEOLOGIE

d’enlre eux, ceux qui avoisioenl le conduit nourricier, s’ouvrent directement dans ce conduit. Sur des points de la surface osseuse oii s’étale du cartilage articulaire, sur les points aussi où s’attachent les tendons et les ligaments, les canaux de Havers ne s’ouvrept pas à l’extérieur: ils se terminent en plein tissu osseux par une sorte de cul-de-sac, ou bien se recourbent en anse pour venir, après un trajet récurrent, se continuer avec l’un des canaux du voisinage.

Les canaux de Havers, disons-le tout de suite, renferment les vaisseaux et les nerfs des os, avec ou sans éléments de la moelle osseuse (iig. 7). Ils sont le reliquat, chez radulte, de cavités qui sont primitivement beaucoup plus spacieuses et qui se rétrécissent graduellement au fur et h mesure que l’os s’achemine ver.s le terme de son développement.

Fig. 7.

Scliciiui moiilrant, sui' iim' coupe transvorsali', un canal de Havers de gros calibre.

Canaux de ]'olkmann. — Les canauv de Havers sont circonscrits sur tout leur pourtour, counne nous le veri’ons tout à riieure. j)ar un système de lamelles osseuses, ayant chacune lii forme d'un tube et régulièrement emboîtées les unes dans les autres (Iig. 8,5). Outre ces canauv nettement caractérisés, on en rencontre d'autres, ([ul ne sont nullement entouqui traversent sous les angles les plus divers les différentes lamelles qui se trouvent sur leur iiassage : ce sont les canaux perforan/x de Vouv.vi.wn ou, tout simplement, les canaux de VoLkniann (lig. 8, 1) et fig. 10, lUi. Ces canauv qui caractérisent le tissu osseuv formé auv dépens du périoste, se rencontrent de préférence dans les couches superlicielles des os. Comme les canauv de Havers. les canauv de Volkmann rimferment des vaisseaux. Ils sont reliés les uns, auv autres par des anastomoses transversales ou obli(|ues et. d'autre part, ils communiquent eà et là, au cours de leur trajet, avec les canauv de Havers.

1, vaisseau sanguin. — 2. gaine lym- ])hatiquc. — 3, deux filets nerveux cou- |iés eu travers. — 4, niédullocelles. — O, une cellule du tissu conjouctiC. - — G. lamelles osseuses du ssstèmc liaversien, avec leurs ostéoiilastes.

rés de lamelles concentricpies et

2^ Substance fondamentale, lamelles osseuses. — La substance fondamentale de l’os, avons-nous dit plus haut, se présente à l’œil sous forme d’une substance amorphe et légèrement granuleuse, rappelant assez exactement la substance fondamentale du tissu cartilagineux. Elle dilfère cependant de cette dernière en ce que, au lieu d’étre partout homogène, elle forme de minces lamelles, les lamelles osseuses, dont le mode de groupement est différent pour les os longs, pour les os courts, pour les os plats :

a. Mode d'agencement des lamelles dans les os longs. — Le mode d’agencement des lamelles osseuses dans les os longs nous apparaît très nettement sur des coupes de la diapbyse pratiquées perpendiculairement a l’axe de l’os. Si nous examinons l’une de ces coupes (fig. 8, L), nous voyons tout d’abord que la partie superficielle de la diapbyse est constituée par une série. plus ou moins nombreuse de lamelles circulaires, faisant tout le lourde l’os et régulièrement emboîtées les unes dans les autres, comme le sont les diverses couches d’un tronc d’arbre. C’est le système des lamelles périphériques, encore appelé système fondamental externe (fig. 8, 7j.

Une disposition à peu près semblable se voit tout autour du canal médullaire. La aussi, la diapbyse se trouve délimitée, du côté de la moelle, par des lamelles circulaires et de différents rayons, immédiatemènt adossées les unes aux autres concentriquement à l’axe de l’os. Ce deuxième groupe de lamelles constitue le système perimédullaire ou système fondamental interne (fig. 8, 6i.

Entre les deux systèmes précédents, le système fondamental externe ou péri-osseux et le système fondamental interne ou périmédullaire, les lamelles osseuses se dis-

ANATOMIE GENERALE

posent, toujours en groupes concentriques, tout autour clos canaux de Ilavers. Chaque canal de Ilavers se trouve ainsi circonscrit par un nombre plus ou moins considérable de lamelles osseuses (en moyenne de 3 à 120), régulièrement emboîtées les unes dans les autres, les unes entourantes, les autres entourées, chacune d’elles décrivant un cercle complet. Ces lamelles, qui, par leur ensemble, forment les parois des canaux de Havers, ont reçu le nom de systèmes de Ilavers ou systèmes haver siens (fig. 8, 5).

En raison même de leur forme cylindroïde, les divers systèmes baversiens ne prennent contact avec les systèmes voisins que par certains points de leur surface

Coupe transversale et coupes longitudinales de la diaphyse d'un os long, pour montrer le mode de groupement des lamelles osseuses (scliémalique).

1, coupe transversale. — 2, 2, deux coupes longitudinales. — 3, canal médirlaire. — 4, 4, canaux de Havers. — O, système de Havers. — 6, système fondamental interne. — 7, système fondamental externe. — 8, 8, systèmes intermédiaires. — 9, 9, deux canaux de Volkmann.

extérieure. Entre eux, comme entre les cylindres adossés, se trouvent naturellement des intervalles, affectant suivant les cas la forme d’un triangle ou celle d’un polygone plus ou moins compliqué. Ces intervalles, comme nous le montre la figure 8 (8), sont comblés par un quatrième système de lamelles, que l’on désigne sous le nom, très explicite du reste, de tamelles intermédiaires. Leur ensemble forme le système des lamelles intermédiaires ou, plus simplement, les systèmes intermédiaires . Les lamelles intermédiaires, quoique complètement distinctes dès lamelles des autres systèmes, n’en affectent pas moins, elles aussi, une disposition tubuleuse et concentrique. Il est à remarquer, cependant, qu’elles ne représentent pas des cercles complets, mais seulement des portions de cercle. Les systèmes intermédiaires (nous en donnerons la démonstration plus tard en étudiant l’ossification) sont des reliquats d’anciens systèmes de Havers qui, au cours du développement de l’os, ont été remaniés et partiellement détruits.

Au total, les lamelles osseuses, envisagées dans la diaphyse des os longs, se

OSTÉOLOGIE

répartissent en quatre systèmes, morphologiquement très différents : tout d’abord, les deux systèmes fondamentaux externe et interne, et, entre les deux, les systèmes haversiens et les systèmes intermédiaires.

Dans les épiphyses qui, comme on le sait, sont presque exclusivement constituées par du tissu spongieux, les lamelles osseuses présentent la même disposition que dans les os courts. Nous allons voir quelle est cette disposition.

b. Mode d'agencement des lamelles dans les os courts. — Dans les os courts, l’écorce de l’os, formée par du tissu compacte, nous présente encore, comme la partie toute superficielle delà diaphysedes os longs, un certain nombre de lamelles régulièrement stratifiées et disposées parallèlement aux surfaces osseuses. En dedans d’elles, se voient des systèmes de Havers cheminant exactement dans la même direction.

Quant à la partie centrale de l’os, elle se compose de tissu spongieux et, à ce titre, elle nous présente des myriades de trahécules, circonscrivant des aréoles de forme et de grandeur fort diverses.

