C. — Vaisseaux et nerfs des os

1° Artères. — Les os reçoivent de nombreuses artères. Leur origine et leur mode de distribution varient suivant qu’on les considère dans les os longs, dans les os larges ou dans les os courts.

A. Artères des os longs. — Les artères qui se distribuent aux os longs (fig. 26) se distinguent en artère nourricière, artères périostales diaphysaires et artères périostales épiphysaires :

a. Artère nourricière . — L’artère nourricière (fig. 26, 3), de beaucoup la plus

Fig. 25.

Réseau lymphatique de la couche superficielle du

périoste (d’après Budge).

1, 1, 1, vaisseaux lymphatiques. — 2, 2, vaisseaux veineux {en bleu).

OSÏÉOLOGIE

volumineuse de toutes, s’engage dans le trou nourricier de J’os, le parcourt obliquement dans toute sa longueur, arrive à la moelle et, là, se partage en deux branches divergentes : l’ime ascendante ou proximale , qui, suivant un trajet récurrent, remonte vers l'extrémité supérieure de l’os; l’autre descendante ou distale, qui se dirige vers l’extrémité inférieure.

11 est à remarquer que ces deux branches sont inégales en volume et que la principale est toujours celle qui continue la direction du trou nourricier, lequel, on s’en souvient, est fortement oblique : c’est ainsi qu’elle est descendante pour l’humérus, ascendante pour le fémur, etc. La situation de la branche de bifurcation principale est commandée par l’obliquité même du trou nourricier et nous indiquerons cette situation par la proposition suivante, qui n’est que la reproduction de celle déjà formulée précédemment (p. il) à propos de la direction des trous nourriciers des os longs : pour les trois os longs du membre supérieur, la branche de bifurcation principale de l’artère nourricière se dirige vers le coude; pour les trois os longs du membie inférieur, elle fuit le genou.

Au cours de leur trajet, les deux divisions de la nourricière fournissent deux ordies de rameaux : 1° des rameaux internes ou médullaires, qui se terminent dans la moelle suivant une modalité que nous avons déjà indiquée plus haut (voy. Vaisseaux de la moelle, p. 31); 2° des rameaux externes ou osseux, qui, fuyant la moelle, pénètrent dans la paroi osseuse du canal médullaire et se distribuent à la portion de la diaphyse qui entoure ce canal. Ces derniers rameaux cheminent dans les canaux de Havers et s’anastomosent largement, dans toute la hauteur de la diaphyse, avec les ramifications artérielles venues du périoste.

Enfin, les deux branches de bifurcation de la nourricière, arrivées au bout de leur course, je veux dire chacune à son épiphyse respective, s’anastomosent de la même façon avec le réseau artériel que cette épiphyse reçoit du périoste.

b. Artères périoslales de la diaphyse. — Les artères périostales destinées à la diaphyse (fig. 26, naissent, comme leur nom l’indique, du réseau périostique. Ces artères, à la fois très déliées et extrêmement nombreuses, pénètrent dans la diaphyse à travers les trous du troisième ordre (p. 9j et cheminent alors, à l’état de simples capillaires, dans les canaux de Havers. Nous avons déjà dit tout à

Fig. 2ü.

Sdiéiiia représentant, siif une coupe sagittale du tibia, la circulation artérielle

1, tibia, av’ec : 1' son extrémité suiiérieure ; l” sa lace postérieure; 1’ ’ son trou nourricier. — 2, périoste. — 3, artère nourricière, avec : 4, sa branche descendante. — 5, sa branche ascendante. — 6, artères périostales diaphysaires. — 7, 7', artères périostales épiphysaires.

ANATOMIE GENERALE

l’heure qu’elles s’anastomosent au voisinage du canal médullaire, avec les ramifications externes de l’artère nourricière.

c. Artères périostales des épiphyses. — Les artères des épiphyses (fig. 26, 7 et 7 ) proviennent, elles aussi, en partie du moins, de la lame périostale qui revêt ces cpiphyses.

Mais, outre ces artérioles, qui naissent réellement du réseau périostique et s’engagent, comme les précédentes, dans les orifices du troisième ordre, on rencontre ■constamment un certain nombre d’artères, beaucoup plus volumineuses, qui ne font que traverser le périoste et, sans s’y ramifier, pénètrent dans l’épiphyse par les trous du second ordre (p. 9j. Les unes et les autres s’épuisent, dans l’épiphyse, en partie dans les travées osseuses qui circonscrivent les aréoles, en partie dans la moelle qui remplit ces aréoles.

Le réseau artériel de l’épiphyse communique largement chez l’adulte (il n’en est pas de même chez le jeune sujet tant que persiste le cartilage de conjugaison), d’une part avec le réseau du canal médullaire, d’autre part avec le réseau des périostales diaphysaires.

Les trois réseaux que nous présentent les os longs, réseau de la moelle, réseau des épiphyses et réseau de la diaphyse, s’anastomosent donc entre eux et, de ce fait, sont réciproquement solidaires : c’est là, on le conçoit, une disposition heureuse qui assure la nutrition de l’os dans le cas où une ou plusieurs branches ■de l’un quelconque de ces trois réseaux viendrait à s’oblitérer.

B. Artères des os larges. — Les os larges, tels que l’omoplate, Los coxal, les os de la boîte crânienne, ne possèdent généralement que deux ordres d’artères : les unes, superficielles ou périostales, qui naissent du réseau du périoste et, pénétrant dans les trous du troisième ordre, se distribuent principalement à la coque périphérique de tissu compacte; les autres, profondes, véritables artères nourricières, qui traversent les trous nourriciers de l’os pour gagner le tissu spongieux et s’y terminer, après des divisions successives, en partie dans les travées osseuses, en partie dans la moelle que renferment les aréoles. Ici encore les deux réseaux, réseau superficiel et réseau profond, sont solidarisés par de nombreuses anastomoses.

C. Artères des os courts. — Enfin, dans les os courts, nous ne trouvons plus qu’un seul ordre d’artères. Ce sont des rameaux, très variables en nombre, mais toujours extrêmement fins, qui se détachent de la face profonde du périoste et disparaissent dans les nombreux orifices que présentent les faces non articulaires de l’os. Ils se distribuent à la fois à la masse centrale de tissu spongieux et à la coque périphérique de tissu compacte.

Si nous en exceptons les artères nourricières et quelques artères périostales, qui possèdent leurs trois tuniques, tous les vaisseaux du tissu osseux sont des capillaires, réduits par conséquent à leur couche endothéliale.

Ces capillaires, situés dans les canaux de Havers, forment naturellement des réseaux d'une configuration absolument identique à celle que présente fensemble des canaux de Havers. Dans les os longs, les mailles de ce réseau sont allongées, parallèles à la direction de l'os; les anastomoses sont transversales ou plus ou moins obliques. Dans les os plats et dans la coque périphérique des os courts, les mailles vasculaires sont généralement parallèles à la surface de l'os.

En ce qui concerne les rapports des vaisseaux avec la paroi du canal de Havers qui les contiennent, ces rapports varient beaucoup suivant Fage du sujet. Chez les jeunes sujets, où le tissu osseux est en voie de développement, le vaisseau est séparé de la paroi osseuse par un intervalle plus ou moins considérable, qui est comblé par de la moelle embryonnaire. Chez l'adulte, au contraire, quand l'ossification est achevée, les deux parois vasculaire et osseuse sont, pour ainsi dire, en contact, et il n’existe entre l’une et l'autre aucune substance interposée, si ce n'est un ou deux filets nerveux, une gaine lymphatique complète ou incomplète, et parfois

OSÏÈOLOGiE

aussi, et de loin en loin, de rares éléments cellulaires. Sappey a encore rencontré, dans certains cas et chez le vieillard, des cellules adipeuses, du reste très clairsemées.

2® Veines. — Les veines des os, comme les artères, doivent être examinées séparément dans les os longs, dans les os larges et dans les os courts :

A. Veines des os longs. — On a cru pendant longtemps que dans les os longs, comme dans bien d’autres organes, les veines suivaient le trajet des artères. Les recherches de Sappey ont démontré qu’une pareille assertion était inexacte : les canaux veineux suivent un trajet indépendant et ce n’est qu’incidemment qu’ils s’accolent aux artères. Abstraction faite des deux veinules qui accompagnent généralement l’artère nourricière, la presque totalité des veines des os, quelle que soit leur origine, se dirigent vers les épiphyses et débouchent au dehors par les orifices, à la fois si nombreux et si larges (orifices du deuxième ordre, p. 9j, dont celles-ci sont criblées à leur pourtour. Ces veines sont d’un calibre remarquable, bien supérieur, pour un os donné, à celui des artères correspondantes.

B. Veines des os larges. — La circulation veineuse, dans les os larges, est encore indépendante de la circulation artérielle. La plupart des veinules intraosseuses aboutissent à des canaux collecteurs {canaux veineux des os), qui suivent dans le tissu spongieux un trajet plus ou moins sinueux (voy. p. 14). Comme le fait remarquer Sappey, les parois de ces canaux sont coupées de distance en distance par des étranglements circulaires, des cloisons partielles, des irrégularités multiples qui semblent parfois être autant de valvules. Les canaux veineux s’échappent de l’os par l’une ou l’autre de ses deux faces et se jettent ensuite dans une veine voisine.

C. Veines des os courts. — Dans les os courts, la disposition des veines rappelle exactement celle qu’on observe dans les épiphyses des os longs. Elles sont généralement très développées, et nous rappellerons à ce sujet que, dans certains os, tels que les corps vertébraux, ils forment un système de canaux (voy. Angéiologie), qui contrastent par leurs grandes dimensions avec la petitesse relative des

os qui les contiennent.

