ARTICLE 1 TESTICULE
Les testicules (teslis, ôtôuaoç; angl. Testicle \ allem. Hode) encore appelés glandes séminales, sont des organes d’aspect glandulaire, destinés à produire l’élément
APPAREIL URO-GENITAL
principal du sperme, le spermatozoïde. Leur présence caractérise essentiellement l’appareil mâle, de meme que les'ovaires sont les organes essentiels de l’appareil femelle.
A leur partie postéro-supérieure , chaque testicule est surmonté d’un corps allongé qui, en raison de sa situation, est appelé épididyme (de em, sur et 8i8up.dc, testicule).
L’épididyme n’est pas une partie du testicule. Il n’est à proprement parler, qu’un des segments initiaux du conduit excréteur des spermatozoïdes. Mais il présente avec la glande séminale des connexions tellement intimes que son étude, en anatomie descriptive tout au moins, ne saurait être séparée de celle du testicule proprement dit. Nous comprendrons donc dans cet article le testicule , Y épididyme et les canaux sémini fèves qui vont du testicule à l’épididyme.
§ S Considérations générales
1° Situation. — Les testicules sont situés au-dessous de la verge, entre les deux cuisses, à la partie antérieure de la région périnéale. Ils sont contenus dans un
Fig. 509.
Le cordon et le testicule du côté droit, vus en place, après incision des téguments qui les recouvrent.
1, orifice exJerne du canal inguinal. — 2, cordon. — 3, testicule, avec 3’, son épididyme. — 4, tunique vaginale, incisée et érignée. — 5, scrotum. — 6, verge. — 7, mont de Vénus. — 8, cuisse droite. — 9, abdomen.
quand cette époque est passée, remonter leur position de repos.
système d enveloppes , qui ont reçu nom très significatif de bourses et que nous décrirons plus loin. Du reste les deux organes n’occupent pas exactement le même niveau : le gauche descend ordinairement un peu plus bas que le droit.
Suspendus à l’extrémité inférieure du cordon spermatique comme un fruit à son pédicule, dépourvus d’adhérence dans la plus grande partie de leur surface extérieure, les testicules sont très mobiles. La main, on le sait, les déplace avec la plus grande facilité et dans tous les sens. D’eux-mêmes, ils s’élèvent vers l’anneau inguinal à la suite de la contraction du dartos et du crémaster et, par leur propre poids, reprennent leur position initiale quand les deux muscles précités cessent de se contracter.
Chez certains animaux, les testicules effectuent des excursions beaucoup plus étendues encore que chez l’homme : c’est ainsi que chez la plupart des rongeurs et des insectivores, nous les voyons sortir du canal inguinal à l’époque du rut; puis, e nouveau dans l’abdomen pour y prendre
2 Migration des testicules. — Du reste, chez l’homme comme chez tousles mammifères à bourses, la présence du testicule au-dessous du canal inguinal n’est pas une situation originelle , mais une situation acquise au cours du développement
TESTICULE
ontogénique. La glande séminale, en effet, comme nous le verrons plus tard en étudiant son développement (voy. Embryologie), se développe en pleine cavité abdominale, adroite et à gauche de la colonne lombaire, tout à côté des reins. Ce n’est que plus tard, vers la fin du troisième mois, que, abandonnant la région où elle a pris naissance, elle se porte vers le canal inguinal, l’atteint, traverse à son niveau la paroi abdominale et descend alors dans les bourses, position qu’elle occupera désormais d’une façon définitive.
Pour comprendre le phénomène de la descente du testicule, il importe d’ôlre préalablement fixé sur un certain nombre de faits embryologiques que nous résumerons brièvement. Lorsque le corps de Wolfï apparaît, il soulève au-devant de lui le péritoine qui le recouvre, et ce dernier lui forme alors comme une sorte de méso, qui se prolonge en haut et en bas par deux replis, l'un supérieur, l’autre inférieur. Le repli supérieur part de l’extrémité supérieure du corps de Wollf et se dirige en haut vers le diaphragme : il constitue le ligament diaphragmatique du corps de Wolff (Kôlliker). Le repli inférieur se dirige de l’extrémité inférieure du rein primitif vers la région inguinale et constitue le ligament inguinal du corps de Wolff (Kôlliker). Le ligament diaphragmatique ne joue plus tard aucun rôle ; il n’en sera plus question. Mais il n'en est pas de même du repli inférieur : ce repli s’épaissit par la suite et forme, sous le nom de gubernaculum testis de Hunter, un des organes auxquels on a attribué un rôle essentiel dans la descente du testicule.
Le testicule, on le sait, prend naissance en dedans du corps de Wolfï, entre ce dernier et la ligne médiane. Au fur et à mesure qu’il se développe, le corps de Wolff s’atrophie, et ce dernier finit par disparaître après avoir fourni à la glancle mâle l’épididymc et le canal déférent. Simultanément, le testicule s’approprie en quelque sorte le méso péritonéal du rein primitif, qui lui forme un mésorchium, et le gubernaculum, qui continuait au début la partie inférieure du corps de Wolff, semble s’attacher maintenant au testicule et faire partie de l’appareil génital.
Le mésorchium disparaît par la suite, ainsi que le ligament diaphragmatique. Le gubernaculum, au contraire, prend une grande importance. Au début, il se compose simplement d’un repli péritonéal soutenu par un axe de tissu conjonqtif. Il se complique plus tard par l’apparition de fibres musculaires, qui proviennent des muscles obliques de l’abdomen et forment une couche interposée entre le péritoine et l’axe conjonctif. Le gubernaculum se fixe en haut au testicule, en bas à l’anneau inguinal.
Sur son prolongement, au niveau de l’anneau inguinal, apparaît une petite dépression du péritoine en forme de doigt de gant, dépression qui s’allonge peu à peu jusque dans le scrotum en formant ce qu’on appelle le processus vaginal { diverticule vaginal de Hertwig). Le scrotum est d’abord constitué, au-dessous de la peau, par une sorte de bourrelet massif de tissu conjonctif jeune, très riche en vaisseaux (fig. 511, A, 2) ; le processus vaginal déprime ce tissu et prend sa place. Fait très important, ce processus vaginal prend naissance avant la descente du testicule : il n’est donc pas produit, comme on pourrait être tenté de le croire, par l’action mécanique du testicule repoussant au-devant de lui la séreuse péritonéale.
Le gubernaculum, quelle que soit la profondeur du processus vaginal, s’insère toujours par son extrémité inférieure, dans le fond de celui-ci.
Le testicule, placé dans les lombes, descend d'abord jusqu’à l’anneau inguinal, où il est arriv é d’habitude vers le sixième mois. A partir de ce moment, il entre dans le canal inguinal et le parcourt lentement, de façon à arriver dans le scrotum avant la fin de la vie fœtale. Cependant la descente peut ne se terminer qu’après la naissance. Les testicules occupent donc, dans leur migration, trois positions différentes ; ils sont successivement intra-abdominaux, in tr a-inguinaux et intra-scrotaux.
Chez les mammifères, les testicules peuvent se rencontrer dans l’une ou dans l’autre de ces positions, et les différentes étapes de la migration de la glande chez l'homme semblent répondre à autant d’étapes dans l’évolution de l’appareil sexuel. En effet, d’une manière générale et à quelques exceptions près, les mammifères qui ont leurs testicules situés dans l’abdomen appartiennent aux groupes inférieurs; les rongeurs et les insectivores, plus élevés en organisation, ont dès testicules inguinaux et, enfin, les carnivores et les primates possèdent tous un véritable scrotum.
Le mécanisme de la descente des testicules a été très discuté. Il réside évidemment, pour une grande part, dans les rapports inégaux de croissance entre les formations diverses qui l’avc l-
Fig. 510.
Organes génito-urinaires d'un embryon humain de huit semailles (d’après Koli.iker).
I, capsule surrénale. — 2. rein primitif ou corps de Wolff. —3, rein gauche. — 4, canal de Wolff. — 5, glande génitale. — 6, ligament inguinal du rein primitif 'gubernaculum de Hunter . — 7. rectum. — 8, vessie. — 9, veine cave inférieure.
sinent (J. Cleland, Kôlliker, Bramann). Pour bien le comprendre, il est bon dé diviser la descente en trois temps : 1° descente des lombes jusqu’à l'anneau inguinal ; 2° parcours du canal inguinal ; 3° descente dans le scrotum.