Ces trabécules osseuses ont une constitution anatomique qui varie suivant leur épaisseur. Si elles sont extrêmement minces et dépourvues de vaisseaux, elles sont formées par un seul système de lamelles, lamelles qui sont disposées concentriquement et parallèlement aux aéroles qu’elles délimitent : ces lamelles, avons-nous besoin de le dire, répondent ici au système périmédullaire de la diaphyse des os longs. Au contraire, si les trabécules sont épaisses et parcourues par des vaisseaux, elles nous présentent, outre le système précédent de lamelles périmédullaires ou marginales, un certain nombre de systèmes haversiens, qui, ici comme ailleurs, sont constitués par des tuhes osseux régulièrement emboîtés les uns dans les autres.

c. Mode d' agencement des lamelles dans les os plats. — Dans les os plats, les lamelles osseuses se disposent exactement suivant le même type que dans les os courts. C’est ainsi que nous trouvons : 1® dans la coque périphérique de tissu compacte, des systèmes de lamelles disposées parallèlement aux deux faces opposées de la pièce osseuse ; 2° dans les trabécules de la substance spongieuse, des lamelles ordonnées par rapport aux aréoles qu’elles délimitent, avec ou sans système de Havers.

d. Différences d'aspect des lamelles osseuses : lamelles homogènes et lameltes striées. — Si l’on examine à un grossissement de 400 à 500 diamètres une mince coupe transversale de la diaphyse d’un os long montée dans le baume de Canada (le baume de Canada, en remplissant les corpuscules et les canalicules osseux, a, de ce fait, le grand avantage de les rendre à peu près invisibles et de faciliter ainsi l’étude spéciale des lamelles), on constate (fig. 9, A) que chaque système lamellaire se compose en réalité de deux ordres de lamelles, très différentes d’aspect et alternant régulièrement : les unes, brillantes et homogènes, les autres, obscures et striées perpendiculairement à leurs surfaces . Les premières constituent les lalnelles homogènes ; les secondes, les lamelles striées. 11 convient d’ajouter que cette disposition s’observe également sur les coupes longitudinales de fos (fig. 9, B), avec cette variante cependant que les lamelles qui sont homogènes sur la coupe transversale deviennent les lamelles striées de la coupe longitudinale, et vice versa.

Comme nous le montre nettement la figure 9, l’aspect strié qui caractérise ces dernières « est dû à de petits ponts <à bords sinueux, formés d’une matière semblable à celle des lamelles homogènes et ayant les mêmes propriétés optiques; ces

ANATOMIE GÉNÉRALE 21

ponts interrompent la lamelle striée en réunissant les deux lamelles homogènes voisines » (Ranvier).

De ce double aspect sous lequel se présentent les lamelles osseuses, quelques histologistes ont tiré cette conclusion que la substance fondamentale de l’os se composait essentiellement de fibrilles et que ces fibrilles se groupaient en faisceaux, lesquels, d’une lamelle à l’autre, étaient réciproquement perpendiculaires ; coupés en long, ces faisceaux apparaissaient à l’examen microscopique sous la forme de champs clairs ; coupés en travers, ils produisaient, au contraire, des champs plus ou moins sombres. Ainsi entendu, le tissu osseux, avec ses faisceaux fibrillaires régulièrement entre-croisés, ressemblerait assez bien à une étoffe tissée.

Mais une pareille conception, qui a été défendue autrefois par Shaupey et plus récemment par Ea- XER, est encore tout hypothétique.

e. Fibres de Sliarpey.

— La substance fondamentale du tissu osseux nous présente, sur certainspoints, des faisceaux de fibres larges de 2 a à 30 [Jt., qui cheminent au travers des lamelles, en s’anastomosant fréquemment entre elles et en formant parfois un élégant réseau. Sharpey, qui le premier a signalé ces fibres en 18o6, dans la 6® édition du Quain’s Analomy, les avait vues naître du périoste et s’enfoncer, comme en les perforant, dans les lamelles osseuses sous-périostiques : il leur avait donné, pour cette raison, le nom de fibres perforantes. On les désigne généralement aujourd’hui sous le nom de fibres de Sharpey. Ce sont les fibres arciformes de Ranvier.

Les fibres de Sharpey, comme nous le verrons à propos de l’ossification, ne sont que des faisceaux de tissu conjonctif, émanant de la couche profonde du périoste, qui se sont peu à peu infiltrés de sels calcaires. Aussi ne les trouve-t-on que dans les lamelles osseuses qui se rattachent génétiquement à l’ossification périostique ou endo-conjonctive, c’est-à-dire dans le système fondamental externe et dans certains groupes de lamelles intermédiaires. Elles font complètement défaut dans le système fondamental interne et dans les systèmes haversiens de l’adulte, qui, provenant de l’ossification endocbondrale, n’ont aucune relation génétique avec le périoste. Les fibres perforantes de Sharpey se rencontrent avec une abondance toute particulière dans les os larges de la voûte crânienne et certains os de la face, lesquels, comme nous le verrons ultérieurement, s’ossifient, sans cartilage préexistant, aux dépens d’une ébauche conjonctive.

Les fibres de Sharpey, très variables dans leurs dimensions, mesurent de 2 a à 30 [J. de largeur. Leur direction dans l’os n’est pas moins variable ; les unes sont

Deux coupes de la diaphyse du fémur montées dans le baume de Canada pour montrer les lamelles striées et les lamelles homogènes ; A, coupe transversale ; B, coupe longitudinale (d’après Ranvier).

1, canal de Havers. — 2, 2, lamelles homogènes. — 3, 3, lamelles striées. — 4, 4, deux ostéoplasles, dont les canaliciiles, par suite de leur réplétion par le baume de Canada, sont invisibles.

transversales.

les autres longitudinales ou obliques. Vues en longueur, sur des

1, lamelles fondamenlales externes, avec des zones claires parlicuHôres. — 2, lamelles moyennes. —

:l, 3, 3, canaux de Havers, avec leurs lamelles eoncentn- .j’iies (systèmes liaversiens). — 4,4,4, canaux de 4 olkmann, dillerant des précédents en ce qu’ils ne sont pas entourés de lamelles concentriques. — o, o, fibres de Sliarpey.

Fig. 11.

Püi'lion d'une coupe d’iiumérus (lécalciliv (d'après Küllikeu).

1, lamelles fniulamenlales externes, striées en Irai ers. — 2, 2, ostéoplastes. — 3, 3, 3, faisceaux de libres de Sliarpey, coupés jierpendiculairement à leur lonciueur : comme' on le voit, ils forment, sur la coupe, des cbamits arrondis ou ovalaires dont le grand axe est dirigé dans le sens de la lamelle.

coupes parallèles à leur direction (lig. 1"2, 3), elles se présenlent sous l’aspect

de faisceaux, tantôt rectilignes, tantôt pins ou moins flexueux.

Vues en coupe transversale, elles apparaissent , comme nous le montre nettement la figure i l (o),

, sous la forme de champs arrondis ou elliptiques, irrégulièrement disséminés au milieu des lamelles.

Histologiquement, les faisceaux perforants de Sliarpey se composent, comme la couche profonde du périoste dont elles émanent, de fihres conjonctives et de fibres élastiques. Les fibres élastiques, que caractérisent leur ténuité et leur direction onduleuse, sont en

Fig. 12.