3° Lymphatiques. — Le mode de circulation de la lymphe dans le tissu osseux est une question encore à l’étude. 11 paraît acquis que les canaux lymphatiques vrais n’existent, ni dans le tissu compacte, ni dans le tissu spongieux. Par contre, StrelzoFF (1873), Rauber (1876), Schwalbe (1876) et Budge (1877), ont signalé l’existence, dans les canaux de Havers, de gaines périvasculaires avec revêtement endothélial plus ou moins continu, qui, ici, comme sur les autres points où on les rencontre, doivent être considérées comme des voies lymphatiques. Ces gaines, du reste, sont complètes ou incomplètes, je veux dire qu’elles entourent complètement le vaisseau à la manière d’un manchon, ou bien ne répondent qu’à une partie de son pourtour. Budge, en poussant des injections colorantes dans le périoste, a réussi, dans certaines expériences heureuses, à colorer à la fois les vaisseaux lymphatiques de la membrane nourricière, les gaines périvasculaires, les canalicules osseux et même les cellules osseuses.

Fig. 27.

Schéma représentant, d’après Budge, les voies lymphatiques du tissu osseux.

1, canal de Havers, avec 2, son capillaire central. — 3, 3, ostéoplasles, avec leurs cellules osseuses. — 4, voies lympliatiques des canalicules osseux.

ANATOMIE GÉNÉRALE

4° Nerfs. — Le premier, en 1846, Gros, chez le bœuf et chez le cheval, a décrit des filets nerveux qui se dirigent vers le trou nourricier du fémur et s’y engagent avec l’artère nourricière. Ces nerfs osseux ont été décrits à nouveau par Külliker dans ses Éléments d’histologie humaine (trad. franc., 1868) et plus récemment par Remy et Variot dans le Journal de V Anatomie de 1880.

Mais, outre ces nerfs qui s’engagent dans le trou nourricier (nerfs du trou nourricier) et se distribuent plus spécialement à la moelle (voy. Nerfs de la moelle, p. 3:2), Kôlliker décrit encore, pour les os longs, deux autres groupes de filets nerveux : les uns, remarquables par leur ténuité, se détachent du périoste épiphysaire et s’introduisent dans la substance spongieuse de l’épiphyse en s’accolant aux vaisseaux (nerfs épiphysaires) ; les autres, plus grêles encore, pénètrent, toujours en suivant les vaisseaux, dans la substance compacte de la diaphyse (nerfs diaphysaires) et « s’y distribuent indubitablement, ajoute Kôlliker, quoiqu’il ne lui soit iamais arrivé de les rencontrer dans la partie centrale de cette substance ».

En ce qui concerne les os plats et les os courts, Kôlliker a vu de nombreux filets nerveux pénétrer dans l’os coxal, l’omoplate, le sternum; dans les os plats du crâne, dans les corps vertébraux, dans l’astragale, dans le calcanéum, dans le scaphoïde, etc.

Tous les os, quels que soient leur forme et leur volume, possèdent donc des nerfs. Mais le trajet intra-osseux de ces nerfs n’est pas encore nettement élucidé (nous avons vu plus haut que quelques filets nerveux s’accolaient aux capillaires contenus dans les canaux de Havers) et leur mode de terminaison nous est, pour l’instant, complètement inconnu.

L’examen histologique des filets nerveux qui se rendent aux os nous révèle l’existence, dans chacun de ses filets, mais en proportions variables, de deux ordres de fibres, les unes à myéline, les autres sans myéline ou fibres de Remak. Il nous paraît rationnel d’admettre (m ais ce n’est encore là qu’une simple hypothèse) : 1° que les premières sont des fibres cérébro-spinales, en rapport avec la sensibilité de l’os (fibres sensitives) ; 2° que les secondes sont des fibres sympathiques, destinées aux vaisseaux (fibres vaso-motrices).

§ VII. — Développement des os : ossification

L’ossification est le processus par lequel les os naissent et se développent, je veux dire acquièrent peu à peu la structure, la forme et les dimensions qui les caractérisent chez l’adulte. Nous décrirons tout d’abord V ossi fication en général, autrement dit la production du tissu osseux sur un point quelconque du système squelettique primitif. Puis, lorsque ce processus nous sera connu dans son essence, nous l’étudierons à l’œuvre sur des points déterminés, édifiant lentement, mais suivant des règles fixes, les différentes pièces osseuses qui constituent le squelette de l’adulte : ce sera V ossi fication spéciale. Nous indiquerons enfin, sous la rubrique lois de l’ossification, l’ordre dans lequel apparaissent les points d’ossification sur les différents segments du squelette.

A. — Ossification en général

LeAissu osseux apparaît et se développe, suivant les cas : 1® dans le cartilage ; 2° à la face profonde du périoste ; 3® dans le tissu conjonctif. De là trois modalités,

OSÏEOLOGIE

ossification enchondrale ou endochondrique (Gegenbauh), ossification périostiquCr ossification endoconjonctice, qu’il convient d’examiner séparément.

1° Ossification enchondrale ou endochondrique. — La production du tissu osseux dans une pièce squelettique primitivement cartilagineuse {ébauche cartilagineuse) ne se fait pas simultanément sur toute l’étendue de cette pièce. Mais elle débute sur un ou plusieurs points qui, d’abord très limités, s’étendent ensuite progressivement de façon à envahir finalement la pièce tout entière : ces points sont dits points d' ossification. D’autre part, au niveau de chacun de ces points d’ossification, le tissu osseux ne se montre pas d’emblée, mais à la suite d’une série de

modifications histochimiqucs , que nous allons tout d’abord décrire dans l’ordre même de leur apparition. Ces modifications successives, que subit le cartilage hyalin pour passer à l’état osseux, peuvent être ramenées à quatre, savoir : D la stade d’accroissement des cellules cartilagineuses ; le stade de calcification ; 3° le stade de vascularisation ; 4° le stade d’ossification.

a. Stade d'accroissement des cellules cartilagineuses. — Sur le point où va se faire la première production de tissu osseux, les cellules cartilagineuses' (tig. :28, I ), comme pour préluder à cette néoformation, s’hypei'trophient : leur protoplasma s’élargit, devient plus clair, prend peu à peu un aspect hyalin ; quant au noyau, il augmente lui aussi de volume et prend l’aspect d’une grosse vésicule renfermant à son centre un ou deux nucléoles. Les capsules cartilagineuses s’agrandissent naturellement, en même temps que s’accroissent les cellules qu’elles contiennent. Il en résulte, cet accroissement se faisant aux dépens de la substance fondamentale ambiante, que les capsules sont maintenant plus rapprochées les unes des autres, ou, ce qui revient au même, que les cloisons de substance fondamentale qui les séparent {cloisons intercapsulaires) sont beaucoup plus minces. Les modifications nutritives que nous présente le cartilage sont à leur maximum au centre même du futur point d’ossification. Do là, elles vont en s’atténuant au fur et à mesure qu’elles s’éloignent de ce centre, et c’est par des gradations insensibles que nous passons du cartilage ainsi modifié au cartilage encore normal.

b. Stade de calcification. — Dans un deuxième stade, de fines granulations de sels calcaires se déposent dans les cloisons, singulièrement amincies, qui séparent les capsules cartilagineuses. Ces granulations calcaires, dont quelques-unes atteignent 2 ou 3 g, apparaissenttout d’abord sur le pourtour des capsules, je veux dire sur la portion de la cloison intercapsulaire qui avoisine la capsule; puis, de proche en proche, elles gagnent toute l’épaisseur de la cloison. Ainsi amincies et calcifiées, les cloisons intercapsulaires représentent dans leur ensemble une sorte de réseau (cette disposition se voit très nettement sur les coupes), dans les mailles duquel sont les capsules cartilagineuses. La portion de l’ébaucbe cartilagineuse,, une fois envahie par les sels calcaires, prend le nom de zone calcifiée.

Fig. 28.

Coupe longiludinale de la première phalange du gros orteil d’un embryon de quatre mois d'après (Stoiiu).

1, point d'osïification, représenté à ce stade par des capsules carliiaîineuses li\ pertropliiées et une siibslaiice fondamentale calcitice — i', 2. cartilage liyalin. — 3, 3, os périostique. — 4, périchondre. — O, périoste.

ANATOMIE GÉNÉRALE

En même temps que la substance fondamentale du cartilage se calcifie, les cellules cartilagineuses voisines de la zone calcifiée subissent elles-mêmes des transformations importantes, et ces transformations sont toutes différentes suivant que l’on considère les cellules incluses dans la zone calcifiée ou celles qui sont placées en dehors de cette zone. — premières (fig. 29 et 30, 3), celles qui sont emprisonnées dans la zone calcifiée, reviennent sur elles-mêmes, se flétrissent, se désagrègent, se hérissent de pointes irrégulières et dégénèrent parfois en de simples amas granuleux. — Les secondes, au contraire (fig. 29 et 30, 2), celles qui sont placées tout autour de la zone calcifiée, s’hypertrophient et se multiplient activement, formant dans chaque capsule un groupe plus ou moins considérable de cellules-filles.

1, cartilage hyalin. — 2, cliondroplasles allongées, renfermant des cellules cartilagineuses disposées en séries (cartiage sérié). — 3, chondroplastes renfermant des cellules cartilagineuses atrophiées. — 4, cavités médullaires primitives. — 5, vaisseaux ossifîcateurs, — 6, 6, travées directrices. — 7, formation des premières lamelles osseuses.