Le premier temps résulte surtout de l'accroissement dont la région lombaire est le siège, joint à la fixité du gubernaculum. L’accroissement de la région lombaire est indiscutable : il est déjà suffisamment indiqué par l'épaisseur considérable du corps des vertèbres de cette région et il produit bien d'autres phénomènes que la descente du testicule, notamment la prétendue ascension de la moelle épinière, à laquelle il contribue pour une grande part. Si, lorsque cet accroissement se produit, le testicule reste fixé à l’anneau inguinal par le gubernaculum inextensible, il est clair que, au fur et à mesure que la région lombaire s'allongera, le testicule paraîtra se rapprocher de plus en plus de l’anneau inguinal et semblera descendre. Quelques auteurs ont pensé que le gubernaculum avait un rôle actif et que les fibres musculaires qu'il renferme rapprochaient par leurs contractions le testicule de l’anneau inguinal (E.-C. Weber). Mais Kôlliker a montré que cela n’était pas possible. Il suffit que le gubernaculum ne s’accroisse pas dans la même proportion que la région lombaire pour qu'il entraîne le déplacement du testicule dont il est question. En outre, le gubernaculum peut subir un léger raccourcissement, comparable à la réaction cicatricielle du tissu conjonctif (H. Meckel). Ainsi la descente du testicule jusqu’à l’anneau inguinal s’explique par l’accroissement de la région lombaire et par la présence du gubernaculum qui maintient la glande génitale fixe et même se raccourcit un peu.
Quant à la descente du testicule dans le canal inguinal d’abord (deuxième temps), puis dans les bourses (troisième temps), il s’explique par ce triple fait : 1° que le processus vaginal devient de plus en plus long, je veux dire qu’il se rapproche de plus en plus des bourses; 2° que le gubernaculum répond toujours, par son extrémité inférieure, au fond du processus ; 3° que ce même gubernaculum conserve toujours sa même longueur ou même se raccourcit légèrement par suite d'une rétraction de ses éléments constituants. On conçoit sans peine que lorsque le processus vaginal a atteint le fond des bourses, le gubernaculum s’y trouve aussi et, avec lui, le testicule qu'il y a entraîné (voy. fig. 511).
Nous verrons plus loin que, lorsque la migration est terminée, la partie du processus vaginal ( canal péritonéo-vaginal du fœtus) qui s’étend du testicule à la cavité abdominale s’oblitère, tandis que la partie qui répond au testicule lui-même persiste pour former la tunique vaginale. Nous verrons aussi que le gubernaculum testis devient une sorte de ligament qui unit l’extrémité postéro-inférieure du testicule à la peau des bourses, le ligament scrotal du testicule.
Voyez, au sujet de la migration du testicule ; Bramann, Arch. f. klin Chirurgie, 1890; — Klaatsch, Morpholog. Jahrb., Bd. XVI, 1890 ; — Soulié, Th. de Toulouse, 1895; — Lesbre, Bull. Soc. d'Anthropol. de Lyon , 1903.
Quatre stades successifs de la migratiou du testicule chez le fœtus humain (dessin schématique, d’après Tourneux).
A, fœtus de 7/9,5 cent. — B, fœtus de 27/40,5 cent. — C, fœtus de 22,5/32 cent. — D, fœtus de 24/36 cent.
1, testicule. — 2, tissu conjonctif dense occupant successivement le canal inguinal et les bourses, dans lequel s’engage peu à peu le processus vaginal du péritoine. — 9, gubernaculum. — 4, canal péritonéo-vaginal.— 5, paroi des bourses.
3U Ectopie testiculaire. — Le testicule peut, accidentellement, s’arrêter au cours de la descente et se fixer, durant toute la vie, sur un point plus ou moins éloigné des bourses. Cette anomalie, qui, comme on le voit, n’est que la persistance d’une disposition normale mais transitoire chez le fœtus, a reçu le nom d ectopie testiculaire (de à/., hors et totto;, lieu).
Du reste, le testicule ectopique peut occuper les régions les plus diverses. Le plus souvent, on le trouve dans l’abdomen ou dans le canal inguinal. Mais on le rencontre aussi, quoique dans des cas plus rares, dans l’anneau crural, sous le pli génito-crural et jusque dans l’épaisseur du périnée. De là, les cinq variétés d’ectopie abdominale, ingui-
nale, crurale , génito-crurale et périnéale, variétés dont les noms seuls équivalent à des définitions.
Quelles que soient les variétés de l’ectopie, un fait est constant : le testicule fait toujours défaut au niveau des bourses. La malformation ainsi créée constitue ce qu’on appelle la cryptorchidie (de xpûwueiv, cacher, et op^tç, testicule), et le sujet qui en est porteur a reçu le nom de cryptorchide. La cryptorchidie, comme toutes les autres anomalies, peut être unilatérale ou siéger à la fois à droite et à gauche : on est donc, suivant les cas, mono-cryptorchide ou bi-cryptorchide . — La cryptorchidie bilatérale est excessivement rare et nous rappellerons à ce sujet que Marchal ne l’a rencontrée qu’une seule fois sur 10 800 sujets soumis à son examen. D’autre part, la cryptorchidie est partielle ou totale : elle est partielle, lorsque, le testicule étant déplacé, l’épididyme et le canal déférent occupent leur position habituelle dans les bourses; elle est totale dans les cas où le testicule, l’épididyme et le canal déférent se trouvent tous les trois dans l’une des positions anormales indiquées ci-dessus.
La fixation du testicule sur un point plus ou moins éloigné des bourses est normale, ainsi que nous l’avons vu plus haut, chez un grand nombre de mammifères. C’est ainsi que nous voyons cet organe rester toute la vie dans la cavité abdominale chez l’éléphant et chez les cétacés, occuper la région de l’aine chez la loutre, descendre jusque sous la peau du périnée chez la civette, etc., etc.
L’ectopie testiculaire de l’homme n’est donc pas seulement la reproduction d’une disposition fœtale, comme nous l’avons dit plus haut; elle est encore la reproduction d’un type qui est normal dans la série zoologique.
Mais si, chez les animaux précités, la glande séminale, malgré sa situation en dehors des bourses, remplit admirablement les fonctions qui lui sont dévolues, il n’en est pas de même chez l’homme.
Chez lui, le testicule arrêté dans son mouvement de descente ne produit pas de spermatozoïdes, comme l’ont établi les recherches parfaitement concordantes de van Haeltz, de Goubeaux, de Follin, de Godard. Le testicule ectopique (du moins en ce qui concerne sa fonction spermatique , car nous verrons plus loin qu’il possède une autre fonction), est un organe dégénéré, un organe fonctionnellement mort. Il en résulte, et c’est là le côté grave de l’anomalie : 1° que le sujet atteint de cryptorchidie bilatérale est infécond; 2° que le mono-cryptorchide est encore fécond; mais qu’il doit exclusivement cette aptitude à la fécondation à celui de ses deux testicules qui, ayant accompli normalement son mouvement de descente, se trouve logé dans les bourses.
Les conclusions précitées de Goubeaux et Follin (1857) touchant la dégénérescence anatomique et fonctionnelle du testicule ectopique ont été confirmées depuis par de très nombreuses obser-
Migration du testicule et ectopie testiculaire, vues sur une coupe latéro-sagittale de l’abdomen.
(. schématique ) .
a, b, c, d , les quatre situations qu’occupe successivement le testicule au cours du développement : a, testicule en situation lombaire ; b, le même testicule en situation iliaque ; c, le même en situation inguinale ; d, le même en situation scrotale ou normale (lorsque la migration est terminée). Si la migration du testicule ne se fait pas et que celui-ci reste en a, on a l 'ectopie lombaire ; si la descente commence mais s’arrête en b, on a l 'ectopie iliaque ; si elle s’arrête en c, on a V ectopie inguinale.
1, paroi abdominale antérieure. — 2, paroi lombaire. — 3, douzième côte. — 4, diaphragme. — 5, cavité abdominale.
— 6, fosse iliaque. — 7, arcade crurale. — 8, verge. — 9, scrotum. — 10, canal péritonéo-vaginal.
vations, parmi lesquelles je citerai celles de Le Dentu (1869), de Kocher (1887), de Cornil (1888), de G. Marchand et Morax (1891), de Variot (1892), de Bezançon (1892), de Launois (1894) et enfin, celles de Félizet et Branca (1898), auxquels nous devons une excellente étude du testicule ectopique.
