T. IV, 6° ÉDIT

Fig. 528.

Schéma d’un spermatozoïde humain, emprunté à Waldeyer (d’après Meves).

1, partie antérieure de la tête. — 2, partie postérieure de la tête. — 3, limite de la coiffe. — 4, cou. — 5, segment intermédiaire de la queue. — 6, segment principal de la queue (incomplet). — 7, nodule antérieur du cou (centrosome proximal). — 8, nodule postérieur du cou (centrosome distal). — 9, gaine interne du segment intermédiaire. — 10, filament spiral, coupe. — 11, gaine externe du segment intermédiaire. — 12, disque terminal du segment intermédiaire (centrosome distal). — 13, filament fibrillaire axial. — 14, gaine de ce filament dans le segment principal de la queue.

tal de la spermatide, de même que le nodule postérieur du cou qui forme la limite antérieure du segment intermédiaire, on peut, avec Waldeyer, définir génétiquement le segment intermédiaire en disant que c’est la partie du spermatozoïde liée au développement du centrosome distal de la spermatide.

Le segment principal de la queue se continue directement avec le segment intermédiaire, dont la gaine interne se prolonge sur ses propres fibrilles. Il est un peu plus mince que le segment intermédiaire. L’enveloppe protoplasmique qui recouvre l’axe moteur du segment principal va en s’atténuant progressivement en arrière et finit par disparaître au niveau du segment terminal, qui en paraît dépourvu.

Le segment terminal , enfin, est constitué par des fibrilles plus fines et s'atténue tellement qu’il est difficile de fixer bien exactement sa terminaison véritable.

Examinés dans du sperme fraîchement éjaculé, les filaments séminaux se montrent doués de mouvements rapides. Mis à l’abri de la dessiccation et maintenus à la température moyenne d'un laboratoire (17°), ils conservent ces mouvements pendant plusieurs heures.

4° Mode de développement des spermatozoïdes ou spermatogenèse. — Les spermatozoïdes proviennent génétiquement des cellules séminales par une série de transformations dont l’ensemble constitue le processus de la spermatogenèse. Nous étudierons, tout d’abord, dans ses différents stades, ce processus de la spermatogenèse ; nous indiquerons ensuite la marche et les lois de la spermatogenèse ; enfin nous dirons quelques mots de la préspermatogenèse et de la métaspermato genèse .

A. Processus de la spermatogenèse. — Le processus de la spermatogenèse est, sans conteste, un des plus importants et des plus difficiles à suivre de la biologie. U a été étudié depuis longtemps déjà par Sertoli, von Ebner, La Valette Saint- Georges, Balbiani, que l’on peut considérer comme les créateurs de cette partie de la science, puis plus récemment par nombre d’histologistes, parmi lesquels nous citerons von Ebner, Benda, Lenhossék, Hermann, Meves en Allemagne, Prenant, P. Bouin, Regaud en France. Il convient d’étudier successivement : 1° les transformations des spermatogonies en spermatocytes ; 2° les transformations des spermatocytes en spermatides ; 3° enfin, les transformations des spermatides en spermatozoïdes.

a. Transformation des spermatogonies en sperntatocytes. — Nous avons vu que les spermatogonies sont représentées par deux catégories de cellules que la figure 529, empruntée à von Ebner, met bien en évidence. Les unes, placées tout contre la membrane propre entre les pieds des cellules de Sertoli, possèdent un noyau ovalaire ou même aplati (2 à 5, fig. 529), pourvu d’une faible quantité de chromatine disposée sous forme de grains très petits ( spermatogonies à noyau poussiéreux de Regaud) ; elles sont pour ainsi dire enfouies dans le pied des cellules de Sertoli, dont il est difficile de les séparer nettement. Les autres, plus volumineuses (6 à II, fig. 529), ont un noyau arrondi muni de chromatine disposée en plaques à sa surface ( spermatogonies à noyau croûtelleux de Regaud).

Ces dernières se multiplient par caryocinèse (fig. 529, 7) et se dégagent de plus en plus du pied des cellules de Sertoli, en s’avançant vers la lumière du canalicule séminifère.

Cependant, toutes ne se dirigent pas ainsi vers le centre du canalicule. 11 y en a toujours quelques-unes qui restent appliquées contre la membrane propre et

TESTICULE

forment ainsi une réserve pour les futures proliférations de cellules séminales qui se succéderont dans le point considéré.