Cou.pc transversale d un tibia humain montrant des fibres de Sliarpey (d'après Schafeh)

1, 1, lamelles du système fondamental externe. — 2 canaux de Havers, avec 2’, leurs lamelles coucenlriqucs. — 3, fibres de Sliarpey, de nature conjonctive. — 4, libres élastiques. o, 5, ostéoplastes.

grande partie mélangées aux faisceaux de fibres conjonctives ; les autres, comme dans la figure (4), suivent un trajet indépendant. Les auteurs ne sont pas

d’accord sur le degré de calcification des fibres do Sharpey ; il est invraisemblable

ANATOMIE GÉNÉRALE

que les unes sont entièrement infiltrées de sels calcaires, tandis que les autres, calcifiées seulement dans leurs couclies superficielles, conservent dans leurs couches profondes tous les caractères histologiques qui leur sont propres.

3° Corpuscules osseux ou ostéoplastes. — Découverts par PuiiKiNJii; en 1834 et bien étudiés onze ans plus tard (1845j par Todd et J3owmann, les corpuscules osseux on ostéoplastes (de et formateiü') sont des cavités microscopiques

creusées dans la substance fondamentale du tissu osseux. Vus sur des coupes minces et à la lumière transmise, ils apparaissent en noir, parce qu’ils sont remplis d’air qui réfléchit totalement la lumière. Cette coloration noire des ostéoplastes, tranchant nettement sur le fond blanchâtre de la préparation osseuse, permet à l’observateur d’en étudier avec la plus grande facilité la forme, le nombre, les dimensions et le mode d’agencement ;

a. Forme. — Les ostéoplastes ont la forme d'un ovoïde aplati, autrement dit d’une amande ou d’une lentille. De là, l’aspect allongé et ellipsoïde qu’ils ont sur les coupes, soit longitudinales (fig. 5), soit transversales (fig. 13), etc.

h. Nombre. — Leur nombre est extrêmement considérable. D’après IIartixg, on en compterait de 709 à l,îi20 par millimètre carré, soit 915 en mo}'enne.

c. Dimensions. — Les ostéoplastes mesurent en moyenne 20 à 30 a. de longueur, sur 10 a de largeur et 7 a d’épaisseur. Leur contour est irrégulier, sinueux, hérissé de nombreux piquants, disposition que nous expliqueront tout à l'heure les canalicules qui en partent.

d. Mode d' a gencement . — En ce qui concerne leur situation et leur mode d’agencement, les ostéoplastes sont placés pour la plupart dans l’épaisseur des lamelles osseuses ; un petit nombre seulement se voit dans leur intervalle. Mais, qu’ils soient intralamellaires ou interlamellaires, ils présentent toujours la même orientation : ils sont aplatis dans le sens de la lamelle à laquelle ils appartiennent et ils se disposent d’une façon telle que leur grand axe soit parallèle au plan d’enroulement de cette même lamelle. Il résulte, on le conçoit, d’une pareille disposition que, vus sur des coupes transversales (fig. 13), les ostéoplastes forment des rangées circulaires et concentriques dont le centre est, suivant le système lamellaire examiné, soit le canal de ITavers (pour les s3"stèmes de ïlavers), soit Taxe même de l’os (pour les deux s^'stèmes fondamentaux interne et externe). Vus sur des coupes longitudinales (fig. 6), ils sont ordonnés en séries linéaires, dont la direction est constamment parallèle à celle des canaux de Havers correspondants.

4° Canalicules osseux. — Les ostéoplastes donnent naissance, sur tout leur pourtour, à des prolongements canaliculés, dont l’ensemble constitue, pour chaque

Fig. 13.

Coupe transversale de la diapli^'se d’un os long.

1, canaux de tiavers. — 2, 2, systèmes de Havers. — 3,3, systèmes intermédiaires. — 4, 4, ostéoplastes, avec leurs caualicules osseux.

OSTÉOLOGIE

cavité osseuse, une sorte de chevelu que l’on voit également bien et sur les coupes transversales et sur les coupes longitudinales. Ces prolongements; que l’on désigne sous le nom de canalicules osseux, sont extrêmement fins : ils mesurent a peine 1 on 2 \L de diamètre. Si nous les suivons à partir de leur origine sur la paroi de l’ostéoplaste, nous les voyons rayonner dans toutes les directions, en présentant pour la plupart iin trajet irrégulièrement fiexueux, se bifurquer ou même se ramifier et, finalement, s’anastomoser par inosculation, soit avec des canalicules du même ostéoplaste, soit avec les canalicules des ostéoplastes voisins. Ce fusionnement réciproque des canalicules osseux est un des traits les plus caractéristiques de leur nature : leur ensemble forme ainsi un vaste réseau, dont les ostéoplastes peuvent être considérés comme les confluents.

Dans les systèmes lamellaires périphériques, les canalicules les plus externes viennent s’onvrir à la surface extérieure de l’os, où ils constituent les orifices de quatrième ordre (p. 9). De même, dans les systèmes périmédullaires, nous voyons les canalicules les plus internes (Mg. 8) aboutir à la cavité médullaire : au canal

central de la moelle, pour la diaphyse des os longs; aux aréoles du tissu spongieux, pour les os plats et les os courts.

Dans les systèmes haversiens (fig. 14), les canalicules osseux, vus sur une coupe transversale de l’os, suivent pour la plupart une direction perpendiculaire aux faces des lamelles, autrement dit cheminent en sens radia ire, les uns (les internes) se portant en dedans vers le canal de Havers, les autres (les externes) se dirigeant en dehors vers la surface extérieure du système. Pour la lamelle la plus interne d’iin système baversien quelconque, les canalicules internes s’ouvrent, après un trajet naturellement très court, dans le canal de llavers lui-même. Pour la lamelle la plus externe, les canalicules externes des ostéoplastes contenus dans cette lame se portent vers la périphérie du système et, là, présentent une disposition spéciale (fig. 44), qui a été bien mise en lumière par Ranvier : quelques-uns d’entre eux (mais quelques-uns seulement; se prolongent au delà du système baversien et s’anastomosent alors avec les canalicules de l’un des systèmes voisins, que ce système soit un nouveau système baversien, un système fondamental ou un système intermédiaire ; les autres (et c’est le plus grand nombre;, arrivés au voisinage de la surface extérieure du système, se coudent sur eux-mêmes et, suivant alors un trajet récurrent {canalicules récurrents de Raxvier), viennent s’aboucher dans un canalicule provenant, soit du même ostéoplaste, soit d’un autre ostéoplaste, mais, dans ce dernier cas, d’un ostéoplaste appartenant au même système baversien.

Cette dernière disposition qui, je le répète, est à peu près générale, nous montre que le réseau canaliculaire des systèmes de Havers est un réseau relativement indépendant et l’on peut en conclure, avec Ranvier, que chaque système baversien, avec son canal central, ses lamelles concentriques, ses ostéoplastes et ses canalicules, représente à lui tout seul un os éléynentaire, mais, tout élémentaire qu’il est, un os conipleL Du reste, chez certains vertébrés inférieurs, notamment chez les

Fig. 14.

Coupe transversale du fémur de riiomiiu'. pour montrer la disposilion des canalicules osseux (d’après Ranviek).

1, canal de Havers. — 2, 3, oslcoplastes. — 4, canalicules récurrenls. — 0, anastomoses entre les canalicules d’un système liaversien et les canalicules d’un système baversien voisin. — 6, faisccau,v de fibres de Sharpey, coupés en travers.

ANATOMIE GÉNÉRALE

batraciens, les os longs, comme le fémur, ne sont pour ainsi dire constitués que par un seul système de Havers.