Félizet et Branca, à la suite de l’examen histologique de 24 testicules ectopiques, ont cru devoir admettre deux types anatomiques, se rapportant l’un à l'enfant, l’autre à l’adulte. — Chez, l’enfant , le testicule ectopique présente encore une structure lobulaire manifeste. Ses canalicules sont pourvus d’une membrane propre et d’un revêtement composé de petites cellules épithéliales, auxquelles se joignent parfois de grosses cellules sexuelles. Le tissu conjonctif est très développé. Quant aux cellules interstitielles, elles font le plus souvent défaut et, quand elles existent, elles sont peu nombreuses. — Chez l’adulte, le testicule ectopique n'a plus de lobules nettement individualisés. « La paroi propre des canalicules présente une zone externe fibrillaire, semée de noyaux et une zone interne, hyaline, capable de s’hypertrophier au point de combler la lumière du canalicule, qui dès lors perd son revêtement épithélial. Mais, avant d’en arriver là, le canalicule donne implantation pendant longtemps à de grands éléments de forme allongée : ce sont là des cellules de Sertoli... Les cellules épithélioïdes sont extrêmement nombreuses ; elles apparaissent, chargées de pigment, de graisse et de cristalloïdes et se rassemblent en nodules, en cordons, en anneaux. Elles constituent, morphologiquement, le véritable tissu de soutien du testicule adulte : de ce fait elles occupent les espaces intertubulaires et se substituent plus ou moins au tissu conjonctif... » (Félizet et Branca.)
L’expérimentation, à son tour, est venue confirmer les données de l’anatomie anormale. Piana d’abord (1891), puis Stilling (1892), en arrêtant artificiellement la glande génitale sur des points divers de la cavité abdominale, ont vu la glande s’atrophier au bout de deux ou trois mois : l’épithélium de revêtement des canalicules se réduit (Stilling) à quelques spermatogonies et à un certain nombre de cellules de soutien. Les expériences de Griffiths (1898) parlent dans le même sens. Ce dernier auteur a constaté, en outre, que, si l’on remonte dans l’abdomen le testicule d’un chien adulte, cet organe diminue d’abord de volume, puis subit, dans sa structure, des transformations d’ordre atrophique, qui le rendent inaptes à la production des spermatozoïdes.
Le testicule ectopique est donc, comme nous l’avons dit plus haut, au point de vue de la spermatogenèse tout au moins, un organe dégénéré, un organe fonctionnellement mort. Sans doute on a pu, dans certains cas, constater la présence de spermatozoïdes, soit dans le sperme éjaculé par des cryptorchides (faits de Tuffier et Toupet), soit dans la glande génitale elle-même (faits de Valette, Albert, Lannelongue, Monod et Arthaud) ; mais ce sont là des faits tout à fait exceptionnels et l’opinion classique n’en conserve pas moins toute sa valeur comme formule générale.
4° Nombre. — Les testicules sont au nombre de deux, Lun pour le côte droit, l’autre pour le côté gauche. Anormalement, il n’en existe qu’un seul, l’autre ne s’étant pas développé. Cette absence de l’un des deux testicules, s’accompagnant ou non de celle de l’épididyme et du canal déférent, constitue la monorchidie : elle est fort rare. Dans des cas plus rares encore, les deux testicules font complètement défaut, malformation que nous désignerons sous le nom d 'anorchidieL.
Par contre, nous trouvons dans la littérature anatomique un certain nombre de faits se rapportant à des testicules surnuméraires ( polyorchidie ). Il en existait trois dans un cas de Blasius, quatre dans un fait de Blégny, cinq dans un cas de Scharff. Mais ces faits ne sauraient être acceptés qu'avec une extrême réserve. La plupart d’entre eux manquent de détails précis. A tous, il manque le contrôle du scalpel et du microscope, établissant nettement que les prétendus testicules surnuméraires possédaient réellement la structure caractéristique des testicules vrais. Nous savons, en effet, que des tumeurs arrondies ou ovoïdes, développées dans le voisinage des bourses, sensibles au toucher comme le sont les testicules,
1 La plupart des auteurs donnent le nom de monorchide aux individus qui n’ont qu'un seul testicule dans les bourses, le second étant ectopique. Une pareille définition me paraît peu conforme à la valeur étymologique du mot monorchide (de govoç seul et opxiç, testicule). On ne peut raisonnablement appeler monorchide, homme à un seul testicule, un sujet qui en possède réellement deux, l’un situé dans les bourses, l’autre caché, mais n’en existant pas moins. Voilà pourquoi j’ai cru devoir créer le mot de mono-cryptorchide pour désigner ce sujet, réservant le mot de monorchide pour caractériser celui qui ne possède réellement qu’un seul testicule, l’autre ne s’étant pas développé. Les auteurs désignent ce dernier sujet sous le nom d ’anorchide : c’est encore une erreur, ce mot indiquant étymologiquement l’absence du testicule (de a. privatif et opxtç, testicule), et le sujet en question en possédant réellement un. Pour moi, l’anorchide est celui chez lequel les deux testicules font complètement défaut.
TESTICULE
peuvent en imposer pour des testicules aberrants ou surnuméraires, alors qu’elles ne sont en réalité que des kystes, des boules graisseuses ou même des petites masses épiploïques.
Il ne faudrait pourtant pas rejeter entièrement la possibilité, pour un sujet, d’avoir des testicules surnuméraires. On a publié, en effet, dans ces derniers temps, au moins deux observations de triorchidie, l’une de Mariotti (1907), l’autre de Lerat (1910), dans lesquelles le testicule surnuméraire, enlevé et soumis à l’examen microscopique, présentait tous les caractères histologiques d’un testicule, mais d’un testicule atrophique ou tout au moins à l’état de repos, d’un testicule ne fonctionnant pas. Dans le cas de Mariotti, le testicule surnuméraire, pris d’abord pour une tumeur , se trouvait placé dans le canal inguinal gauche. Dans celui de Lerat (fig. 513) il occupait, de même, l’orifice externe du canal inguinal. Dans l’un et l’autre cas, il existait un canal déférent spécial. La polyorchidie existe donc réellement, mais, comme la monorchidie et l’anorchidie, elle est extrêmement rare.
5° Dimensions. — Le testicule, chez le fœtus, chez l’enfant et chez l’adolescent, nous présente des dimensions relativement fort réduites. C’est à cette époque un organe qui sommeille, je veux dire qui est encore dépourvu de toute fonction. A l’âge de la puberté, il s’accroît brusquement comme tous les organes génitaux, en même temps que s’établit la sécrétion spermatique, et arrive en quelques années à son état de développement parfait. Il mesure alors, en moyenne, 40 à 45 millimètres de longueur, sur 25 millimètres de largeur et 30 millimètres de hauteur.
Ces dimensions, qui sont celles de l’âge adulte, le testicule les conserve jusqu’à un âge très avancé, parfois même durant toute la vie. Il s’atrophie cependant sur la plupart des sujets, au fur et à mesure que s’atténuent les fonctions génitales et p.eut perdre ainsi le cinquième ou même le quart de son volume.
Les deux testicules ont habituellement des dimensions égales. Lorsqu’ils diffèrent l’un de l’autre, la différence est toujours minime et elle est en faveur, tantôt du testicule gauche, tantôt du testicule droit. On a remarqué que dans les cas de monorchidie ou de cryptorchidie unilatérale, le testicule que renferment les bourses présente ordinairement un développement insolite et peut ainsi suppléer, d’une façon complète, celui qui est absent ou simplement ectopique.
8° Poids. — Le poids des testicules varie naturellement comme leur volume. En moyenne, chaque testicule, y compris son épididyme, pèse de 18 à 22 grammes, dont 4 pour l’épididyme. Dans un cas de monorchidie rapporté par Curling, le testicule droit, le seul qui se fût développé, pesait 70 grammes, beaucoup plus par conséquent que ne pèsent normalement les deux testicules réunis. Le poids spécifique du testicule est de 1,0435, d’après Krause.
Fig. 513.
Un cas de triorchidie (d’après Lerat).
1, testicule droit. — 2, testicule gauche. — 3, testicule surnuméraire.
7° Couleur. — Vu extérieurement, le testicule nous présente une coloration d’un blanc bleuâtre tirant un peu sur le rouge quand l’organe est gorgé de sang. Mais cette coloration est celle de son enveloppe, bien plutôt que celle du tissu testiculaire proprement dit. Ce dernier, que l’on ne voit bien que sur les coupes, revêt une teinte jaunâtre ou brun jaunâtre, qui rappelle jusqu’à un certain point l’aspect des glandes salivaires.
8° Consistance. — Le tissu testiculaire se présente sous la forme d’une pulpe molle, délicate, demi-fluide. Malgré cela, et grâce à l’épaisseur de son enveloppe fibreuse, le testicule offre à la palpation une consistance toute particulière.