Fait remarquable, les capsules cartilagineuses, en s’agrandissant, se sont toutes allongées dans le sens d’une perpendiculaire abaissée sur la surface de la zone calcifiée et, dans leur intérieur, les cellules-filles, aplaties dans le même sens, se placent méthodiquement les unes au-dessus des autres comme des pièces de monnaie disposées en piles. Ces rangées régulières de cellules cartilagineuses ont, comme les capsules qui les contiennent, une direction perpendiculaire à la surface de la zone calcifiée : par conséquent, dans la diaphyse des os longs, elles sont longitudinales, parallèles entre elles et séparées les unes des autres par des cloisons de substance fondamentale ayant exactement la même direction. Cette portion du cartilage embryonnaire, où les cellules cartilagineuses se trouvent ainsi ordonnées en série, a reçu de Ranvier le nom de cartilage sérié : c’est la zone de cartilage sérié.

Le point d' ossification est maintenant constitué et il est facile, sur une coupe de l’ébauche cartilagineuse (fig. 28, 1), de constater son existence et, en même temps, de prendre une notion exacte de sa forme et de ses dimensions. Il se distingue nettement, en effet, d’une part par sa consistance, qui est celle d’une masse calcaire

Fig. 29.

Développement du tissu osseux : stade de vascularisation (schématique).

Fig. 30.

Développement du tissu osseux ; stade d’ossification (schématique).

OSTÉOLOGIE

d’autre part par sa coloration gris jaunâtre, tranchant sur l’aspect hyalin et la teinte légèrement bleuâtre du cartilage sérié ambiant.

c. Stade de vascularisation. — Le cartilage fœtal, on le sait, est entièrement dépourvu de vaisseaux. Mais aussitôt que les grains calcaires ont envahi le point d’ossification, le périchondre (devenu périoste) émet des bourgeons vasculaires, qui pénètrent dans la substance cartilagineuse, en se dirigeant vers la zone calcifiée. Arrivés à cette zone, chacun des vaisseaux (que nous appellerons désormais vaisseaux ossificateurs, parce que ce sont eux qui vont apporter les éléments nécessaires à la production du tissu osseux), chacun des vaisseaux ossificateurs, dis-je, pénètre, en érodant sa paroi, dans la première capsule qui s’offre à lui. Il la remplit, puis ouvre de même la suivante, puis la suivante encore, et ainsi de suite (fig. 29 et ^40). En pénétrant ainsi dans les capsules, le vaisseau ossificateur y rencontre des cellules cartilagineuses, mais des cellules cartilagineuses qui, comme nous l’avons dit plus haut, sont déjà flétries et plus ou moins désagrégées. Il les fait disparaître en les résorbant. On a cru, pendant longtemps, avec Müller et R.^nvier, qu’un certain nombre de cellules cartilagineuses persistaient pour jouer plus tard un rôle actif dans l’élaboration du tissu osseux. Mais cette opinion est rejetée aujourd’hui par la grande majorité des histologistes. En aucun cas, les cellules cartilagineuses ne se transforment en cellules aptes à produire de l’os.

Il est à remarquer que, dans cette marche essentiellement envahissante et destructive, les vaisseaux ossificateurs marchent tout di-oit devant eux. Chacun d’eux, s’attaquant à une série de capsules, détruit successivement devant lui les cloisons transversales qui, dans cette série, séparent les capsules les unes des autres (cloisons intercapsulaires), respectant, au contraire, sur ses flancs, les cloisons longitudinales qui séparent la série en question des séries voisines (cloisons intersériaires). Il en résulte, on le conroit, que les séries longitudinales formées parles capsules cartilagineuses sont remplacées bientôt, par le fait même de la destruction successive des cloisons transversales qui les séparent au niveau de leurs extréuntés, par de longs couloirs longitudinaux et parallèles, séparés les uns des autres par des travées de chondrine calcifiée, comme eux longitudinales et parallèles (fig. 29 et 30, 6). Ces travées, qui ne sont autres que nos cloisons intersériaires de tout à l’heure, ont reçu le nom (nous verrons bientôt pourquoi) de travées directrices. Elles sont ordinairement festonnées en creux, mais toujours irrégulièrement découpées et comme déchiquetées.

Mais ce n’est pas tout : en quittant le périoste pour se rendre au futur point d’ossification, les vaisseaux ossificateurs entraînent avec eux les éléments cellulaires qui, sous le nom de couche ostéogène ou à^moelle sous-périostale (voy. p. 34), doublent intérieurement l’enveloppe conjonctive de l’os. Ces éléments cellulaires se multiplient activement au fur et à mesure que progressent les vaisseaux, dont ils sont comme les satellites. Ils pénètrent à leur suite dans les capsules cartilagineuses éventrées et comblent entièrement, plus ou moins tassées les unes contre les autres, tout l’espace compris entre les vaisseaux et les parois de la cavité qui les contiennent. Le tissu mou, formé à la fois par ces cellules jeunes de provenance périostique et parles vaisseaux qn’elles accompagnent, n’est autre chose que de la moelle fœtale ou moelle formative et, de ce fait, les longs couloirs, ci-dessus décrits, dans lesquels elle se loge, acquièrent la signification de véritables cavités médullaires : ce sont les cavités médullaires primitives (fig. 29 et 30,4). On comprend ainsi pourquoi certains histologistes, IIenaut notamment, ont donné le nom de stade de médullisation au stade que nous venons de décrire.

ANATOxMlE GÉNÉRALE

d. Stade d'ossification. — 11 résulte de l’exposé qui précède que la partie du point d’ossification qui a été envahie par les vaisseaux est constitué maintenant par un " ^

système de cavités anfractueuses, allongées parallèlement les unes aux autres, unies entre -A

elles de loin en loin par des anastomoses trans- ^ "■

versales et remplies de moelle foetale . Une coupe transversale de l’ébauche (fig. 34, A, suivant aa de la fig. 35) nous montre nettement quelle est la disposition de ces cavités médullaires primitives : tout d’abord, elles sont essentiellemônt irrégulières par leur forme et parleurs dimensions; elles sont ensuite séparées les unes des autres par de minces travées de substance fondamentale calcifiée; enfin, chacune d’elles renferme à son centre un capillaire dilaté et entouré de cellules médullaires. Ces cellules médullaires, d’abord indifférentes, se différencient bientôt en ostéoblastes (voy. p. 27) ou cellules aptes à former de Vos. Ce sont elles, en effet, qui vont maintenant élaborer le tissu osseux et voici de quelle façon.

Les ostéoblastes, que nous venons de voir irrégulièrement disséminés tout autour du capillaire ossificateur, se disposent bientôt en une rangée régulière contre la paroi de la cavité médullaii;e primitive et revêtent cette paroi comme le ferait un épithélium à une seule couche (fig. 31, A et 34, B). Il est à remarquer qu’ils sont allongés transversalement et que, quoique très rapprochés les uns des autres, ils sont néanmoins séparés par un certain intervalle. Ainsi disposés, les ostéoblastes élaborent sur tout leur pourtour une substance

dure et de coloration blanchâtre, qui n’est autre que de la substance osseuse fondamentale, c’est-à-dire de l’osséine combinée chimiquement avec des sels calcaires. Cette substance se dépose tout d’abord sur la face externe ou distale des ostéoblastes (fig. 31, B), puis sur leur face interne ou proximale (fig. 31, C), de telle sorte que nos ostéoblastes finissent par être entièrement englobés dans la niasse calcaire qu’ils ont élaborée. Eh bien, l’ostéoblaste qui s’est ainsi emprisonné lui-même est maintenant une cellule osseuse (p. 25) et, à son tour, la cavité qui le contient, cavité qui est creusée dans la substance fondamentale et qui se moule exactement sur elle, n’est autre chose qu’un ostéoplaste (p. 23).

On conçoit très bien, à la simple inspection de la figure 34 (B), que, lorsque la rangée cellulaire précitée sera tout entière englobée dans la substance osseuse, elle formera une sorte de tube ou cylindre creux, immédiatement appliqué par sa face extérieure contre la

Fig. 31.

Schéma représentant le mode de production des lamelles osseuses par les ostéoblastes.

A, cinq ostéoblastes disposés en rangées le long d’une travée directrice. — B, ces cinq ostéoblastes ont produit de la substance fondamentale sur leur fa>-e externe. — C, ces ostéoblastes, ayant produit également de la substance fondamentale sur leur face interne, sont maintenant complètement emprisonnés ; la lamelle osseuse est achevée ; sur la face interne de cette lamelle se disposent en rangées de nouveaux ostéoblastes qui, par le meme processus, formeront une deuxième lamelle osseuse. — D, la deuxième lamelle osseuse est achevée et sur sa face interne se voient de nouveaux ostéoblastes, destinés à former une troisième lamelle osseuse.

Fig. 32.

Ostéoblastes de la surface du fémur chez un jeune cobaye (Toubneux).

OSTÉOLOGIE

paroi de la cavité médullaire correspondante : c’est une vraie lamelle osseuse, telle que nous l’avons décrite plus haut (p. 18) à propos de la structure de l’os. Une nouvelle rangée d’ostéoblastes viendra alors s’appliquer, comme tout à l’heure, sur la surface intérieure de cette première lamelle (29, G et 34, G) et, comme tout

à l’heure, encore, elle s’emprisonnera dans une substance calcaire élaborée par elle (fig. 31, D) :

il en résultera la formation d’une deuxième lamelle, immédiatement incluse dans la précédente.

Une troisième et une quatrième rangée d’ostéoblastes donneront lieu successivement à la formation d’une troisième et d’une quatrième lamelle et ainsi de suite, jusqu’au moment où la dernière lamelle formée ne sera plus séparée du capillaire ossificateur que par un étroit intervalle ou même arrivera à son contact (fig. 34, D). Il est à peine besoin de faire remarquer (car le lecteur aura certainement fait cetle remarque de lui-même) que ces différentes lamelles, toutes concentriques et régulièrement emboîtées les unes dans les autres, constituent dans leur ensemble un système de Havers. Ainsi se forment, par une apposition successive de lamelles osseuses, concentriques et de rayons graduellement décroissants, tous les systèmes haversiens. Gomme on le voit, les lamelles constitutives des sys-

Lame osseuse en voie de développement sur le tibia d’un fœtus d’àiie de 15 centimètres (Tourneux).