B. — Os A l'état frais

L’os à l’état frais présente exactement la même structure générale que l’os à l’état sec. Mais les cavités diverses que nous avons décrites dans sa substance fondamentale n’existent plus, ou plutôt elles sont comblées par différentes parties molles dont l’étude complétera celle qui précède. Ces parties molles, surajoutées à l’os frais, sont : 1° pour les ostéoplastes et les canalicules osseux, les cellules osseuses et leurs prolongements ; 2° pour le canal central des os longs et pour les aréoles du tissu spongieux, la moelle osseuse ; 3® pour les canaux de Havers, les vaisseaux de Vos. Outre ces éléments, qui sont situés dans son épaisseur, l’os possède à sa surface extérieure une enveloppe fibreuse, appelée périoste. Enfin, sur certains points de cette surface extérieure, au niveau des articulations, les os nous présentent un revêtement cartilagineux ou fibro-cartilagineux. Nous renverrons à l’arthrologie l’étude de ce revêtement cartilagineux et nous décrirons ici successivement ; 1° les cellules osseuses ; 2° la moelle osseuse ; 3® le périoste.

Cellules osseuses.

Les cellules osseuses sont situées dans les ostéoplastes et les remplissent entièrement, du moins chez les sujets jeunes : elles présentent donc, ,se moulant exactement sur elles, la même forme et les mêmes dimensions que les cavités qui

les contiennent. Elles se composent, protoplasmique, renfermant à son centre ou au voisinage de l’une de ses extrémités un gros noyau ovalaire.

Le corps cellulaire ou protoplasma (fig. 15), émet sur tout son pourtour des prolongements pleins qui , s’échappant de l’ostéoplaste, s’enga-

comme toutes les cellules, d’une masse

Fig. 16.

Trois cellules osseuses, vues en place, dans leurs ostéoplastes (schématique).

.1, 1, trois cellules osseuses, dans leurs ostéoplastes. — 2, noyau. — 3, protoplasma, avec 3’, ses prolongements, remplissant les canalicules osseux. — 4, substance fondamentale.

gent dans les canalicules osseux. Comme ces derniers, ils rayonnent dans toutes les directions, se bifurquent, se ramifient et, finalement, se fusionnent avec les prolongements

Fig. 15.

Cellule osseuse étoilée contenue dans une lamelle superiicielle du fémur, chez un chat (Tour-

NEUX).

protoplasmiques similaires, soit de la même cellule osseuse, soit des cellules osseuses voisines. L’existence de ce réseau protoplasmique, remplissant les prolongements canaliculés des ostéoplastes, a été longtemps controversée, mais elle est aujourd’hui, après les recherches déjà anciennes de Ghevassü et de Tourneux (1881) et celles plus récentes de Z.achariadès et de Vivante, presque universellement admise.

La cellule osseuse n’a pas de membrane d’enveloppe. On peut bien, en faisant

OSTEOLOGIE

agir sur l’os des acides concentrés, isoler des coques calcifiées, qui rappellenl exactement par leur forme et par leurs dimensions les cellules osseuses et que l’on considérait autrefois (Virchow) comme constituant les enveloppes de ces dernières. Mais ces coques calcifiées ont une signification toute différente : elles ne sont autre

chose que la mince couche de substance fondamentale qui circonscrit l’ostéoplaste et qui, plus résistante là que partout ailleurs, n’a pas été détruite par le réactif. Elles appartiennent réellement à la substance fondamentale de l’os et n’onl, avec les cellules osseuses, d’autres rapports (]ue ceux qui existent d’ordinaire entre le contenant et le contenu. Les cellules osseuses et les coques calcifiées, prétendues membranes cellulaires de Virchow, sont deux formations absolument distinctes et comme origine et comme valeur jnorphologique.

Chez l’adulte, la cellule osseuse ne remplit qu'inconiplètement l’osléoplaste (üg. 17). Uevumue sur elle- même, ('lie turme comme une sorte de lamelle, appli- (]iiée contre une partie de la paroi de l’ostéoplasle. Entre elle et le reste de la paroi se trouve naturellement un espace libre : il est comblé par une substance qui, pour les uns serait liquide, [)Our d’autre.s gazeuse. Ajoutons que, chez les vieillards, de fines gouttelettes de graisse ap])araisseid dans le protoplasma de la cellule osseuse.

2" — MovUe os.scf/.sc.

La moelle osseuse est une substance molle, d’une consistance pulpeuse, que l'on rencontre dans toutes les cavités du tissu osseux : le canal central des os longs, les aréoles du tissu spongieux, voire même certains canaux de Mavers. Elle a pour fonctions multiples : 1*^ d’alléger les pièces squelettiques, en prenant la place du tissu osseux, dont le poids spécifique est beaucoup plus considérable que le sien; 2^^ de présider, pendant tout le temps que dure l’ossification, à la formation du tissu osseux ; d"" de fournir, concurremment avec Certains autres organes, les éléments figurés du sang et de prendre ainsi une part importante à l’iiématopoièse.

1° Différentes variétés de moelle osseuse. — La moelle osseuse revêt des aspects différents suivant les points et les conditions où on l’examine et, à cet effet, on doit distinguer la moelle rouge, la moelle jaune, la moelle gélatineuse et la moelle grise. Ces variétés d’aspect, disons-le tout de suite, sont dues, non pas aune structure essentiellement dilférente de la moelle, mais bien à une répartition différente de ses éléments constituants.

y) La moelle rouge a pour caractère, comme son nom l’indique, une coloration rouge très prononcée. Elle occupe toutes les cavités des os du fœtus, d’où le nom

Fra^^iiicnLs d'une coupe iiiléi-essaiil lang^eiilielleineiil l'uue des lamelles superiieielles du fémur poui' moidi’er les rapports des cellules osseuses avec la puioi d(>s ostéoplasles (Torux&rx) .

I, corps de la ccllide osseuse iiicur\ée ou forme de croissant et émellanl par son bord convc.xe des libres osseuses. — 2. cavité osléoplaslii]ue occupée par un liijuide. — 3, substance rondanicnlalc osseuse.

ANATOMIE GENERALE

de moelle fœtale que lui donnent encore la plupart des anatomistes. Chez l’adulte, on la rencontre dans les aréoles de certains os à structure spongieuse, tels que les corps vertébraux, les os de la base du crâne, les côtes, le sternum, etc.

S) La moelle jaune, ou moelle graisseuse, remplit la presque totalité des cavités osseuses de l’adulte : c’est elle, nolamment, qui comble, le canal diaphysaire des os longs. La moelle jaune est la moelle de l’adulte, comme la moelle rouge est la moelle du fœtus. Lô liquide huileux des cellules adipeuses renferme toujours une ahondante proportion de margarine, en sorte que la moelle jaune durcit par le refroidissement, mais reste toujours friable à cause du peu de cohésion de ses éléments, que ne retient aucune trame fibreuse solide.

7) La moelle gélatineuse ou gélatini forme est ainsi appelée (RoiuNj en raison de sa demi-transparence et de sa consistance analogue à celle de la gélatine. On la rencontre exceptionnellement chez l’homme et seulement chez l’adulte : elle occupe les aréoles des os larges qui entrent dans la constitution du crâne et de la face. Morphologiquement, elle est caractérisée par l’abondance de la matière amorphe, au sein de laquelle se voient, de distance en distance, des médullocelles isolées ou réunies par groupes, des vésicules adipeuses encore pourvues de prolongements, des fibres conjonctives et des vaisseaux sanguins.