Cette consistance, toutefois, varie beaucoup suivant l’état de réplétion ou de vacuité des canaux séminifères. Dans le premier cas, l’enveloppe fibreuse étant fortement distendue par son contenu, le testicule est ferme et élastique comme l’est le globe de l’œil exploré sur le vivant. Lorsque au contraire les canaux séminifères sont vides, comme cela s’observe après le coït plusieurs fois répété, la glande est molle, flasque, se déprimant facilement sous le doigt qui la presse et revenant mal, quand la compression a cessé, à ses dimensions premières. C’est vraisemblablement par suite d’une vacuité relative des canaux séminifères que les testicules sont moins consistants chez le vieillard que chez l’adulte,
L’épididyme, dont l’enveloppe fibreuse est beaucoup plus mince que celle qui revêt le testicule, présente, de ce fait, une consistance qui est beaucoup moindre.
§ IL— Conformation extérieure et rapports
Nous envisagerons successivement, à ce peint de vue, le testicule 'proprement dit et son épididyme.
1° Testicule proprement dit. — Le testicule (fig. 514, 1) a la forme d’un ovoïde aplati dans le sens transversal. Son grand axe est obliquement dirigé de haut en bas et d’avant en arrière; il est incliné de 45 degrés environ sur l’horizontale. On considère au testicule, en raison de sa forme : 1° deux faces latérales ; 2° deux bords; 3° deux extrémités.
A. Faces latérales. — Des deux faces latérales, l’une est externe, l’autre interne. La face externe est convexe; la face interne est à peu près plane. Toutes les deux sont recouvertes par un feuillet séreux, qui, en s’étalant régulièrement sur elles (voy. Vaginale ), leur donne un aspect lisse et uni.
B. Bords. — Les deux bords du testicule se distinguent en antéro-inférieur et postéro-supérieur :
a. Bord antéro-inférieur . — Le bord antéro-inférieur est convexe. La séreuse, en passant d’une face sur l’autre, le revêt dans toute son étendue.
b. Bord postéro-supérieur . — Le bord postéro-supérieur ( dorsum testis de quelques auteurs) est droit. 11 répond dans toute sa longueur à l’épididyme, qui lui adhère intimement à ses deux extrémités et dont il est séparé, à sa partie moyenne, par un cul-de-sac de la séreuse vaginale, le cul-de-sac de V épididyme (fig. 516,9). C’est par ce bord, et immédiatement en arrière de la tête de l’épididyme, que passent les nombreux vaisseaux qui se rendent au testicule ou qui en partent : la partie moyenne du bord postéro-supérieur devient ainsi le hile du testicule. Au sortir du hile, le paquet vasculaire précité, composé en grande partie de
TESTICULE
gros vaisseaux veineux, s’applique contre le côté interne de l’épididyme et le recouvre (fig. 514, B) : il en résulte que ce dernier organe, très apparent quand on regarde le testicule par sa face externe (fig. 514, A), est toujours plus ou moins masqué quand on le regarde par la face opposée (fig. 514, Bj.
C. Extrémités. — Les extrémités de la glande séminale se distinguent en antérieure et postérieure :
a. Extrémité antérieure. — L’extrémité antérieure ou pôle antérieur, réguliè-
Fig. 514.
Le testicule droit : A, vu par sa face externe : B, vu par sa face interne.
1, face externe du testicule. — 2, sa face interne. — 3, son bord antéro-inférieur. — 4, son bord postéro-supérieur. — 5, son extrémité antérieure. - 6, hydalide de Morgagni. — 7, extrémité postérieure du testicule. — 8, tête de l'épididyme. —9, son corps. — 10, sa queue. — 11, cordon spermatique, avec son enveloppe fibreuse et les branches de l'artère funiculaire. — 12, portion de ce cordon recouverte par 13, le feuillet viscéral de la tunique vaginale, qui a été réséqué et récliné en bas sur la figure B pour montrer l’émergence des veines spermatiques. — 14, feuillet pariétal de la tunique vaginale. — 15, point oùle feuillet pariétal de la séreuse se réfléchit en dedans pour se continuer avec le feuillet viscéral. — 16, portion du cordon, dénudée pour montrer ses éléments vasculaires. — 17, 17’, faisceau antérieur et faisceau postérieur des veines spermatiques. — 18, artère spermatique. — 19, canal déférent avec l’artère déférentielle.
rement arrondie, regarde en haut et en avant. Cette extrémité présente parfois une petite saillie, Yhydatide de Morgagni (fig. 514, 6), sur laquelle nous aurons à revenir en étudiant les débris embryonnaires annexés aux testicules.
b. Extrémité postérieure. — L’extrémité postérieure, encore appelée pôle postérieur, répond à la partie la plus inférieure de la glande. Elle donne naissance à une lame, moitié fibreuse, moitié musculeuse qui va s’attacher d’autre part à la partie correspondante du scrotum et qui, sous le nom de ligament scrotal du testicule (fig. 515, 5), a pour effet de fixer l’extrémité postérieure de cet organe à ses
enveloppes. Au-dessus d’elle, se trouvent la queue de l’épididyme et le canal déférent, qui lui fait suite.
2° Épididyme . — L’épididyme (fig. 514,9) est un corps allongé d’avant en arrière , couché sur le bord postéro-supérieur du testicule et le surmontant à la manière d’un cimier de casque. Tout en longeant le bord postéro-supérieur de l’organe, l’épididyme se renverse en dehors et empiète ainsi plus ou moins sur sa face externe. Il mesure, en moyenne, 5 centimètres de longueur sur 12 millimètres de largeur et 5 millimètres d’épaisseur. On lui considère, en allant d’avant en arrière, une tête, un corps et une queue :
A. Tète. — La tête ( globus major de certains auteurs) est la partie la plus antérieure de l’épididyme. C’est aussi, comme son nom l’indique, sa partie la plus volumineuse. Arrondie et lisse, elle repose au-dessus du pôle antérieur du testicule. Elle lui est unie : 1° par le feuillet viscéral de la vaginale, qui, à ce niveau.
Fig. 515.
Ligament scrotal du teslicule.
""'1, testicule droit, vu par sa face externe. — 2, tête de l’épididyme . — 2’, sa queue. — 3, cordon spermatique. — 4, lambeau des bourses, érigné en bas. — 5, ligament scrotal du testicule. — 6, tunique vaginale, détachée de la queue de l’épididyme et érignée en avant.
FP( La ligne pointillée indique la situation du cul-de-sac où s'établit la continuité du feuillet viscéral avec le feuillet pariétal).
passe directement du pôle antérieur et des faces latérales du testicule sur l’épididyme; 2° par une couche intermédiaire
de tissu conjonctif; 3° par les conduits séminifères ( cônes efférents), qui, de la glande remontent vers l’épididyme et se continuent avec ce dernier.
B. Coups. — Le corps de l’épididyme, aplati de haut en bas, revêt sur les coupes transversales la forme d’une virgule, dont la tête serait dirigée en dedans et la queue en dehors (fig. 516,4). Il nous présente, par conséquent, deux faces et deux bords.
a) Des deux faces, la supérieure, convexe, regarde en haut et en dehors; l’inférieure, concave, repose sur la partie la plus élevée' de la face externe du testicule. Toutes les deux sont tapissées par
Fig. 516.
Coupe frontale de l’épididyme, passant par sa partie moyenne.
1, testicule avec ses cloisons. — 2, albuginée. — 3, corps d’Highmore. - — 4, épididyme. — 5, G, feuillet pariétal et feuillet viscéral de la vaginale. — 7, 7’, points d’union de ces deux feuillets. — 8, cavité séreuse. — 9, cul-de-sac sous-épididvmaire. — 10, canal déférent. — 11. artère déférentielle. — 12, artère spermatique, entourée d’un lacis de veines, comme elles obliquement ascendantes. — 13, autres veines du cordon.
le feuillet viscéral de la vaginale.
P) Des deux bords , l’externe est mince, tranchant, flottant librement dans la cavité
TESTICULE
vaginale. L’interne, beaucoup plus épais, répond aux vaisseaux qui s’échappent du hile du testicule : un repli séreux, toujours très court, le méso- épididyme , le rattache à ce paquet vasculaire. Sauf sur ce bord interne, le corps de l’épididyme est entouré par la séreuse sur tout son pourtour (voy. Tunique vaginale) : de là, sa mobilité, qui paraît d’autant plus grande que par ses deux extrémités antérieure et postérieure, l’épididyme est entièrement fixe.
C. Queue. — La queue ( globus minor de certains auteurs) présente à peu de chose près les mêmes dimensions que le corps; elle n’est donc pas une extrémité amincie et effilée, comme semble l’indiquer son nom. Elle repose sur l’extrémité postérieure du testicule, à laquelle elle est intimement unie par une couche do tissu cellulaire très dense, qui s’interpose entre les deux organes. Elle adhère d’autre part, comme le testicule lui-même, à la partie inférieure et postérieure des bourses, grâce à ce ligament scrotal, signalé ci-dessus, qui prend sur elle un certain nombre de ses insertions (fig. 515, 5). La queue de l’épididyme est continuée, sans ligne de démarcation bien nette, par le canal déférent, que nous étudierons dans l’article suivant.