Lés spermatogonies à noyau croûtelleux grossissent peu à peu et peu à peu aussi prennent des caractères de plus en plus voisins de ceux des spermatocytes, de telle sorte qu’il est difficile de dire dans certains cas si Ton a encore affaire à une spermatogonie ou bien déjà à un spermatocyte. On considère, cependant, la cellule entièrement dégagée du pied des cellules de Sertoli comme un spermatocyte jeune (fig. 529,14); mais il est facile de voir qu’entre cette cellule et les cellules 11 et 12, qui sont de vraies spermatogonies, les transitions sont parfaitement ménagées.

b. Transformation des spermatocytes en spermatides. — Les spermatocytes proviennent donc des spermatogonies â noyau croûtelleux par une série de transformations graduelles. Leur corps grossit beaucoup, de même que leur noyau. La première apparition des spermatocytes marque donc dans la spermatogenèse une période d’accroissement de taille des éléments séminaux. En même temps qu’ils grossissent, les spermatocytes modifient la distribution de la chromatine de leur noyau, laquelle se dispose d’abord en un réticulum serre et prend ensuite une forme filamenteuse très nette en constituant un peloton très lâche. Ces changements, beaucoup plus compliqués, que nous ne pouvons le décrire ici et qui comprennent une phase (■ synapsis ) dans laquelle le filament chromatique, contracté et ramassé sur lui -même, se retire dans une moitié du noyau, préparent sans doute la réduction nucléaire qui se produira bientôt. En effet, les spermatocytes dérivés directement des spermatogonies et qui constituent les spermatocytes du premier ordre ou auxocytes parce qu’ils répondent à la phase d’accroissement des cellules séminales (fig. 529, 14 à 18), ne tardent pas à se diviser par caryocinèse (fig. 529, 19) et à donner deux cellules filles (fig. 529, 20), les spermatocytes

N ^ -Ci.

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ÔÎSI

et =

du second ordre, ou préspermatides , lesquels se divisent bientôt également par caryocinèse, donnant naissance chacun à deux cellules filles, les spermatides (fig.' 529,f 22). Les divisions des spermatocytes sont considérées comme des divisions rédactionnelles, c’est-à-dire comme déterminant une réduction de la chromatine du noyau, réduction étroitement liée à la fécondation (voy. Embryologie,

p. 1055). Cette période de réduction a aussi reçu le nom de période de maturation (voy. Embryologie, ibid.). Les spermatocytes, comme les spermatogonies du reste, possèdent un idiozome (p. 559), mais ce dernier devient peu visible pendant les changements que subissent les spermatocytes pour reparaître ensuite avec une grande netteté dans les spermatides.

c. Transformation des spermatides en spermatozoïdes . — Les spermatides

sont tout d’abord des cellules rondes ou polyédriques par pression réciproque (fig. 529, 22, 24), qui se placent au-dessus des spermatocytes en couches plus ou moins épaisses. Bientôt ces cellules se groupent par 8 ou par 12 sur le sommet d’une cellule de Sertoli, voisin de lalumière du canalicule, et contractent avec cette cellule une adhérence solide , véritable union protoplasmique à laquelle Benda a meme donné le nom de copulation : pour Prenant, l’adhérence est établie par une substance intercellulaire répandue entre les cellules de Sertoli et les spermatides. Bientôt le corps de la cellule de Sertoli se raccourcit et entraîne avec lui sa grappe de spermatides, qu’il rapproche ainsi de la membrane propre (stades F, G. fig. 529). En même temps, les spermatides subissent une série de transformations qui les conduisent peuàpeu(fig. 529, 25 à 31) jusqu’à devenir de vrais spermatozoïdes.

Pour devenir un spermatozoïde, laspermatide subit une série de changements

Fig. 530.

Divers stades de la transformation des spermatocytes chez le rat (d’après Lenhossék) .

Fig. A. — 1, spermatides, dans lesquelles les spermatozoïdes sont en train de se développer. — 2, spermatocytes. — 3, couche des spermatogonies, de laquelle se détachent deux cellules de Sertoli.

Fig. B. — 1, spermatocytes, très volumineux (gros spermatocytes). — 2, spermatogonies de transition. — 3, cellules de Sertoli, supportant des gerbes de spermatides en voie de transformation en spermatozoïdes. — 4, spermatozoïdes.