ô) La moelle grise, enfin, est infiniment rare chez l’homme. On la rencontre surtout chez les rongeurs. Elle est remarquable par l’abondance des médullocelles.

2'" Structure générale de la moelle osseuse. — Envisagée à un point de vue très général, la moelle osseuse est essentiellement constituée par de la matière amorphe et un stroma conjonctif, dans les mailles duquel se disposent de nombreux éléments cellulaires caractéristiques.

A. Maïièhe amorphe. — La matière amorphe du tissu médullaire est une substance molle, transparente, dont la composition chimique ne paraît pas encore nettement établie. Elle est particulièrement abondante dans la variété connue sous le nom de moelle gélatiniforme.

B. Stroma coxjongtif, ostéoblastes. — Le stroma conjonctif de la moelle osseu.se consiste en un ün réticulum de fibrilles conjonctives, dont les travées, toujours très délicates, servent de soutien aux vaisseaux et aux différents éléments cellulaires. Les fibres élastiques y font complètement défaut.

Aux fibrilles conjonctives s’ajoutent en plus ou moins grand nombre des cellules du tissu conjonctif {cellules fixes de certains auteurs], affectant, tantôt la forme de cellules plates, tantôt et le plus souvent la forme de cellules arrondies ou ovalaires à contours souvent anguleux. Ces dernières cellules sont du type embryonnaire et c’est à elle que Gegenbaur, en 1864, a donné le nom dé ostéoblastes (de da^éov, os et iAaaxoç, germe). Nous verrons plus loin, en effet, le rôle important qui leur est dévolu dans la production du tissu osseux.

Somme toute, le stroma de la moelle osseuse est un tissu conjonctif muqueux, ou tissu conjonctif resté à l’état embryonnaire. Très rare ou même complètement absent dans les aréoles du tissu spongieux, il est plus abondant dans la moelle qui occupe le canal diaphysaire des os longs. 11 se condense parfois à la périphérie de cette dernière, en lui formant comme une sorte d’enveloppe, que certains histologistes, bien à tort, ont cru pouvoir considérer comme un périoste interne ou endoste. Cette portion périphérique du strunia conjonctif de la moelle ne se différ'encie jamais, en effet, en une véritable membrane, comparable au périoste.

OSTEOLOGIE

C. Éléments cellulaires de la moelle osseuse. — Outre les cellules fixes et les ostéoblastes, que nous venons de signaler et qui appartiennent manifestement au stroma conjonctif, là moelle osseuse nous présente encore les éléments cellulaires suivants : 1° des cellules adipeuses; des médullocelles ; 3° des cellules à noyaux bourgeonnants ; ¥ des myéloplaxes ; ¥ des cellules rouges.

a. Cellules adipeuses. — Les cellules adipeuses sont surtout abondantes dans la moelle jaune; mais elles n’en existent pas moins, quoique infiniment plus rares, dans la moelle rouge. Ces cellules ne constituent nullement, pour la moelle osseuse, des éléments spéciaux. Elles présentent ici exactement les mêmes caractères et la même valeur morphologique que dans les autres régions du corps : ce sont de simples cellules conjonctives, dont le protoplasma a été envahi par la graisse. Outre cette graisse emprisonnée dans les cellules adipeuses, la moelle renfermerait encore, d’après Kolliker, des granulations graisseuses à l’état libre.

b. Médullocelles. — Les médullocelles, signalées pour la première fois par Robin en 1849, sont des cellules sphériques, à contours très nets, mais de dimensions et d’aspects fort variables. Elles mesurent, en moyenne, de 12 à 15 g de diamètre. Leur protoplasma, tantôt clair et homogène, tantôt finement granuleux, possède à son centre un noyau volumineux, avec ou sans nucléolè. Ce noyau, qui n’est pas visible sur la cellule vivante, mais qui apparaît très nettement après la mort de l’élément et sous faction de certains réactifs (acide acétique dilué, alcool au tiers), nous présente, à son tour, des variations fort nombreuses : il est, suivant les cas (fig. 18), arrondi, allongé, en bissac, incurvé en U. On rencontre enfin des cellules qui, au lieu d’un noyau, en possèdent deux, trois ou meme un plus grand nombre {médullocelles polynucléées).

Contrairement à l’opinion de Ch. Robin, qui faisait de ses médullocelles des éléments spéciaux à la moelle osseuse, on admet généralement aujourd’hui que ces éléments anatomiques ne sont autre chose que des cellules migratrices du tissu conjonctif, autrement dit des leucocytes ou cellules de la lymphe.

On les retrouve, en effet, dans le système circulatoire, où on leur donne le nom bien caractéristique de myélocytes, nom qui indique nettement leur provenance. Parmi eux, les uns, comme l’a montré Ehrlich, se colorent facilement par les couleurs basiques d’aniline : ce sont les leucocytes basophiles ou neutrophiles. Les autres se colorent, au contraire, par les couleurs acides d’aniline : ce sont les acidophiles ou éosinophiles. Ajoutons que ce sont les leucocytes neutrophiles que l’on rencontre surtout dans la moelle osseuse.

Tout comme les leucocytes, les médullocelles, observées à l’état vivant et dans les conditions spéciales qui permettent de constater les mouvements du protoplasma, jouissent d’une grande activité amiboïde, changent de forme, se déplacent, émettent sur leur pourtour des prolongements ou pseudopodes, englobent dans leur masse, pour les digérer ou les rejeter ensuite au dehors, les particules solides placées à leur portée, etc.

c. Cellules à noyau bourgeonnant. — Les cellules à noyau bourgeonnant, bien décrites par Bizzozero en 1869, présentent les plus grandes analogies avec les

Fig. 18.

Médullocelles de la moelle du tibia du cobaye (d’après Ranvieu)

A, B, C, cellules examinées dans du sérum du sang; D, E, F, cellules examinées après l’action de l’alcool au tiers.

ANATOMIE GENERALE

médullocelles. Mais elles en diffèrent par les deux points suivants : elles sont, tout d’abord, plus volumineuses et puis, elles n’ont pas do mouvements amiboïdes. Le corps cellulaire est granuleux, les granulations se disposant régulièrement en couches concentriques ou bien se disséminant sans ordre au sein de la masse protoplasmique. Il renferme à son centre (fig. 19), soit un seul noyau irrégulièrement bosselé et comme chargé de bourgeons, soit des noyaux multiples et, dans ce dernier cas, les noyaux sont complètement indépendants ou bien sont encore « reliés entre eux par des fdaments formés d’une substance semblable à celle qui constitue leur masse » (Ranvier).

d. Myéloplaxes. — Gii. Robin a décrit sous ce nom (de gusAoc, moelle, et plaque) de larges plaques protoplasmiques , finement et uniformément granuleuses, renfermant un nombre plus ou moins considérable de noyaux (fig. 20). Ce sont encore des éléments cellulaires, les cellules à noyaux multiples de John Müller, les cellules géantes de certains histologistes allemands. Tous ces termes sont synonymes.

Au point de vue de leur forme, les myéloplaxes ne paraissent avoir aucun caractère de fixité ; on en voit d’arrondies, d’ovalaires, de triangulaires, etc.; le plus souvent, elles affectent une forme polygonale à contours irréguliers, avec ou sans prolongements ; d’autre part, elles sont ordinairement aplaties, comme on peut s’en assurer quand on les examine dans le liquide qui leur sert de véhicule. En ce qui concerne leurs dimensions, elles mesurent, en moyenne, de 30 à 60 g; mais il en existe de bien plus volumineuses.