Inversion du testicule. — Les rapports que nous venons d’indiquer, entre le groupe testiculoépididyme et les bourses peuvent être profondément modifiés. L’anomalie ainsi créée est appelée indistinctement, suivant celle des deux formations que l’on a en vue, inversion du testicule ou inversion de l’épididyme.
L’inversion comporte de nombreuses variétés. — La plus commune est Y inversion antérieure . On ne saurait mieux la définir qu’en disant que le testicule et son épididyme ont exécuté un mouvement de rotation de 180° autour d’un axe vertical passant par son centre. Il résulte d'un pareil déplacement que le bord postéro-supérieur du testicule est devenu antéro-supérieur et que l’épididyme, qui a conservé ses relations avec ce bord, se dirige maintenant obliquement de bas en haut et d’avant en arrière : sa tête regarde en haut et en arrière ; sa queue est située en bas et en avant, et le canal déférent qui lui fait suite s’élève verticalement en haut, en longeant, non plus la paroi postérieure des bourses, mais bien leur paroi antérieure. Rovet, auquel nous devons une excellente étude de l’inversion du testicule, estime à 8 ou 10 p. 100 la fréquence de cette anomalie. Mais ce chiffre est vraisemblablement trop élevé. Sappey, en effet, n'a rencontré qu’une seule fois l’inversion antérieure sur 45 sujets qu'il a examinés. — L'inversion peut être supérieure. Dans ce cas, le bord postéro-supérieur du testicule, devenu supérieur, se dirige horizontalement d’avant en arrière. L’épididyme, horizontal lui aussi, regarde directement en haut. — Dans d’autres cas, l’épididyme occupe l’un des côtés du testicule, le côté interne ou le côté externe : de là Y inversion latérale interne et Y inversion latérale externe. — Enfin, on a décrit sous le nom à’ inversion en fronde ou inversion en anse, une 'variété de l'inversion antérieure dans laquelle le canal déférent, au lieu de remonter le long de la paroi antérieure des bourses, se réfléchit en arrière et en haut, pour longer le bord libre du testicule, lequel, dans ce cas, est postéro-inférieur.
(Voyez, au sujet de Yinversion du testicule, Royet, Th. de Paris, 1859 et Le Dentu, Th. d’agrégation, Paris, 1869.)
§ iïl. — Constitution anatomique
Envisagés au point de vue de leur constitution anatomique, le testicule et son épididyme se composent de deux parties morphologiquement bien différentes : 1° d’une enveloppe fibreuse , très épaisse et très résistante, connue sous le nom d ' albuginèe ; 2° d’un tissu, propre.
Ce tissu propre, qui comble tout l’espace circonscrit par l’albuginée, nous apparaît sous la forme d’une pulpe molle, demi-fluide, de coloration brun jaunâtre. Si nous la soumettons à l’analyse histologique, nous constatons qu’elle est essentiellement formée par des canaux très fins, qui se prolongent dans le corps d’Highmore et dans l’épididyme et nous constatons aussi que ces canaux diffèrent beaucoup, suivant la région à laquelle ils appartiennent, par leurs dimensions, par
APPAREIL URO-GENITAL
leur structure et par leur valeur fonctionnelle. A ce dernier point de vue, ils se divisent en deux groupes : les uns, situés dans l’épaisseur même du testicule et constituants ses éléments essentiels, ce sont les organes producteurs des spermatozoïdes ; les autres, qui font suite aux précédents, restent complètement étrangers à cette importante fonction et ne sont, pour les spermatozoïdes, que de simples conduits excréteurs .
La structure du testicule et de Pépididyme nous offrent donc à considérer : 1° Y enveloppe fibreuse ou albuginée ; 2° les canaux producteurs du sperme, auxquels nous rattacherons le spermatozoïde et son mode de développement; 3° les canaux excréteurs du sperme; 4° le stroma conjonctif , qui unit les uns aux autres les canalicules et les canaux séminifères.
A. — Enveloppe fibreuse ou albuginée
L’enveloppe fibreuse ou albuginée entoure successivement : 1° le testicule proprement dit, c’est Y albuginée testiculaire ; 2° Pépididyme, c’est Y albuginée épididy maire.
1° Albuginée testiculaire. — L’albuginée est une membrane fibreuse, d'une coloration blanc bleuâtre, présentant les plus grandes analogies avec la sclérotique de
l’œil, à laquelle on l’a justement comparée. Elle entoure le testicule sur tout son pourtour et lui forme ainsi une sorte de coque, partout continue, mesurant chez l’homme 1 millimètre d’épaisseur. Sa surface extérieure est tapissée, dans la plus grande partie de son étendue, par le feuillet viscéral de la tunique vaginale. Sa surface intérieure répond au tissu propre du testicule, auquel elle est unie par de nombreux vaisseaux qui se rendent de l’une à l’autre.
Au niveau du bord postéro-supérieur du testicule et sur la partie moyenne de ce bord, l’albuginée présente un épaississement considérable, appelé corps d'Highmore. Cet épaississement, que l’on voit très nettement sur des coupes sagittales ou frontales du testicule (fig. 517,4 et 516,3), revêt la forme d’une pyramide, dont la base, large de 5 à 6 millimètres, répond à la périphérie et dont le sommet, plus ou moins tronqué, s’avance à la manière d’un coin dans l’épaisseur de la masse testiculaire . Bien qu’occupant la partie moyenne du bord postéro-supérieur du testicule, le corps d’Highmore est un peu plus rapproché de l’extrémité antérieure de l’organe que de son extrémité postérieure, un peu plus rapproché aussi de sa face interne que de sa face externe.
Le corps d’Highmore renferme dans son épaisseur, comme nous le verrons plus loin, de nombreux vaisseaux et un réseau de canalicules spermatiques connu sous le nom de réseau de Haller. Par son sommet et par ses faces latérales, il donne naissance à un système de lamelles ou cloisons, toujours fort minces, qui se
Fig. 517.
Figure schématique, montrant la constitution anatomique du testicule et de l’épididyme.
1, albuginée. — 2, cloisons conjonctives interlobulaires ou septula. — 3, un lobule spermatique, avec ses canalicules séminifères se terminant par les canaux droits. — 4, corps d’Highmore avec le rete vasculosum testis. — 5, cônes efférents. — 6, canal épididymaire — 7, vas aberrans de Haller. — 8, canal déférent.
TESTICULE
dirigent en rayonnant vers la périphérie du testicule et viennent s’implanter d’autre part sur la surface profonde de l’albuginée. Ces cloisons ( septa ou septula) , en se réunissant par leurs bords, décomposent la grande cavité que circonscrit Talbuginée en une multitude de loges de différentes grandeurs, mais affectant toutes une forme conique ou pyramidale (fig. 517). C’est dans ces loges que vient se placer le tissu propre du testicule.
Histologiquement, Talbuginée testiculaire nous présente tous les caractères des membranes fibreuses. Elle se compose essentiellement de faisceaux de fibres conjonctives diversement entrecroisés, auxquels viennent sejoindre des cellules plates du tissu conjonctif et un petit nombre de fibres élastiques fines. Chez certains mammifères, notamment chez le lapin, Talbuginée est doublée à sa surface extérieure par une couche de fibres musculaires lisses, qui se continuent avec le crémaster interne (voy. Bourses). Cette couche musculaire acquiert, chez les solipèdes, un développement plus considérable encore. C’est ainsi que, chez le cheval et chez le mulet, Talbuginée est essentiellement musculaire et envoie même des faisceaux de fibres lisses dans les cloisons intra-testiculaires signalées ci-dessus (Herrmann et Tourneux). L’albuginée de l’homme nous présente aussi des fibres musculaires lisses, mais sur un point seulement, à sa partie postéro-inférieure, là où elle contracte adhérence avec les bourses. Partout ailleurs, elle est exclusivement fibreuse.
2° Albuginée épididymaire. — Au niveau de la tête de l’épididyme, Talbuginée se prolonge sur ce dernier organe et l’enveloppe dans toute son étendue. Mais, en passant du testicule sur Tépididyme, Talbuginée devient beaucoup plus mince et partant moins résistante. Elle s’atténue encore graduellement en se dirigeant de l’extrémité antérieure vers l’extrémité postérieure et se trouve réduite, au niveau de l’origine du canal déférent, à une simple couche celluleuse.