1. lamelle osseuse superficielle, dont la surface présente de légères échancrures, origines des canalicules osseux. — 2, lame cartilagineuse médiane calcifiée. — 3, ostéoblastes non encore englobés. — 4, cellule osseuse.

Schéma fie rossifîcation enchondrale vue sur des coupes transversales : les quatre coupes A. B, G et D sont faites suivant les axes a, h, c et d de la figure 35.

En A, les cavités médullaires primitives nous présentent un A'aisseau central (vaisseau ossificateur) et des cellules médullaires (futurs ostéoblastes) irrégulièrement disséminées. — En B, on voit les ostéoblastes se disposer en rangée régulière contre la paroi de la cavité médullaire, pour former la première lamelle osseuse. — En C. la première lamelle osseuse est terminée et, sur sa face interne, se dispose une ïiouvelle rangée d'ostéoblastes pour former la deuxième lamelle osseuse, exactement concentrique à la précédente. — En D, de nouvelles lamelles sont développées, toujours concentriques à celles qui les ont précédées, et ont fini par combler presque entièrement la cavité médullaire; cette cavité médullaire n’est plus représentée maintenant que par un petit canal central, dans lequel chemine le vaisseau ; cet ensemble constitue un système de Havers.

tèmes haversiens se disposent toujours parallèlement aux travées de chondrine calcifiées dont il a été question plus haut et à plusieurs reprises ; elles suivent exactement la même direction et nous comprenons maintenant pourquoi on a donné à ces travées le nom de travées directiHces.

Un processus analogue transforme de la même façon toutes les cavités médul-

ANATOMIE GÉNÉRALE

laires primitives, de telle sorte que, lorsque ce processus a terminé son œuvre, l’os, vu en coupe transversale (fig. 34, D), nous rappelle exactement, sauf quelques variantes de détail que nous indiquerons dans la suite, la figure 13, laquelle représente une coupe transversale d’os adulte.

On a cru pendant longtemps que, dans l’ossification enchondrale, le tissu osseux était le résultat d’une transformation sur place du cartilage préexistant, opinion que l’on formulait en disant que l’ossification était métaplastiqiie (de après ^ et TîlàaasLv, former). L’exposé qui précède nous démontre, au contraire, que le cartilage est entièrement détruit et que le tissu osseux provient, non pas de ses éléments, mais de jeunes cellules conjonctives qui ont suivi les vaisseaux ossificateurs. L’os ainsi produit est donc une formation indépendante du cartilage qui l’a précédé -et auquel il se substitue. C’est une formation entièrement nouvelle et l’ossification n’est pas métaplastique , mais néoplastique (de vsôç, nouveau, et 7iA7acr£iv, former).

Nous venons, dans les lignes qui précèdent, d’assister pour ainsi dire à la genèse successive des différents éléments qui entrent dans la constitution du tissu osseux. Il ne nous reste plus qu’à indiquer maintenant comment se forment les canalicules osseux et quelle est l’origine de la substance osseuse elle-même.

Le mode de genèse des canalicules osseux est une question encore à l’étude et nous nous trouvons, à ce sujet, en présence d’opinions absolument contradictoires. D’après Ranvier, la substance osseuse élaborée par les ostéoblastes présente dès le début des stries perpendiculaires à sa surface (fig. 31, B), et ces stries représenteraient les canalicules primitifs, dans lesquels s’engageraient plus tard les prolongements protoplasmiques de la cellule osseuse. Pour d’autres histologistes, la substance fondamentale de l’os serait primitivement compacte et homogène, et ce n’est que postérieurement à sa formation que les prolongements protoplasmiques des cellules osseuses s’y creuseraient peu à peu, au fur et à mesure de leur extension, les fins canalicules qui les contiennent chez l’adulte. Enfin, pour Gegenbaur, dont l’opinion sur ce point est celle qui est le plus généralement acceptée, l’ostéoblaste, avant de devenir cellule osseuse, émettrait sur tout son pourtour des prolongements plus ou moins ramifiés, et ce n’est qu’ultérieurement que la substance osseuse, en se déposant tout autour de ces prolongements et en se moulant exactement sur eux, formerait ce réseau canaliculé qui constitue les canalicules de l’os adulte.

En ce qui concerne la formation de la substance osseuse elle-même, Waldeyek, il y a déjàplus de trente ans (1865), avait émis l’opinion que cette substance n’était autre chose que la partie toute périphérique des ostéoplastes, laciuelle s’était entièrement transformée au point de vu'e bistochimique. Mais cette théorie de la fo mation endoplasmique de la substance osseuse est aujourd’hui abandonnée. On admet généralement que la substance osseuse, quoique, se produisant sous l’influence spécifique de l’ostéoblaste (future cellule osseuse) se dépose réellement en dehors d’elle : c’est donc une formation intercellulaire et non, comme le voulait Waldeyer, une formation intra-cellulaire .

11 convient d’ajouter que la substance intercellulaire en question présente des réactions ditïèrentes suivant le moment où on l’examine : à son apparition, elle se colore vivement par le carmin ; puis, quand elle a entièrement comblé les intervalles qui séparent les uns des autres les ostéoblastes, elle ne se colore plus du tout. De ce double fait, Retterer [Journ. de V Anal., 1884) a tiré cette conclusion que la substance osseuse ne se forme pas d’emblée, mais traverse deux phases successives ; une première phase (celle où elle se colore par le carmin), dans laquelle elle serait dépourvue de sels calcaires et ne serait, en réalité, qu’une sorte ée substance préosseuse ; une deuxième phase (celle où elle ne se colore plus), dans laquelle elle aurait pris ses sels calcaires et présenterait alors tous les caractères de la substance osseuse définitive.

e. Modifications nutritives du cartilage hyalin tout autour du processus ossificateur. — Pendant que s’accomplissent dans le point d'ossification lui-même les phénomènes que nous venons de décrire, il se produit tout autour de lui des modifications nutritives qu’il importe de bien connaître, si l’on veut, plus tard, se rendre un compte exact du mode d’accroissement des os. Ces modifications nutritives, du reste, ne sont pour ainsi dire que la répétition de celles, déjà indiquées (p. 40), qui ont préludé à la formation du tissu osseux.

La zone calcifiée, tout d’abord, s’étend progressivement par suite du dépôt, dans les couches de cartilage qui Lentourent, de nouvelles granulations calcaires.

OSTÉOLOGJE

Grâce à cette extension continue, la zone calcifiée, quoique continuellement entamée par les vaisseaux ossificateurs, ne se laisse jamais déborder par eux ; elle gagne du côté périphérique ce qu’elle perd du côté central.

D’autre part, à la limite périphérique des cellules cartilagineuses sériées, d’autres cellules cartilagineuses, jusque-là inactives, entrent en scène, s’accroissent, se multiplient et, elles aussi, s’empilent dans leurs chondroplastes en séries régulières, qui continuent exactement

les séries précédentes. La zone de cartilage sérié se comporte donc exactement comme la zone calciüée : elle s’allonge à son extrémité périphérique au fur et à mesure qu’elle est détruite et résorbée à son extrémité centrale; elle aussi, elle gagne d’un côté ce qu’elle perd de l'autre.

Il en résulte que, si l’on pratique une coupe à travers un point d’ossification (fig. 35), on trouve constamment, en allant de la périphérie au centre, les six zones suivantes : tout d'abord,

du cartilage normal, avec les caractères histologiques qui lui sont propres ; 'i^ puis, la zone de cartilage sérié, avec ses séries

Zone de cart ilage I normal ... 1

Zonodecarlilage sérié ....

Zone de carlüage calcifié . . .

Zone ostéoïde

Zone d'ossilicalion

longitudinales de cellules cartilagineuses, empilées dans les chondroplastes comme des pièces de monnaie; 3" plus loin, la zone de cartilage calcifié, avec sa substance fondamentale envahie par les sels calcaires ; 4"^ plus loin encore, une zone, dite ostéoïde ou ossiforme , caractérisée par de longs couloirs, remplis de moelle embryonnaire et séparés les uns des autres par de minces cloisons de chondririe calcifiée auxquelles on a donné le nom de tracées directrices ; cette zone ostéoïde est encore complètement dépourvue de tissu osseux; 5° au delà de la zone ostéoïde, Và zone d'ossification, dans laquelle nous voyons apparaître pour la première fois le vrai tissu osseux, se déposant sous forme de lamelles le long des travées directrices; 6° enfin, la zone de tissu osseux, dans laquelle le tissu osseux, pour ainsi dire achevé, a comblé de ses lamelles concentriques (systèmes haversiens primitifs) les longs couloirs qui n’étaient que rétrécis dans la zone précédente. Cette zone de tissu osseux achevé occupe toute la partie centrale du point d’ossification. Si nous allions plus loin dans l’examen de notre coupe, nous retrouverions successivement, au delà de l’os achevé, toutes les

Zone ossifiée

Fig. 3o.

Figure schcmatique représentant, sur une coupe longitudinale, les dittèrents stades de l'ossilication enchondrale.

a, 6, c, d, a\es suivant lesquels sont faites les quatre coupes A, B, C, D, de la figure précédente \^voir cette figure).

ANATOMIE GENERALE

couches que nous avons trouvées en deçà, mais naturellement en sens inverse : nous rencontrerions tout d’abord la zone d’ossification et, en dernier lieu, la zone de cartilage sérié, qui nous ramènerait au cartilage, normal.