Les myéloplaxes sont parsemées, un peu sur tous les points du corps cellulaire, de granulations grisâtres, très fines, solubles dans l’acide acétique et mélangées parfois de granulations graisseuses plus grosses. Quant aux noyaux, ils sont ovalaires (9 g sur 5 g en moyenne), brillants, et chacun d’eux possède deux ou trois nucléoles, quelquefois plus. Ces noyaux ne sont pas moins variables dans leur disposition que dans leur volume : tantôt ils se trouvent réunis au centre même de la plaque ; tantôt, au contraire, ils sont épars et disséminés sans ordre dans toute Tétendue de la masse protoplasmique. D’autre part, ils se disposent sur des plans différents, et il n’est pas rare de les voir, sur la préparation que l’on a sous les yeux (fig. 20), se superposer plus ou moins par leurs extrémités ou par leurs bords.

Envisagées au point de vue de leur mode de répartition, les myéloplaxes se voient un peu partout dans la moelle osseuse. Elles sont répandues plus abondamment dans les aréoles du tissu spongieux que dans le canal médullaire des os longs et, dans ce dernier, elles se rencontrent de préférence dans les couches périphériques de la moelle, tout contre la paroi du canal osseux qui la contient. Elles ont une couleur rouge très appréciable quand elles sont accumulées en grand nombre.

‘ Nous verrons plus loin, ?i propos de l’ossification (p. 56), que les myéloplaxes sont, suivant toutes probabilités, les agents de ce travail de destruction et de résorption que Ton irencontre à chaque instant dans l’édification d’une pièce (osseuse. De la le nom di hstéoçlastes ou d' ostoclastès (de da^éov, os et xTdsiv, briser), qui a été donné à ces.élémeïits par Kôlliker, dénomination qui est devenue clas- ' sique. ' ■ ■■ ; - .. i.; G

Cellule à noyaux bour- Cellule à noyaux multiples seonnants. ou invélonln.xo.

c. Cellules rouges. — ■ Neumanx, en 1890, et Bizzozeuu, égaleinent' en 1890. oof: signalé rexistencc, dans la moelle osseuse, d’im certain nombre d’élémenls cellulaires dont le protoplasma est coloré en rouge : on les désigne sous le nom de cellules rouges de Neumanx et Bizzozeuo ou. tout simplement, de cellules rouges. Ce sont des cellules sphériques (fig. assez analogues par leur forme et leurs dimensions aux médullocelles, présentant à leur centre un noyau volumineux, qm

Fig. 21.

Cellules 1‘oiiges ou iiéuioglubiqucs de la moelle des os, chez le chevreau (d'après Mai.vssez).

a, cellules rouges sans bourgeons globuligènes. — b, cellules rouges bourgeonnantes. — c. globules rouges si)iiériques d , globules rouges discoïcics normaux.

occupe à lui tout seul la plus grande partie du corps cellulaire et qui, suivant les cas, est franchement unique ou en train de se diviser. Chiant à la masse protoplasmique elle-même, elle est « homogène, analogue au stroma des globules rouges de la gi'enouille et chargée comme lui d’hémoglohiiie, que l’eau dissout et que chassent la plupart des réactifs ou des agents physiques, comme s'il s’agissait véritablement d’un globule rouge ou noyau » (Rexauti. Ce protoplasma, du reste, nous présente assez souvent à sa surface extérieure des espèces de bourgeons, sessiles ou ]»lus ou moins pédiculés, qui ont tous les caractères histochimiques des jeunes globules rouges du sang.

C’est que les cellules rouges de la moelle osseuse, comme l’avait déjà soutenu Neumanx, sont des éléments producteurs de globules rouges. On n'est pas encore; nettement fixé sur le processus intime en vertu duquel la cellule médullaire se transforme en globule rouge 'voy., à ce sujet, les Traités cC Histologie), mais le fait lui-même n’esl guère plus contesté aujourd’hui par ]>ersonne. Voilà pourquoi les cellules rouges de la moelle ont été désignées par Malassez sous le nom très signiilicatif de cellules globuligènes et par Loavit sous celui {\'érylhroblastes (de spuOprCq rouge, globule rouge et p.acTÔç, germe).

Vous avons dit plus haut qu’à la moelle osseuse était dévolue, de même qu’à quelques autres organes, l’importante fonction de former les éléments figurés du sang et notamment les bémalies (fonction hématopoiétique) ; les cellules rouges sont

les agents essentiels de celte fonction.

Malgré leur diversité d'as|:)ectel de dimérisions, les éléments cellulaires de la moelle osseuse sont hien moins diltérents morphologiquement qu'on pourrait le ei'oire au juemier ahord, quand on se contente de les étudier chez l'adulte et dans leur forme typique. Lorsqu’on les suit, en elfet, au cours de leur genèse, on les voit nettement déiâver les uns des autres et. du i-fste, même chez radulte, les formes typiques (je veuA dire celles qui sont le mieux caractérisées) sont toujours reliées les unes aux autres par des formes irdermédiaires.

C'est ainsi que la cellule rouge ou érythrobiaste n'est autre chose qu’une médullocelle, dont le pi-otopiasma est devenu plus homogène et s'est coloré en rouge par suite de la production, dans sa masse, d’une certaine qnanlité d'hémoglobine. La cellule adipeuse, de son côté, n’est ici. comme ailleurs, nous l’avons déjà dit plus haut, qu'une cellule conjonctive fixe (ou peut-être aussi une cellule migratrice) dont le protoplasma s'est peu à peu surchargé de graisse

Fig. 22.

Eb'mcnts cellulaires de la moelle osseuse d'un jeune lapin (d’après Pouchet et Toeum-.üx).

l'onnes de passage dos médullocelles au.x myéloplaxes.

ANATOMIE GENERALE '

A son tour, la myelopiaxe dérive neltement d’une iiiédullocellc ou leucocyte ; c'est une nicdullocclle qui a perdu ses mouvements amiboïdes, dont le protoplasma s’est 'considérablement étendu, dont le noyau, par suite de divisions successives, a donné naissance à des noyaux multiples, etc. Du reste, la cellule à noyaux bourgeonnants constitue nettement un élément de transition entre la médullocelle (forme primordiale) et la myéloplaxe (forme dérivée). Yan der Striciit a pu suivre dans toutes ses phases la transformation d’un leucocyte en une cellule à noyau bourgeonnant et. <i’autre part, on rencontre entre cette cellule à noyau bourgeonnant et la vraie rnyélopla.xe toute la série des formes intermédiaires.

Les éléments, dit spéciaux, de la moelle osseuse ne sont donc, en définitive, iiue des dérivés, soit des cellules li.xes, soit des cellules migratrices du tissu conjonctif embryonnaire. Et, si l’on vrut bien se rappeler que, dans le tissu conjonctif, cellules fixes et cellules migratrices sont (Rs éléments morphologiquement équivalents (les prerjiiers étant susceptibles de se mobiliser et de devenir des leucocytes, les seconds pouvant au contraire rétrograder et se fixer en cellules ronjonctives ordinaires), on en conclura que tous les éléments cellulaires de la moelle, quelle que soit leur valeur anatomique ou fonctionnelle à l'état adulte, ont leur origine commune dans la cellule conjonctive embryonnaire : ce sont des cellules conjonctives transformées .