B.— Canaux producteurs du sperme
(Canalicules séminaux)
Les canaux préposés à la production des spermatozoïdes sont ordinairement désignés sous le nom de canalicules séminaux, canalicules séminipares, canalicules sémini fèves. Nous nous occuperons, tout d’abord, des canaux eux-mêmes, nous décrirons ensuite les spermatozoïdes et leur mode de production ou Spermatogenèse.
1° Généralités. — Sous ce titre nous étudierons successivement, en ce qui concerne les canalicules séminaux : 1° leur disposition générale; 2° leur nombre et leurs dimensions; 3° leur origine ; 4° leur trajet; 5° leur mode de terminaison.
a. Dispositio7i générale , lobules spermatiques. — Les canalicules séminifères remplissent les loges, ci-dessus décrites, que circonscrivent les cloisons de Talbuginée. Ils se répartissent ainsi en un grand nombre de petites masses plus ou moins distinctes, qui prennent le nom de lobules spermatiques (fig. 517,3).
Les lobules spermatiques revêtent naturellement la même configuration que les loges conjonctives dans lesquelles ils sont contenus : leur forme est celle d’un cône ou d’une pyramide, dont la base repose sur la face profonde de Talbuginée et dont le sommet répond au corps d’Highmore.
Leur volume est très variable et on peut, à ce sujet, diviser les lobules du testicule en grands , moyens et petits : les plus grands sont ceux dont la base répond au bord libre du testicule ; les plus petits, ceux qui avoisinent le bord supérieur.
ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.
D après Sappey, les plus grands égaleraient deux ou trois fois le volume des moyens et sept ou huit fois celui des plus petits.
b. Nombre et dimensions. — Le nombre des lobules, également très variable, est environ de 250 à 300. Chaque lobule spermatique, pris à part, est constitué par trois ou quatre canalicules séminifères-, ce qui, pour un même testicule, donne un total de 900 à 950 canalicules. Lauth estime ce nombre à 840; Monro, à 300, Sappey, à 1 100.
Le diamètre des canalicules séminifères est de 150 à 200 p. Leur longueur, quand
ils sont déroulés, mesure 30 centimètres pour les petits lobules, lra,50 pour les lobules les plus volumineux, soit une longueur moyenne de 90 centimètres.
Le nombre total des canalicules étant de 900 à 950, nous voyons, par une règle arithmétique des plus simples, qu’en ajoutant bout à bout tous ces canalicules, on arriverait à constituer un canal unique d’une longueur de 800 à 850 mètres. Ces chiffres, il est à peine besoin de le dire, sont purement approximatifs ; ils varient, du reste, d’un sujet à l’autre et cela dans de larges proportions.
c. Origine. — Les anatomistes ne sont pas entièrement d’accord sur le mode d’origine des canalicules séminifères. Les uns, avec Lauth (fig. 519, C), les font naître d’un réseau à larges mailles, qui forme l’écorce du testicule, qui répond à la base des lobules par conséquent.
Les autres, avec Sappey (fig. 519,A et B), admettent au contraire qu’ils naissent par des extrémités libres, disposées en cæcum et plus ou moins renflées, lesquelles extrémités seraient situées, non pas à la surface libre des lobules, mais dans leur portion basale, a l, 2 ou 3 millimètres de profondeur. Entre ces deux opinions opposées, la contradiction est plus apparente que réelle. Sappey, en effet, admet l’existence de nombreuses anastomoses, unissant les uns aux autres, non seulement les canalicules séminifères d’un même lobule, mais encore les canalicules d’un lobule quelconque à ceux des lobules voisins. Or, il n’y a pas une différence essentielle, on en conviendra, entre un système de conduits disposés en réseau et un système de conduits fréquemment anastomosés entre eux.
d. Trajet et anastomoses. — Quoi qu’il en soit de leur mode d’origine, tous les canalicules séminifères se dirigent, en convergeant, vers le sommet de leurs lobules respectifs. Toujours très flexueux, ils s’enroulent et se pelotonnent sur eux-mêmes (ductuli contortï), de façon à n’occuper qu’une longueur de 2 à 3 centimètres, alors
Fig. 518.
Coupe sagittale du testicule gauche, segment externe de la coupe.
1, testicule. — 2, albuginée. — 3, corps d’Highmore. — 4, cloisons interlobulaires, allant du corps d’Highmore à l’albuginée. — 5, tête de l’épididyme. — 6, sa queue. — 7, son corps, non intéressé par la coupe. — 8, 3’, feuillet viscéral et feuillet pariétal de la vaginale. — 8”, points d’union de ces deux feuillets.
9, cavité vaginale. — 10, cul-de-sac sous-épididymaire. — 11, artère spermatique. — 12, veines du cordon. — 13, canal déférent, représenté en pointillé parce que, en réalité, il est situé dans le segment interne de la coupe. — 14, hydatide de Morgagni. — 15, ligament scrotal du testicule.
TESTICULE
que, déroulés et ramenés à une direction rectiligne, ils présentent une longueur vingt-cinq à trenle fois plus considérable.
Au cours de leur trajet, les canalicules séminifères contractent entre eux des anastomoses nombreuses. — Tout d’abord, les canalicules d’un lobule entrent en relation avec ceux des lobules voisins : ces anastomoses, que l’on peut appeler interlobulaires, sont surtout fréquentes dans la zone corticale du testicule et c’est l’ensemble de ces anastomoses, qui constitue le réseau d'origine de Lauth. A leur partie moyenne et à leur partie supérieure, les lobules ne sont reliés entre eux que par des anastomoses beaucoup plus rares et possèdent, de ce fait, une indépendance à peu près complète. — Dans un même lobule, les canalicules séminifères sont encore unis les uns aux autres par des anastomoses à direction oblique et ordinairement très longues (fig. 51 9, A). Ici encore, il est à remarquer que ces anastomoses, assez nombreuses dans la région de la base du lobule,, vont en diminuant au fur et à mesure qu’on se rapproche de son sommet. — Enfin, on voit parfois un canalicule séminifère se diviser en deux branches; puis, après un parcours plus ou moins long, ces deux branches se reconstituer- de nouveau en un canal unique, rappelant ainsi cette variété d’anastomose que nous avons signalée à propos des vaisseaux sanguins sous le nom anastomose longitudinale.
Sur les- parois des canalicules séminifères viennent se brancher de distance en distance des diverticules en forme de cæcum (fig. 519,2). Leur nombre est fort variable; mais, comme pour les anastomoses, c’est toujours à la base du lobule qu’ils présentent leur maximum de fréquence. Sappey, à qui nous devons une description détaillée de ces cæcums, en a compté jusqu’à treize sur un tronçon de 28 centimètres de longueur. Mais c’est là une exception : chaque canalicule séminifère ne possède habituellement que deux ou trois diverticules. Leur longueur est ordinairement de 2 ou 3 millimètres. Toutefois, il en existe de beaucoup plus longs, comme aussi on en rencontre parfois qui se trouvent réduits à de tout petits renflements en forme d’ampoule.
e. Mode de terminaison. — Arrivés au voisinage du corps d’Highmore, les différents canalicules séminifères qui entrent dans la constitution d’un lobule se réunissent, pour former un canal collecteur unique (fig. 520). Ces canaux collecteurs, qui résument chacun la canalisation du lobule correspondant, présentent ce caractère remarquable qu’ils sont à peu près rectilignes, d’où le nom de canaux droits (dactuli recti) que leur donnent la plupart des anatomistes. Les canaux droits se
Fig. 519.
Les canalicules séminifères, en partie déroulés : A, anastomoses et cæcums des canalicules séminifères (d’après Sappey) ; B, tronçons très courts d’un conduit séminifère, avec six cæcums (d’après Sappey); G, réseau de la substance corticale (d’après Lauth).
1, 1,1, canalicules anastomotiques. — 2, 2, 2, cæcums courts.
3, cæcums longs. — 3’, cæcum bifide.
distinguent donc, par leur direction rectiligne, de leurs canalicules afférents, dont
la direction est essentiellement flexueuse. Mais ils s’en distinguent aussi et surtout par leur valeur morphologique : ils ne produisent plus, en effet, de spermatozoïdes et ne sont pour le sperme que de simples canaux vecteurs. Nous les retrouverons, par conséquent, dans le paragraphe suivant. Nous devons auparavant étudier la structure des canalicules séminaux, les spermatozoïdes et leur mode de production.
2° Structure microscopique. —
Histologiquement, les canalicules séminifères sont constitués par une paroi propre et par un revêtement épithélial :
A. Paroi propre. — La paroi propre est assez épaisse, 0mm,005 chez l’homme. Elle paraît formée de couches concentriques emboîtées les unes dans les autres et renfermant quelques noyaux aplatis.