Comme on le voit, les vaisseaux ossificateurs, quelle que soit la rapidité de leur marche envahissante, rencontrent toujours devant eux des zones de cartilage toutes préparées à disparaître pour être remplacées ensuite par du tissu osseux. Ce travail incessant de destruction et d’édification ne s’arrêtera naturellement que lorsque la pièce cartilagineuse sera tout entière transformée en os (voy. plus loin).

Nous voilà bien fixés maintenant sur l’ossification enchondrale. Voyons les deux autres variétés d’ossification, et d’abord l’ossification périostique.

2° Ossification périostique. — L’ossification périostique, que l’on appelle encore ossification périchondrale par opposition à l’ossification enchondrale, est la production de tissu osseux à la face profonde du périoste. Les expériences déjà anciennes de Duhamel, de Hünters et de Floürens, celles plus récentes de Sédillot et d’ Ollier (voy. les Traités de Physiologie) démontrent nettement que le périoste est apte à produire de l’os.

C’est même là sa principale fonction durant la longue période où se développe le système squelettique.

Chez l’embryon, alors que ce système squelettique est encore cartilagineux, le périchondre (qui deviendra périoste dès que la première parcelle osseuse se sera déposée audessous de lui), le périchondre, disje, nous présente à sa face profonde des amas de jeunes cellules, séparées les unes des autres par des faisceaux conjonctifs diversement entre-croisés (fig. 36). Faisceaux conjonctifs et cellules intermédiaires constituent dans leur ensemble la moelle fœtale ou couche ostéogène du périoste. C’est, en effet, aux dépens de ces éléments embryonnaires que se produit le tissu osseux sous-périostique, et voici de quelle façon :

Tout d’abord, les faisceaux conjonctifs précités se calcifient, tout comme s’est calcifiée, dans l’ossification enchondrale, la substance fondamentale du cartilage hyalin : ils forment alors des travées rigides et entre-croisées, circonscrivant entre elles des cavités ou aréoles, dont chacune a la signification d’une cavité médullaire primitive 36, 6). Quant aux cellules médullaires qui remplissent ces aréoles, elles se différencient en ostéoblastes, lesquels se comportent exactement comme les ostéoblastes de l’ossification enchondrale : ils se disposent en rangées régulières contre la face interne des travées calcifiées, s’entourent peu à peu de substance osseuse et forment alors une véritable lamelle osseuse; en dedans d’elle, se forment successivement de nouvelles lamelles jusqu’à ce que la cavité médullaire primitive (qui se rétrécit ainsi graduellement au fur et à mesure que s’accroît le nombre des lamelles) soit à peu près comblée et ne soit plus repré-

Fig. 36.

Coupe transversale d’un os pour montrer l’ossification périostique (schématique, imité de M.j^thias Du val).

1, périoste, avec 1’, sa couche superficielle: 1’’. sa couche profonde ou couche ostéogène. — 2. zone de calcification fies travées conjonctives. — 3, zones d’ossification. — 4, zone de tissu osseux. — 5, 5, cavités médullaires primitives. — G, 6, fibres de Sharpey. — 7, vaisseaux.

OSÏEOLOGIE

sentée que par un canal extrêmement étroit où chemine un vaisseau capillaire.

Ces lamelles osseuses, concentriques et régulièrement emboîtées les unes dans les autres, constituent dans leur ensemble de véritables systèmes de llavers et, comme on le voit, le développement des systèmes haversiens sous-périostiques présente la plus grande analogie avec celui des systèmes haversiens de l’ossification enchondrale. Ici encore les ostéoblastes sont les agents essentiels de l’ostéogé-

nèse et ils produisent le tissu osseux suivant un processus qui est exactement le même.

Nous avons même, pour compléter l’analogie, de véritables travées directrices (fig. 36, 6j, avec cette variante toutefois qu’elles sont constituées ici par des faisceaux conjonctifs calcifiés, tandis que, dans l’ossification enchondrale, elles sont représentées par la substance fondamentale du cartilage hyalin également calcifiée.

Nous ferons remarquer, en terminant, que les faisceaux conjonctifs calcifiés de l’ossification périostique ne sont nullement détruits par le processus ossificateur et que ces faisceaux, une fois englobés dans le tissu osseux, constituent les fibres de Sharpey (p. i2l).

Fig. 37.

Coupe transversale d’un os plat de la voûte du crâne en voie d’ossification (schématique).

i, pcriosle externe, avec : 1’, sa couche fibreuse; 1”, sa couclie osléogcne. — 2, périoste inlernc, avec : 2’, sa couche fibreuse ; 2”, sa couclie ostéogène. — 3, travées osseuses. — 4, 4, espaces médullaires (futurs canaux de Havers), dont les parois sont revêtues d'ostéoblastes. — 5, vaisseaux.

3° Ossification endo-conjonctive. — La production de tissu osseux au sein d’une formation conjonctive, que l’on observe dans certains os du crâne et de la face (nous y reviendrons plus loin), rappelle assez exactement celle qui a pour siège la couche ostéogène du périoste. Au point où devra apparaître le point d’ossification et dans l’intervalle des faisceaux conjonctifs, s’amassent de cellules jeunes qui, ici comme dans le périoste, proviennent par voie de prolifération des cellules fixes du tissu conjonctif et ont la même signification que les cellules de la moelle embryonnaire. Bientôt après, les travées conjonctives qui circonscrivent ces cellules se calcifient. Puis, les cellules médullaires, se différenciant en ostéoblastes, se disposent en rangées régulières le long de ces travées et produisent une première lamelle, en dedans de laquelle se déposeront successivement, et toujours par le même processus, des lamelles secondaires. Ici, comme tout à l’heure, les lamelles osseuses, superposées et plus ou moins régulièrement emboîtées, formeront des systèmes de Havers et, de leur côté, les faisceaux conjonctifs calcifiés deviendront des fibres de Sharpey.

B. — Ossification spéciale : édification des différentes

PIÈCES osseuses

Envisagés au point de vue de leur ossification, les os peuvent être divisés en deux groupes : 1° ceux qui sont précédés d’une ébauche cartilagineuse ; ceux qui sont précédés d’une ébauche non cartilagineuse.

ANATOMIE GÉNÉRALE

l"* Os précédés d’une ébauche cartilagineuse. — Les os qui se développent au sein d’une ébauche cartilagineuse sont de beaucoup les plus nombreux. A ce groupe appartiennent tous les os des membres et tous ceux de la colonne vertébrale, etc. L’ébauche cartilagineuse, qui, malgré ses dimensions fort réduites, a à peu de chose près la même forme que l’os qui en dérive (fig. 40, A), se compose essentiellement d’une masse de cartilage hyalin entourée par une enveloppe conjonctive ou périchondre (de irepc, autour Qi y cartilage). Cette pièce cartilagineuse s’ossifie à la fois aux dépens de son périchondre et aux dépens de son cartilage, autrement dit par ossification périostique et par ossification enchondrale. Nous allons voir quelle est la part qui revient dans l’édification de l’os, à chacune de ces deux variétés d’ossification . Dans notre exposé nous prendrons comme type un os long, le tibia

Fiff. 38.

A. — Ebauclje cartilagineuse.

B. — Apparition, tout autour de la partie moyenne de la diaphyse d’une lamelle osseuse (1, 1) disposée en anneau et provenant de l’ossification périostique {croûte osseuse périchondrale).

ü. — Apparition au centre même de la diaphyse, en plein cartilage embryonnaire, du point d’ossification primitif (2), lequel, en se développant, constitue l’o5 enchondral.

ü. — L’os périostique (1, 1) et l’os enchondral (2) se sont développés de façon à occuper presque toute la hauteur de la diaphyse ; l’os enchondral a la forme d’un sablier.

E. — L’os périostique (1, 1) et l’os enchondral (2), continuant à se développer, occupent maintenant toute la diaphyse; aux deux extrémités de Los se sont développés les deux points d’ossification secondaires ou épiphysaires (3 et 4) ; au centre même de la diaphyse. un travail de résorption a creusé une petite cavité (3), rudiment du canal médullaire.

F. — Les deux points épiphysaires se sont agrandis dans tous les sens et ont atteint la surface extérieure de Los ; du cartilage primitif, il ne reste plus maintenant que les cartilages articulaires (6 et 7) et deux lamelles fort minces (8 et 9), qui, à chaque extrémité de la pièce squelettique, unissent l’os épiphysaire à l’os diaphysaire {cai'tilafje de conjugaison) ; de son côté, le canal médullaire s’est grandi à la fois en hauteur et en largeur aux dépens de l'os enchondral et de l'os périostique.

G. — Par suite des progrès de l’ossification, les cartilages de conjugaison ont disparu et la diaphyse (1, 1) s’est soudée, en haut, en bas, aux deux épiphyses (3’ et 4'); la ligne de soudure est indiquée par une ligne ponctuée ; les cartilages articulaires (6 et 7) persistent; quant au canal médullaire, il s’est encore agrandi en hauteur et en largeur; il s’étend maintenant jusqu’aux épiphyses. On voit très nettement, en examinant comparativement les trois figures E, F, G, que ce canal, qui apparaît primitivement dans l’os encliondral, s’agrandit par érosion successive de cet os enchondral et aussi de Los périostique, dont les anciennes limites, du côté de l’axe de l’os, sont indiquées (sur les figures F et G) par deux lignes ponctuées.

ainsi connue, il nous suffira de quelques mots pour indiquer les particularités que présente celle des os plats et celle des os courts.

a. Formation de la diaphyse, point osseux primitif. — La première apparition du tissu osseux dans l’ébauche d’un os long se fait au-dessous du périchondre , qui, de ce fait, change de nom et devient périoste. Le périoste élabore dans sa couche profonde, sur un point qui répond à la partie moyenne de la pièce carti-

OSTEOLOGIE

lagineiise, une mince couche de tissu osseux, que Eon désigne sous le nom do

croûte osseuse périchondrale , ou simplement d’os périostique (fig. 38, F>, 1). Cet os périostique affecte la forme d’une virole ou d’un manchon, entourant sur tout son pourjQ tour la partie moyenne de la diaphyse de l’os futur.