3° Structure spéciale à chaque variété de moelle osseuse. — Toute la moelle osseuse, quel que soit le point du squelette où on Eexamine, nous présente la structure générale que nous venons de décrire. Elle possède partout les mêmes éléments histologiques et, si elle varie dans ses caractères extérieurs, cette variation dépend uniquement d’une proportion différente dans la répartition de ces éléments. La moelle rouge, très pauvre en fibrilles conjonctives, est extrêmement riche en vaisseaux et en médullocelles colorées par ITiémoglobine. La moelle jaune, à son tour, doit la coloration qui la caractérise à sa richesse en cellules adipeuses, qui représentent parfois jusqu’aux huit dixièmes de sa masse. Quant à la moelle gélatineuse, elle est caractérisée histologiquement par la rareté des cellules adipeuses, par le développement relativement considérable de sa trame conjonctive et surtout par sa richesse en matière amorphe.

La parenté histologique est telle entre les trois variétés de moelle osseuse qu’on les voit, dans certaines conditions déterminées, dériver manifestement l’une de l’autre. C’est ainsi que la moelle rouge, qui est la moelle du fœtus, se transforme peu à peu en moelle jaune, qui est la moelle du sujet arrivé à son complet développement. D’un autre côté, nous voyons cette moelle jaune, au cours d'une longue maladie, perdre petit à petit ses éléments adipeux (qui ici, comme ailleurs, sont pour la nutrition de véritables matériaux de réserve) et revêtir alors tous les caractères de la moelle gélatineuse. Enfin la moelle jaune et la moelle gélatineuse peuvent l'une et l’autre, sous l’influence d’une inflammation locale, faire retour à l’état fœtal et redevenir moelle rouge.

4° Composition chimique de la moelle osseuse. — La composition chimique de la moelle osseuse nous est indiquée parles deux analyses suivantes, que j’emprunte à Gosselin et Reonauld :

■Moelle graisseuse.

Eau , 14,829 p. 100

Graisse 81,200 —

Sels 0,062 —

Matières albuminoïdes et vaisseaux .... 3,902 —

Moelle fjéluliitev.se .

5"^ Vaisseaux et nerfs de la moelle osseuse. — La moelle osseuse, comme l’os luimême, possède des vaisseaux et des nerfs :

a. Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux sanguins de la moelle des os proviennent, en partie de l’artère nourricière, en partie des artères périostiques (voy. plus bas). Les artères, après des divisions et des subdivisions successives, aboutissent, ici comme ailleurs, à un réseau capillaire. Les vaisseaux qui entrent dans la conslUution de ce réseau présentent tout d’abord la forme et le calibre des capillaires

ordinaires ; puis, après un court trajet, peu après s’étre séparés des artérioles, ils se dilatent et se renflent par places, de façon à former des canaux essentiellement irréguliers, à trajet sinueux, à parois plus ou moins bosselées. ^

Ces vaisseaux, ainsi dilatés, ont été pris à tort pour des veines : ils appartiennent bel et bien, par leur structure, au groupe des capillaires vrais. Pour rappeler et' concilier les deux opinions, on les désigne ordinairement sous le nom de capillaires veineux : ce sont des capillaires intermédiaires entre les capillaires ordinaires et les premières veinules. Ils mesurent en moyenne 100 g de diamètre et forment dans leur ensemble un riche réseau, dont les mailles ont de 200 à ,300 g. A la périphérie de la moelle, ils se terminent par des anses qui arrivent au contact de la substance osseuse (Morât 1875j et se continuent même parfois avec les tron- CLiles veineux que renferment les larges canaux de Hawers. . . : ■

Histologiquement, les capillaires sanguins de la moelle osseuse, tant les capillaires veineux que les capillaires ordinaires, sont constitués par une simple couche de cellules endothéliales, rappelant assez bien par leur forme et leur disposition celles, configurées en feuille de chêne, qui revêtent intérieurement les vaisseaux lymphatiques. Ce revêtement endothélial, considéré par les uns comme continu, présenterait pour d’autres (van der Stricht) des solutions de continuité, à travers lesquelles les éléments figurés du sang pourraient se répandre dans la moelle et, vice versa, un certain nombre des éléments cellulaires de la moelle pourraient pénétrer dans les capillaires sanguins.

b. Lymphaticiues. — On n'a pas encore rencontré dans la moelle osseuse, de vaisseaux lymphatiques vrais. La lymphe y circule suivant une m.odalité qui ne nous est pas encore connue.

c. Nerfs. — Les nerfs de la moelle des os, signalés depuis .longtemps déjà par Gros et par KOlliker, ont été étudiés à nouveau, en 1880, par Remy et Yariot et, en 1901, par Ottolenghi. Ils proviennent, pour la plupart, du tronculè nerveux qui s’engage dans le trou nourricier en même temps que l’artère nourricière; les autres, beaucoup moins nombreux, tirent leur origine du réseau périostique. Arrivés à la moelle, les rameaux nerveux suivent généralement la direction des vaisseaux sanguins et, comme ces derniers, se divisent et se subdivisent en filets de plus en plus ténus : un capillaire de 20 a n’en possède qu’un seul ; un vaisseau de 40 g en a deux, suivant isolément autour de lui un trajet plus ou moins spiroïde ; les vaisseaux plus volumineux en possèdent un plus grand nombre. Chacun d’eux renferme deux ordres de fibres : des fibres à myéline mesurant 5 à 7 g et des fibres de Remak mesurant 2 à 3 g seulement. Leur mode de terminaison n’est pas encore nettement élucidé.

?N — Périoste.

Le périoste (de :rspl, autour et d^Téov, os) est une membrane fibreuse jetée à la manière d’une enveloppe sur les différentes pièces du squelette. Durant la période d’ossification, le périoste prend une large part, comme nous le verrons plus loin, à l'édification des pièces osseuses. Puis, quand ces pièces osseuses ont atteint leur complet développement, il leur fournit leurs vaisseaux et leur apporte les matériaux nécessaires à leur nutrition : le périoste devient ainsi la membranie nourricière des os.

1° Caractères physiques. — Le périoste a une coloration blanchâtre, avec une légère nuance jaune chez les sujets qui jouissent d’un certain embonpoint.

Son épaisseur, fort variable, est généralement proportionnelle aux dimensions de Los : c’est ainsi qu’elle est moins considérable sur les os courts que sur les os larges, moins considérable aussi sur les os larges que sur les os longs des membres. Sur ces derniers, le périoste est plus mince au niveau de la diaphyse (l millimètre environ) qu’au niveau des épiphyses (de 1 à 3 millimètres).

Le périoste le plus épais est celui qui revêt, sur sa face exocranienne, l’apophyse basilaire de l’occipital; le plus mince, celui qui tapisse intérieurement les cavités des os de la face.

2“ Disposition générale. — Envisagé dans sa disposition générale, le périoste est une membrane continue, enveloppant dans presque toute son étendue la surface extérieure des os. Je dis dans presque toute son étendue, car il fait défaut au niveau des tendons et des ligaments, les faisceaux conjonctifs de ces tendons et ligaments s’insérant directement sur l’os et pénétrant même en partie dans leur épaisseur sous forme de fibres de Sharpey. Le périoste manque encore sur les parties que revêt le cartilage articulaire : en atteignant ce* cartilage articulaire, il se confond avec la capsule fibreuse de l’articulation et, par l’intermédiaire de cette dernière, il se continue avec le périoste qui recouvre l’os ou les os voisins.