On a décrit pendant longtemps, à la surface externe du canalicule séminifère, un endothélium continu, endothélium qui se prolongerait ensuite sur les septa et septula, au point que les canalicules producteurs des spermatozoïdes pouvaient être considéréscomme plongés dans une sorte de cavité séreuse . En fait, quand on a imprégné par l’argent les canalicules séminifères, on constate l’existence , sur leur face extérieure , d’une série de champs polygonaux (fig. 521) présentant les plus grandes analogies avec les revêtements endothéliaux.
Ce revêtement endothéli forme a été considéré tour à tour, comme un endothélium lymphatique (Tommasi, Mihalkowics, Malassez), comme l’ensemble des cellules conjonctives situées entre les lamelles concentriques de la membraae propre (Tourneux et Herrmann) . Contrairement à ces deux opinions, Regaud a cru devoir conclure à la suite de recher-
Fig. 521.
-Surface extérieure d’un tube séminifère du cobaye; imprégnation au liquide picro-osmio-
argentique (d’après Regaud).
Le dessin endothéliforme est simple, la réduction de l’argent n’ayant pas été complète.
Fig. 520.
Schéma représentant le mode de disposition des canalicules séminifères dans un lobule spermatique.
1, albuginée, avec 1’ ses cloisons interlobulaires. — 2, corps d’Highmore. — 3, espace pyramidal renfermant un lobule spermatique. — 4, un groupe de canalicules flexueux et contournés (i ductuli contorti ), formant réseau à la base du lobule. — 5, canalicule collecteur, émanant de ce réseau et se dirigeant vers le corps d’Highmore. — 6, autres collecteurs, provenant de réseaux similaires et se dirigeant, eux aussi, vers le corps d’Highmore. — 7, canal droit ( ductulus rectus ), résumant tous les canalicules du lobule. — 8, anastomose entre deux canalicules séminifères d’un même lobule. — 9, anastomose longitudinale. — 10, 10, deux anastomoses entre les réseaux de deux lobules voisins.
TESTICULE
ches récentes (1897), que les polygones précités répondaient à la base d’implantation des cellules les plus externes de l’épithélium séminal, c’est-à-dire aux cellules de Sertoli et aux spermatogonies (voy. plus bas).
11 n’existerait donc, sur les tubes séminifères, aucune sorte d’endothélium.
B. Épithélium. — Le revêtement épithélial des canalicules séminifères varie beaucoup, anatomiquement et physiologiquement, suivant l’âge du sujet. Nous l’examinerons successivement : 1° chez le fœtus : 2° chez Y enfant;
3° chez Yadulte.
a. Chez le fœtus. — Chez le fœtus, l’épithélium est constitué par deux sortes de cellules :
1° de grosses cellules rondes ; 2° de petites cellules épithéliales. — Les grosses cellules rondes ont l’apparence des ovules primordiaux que l’on trouve dans l’épithélium germinatif (voy. Embryologie, p. 1157). Elles ont un noyau arrondi, sombre. On les a désignées sous les noms divers d'ovules primordiaux , d'ovules mâles, de grosses cellules germinatives, ou enfin de cellules séminales primitives ( Ursamenzelle ). — Les cellules épithéliales s’interposent aux cellules rondes et remplissent exactement les intervalles compris entre ces dernières. Elles ont une forme cylindrique ; cependant, celles qui sont immédiatement accolées aux grosses cellules germinatives s’incurvent légèrement pour s’appliquer sur elles. Ces cellules s’avancent toutes jusqu’au milieu du canalicule séminifère qui, chez le fœtus du huitième mois, ne renferme pas encore de lumière. Ces cellules ont reçu les noms de cellules épithéliales ou petites cellules germinatives.
Les deux sortes de cellules que nous venons de décrire sont comprises d’une manière différente par
Fig. 522.
Coupe transversale d’un canalicule séminifère d’embryon de cobaye (d’après Prenant et Bouin).
On y constate, tout d’abord, trois grandes cellules constituées par un noyau volumineux et un cytoplasma abondant nettement délimité par une membrane, ce sont des ovules mâles ou grandes cellules germinatives. On y constate ensuite un grand nombre de noyaux serrés dans une masse plasmatique indivise, ce sont les noyaux des cellules épithéliales ou petites cellules germinatives.
Fig. 523.
Coupe transversale d’un canalicule séminifèrede cobaye âgé de 35jours: période de transformation des éléments sexuels indifférents en éléments sexuellement différenciés (d’après Prenant et Bouin).
D-s ce canalicule on observe encore un grand nombre de petites cellules germinatives (1). On y voit, en outre : 1 des spermatogonies, entourées d’une faible quantité de protoplasma limité par une membrane nette (2) ; un certain nombre de ces spermatogonies (2’) sont en voie de multiplication ; 2° des noyaux de cellules nourricières avec leur nucléole central (3) ; 3° des spermatocytes, édifiés aux dépens des spermatogonies qui ont augmenté de volume (4;.
les auteurs. Pour certains d’entre eux, ce sont seulement deux formes d’une même espèce cellulaire qui dérivent l’une de l’autre et n’ont aucune spécificité propre (Prenant). Pour d’autres, au contraire, et notamment pour la plupart des auteurs allemands, elles représentent deux espèces distinctes : les cellules rondes sont les cellules sexuelles , les ancêtres des cellules séminales et des spermatozoïdes, qu’elles seules peuvent produire, tandis que les cellules épithéliales sont de simples cellules de soutien, pouvant aussi remplir un rôle nutritif et qui fourniront plus tard des cellules de Sertoli.
b. Chez V enfant. — Chez le nouveau-né et chez le jeune jusqu’à l’époque de la puberté, la constitution de l’épithélium des canalicules varie peu.
Pour les histologistes allemands, les canalicules gardent, en effet, jusqu’à la puberté, les caractères qu’ils présentent chez le fœtus. Ils diffèrent bien de ceux de ce dernier par leur volume et par la présence d’une lumière, mais ils renferment toujours les deux sortes de cellules, rondes et épithéliales, que nous avons signalées.
Au contraire, Balbiani tout d’abord, puis Prenant ont indiqué qu’après la naissance les cellules rondes disparaissent par dégénérescnce et que le revêtement des canalicules présente alors un caractère homogène, n’étant plus formé que de cellules épithéliales. Prenant a fait voir, en outre, que de cet épithélium uniforme naissent des séries successives de cellules dont les unes ont un noyau nucléolé comme les cellules de Sertoli, tandis que les autres, arrondies et à noyau réticulé, se multiplient et prennent peu à peu la forme des divers éléments que l’on trouve plus tard dans la spermatogenèse, c’est-à-dire des spermatogonies des spermatocytes et des spermatides ; mais elles n’atteignent jamais le développement complet de ces éléments et dégénèrent avant d’avoir fourni des produits définitifs. C’est sans doute à cause de cet inachèvement de leur forme que ces diverses cellules ont été considérées simplement comme des cellules rondes par les auteurs qui
comparent la structure des canalicules du jeune à celle du fœtus. Prenant a donné à cette prolifération cellulaire abortive le nom de préspermatogenèse. Nous y reviendrons plus loin.
c. Chez l'adulte. — Chez l’adulte, l’épithélium des canalicules est en pleine activité. Cette activité, on le sait, aboutit à la production des spermatozoïdes. La structure varie naturellement suivant les phases de cette activité. On peut néanmoins trouver dans les canalicules, outre des spermatozoïdes complètement développés et libres qui se montrent çà et là, deux ordres d’éléments différents (fig. 524 et 525), savoir : 1° des cellules plus ou moins arrondies et de tailles variables, superposées en couches multiples, ce sont les cellules séminales ; 2° des cellules allongées, disposées radialement çà et là entre les précédentes et constituant les cellules de Sertoli.
a) Les cellules séminales ou testiculaires ( cellules de la lignée séminale de certains auteurs ) dérivent toutes les unes des autres comme nous le verrons plus loin. Elles n’en sont pas moins profondément disparates et, de ce fait, se répartissent en trois groupes : 1° les spermatogonies , occupant la couche la plus infé-
Fig. 524.
Coupe transversale d'un tube séminifère, chez le rat (d’après Lenhossék).
1, spermatides, dans lesquelles les spermatozoïdes sont en train de se développer. — 2, couche des spermatocytes. — 3, couche des spermatogonies, de laquelle on voit partir deux cellules de Sertoli.