Au même instant ou peu de ^ temps après, au centre même du cartilage et en regard du manchon périostique, apparaît un point osseux (nous savons comment p. 40), le point osseux primitif, lequel aboutira bientôt à la formation d’une deuxième pièce osseuse, celleci développée en plein cartic’est l’os enchondral

Fig. 39.

Coupe transversale du radius d’un embryon de chien (imité de Iîanviek).

A. périoste, avec : 1, sa couclie externe ; 2, sa coiiclic interne ou ostéofiène (moelle sous-périostale de certains auteursi. — B. Corinaüon de l’os périosti(jue, a<^ec : 3, travée osseuse en voie de iorinatiou ; 4, cavités nicdullaires ))riniives ; 'i, vaisseaux : (î, tissu osseux. — C. formation de l’os enchondral, avec ; 7, cavités médullaires primitives ; 8, xaisseaux: 9, tissu osseux; lu, travées directrices. — D, limite respective de l’os périostiijiie (B) et de l’os enchondral (C).

lage

(fig. 38, C, 'i). (^et os enchondral, s’accroissant dans tous les sens, se rapproche peu à peu de l’os périostique et finit par l’atteindre. Puis, os périostique et os enchondral, s’allongeant simultanément

en haut et en bas, arrivent l’un et l’autre jusqu’au voisinage des épiphyses.

A ce stade évolutif (lig. 38, D), l’os périostique (1) est toujours disposé en forme de manchon, ‘mais il est à remarquer qu'il est beaucoup plus épais à sa partie moyenne, là où il prend naissance, qu’à ses deux extrémités : cela tient à ce fait que, le périoste élaborant continuellement du tissu osseux à sa face profonde, ce tissu osseux aura naturellement une épaisseur d’autant plus grande que la partie de Eos où on l’examinera sera de formation plus ancienne. L’os enchondral au contraire (i2), large à ses deux extrémités, étroit à sa partie moyenne, ressemble assez bien à un sablier, autrement dit à deux cônes unis par leur sommet. En conséquence, la constitution anatomique de la diaphyse, envisagée dans son ensemble, peut être schématisée comme suit (fig. 38, Dj : un sablier figurant Eos enchondral, placé debout dans un cylindre fibreux qui représenterait le périoste', l’espace compris entre les deux répond à Eos périostique (Ranvier).

Fig. 40.

Coupe frontale derépiphyse supérieure deFlmmérus sur un enfant de onze ans, pour montrer le cartilage de conjugaison (Tourneux).

1, cartilage de conjugaison. — 2, épiphyse, dont la partie centrale osseuse est recouverte par une couche cartilagineuse. — 3, substance spongieuse de la diapliyse.

— 4, substance compacte de la diaphyse. — 5, périoste.

— 0, cavité articulaire. — 7, bourrelet glénoïdien. — 8, bourse sous-deltoïdienne — 9, tendon du biceps. —

lu, sous-épineux. — 11, delto’ide.

peau.

Ajoutons que l’os enchondral et l’os périostique sont primitivement constitués l’un et l’autre par du tissu spongieux. Ce n’est que plus tard que ce tissu spongieux sera remplacé par du tissu compacte.

b. Formation des épiphyses, points osseux secondaires. — Jusqu’ici, les extrémités ou épiphyses de notre os long sont pour ainsi dire restées indifférentes aux transformations de la diaphyse et ont conservé tous leurs caractères de cartilage hyalin. Au moment de la naissance ou même plus tard, bien longtemps par conséquent après l’apparition, dans la diaphyse, du point osseux primitif (ce point se montre, pour le fémur, vers le commencement du deuxième mois),' se développent au centre de chacune des épiphyses deux nouveaux points osseux (fig. 38, E, 3 et 4), que l’on désigne, en raison même de leur apparition tardive, sous le nom de points

Fig. 41.

Coiipo longitudinaio d'un os long (tibia), pour montrer le cartilage de conjugaison et l('s dili'érentos zones qui se répètent sur ses deu.x: laces (schématique).

1. cartilage de conjugaison, avec : 2, cartilage hyalin ; 3, cartilage sérié ; 4, cartilage calcifié ; 5, zone d'ossification. — 0, tissu osseux aclievé. — 7, extrémité supérieure de l’os. — S, cartilage articulaire.

osseux secondaires . On les appelle encore en raison de leur situation, points épiphysaires.

Les points osseux épiphysaires, évoluant exactement comme le point diaphysaire, produisent du tissu osseux qui se substitue peu à peu au cartilage ambiant : os épiphysaire.

Cet os épiphysaire, s’étendant dans tous les sens, se rapproche à la fois, d’une part de la surface extérieure de la pièce squelettique, d’autre part de l’os diaphysaire. Lorsqu’il est arrivé, par suite de cet accroissement continu, à la partie périphérique de Los, il a atteint aussi la partie correspondante de l’os diaphysaire. Toutefois, il n’est pas en contact immédiat avec lui : entre l’os épiphysaire et l’os diaphysaire se trouve encore une hande de cartilage qui, à cause même de sa situation (il sert de trait d’union entre les deux pièces osseuses) est appelé cartilage de conjugaison ou cartilage conjugal (fig. 38, E, 8 et 9).

c. Cartilage de conjugaison, accroissement de l'os en longueur. — Le cartilage de conjugaison (fig. 41, 1), se trouvant en rapport sur l’une et l’autre de ses faces avec une masse de tissu osseux en voie d’accroissement, est continuellement entamé.

OSTÉOLOGIE

d’une part par l’os cliaphysaire, qui envahit sa face proximale (par rapport au centre de l’os), d’autre part par l’os épiphysaire, qui envahit de même sa face distale. Et, pourtant, notre cartilage conjugal, malgré cette érosion continue et toujours progressive, ne disparaît pas. C’est que, au fur et à mesure que ses faces sont envahies par le tissu osseux, sa partie moyenne est le siège d’une prolifération active qui compense les pertes faites : autrement dit, il se développe continuellement d’une quantité égale à celle que lui enlève l’ossification, ce qui nous donne l’explication de sa persistance.

L’os diaphysaire s’accroît donc continuellement en longueur aux dépens du cartilage de conjugaison. Les deux épiphyses, elles aussi, augmentent de longueur

aux dépens de ce même cartilage de conjugaison. L’os entier totalise naturellement l’allongement individuel de chacun de ses trois segments, et l’on a pu dire avec raison que cet accroissement en longueur d’un os longest la conséquence de l’accroissement continuel de la partie moyenne de ces deux cartilages de conjugaison. Depuis longtemps déjà, la physiologie expérimentale, entre les mains de Duhamel, de Hunier, de Flourens, d’ÜLLiER, a confirmé cette manière de voir. Si, sur un tibia en voie d’accroissement (fig. 42 A et B), nous implantons quatre pointes métalliques, une dans chaque épiphyse, les deux autres aux extrémités de la diaphyse, et si quelque temps après nous sacrifions l’animal, nous constatons : H que l’os, depuis l’opération, s’est accru en longueur; 2° que l’intervalle compris entre les deux pointes implantées dans la diaphyse, est resté invariable; 3® qu’au contraire, la distance qui sépare chacune des deux pointes diaphysaires de la pointe épiphysaire correspondante a sensiblement augmenté. Que conclure de cette expérience , si ce n’est que, dans l’accroissement longitudinal des os longs, cet accroissement se fait, non pas dans la diaphyse, mais aux extrémités de celle-ci, dans la zone occupée par le cartilage de conjugaison. Du reste, Ollier nous adonné de ce fait une démonstration directe : en enlevant sur un os long l’un de ses deux cartilages conjugaux, il voit l’accroissement s’arrêter sur l’extrémité correspondante (celle qui n’a plus de cartilage conjugal), tandis que sur l’extrémité opposée (celle qui a encore son cartilage) cet accroissement continue.

D convient d’ajouter que, pour les os longs des membres tout au moins, les deux extrémités ou épiphyses s’allongent inégalement, autrement dit sont inégalement fertiles : l’une (la plus fertile) se développant en longueur beaucoup plus que l’autre (la moins fertile). Nous avons déjà indiqué ce fait à propos des trous nourriciers (p. I l) et expliqué par lui, d’une part le déplacement des trous nourriciers au cours du développement ontogénique, d’autre part l’obliquité différente de ces mêmes trous nourriciers dans les os longs des membres. Rappelons ici que les épiphyses les plus fertiles sont : i° au membre supérieur, pour l’humérus l’épiphyse supérieure, pour les deux os de l’avant-bras l’épiphyse inférieure ; 2^ au

Fig. 42.

Schéma, montrant le mode d’accroissement de l’os en longueur. A et B, deu.x tibias à des âges différents.

Sur le tibia A ou a enfoncé quaire pointes : deux (a ei b) aux exlrémilés de la diaphyse, les deux autres c et d, au niveau des épiphyses. Les accolades x, y, z mesurent les distances respectives des pointes correspondantes.

Sur la fujure B, représentant le même tibia à un âge plus avancé, on constate que l’os a augmenté en longueur, mais on constate aussi que, tandis que la distance x (devenue .X'’) est restée stationnaire les deux distances y et Z (devenues xf et x’) ont augmenté, l’accroissement en longueur de l'os se fait donc, non pas dans la diaphyse, mais aux extrémités de celle-ci, dans la zone occupée par le cartilage de conjugaison.

membre inférieur, pour le fémur, l’épiphyse inférieure, pour les deux os de la jambe l’épiphyse supérieure.