3® Rapports. — Le périosle, au point de vue de ses rapports, nous offre à considérer deux surfaces, l’une externe, l’autre interne.

d,. Surface externe. — Par sa surface externe, le périoste répond aux organes les plus divers : aux muscles, à leurs tendons, aux vaisseaux artériels et veineux, à des glandes (la glande sous-maxillaire, 'par exemple, qui est en contact avec le périoste de la face interne du maxillaire), aux muqueuses, etc. Une couche de tissu cellulaire, ici plus ou moins lâche, là au contraire extrêmement serrée, sépare la membrane périostale de ces différentes formations. Au niveau de certaines muqueuses, cette couche celleuse intermédiaire est tellement serrée qu’elle est pour ainsi dire absente, auquel cas périoste et muqueuse sont intimement unis l’un à l’autre de façon à ne former pour ainsi dire qu’une seule membrane, une fihro-muqueuse . Telle est la disposition que l’on rencontre dans les fosses nasales, sur la voûte palatine, dans la caisse du tympan, etc.

b. Surface interne. — La surface interne du périoste repose immédiatement sur l’os, auquel elle adhère d’une façon plus ou moins intime. D’ordinaire, cette adhérence est d’autant plus prononcée que la surface osseuse est plus inégale : c’est ainsi que l’enlèvement ou décollement du périoste est plus facile sur les os plats que sur les os courts, plus facile aussi sur la diaphyse des os larges que sur leurs épiphyses. L’adhérence du périoste à l’os sous-jacent est due en partie aux vaisseaux. toujours extrêmement nombreux, qui, du périoste, vont à l’os. Mais elle est due aussi et surtout à la présence de ces faisceaux conjonctifs, signalés plus haut, qui, sous le nom de fihres de Sharpey, s’échappent de la partie profonde de la membrane fibreuse périostale pour pénétrer plus ou moins profondément dans la substance osseuse. Il convient d’ajouter que cette adhérence du périoste varie avec l’âge, étant généralement d’autant plus grande que le sujet est plus âgé.

4'^ Structure. — Histologiquement, le périoste se compose de deux couches superposées, l’une externe, l’autre interne :

a. Couche externe. — La couche externe ou superficielle est formée par des faisceaux conjonctifs, lesquels pour la plupart se disposent parallèlement les uns aux autres et affectent, sur les os longs, une direction longitudinale. A ces fibres conjonctives se mêlent toujours un certain nombre de fibres élastiques plus ou moins

ANATO.MIE UUV.UNE. — T. I, 6« LDIT.

OSTÉOLOGIE

anastomosées et des cellules plates du tissu conjonctif. On y rencontre aussi, dans certains cas, quelques cellules adipeuses.

b. Couche interne. — La couche interne ou profonde présente exactement les mêmes éléments que la précédente : fibres du tissu conjonctif, cellules conjonctives , réticulum élasti que. Mais les cellules conjonctives y sont un peu plus nombreuses que dans la couche externe.

De son coté, le réticulum élastique est à mailles plus serrées, formé par

Périoste, vu en coupe transversale sur la diaphyse d’un os long libres à la fois plus

en voie de développement (schématique). fines et plus nombreuses.

1, couche e.\terne du périoste. — 2, sa couche interne, avec ses ostéoblastes. LeS flbreS COnjonctiveS , — 3, système fondamental externe en voie de formation. — 4, systèmes haver- ,, . , ,

siens. elles aussi, sont beaucoup

plus minces et, d’autre

part, sont moins régulières dans leur disposition : le plus grand nombre d’entre elles affecte encore une direction longitudinale; mais on en rencontre aussi qui sont transversales, obliques, plus ou moins arciformes. Ce sont ces dernières, disons-le en passant, qui, en pénétrant dans l’os, constituent les fibres de Sharpey arciformes de IIanvie:*.;.

Dans le jeune âge, alors que le système squelettique est en pleine évolution, la

couche profonde du péjûoste nous présente, entre elle et l’os , une série plus ou moins nombreuse de cellules jeunes ou ostéoblastes (p. 27), auxquelles incombe l’importante fonction d’élaborer, suivant un processus que nous décrirons plus loin, les couches les plus superficielles de l’os sous-jacent. L’ensemble de ces cellules, avec leur fin réticulum conjonctif, constitue la couche ostéogène d’OcLiER ou encore (en raison de l’analogie histologique et fonctionnelle qui existe entre les cellules de cette couche ostéogène et celles de la moelle embryonnaire) la moelle sous-périostale.

La couche ostéogène ou moelle sous-périostique, très développée chez le foetus et le nouveau-né, très nette encore chez l’enfant et l’adolescent, tant que Los s’accroît en largeur, disparaît quand elle n’a plus aucun rôle à jouer, je veux dire quand l’os a achevé sa croissance. On n’en trouve plus aucune trace chez l’adulte, où le périoste, dans les conditions normales tout au moins, est inapte à produire du tissu osseux : c’est un périoste stérile et il restera tel désormais.

5° Vaisseaux et nerfs du périoste. — Le périoste nous présente une vascularisation très riche, disposition anatomique qui est en rapport avec ses fonctions de membrane nourricière de l’os.

Fig. iH.

Périoste, vu en coupe transversale sur la diaphyse d’un os long complètement développé (schématique).

l, couche externe du périoste. — 2, sa couche interne. — 3, lamelles osseuses du système fondamental externe. — 4, systèmes haverslens.

ANATOMIE GÉNÉRALE

a) Les artères, extrêmement nombreuses, proviennent des branches artérielles du voisinage. Elles pénètrent dans le périoste par les différents points de sa surface extérieure et se ramifient dans son épaisseur, de préférence (Larissa couche externe, pour former un réseau à mailles très serrées et de forme polygonale. C’est de ce réseau que se détachent les innombrables rameaux et ramuscules destinés à Los (voir plus bas, Vaisseaux et nerfs des os).

P) Les veines du périoste sont encore plus multipliées que les artères; elles sont aussi plus volumineuses. Deux vaisseaux veineux accompagnent d’ordinaire les principaux rameaux artériels ; mais, après trois ou quatre divisions, artères et veines marchent indépendantes (Sappey).

y) Les lymphatiques (fig. 25, 1) ont été décrits en 1877 par Budge. Ils forment un réseau à larges mailles, composé de plusieurs couches et s’enchevêtrant irrégulièrement avec les mailles du réseau sanguin. Les coupes transversales du périoste démontrent que les vaisseaux lymphatiques sont surtout abondants dans la couche externe de la membrane fibreuse : on en rencontre beaucoup moins dans la couche interne. Du côté de l’os, les lymphatiques du périoste entrent en relation avec les gaines périvasculaires des canaux de Havers. Du côté opposé, Budge a pu les suivre dans des troncs collecteurs cheminant à la surface extérieure du périoste.

ô) Les nerfs du périoste sont encore assez mal connus, mais leur existence n’est pas douteuse et tous les anatomistes insistent même sur le, nombre considérable des filets nerveux qui pénètrent dans cette membrane. De ces filets nerveux, les uns sont primitivement indépendants; d’autres, qui accompagnent d’abord les artères, s’en séparent bientôt pour former dans les couches superficielles du périoste, là où se trouvent de préférence les vaisseaux sanguins et lymphatiques, un réseau à mailles irrégulières. Des innombrables ramuscules qui partent de ce réseau, le plus grand nombre s’accolent aux artérioles pour pénétrer avec elles dans l’épaisseur de l’os ; les autres restent certainement dans le périoste, mais leur mode de terminaison n’est pas encore élucidé. Pansini (1891) a signalé l’existence de corpuscules de Pacini dans le périoste des oiseaux.