TESTICULE
rieure ; 2° les spermatocytes , occupant la couche moyenne; 3° les spermatides, formant la couche la plus superficielle. — Les spermatogonies (fig. 524, 2), qui forment la couche profonde de l’épithélium testiculaire, sont les unes aplaties, les autres situées plus en dedans, arrondies et plus volumineuses. Leur noyau est, soit à l’état de repos, soit à celui de caryocinèse. — Les spermatocytes occupent la couche moyenne de l’épithélium. Ce sont de grosses cellules arrondies (fig. 524, 2), caractérisées par la présence à leur centre d’un noyau volumineux avec un beau réticulum chromatique ou en caryocinèse. Ils renferment dans leur protoplasme, au voisinage du noyau, une masse sphéroïdale fortement colorable, qui a reçu les noms divers de sphère, d’ archoplasme et enfin, de Meves, celui d’idiozome : nous adopterons cette dernière dénomination parce qu’elle ne préjuge pas, comme les précédentes, d’une identité plus ou moins complète entre ce corps et les sphères attractives (voy. ce mot, Embryologie, p. 1051). L’idiozome est un organe spécial destiné à former des parties distinctes de la tête du spermatozoïde, comme on le verra plus loin. — Les spermatides (fig. 524, 1), qui occupent les parties les plus superficielles de l’épithélium testiculaire, sont des cellules plus petites que les spermatocytes.
Elles sont disposées, tantôt sur plusieurs rangées (et alors elles peuvent être polyédriques par pression réciproque), tantôt par groupes attachés aux cellules de Sertoli. Dans ce dernier cas, elles montrent toutes les transitions de forme entre la spermatide ronde et le spermatozoïde.
P) Les cellules de Sertoli, ainsi appelées du nom du savant italien qui les a découvertes en 1865, sont des éléments allongés, des sortes de colonnes disposées radiairement, qui s’appuient d’une part sur la membrane propre et qui, d’autre part, s’élèvent entre les diverses couches de cellules séminales (fig. 525, 4). Latéralement, les cellules de Sertoli sont plus ou moins excavées pour recevoir le corps des cellules voisines, qui s’impriment en quelque sorte sur elles. Par leur extrémité externe, élargie en pied, ces cellules reposent sur la membrane propre. Elles renferment dans leur pied un noyau volumineux clair, muni d’un seul nucléole, offrant à cause de cela un aspect caractéristique au milieu des noyaux des cellules séminales, tous plus ou moins sombres et granuleux, au moins à partir des spermatogonies arrondies. La cellule de Sertoli, dans certains cas, semble se terminer par une sorte de pointe située à des hauteurs diverses parmi les cellules séminales (fig. 524). Dans d’autres cas au contraire, comme dans la figure 525, elle se continue par une grappe de spermatides qui sont attachées à son extrémité interne et qui, avec elle, forment un corps composé, le spermatoblaste de von Ebner. Le spermatoblaste, que l’on a comparé à un candélabre ou à un chandelier ( cellule en candélabre, cellule en chandelier) , nous offre donc à considérer trois éléments : 1° un pied et une colonne , qui, à eux deux, représentent la cellule de Sertoli ; 2° des branches, plus ou moins divergentes, s’épanouissant en forme de gerbes et consti-
Coupe transversale d’un tube séminifère où l'épithélium est à un stade d’évolution plus avancé que dans la figure précédente (d’après Lenhossék)
1, spermatides. — 2, spermatocytes, plus petits que dans la figure précédente (petits spermatocytes). — 3, couche des spermatogonies. — 4, cellules de Sertoli, surmontées chacune d'un groupe de spermatides, constituant les spermatoblastes ou bien les cellules en chandelier ou en candélabre. — 5, spermatozoïdes, dont les prolongements ou queues flottent librement dans la lumière du tube séminifère.
tuées par les spermatides à un degré variable de développement. On a admis à un
moment donné que le spermatoblaste , qu’on ferait peut-être mieux d’appeler spermatophore , était une simple cellule bourgeonnant des spermatozoïdes par son extrémité interne. On sait aujourd’hui que c’est un élément complexe formé, comme nous l’avons déjà dit, par la réunion d’une cellule de Sertoli et d’un groupe de spermatides.
3° Spermatozoïdes. — Les cellules séminales que nous venons de décrire aboutissent en définitive aux spermatozoïdes par un processus que nous décrirons dans un instant. Disons, tout d’abord, ce qu’est le spermatozoïde.
Les spermatozoïdes ou filaments séminaux ( Samen fdden des auteurs allemands), découverts en 1677 par Louis Ham, sont de petits corps mobiles formés d’une partie renflée, la tête, et d’une partie mince et effilée, la queue. — La tête a une forme assez variable suivant les espèces comme le montre la figure 527, qui représente les spermatozoïdes de divers mammifères. Chez l’homme, sa forme est différente suivant qu’on l’examine de face ou de profil (fig. 526). Vue de face, la tête est régulièrement
Fig. 526.
Spermatozoïde de l’homme :
A, vu de face ; B, vu de profil.
1, tête. — 2, segment intermédiaire. — 3, segment principal de la queue. — 4, segment terminal. — 5, (dament axial.
ovale ; vue
de profil, elle paraît pirirorme, avec une extrémité pointue, libre, dirigée en avant et une extrémité large rattachée à la queue. — A la tête fait suite un segment court, tronc-conique, que sa forme et ses caractères histo-chimiques ont permis à Schweigger-Seidel de distinguer : c’est le segment intermédiaire , sorte de pièce d’union entre la tête et la queue. — La queue est un long filament terminé en pointe; elle constitue le système moteur du spermatozoïde. On la divise en deux segments : l’un, assez volumineux, en forme la plus grande partie, c’est le segment principal ( Hauptstück des anatomistes allemands), placé immédiatement en arrière du segment intermédiaire ; l’autre, très court et très
Fig. 527.
souris ; B, cobaye ; C, taureau ; D, ves-
Forme des spermatozoïdes chez différents mammifères : A, perugo pipistrellus ; E, homme;», vue de face; b, vue de profd (d’après Ballowitz et von Ebner).
1. tête. — 2, segment intermédiaire. — 3, segment principal. — 4, segment terminal. — 5, en D, cou. — 6, en A et B, coiffe et perforatorium.
TESTICULE
effilé, forme sa pointe et a reçu le nom de segment terminal (. Endstück des anatomistes allemands).
Telle était il y a quelques années la description du spermatozoïde. Les recherches cytologiques récentes de Benda, F. Herrmann, Schônfeld et surtout de Meves ont fourni des données nouvelles importantes, et actuellement on peut, avec Waldeyer, décrire le spermatozoïde comme constitué par trois parties : 1° la tête ; 2° le cou; 3° la queue. Ces trois parties, du reste, ont une structure assez compliquée.
La tête a la forme d’un disque aplati et allongé.
Elle est formée par le noyau de la spermatide (voy. plus loin), dont la chromatine a pris une apparence homogène, par le corpuscule céphalique et par la coiffe. Le corpuscusle céphalique, acrosome de Lenhossék, est un petit corps placé sur l’extrémité antérieure du noyau qu’il prolonge. Waldeyer l’appelle le perforatorium et distingue, tantôt un perforatorium pointu et piquant (sélaciens, batraciens urodèles), tantôt un perforatorium aplati et tranchant (cobaye, 6 de la fig. 527). Le perforatorium et les deux tiers antérieurs du noyau sont recouverts par la coiffe céphalique , membrane mince, homogène, qui revêt l’extrémité antérieure de la tête et va s’atténuant sur les côtés de celle-ci, pour se terminer un peu en arrière de sa moitié antérieure.
Le cou présente un grand intérêt (Waldeyer), d’abord à cause de son origine cytologique, ensuite parce qu’il sert d’articulation pour les mouvements entre la tête et la queue et, enfin, parce qu’il est le point où la queue se détache de la tête après la pénétration du spermatozoïde dans l’œuf. Il est formé par une partie rétrécie comprenant, en avant, un nodule antérieur (7, fig. 528), puis un nodule postérieur, réunis par une substance intermédiaire.
La queue est caractérisée par la présence d’un axe fibrillaire qui est la portion vibrante, le moteur du spermatozoïde. Elle est divisible en trois portions :
1° le segment intermédiaire ( pièce d'union , pièce conjonctive ); 2° le segment principal; 3° le segment terminal. — Le segment intermédiaire comprend, en dehors de l’axe fibrillaire qui lui est commun avec le reste de la queue : 1° une mince enveloppe interne (gaine interne ), placée autour des fibrilles centrales; 2° un filament spiral , enroulé en dehors de cette enveloppe ; 3° une enveloppe externe
( gaine externe), recouvrant le filament spiral. Il est limité, en arrière, par un disque fortement coloré, percé à son centre pour laisser passer les fibrilles centrales. Comme ce disque dérive (ainsi qu’on le verra plus loin) du centrosome dis-