La fonction essentiellement active qui est évolue au cartilage de conjugaison persiste jusqu’au jour où l’os a atteint les dimensions qu’il doit avoir. A ce moment, le cartilage conjugal cesse de se développer à sa partie moyenne et, comme il n’en est pas moins continuellement envahi sur l’une et l’autre de ses faces par les deux os diaphysaire et épiphysaire, il finit par disparaître. Les deux pièces osseuses sont alors en contact immédiat et se soudent réciproquement l’une à l’autre (fig. 38, G). Ce fait de la réunion de l’os épiphysaire avec l’extrémité correspondante de la diaphyse est connu, en ostéogénie, sous le nom de soudure des épiphyses. La soudure des épiphyses, qui se produit chez l’homme entre seize à vingt-cinq ans, marque pour l’os long le terme de son développement. Cet os ne présentera plus désormais aucune sorte d’allongement.

La soudure des épiphyses une fois effectuée, il ne reste plus de l’ébauche cartilagineuse que deux minces lamelles qui s’étalent, l’une sur l’extrémité proximale, l’autre sur l’extrémité distale de l’os. Ce cartilage persistant a reçu le nom de cartilage articulaire : il répond en effet, exactement aux articulations de l’os avec les os voisins.

d. Accroissement de Vos en épaisseur, formation du système fondamental externe. — Pendant que l’os s’accroît en longueur, il s’accroît aussi en épaisseur. Cet accroissement en épaisseur est dû à ce fait que le périoste, toujours en activité, produit continuellement à sa face profonde de nouvelles couches de tissu osseux qui, en s’ajoutant aux couches précédemment formées, augmentent d’autant le diamètre transversal de l’os. L’accroissement en épaisseur est donc d’origine périostique, tandis que l’accroissement en longueur se rattache à l’ossification enchondrale.

Quand l’os est près d’arriver à son complet développement, l’activité formative du périoste, comme celle du cartilage de conjugaison, s’atténue. La couche ostéogène, constituée jusqu’ici par des amas de cellules médullaires plus ou moins tassées dans les aéroles du tissu conjonctif, perd peu à peu ses éléments cellulaires. Elle ne nous présentera plus bientôt qu’une seule couche de cellules, disposées régulièrement entre le périoste et l’os.

Gomme conséquence de ces modifications survenues dans la structure de sa couche profonde, le périoste n’élaborera plus désormais de tissu spongieux ; il formera des lamelles de tissu compacte qui, disposées circulairement tout autour de l’os, envelopperont ce dernier comme dans un manchon. Ces lamelles de tissu compacte (fig. 8,7), dernières productions du périoste, sont plus ou moins nombreuses, mais elles sont régulièrement emboîtées les unes dans les autres et ce sont elles, il est à peine besoin de le faire remarquer, qui constituent le système fondamental externe de l’os achevé. Il convient d’ajouter que ce système lamellaire d’origine périostique se produit au niveau des épiphyses tout aussi bien qu’au niveau de la diaphyse. Nous indiquerons tout à l’heure comment se forme le système fondamental interne ou périmédullaire.

Nous venons de voir que l’accroissement des os longs est le résultat de l’apposition incessante de nouvelles couches osseuses aux couches déjà formées, soit sur les deux faces du cartilage conjugal (ce qui nous explique Yallongemeni de Z’o5),soit au-dessous du périoste (ce qui nous explique son accroissement en épaisseur). Outre ce mode d’accroissement dit par apposition, certains auteurs, notamment H. Mayer, J. Wolff, G. Ruge, ont encore admis un accroissement interstitiel, c’est-à-dire un accroissement de l’os par augmentation volumétrique de ses lamelles. En faveur de l’accroissement interstitiel, Ruge a fait valoir cet argument que la distance moyenne qui sépare les ostéoplastes va en augmentant au fur et à mesure que le sujet avance en âge ; si cette distance augmente, c'est que la substance fondamentale du tissu osseux qui la comble augmente dans les mêmes proportions, et c’est justement là l’accroissement interstitiel. Mais le fait

OSTEOLOGIE

énoncé par Ruge n'est qu’en partie exact et, de ce fait, les conclusions qu'il en tire sont passibles il’ohjections sérieuses : si, comme distance séparant les ostéoblastes, nous prenons la lii^ne droite qui va du bord de l'un au bord correspondant de l'autre, cette distance augmente avec l’àge, cela est parfaitement exact ; d’autre part, si on mesure cette distance, non plus de bord à bord, mais de centre à centre, on constate qu'elle reste invariable. Les osléoplastcs ne s’écartent donc pas les uns des autres au cours du développement ; mais, tout en restant à la même place, ils diminuent de volume, et voici comment. Les cellules osseuses qui. comme on le sait, remplissent entièrement les ostéoplastes, continuent à élaborer tout autour d'elles de nouvelles couclies de substance fondamentale, les({uelles. en s’appliquant contre les parois des ostéoplastes. diminuent d’autant la capacité de ces derniers, mais accroissent d’autant la masse de substance fondamentale qui les sépare. Cette substance osseuse fondameidale, envisagée dans une lamelle quelconque, s'accroît donc progressivement, mais elle ne s'accroît qu’au pourtour dos ostéoplastes

(d aux dé])cns de ces ostéoplastes : ce qu’elle gagne en volume, les ostéoplastos le perdent: au total, le Aolume de la lamelle elle-même ne varie pas.

c. Remaniement intérieur de Vos, formation du canal médullaire et du sijstème fondamental interne. — L’os primordial, abstraction . faite du système fondamental externe, qui ne se forme qu’en dernier lieu, ne renferme que du tissu spongieux, lequel,

sans solution de continuité aucune, remplit tout l’espace circonscrit par le périoste. Et pourtant, si nous examinons l’os complètement achevé (tig. 2,3), nous constatons que sa diaphyse est tout entière constituée par du tissu compacte et, d’autre part, nous présente à sa partie centrale et dans la plus grande partie de sa hauteur une large cavité appelée cavité médullaire .

Schéma montrant les remaniements dont le tissu osseux est le siège au cours de son développemenl.

A. — Coupe transversale d'un os formé par du (issu compacte : 1, !2, 3, systèmes liaversiens primitifs; 4, 4, libres de Sliarpey, avec lamelles d’origine periostique.

B. — La même : un Iravail de résor[)tion a creusé au milieu des systèmes liaversiens primitifs trois cavités 5, 6, 7, remplies jiar de la moelle embryonnaire.

C. — La même : dans les trois cavités médullaires 5, 0, 7, des ostéoblastes se disposent eu rangée le long des parois pour former une première lamelle osseuse ; cette première lamelle est entièrement formée dans la cavité médullaire 5, et, dans cette même cavité une nouvelle rangée d’ostéoblastes sè disposent à former une deuxième lamelle.

D. — La môme : les trois cavités médullaires sont maintenant comblées par des lamelles tubuleuses, régulièrement emboîtées les unes dans les autres, dont l’ensemble constitue trois systèmes liaversiens secondaires (.7’, C’ et 7’) ; de ce fait les trois systèmes liaversiens primitifs marqués 1. 2, 3, sont descendus au rang de simples systèmes intermédiaires. L’examen de cette jiréparation nous apprend encore qu'il existe, dans Los acliové, deux ordres de lamelles intermédiaires, les unes provenant de l’ossification périosiique, les autres provenant de l’ossification encliondrale : les premières (4, 4j renferment des fibres de Sliarpey ; les secondes (1, 2, 3) en sont dépourvues.

prùyiordiaAix) , quoique régulièrement édifiés, certain nombre d’entre eux, par un processus

Celte double disposition , que ne présente pas l'os fœtal et qui caractérise l’os adulte est le résultat de remaniements successifs que subit la pièce squelettique au cours de son développement.

La formation du tissu compacte tout d’abord provient de ce fait que des systèmes de llavers se forment peu à peu dans les alvéoles du tissu spongieux et les comblent presque entièrement par l’apposition successive de leurs lamelles concentriques. Mais ces systèmes de Jtavers {systèmes ne sont pas toujours définitifs. Un qui n’est pas encore bien connu.

ANATOMIE GENERALE

sont détruits ou résorbés, en totalité ou en partie, laissant à leur lieu et place des espaces plus ou moins étendus et remplis de moelle fœtale (fig. 43, B). Puis, contre les parois de ces espaces se déposent successivement de nouvelles lamelles osseuses qui, comme précédemment, s’emboîtent les unes dans les autres et forment ainsi des systèmes de Havers de seconde génération (fig. 43, Cet D). Ces nouveaux systèmes haversiens peuvent, à leur tour, être détruits en totalité ou en partie et être remplacés par d’autres, de troisième ou de quatrième génération^ lesquels cette fois seront définitifs

Les systèmes haversiens définitifs (ceux que l’on rencontre chez l’adulte), présentent entre eux les mêmes rapports que ceux qu’ils remplacent : en contact immédiat sur certains points, ils sont séparés, sur d’autres, par des espaces triangulaires ou polygonaux , que comblent les lamelles des systèmes intermédiaires (p. 19). Or, nous voyons tout de suite combien sont morphologiquement différentes ces lamelles intermédiaires : les unes sont le reste de l’os primordial, je veux dire de l’os non remanié, lequel os (si nous l’examinons sur une coupe pratiquée au niveau de la diaphyse) pourra provenir soit du cartilage, soit du périoste; les autres sont des vestiges de systèmes haversiens partiellement détruits par la résorption. Il est à peine besoin de .faire remarquer que les lamelles intermédiaires provenant de l’ossification périostique renfermeront des fibres de Sharpey, tandis que celles qui se rattachent génétiquement aux systèmes haversiens d’origine enchondrale ne présenteront aucune trace de ces fibres.

Le mode de formation du canal central, destiné à la moelle, est encore le résultat d’une résorption du tissu osseux déjà formé, mais s’exerçant cette fois sur un champ beaucoup plus étendu. Cette résorption s’attaque aux travées du tissu spongieux qui occupe la partie moyenne de la diaphyse et, en les détruisant, creuse au centre de l’os une vaste cavité que remplit la moelle osseuse : dans le sens de la longueur, le processus destructeur s’étend peu à peu jusqu’aux épiphyses : dans le sens de la largeur, il fait disparaître tout d’abord (fig. 44) l’os enchondral, puis il s’attaque à l’os périostique qu’il érode d’une quantité plus ou moins grande. Lorsque le creusement du canal médullaire est terminé (ce qui arrive en général quand l’os cesse de s’accroître), les ostéoblastes de la moelle déposent successivement contre les parois de ce canal une série plus ou moins considérable de lamelles circulaires et régulièrement emboîtées les unes dans les autres : ces lamelles, dans leur ensemble, cows>i\i\xQXii\Q système fondamental interne (fig. 8, 6).

Fis. 44.

Développement du canal médullaire des os longs (schématique).

Ea A, apparition, au centre de la diaphyse, d’une petite cavité, rudiment du canal médullaire. — En B, ce canal s’est agrandi à la fois en longueur et en largeur. — En G, il s'est encore agrandi et s'étend maintenant jusqu’aux épiphyses.

(Pour les autres détails, se reporter à la légende de la figure 38, p. 49).

OSTEOLOGIE

Ainsi remanié, l’os avec sa diaphyse en tissu compacte, ses épiphyses en tissu spongieux, son canal médullaire central, ses parties articulaires encore revêtues de cartilage hyalin (que l’ossification a jusqu’ici respecté et respectera toujours voy. Arthrologie) est l’os achevé^ l’os de V adulte , celui que nous prendrons comme type dans nos descriptions.

Comme on le voit, les os longs, depuis le début de leur ossification jusqu’à leur complet développement, sont l’objet de remaniements à peu près incessants : ce sont des résorptions plus ou moins étendues, suivies ou non d’édifications nouvelles, ayant toujours pour résultat, sinon pour but, de donner à chaque pièce squelettique la forme et les dimensions qui les caractérisent cliez l’adulte irésorplion modelante de Hunteh). On n’est pas encore nettement fixé sur la nature intime de cette résorption modelante, je veux dire sur le mécanisme suivant lequel s’effectue la destruction, partielle ou totale, de parties osseuses déjà formées. L’opinion

la plus accréditée est qu’elle a pour agents ces grosses cellules de la moelle que Robin a appelées myéoloplaxes (p. 29) et auxquelles Koluker a donné le nom, très significatif du reste, A' ostéoclustes ou osloclustes (de oo-tsov, os et yÀdceiv, briser) .

Les ostéoclastes (fig. 45,2) se voient constamment, en effet, à la surface des lamelles osseuses en voie de résorption et ils y sont d’autant plus nombreux que la résorption est plus intense. D’ortlinaire, ils se trouvent logés dans des espèces de fossettes, arrondies ou à contoui’s irréguliers, paraissant comme taillées à l’emporte-pièce : ce sont les lacunes de llowship (fig. 45,3). Ces lacunes, sous l'action érodante des ostéoclastes, se creusent de plus en plus, se rapprochent graduellement des lacunes voisines, les atteignent et, tinalement, s'unissent à elle : une lacune relativement considérable est alors forim>e, résultant de la fusion d’un certain nombre de lacunes plus petites et primitivement isolées. Ainsi s’expliquent par une destruction systémati({ue et continue de la substance osseuse, toutes les cavités, grandes ou petites, que produit dans la jiièce squelettique en voie de développement la résorption modelante de Hunteb.

Quant au mode d’action des ostéoclastes, les avis sont encore partagés. Pour les uns, leur action serait purement mécanique. Pour d’autres, et c’est là l’opinion (jui me paraît la plus rationnelle, ils agiraient chimiquement en dissolvant la substance osseuse, qui serait ensuite résorbée par les vaisseaux.

f. Particularités de développement des os plats et des os courts. — Dans les os courts, ainsi que dans les os plats précédés d’une ébauche cartilagineuse (tels que l’omoplate et l’os coxalj, l’ossification n’est jamais périostique au début, comme cela se voit pour la diaphyse des os longs. Le point osseux primitif apparaît au centre même de l’ébauche cartilagineuse et, de là, s’étend en rayonnant vers la périphérie. L’accroissement de la pièce osseuse s’explique ici, comme pour les os longs, par le développement incessant du cartilage, qui gagne dans sa partie périphérique ce qu’il perd dans sa partie centrale du fait de l’envahissement du tissu osseux. Finalement, quand l’os a atteint ses dimensions normales, je veux dire celles qu'il doit avoir chez l’adulte, le cartilage cesse de s’étendre et le périoste intervient alors pour déposer à sa périphérie une mince coque de tissu compacte. L’os est alors achevé. Comme on le voit, l’édification des os courts et des os plats rappelle exactement, dans ce qu’elle a d’essentiel, celle des épiphyses des os longs. Ici encore une mince couche du cartilage primitif persiste au niveau des surfaces articulaires, cartilage hyalin sur certaines articulations, fibro-cartilage sur d’autres.

2° Os précédés d’une ébauche non cartilagineuse. — Les pièces squelettiques qui ne sont pas précédés de cartilage se rencontrent à l’extrémité céphalique du corps. Ce sont : au crâne, le frontal, le pariétal, l’écaille temporale, la moitié

Fig. 45.

Ostéoclastes et lacunes de Ho^\ sllip, vues sur une coupe transversale d’humérus de chat (d’après Stohu).

1. un canal «le Ilaveis, renfermant deux vaisseaux et des cellules de la moelle osseuse. — 2, 2, deux ostéoclastes, érodant l’os. — .S. 3, lacunes de Howshii) occupées par leurs ostéoclastes. —4, une lacune vide.

ANATOMIE GÉNÉRALE

Fig. 46.

Pariétal d'un fœtus âgé de quatorze semaines, pour montrer le réseau formé par des trabécules osseuses (d’après Kôlliker).

supérieure de l’écaille occipitale ; à la face, les os propres du nez, les unguis, les os malaires, les maxillaires supérieurs, le vomer, les palatins, l’aile interne de l’apophyse ptérygoïde. Tous ces os se développent aux dépens d’une membrane conjonctive (os de membrane) qui, elle-même, dérive du mésenchyme embryonnaire. Nous avons déjà vu pl-us haut (p. 48} par quel processus se forme le tissu osseux dans cette ébauche conjonctive : les faisceaux conjonctifs diversement entrecroisés se calcifient (ce sont eux qui constitueront les fibres de Sharpey, si abondantes dans les os de la voûte du crâne) ; puis, le long de ces faisceaux calcifiés, jouant ici le rôle de véritables travées directrices, se disposent des rangées d’ostéoblastes, lesquels élaborent autour d’eux de la substance osseuse. Le réseau simplement calcifié de tout à l’heure est maintenant remplacé par un véritable réseau de tissu osseux, dont les alvéoles, arrondis ou allongés, mais toujours fort irréguliers dans leur forme et dans leurs dimensions, sont comblés par de la moelle formative.

Cette production de tissu osseux débute généralement à la partie centrale de l’ébauche. De là elle s’étend en rayonnant vers les bords sous forme d’aiguilles osseuses, qui, s’allongeant sans cesse, agrandissent d’autant l’étendue en surface de la plaque osseuse primitive.

Mais l’os ne s’accroît pas seulement en longueur et en largeur. Il s’accroît aussi en épaisseur et voici comment : la lame conjonctive qui le revêt en dehors et la lame conjonctive qui le revêt en dedans se différencient en périoste et déposent l’une et l’autre à leur face profonde, entre elles et l’os primitivement formé, une couche plus ou moins importante, mais continue, d’os périostique (fig. 37). C’est à ce double dépôt osseux, dépôt interne et dépôt externe, qu’est dû l’accroissement en épaisseur de l’os.

Les os de membrane, tant dans leurs couches périphériques que dans leur couche moyenne, sont primitivement constitués par du tissu spongieux. Ce tissu spongieux est soumis plus tard à des remaniements nombreux, qui auront pour résultat de donner à la pièce osseuse la structure toute spéciale qui la caractérise chez l’adulte. Dans la partie moyenne de l’os, la résorption de certaines travées osseuses crée ces cavités de grandeurs si variables qui constituent le diploé. Dans les couches périphériques, au contraire, les ostéoblastes déposent contre la paroi des alvéoles des séries de lamelles concentriques, qui constituent des systèmes de Havers.

Grâce à ces productions osseuses nouvelles, les deux couches périphériques de l’os, Vexterne et Vinterne, se transforment en tissu compacte et ce sont elles qui, dans l’os achevé, prennent le nom de table externe et de table interne.

Nous ajouterons que les aiguilles osseuses, dont il a été question plus haut et qui

Fig. 47.

Exemple de suture dentée.

sont si nettes sur le pariétal, une fois arrivées à la limite de l’os, entrent en contact avec les aiguilles similaires des os voisins. Les aiguilles de l’un et les aiguilles de l’autre, se développant en sens inverse, se pénètrent réciproquement et, finalement, forment ces bords si irréguliers et si typiques (fig. 47) qui caractérisent les articulations dites sutures dentées.