Fig. C. — 1, spermatocytes. — 2, autre spermatocyte en voie de division. — 3, gros spermatocyte. — 4, spermatogonie de transition. — 5, cellules de Sertoli, avec leurs gerbes de spermatides constituant les spermatoblastes ou bien) les cellules en candélabre ; dans chaque spermatide se voit nettement la tête d’un spermatozoïde.

TESTICULE

que nous allons résumer brièvement d’après Meves (fig. 532). Nous ne parlerons que des parties essentielles que l’on retrouve dans le spermatozoïde et nous mettrons de côté certains détails cytologiques qui ne laissent pas de traces dans la structure du filament séminal achevé. La spermatide comprend essentiellement un corps protoplasmique renfermant un noyau et un idiozome, puis deux centrosomes conjugués, l’un plus rapproché du noyau (proximal), l’autre plus éloigné (distal). De ce dernier part un filament délié qui se projette plus ou moins loin en dehors du corps cellulaire. Bientôt (fig. 532, B), le noyau s'aplatit; une partie de l’idiozome s’approche de lui et se dispose à l'un de ces pôles à la manière d’un croissant (Yacrosome de Lenhossék, le perforatorium de Waldeyer). Au pôle opposé du noyau s’attache le centromose proximal, et le protoplasma de la spermatide se porte du même côté du noyau. En C, l’accrosome s’est développé davantage; il est maintenant étroitement appliqué au pôle proximal du noyau, avec lequel il fait corps : le protoplasma s’est retiré en arrière du noyau, dont il embrasse encore la moitié distale; le centrosome distal s’est en quelque sorte dédoublé et a fourni un petit anneau qui embrasse le filament caudal, le long duquel il va glisser pour se porter à une certaine distance comme cela se voit en D. Cet anneau formera plus tard le disque terminal qui limite en] arrière le segment intermédiaire. Le protoplasma est alors entièrement rejeté en arrière du noyau, qui est tout à fait aplati et ne tarde pas à s’incurver légèrement, comme le montrent les figures 532 F et G), où il est vu de profil. Le noyau a pris alors un aspect tout à fait homogène

par resserrement du réseau chromatique, et le perforatorium est très développé. Le protoplasma, qui s’est chargé de granulations graisseuses, forme une sorte de manchon autour de la portion proximale du filament caudal : il fournit les gaines et le filament spiral qui ont été décrits à ce niveau et cela sans doute par l’intermédiaire de petits grains spéciaux qui paraissent aux yeux de certains auteurs être des éléments constituants des cellules, au même titre que le cytoplasme et le noyau. Benda est parvenu à colorer ces grains d’une manière élective et les a appelés mitochondries, de filament, et /ovSpfov grain, parce qu’ils s’alignent en files.

Enfin, le protoplasma non employé se rassemble à côté de la tête du spermatozoïde» à laquelle il n’est plus rattaché que par un mince pédicule inséré au niveau du cou (fig. 532, F). En dernier lieu, le pédicule se rompt et le spermatozoïde est définitivement constitué; le reste protoplasmique qu’il abandonne est sans doute phagocyté par les cellules de Sertoli.

Toutes ces transformations des spermatides, aussi bien que la multiplication des cellules, se sont effectuées sous l’influence d’une nutrition très active à laquelle les cellules de Sertoli prennent une très large part. Von Ebner a montré depuis longtemps que le pied de ces cellules renferme d’abondantes granulations graisseuses, que Benda a revues à son tour. Enfin Regaud (1901) a décrit au même niveau des vésicules de sécrétion qui ne sont peut-être qu’un stade d’élaboration des graisses signalées par von Ebner. Regaud considère toutes les cellules de Sertoli comme

Fig. 531.

Dernier stade de la transformation des spermatides en spermatozoïdes (d’après Lenhossék).

1, spermatozoïdes tombant dans la lumière du tube sémin itère. — 2, couche de détritus. — 3, spermatides. — 4, petits spermatocytes. — 5, spermatogonies.

unies entre elles en une vaste plaque protoplasmique continue, qu il appelle le syncytium nourricier et qui serait creusée de grandes vacuoles dans lesquelles prendraient place les cellules séminales.

Toutefois, et sans que cela ôte rien à la valeur nutritive de ces cellules, il se pourrait que leur disposition syncytiale ne soit qu’un aspect passager qu’elles peuvent offrir momentanément. Bknda qui avait aussi remarqué leur apparence

Fig. 532.

Transformation de la spermalide en spermatozoïde (schéma simplifié, d’après Meves).

A à F, différents stades de la transformation. — A à D inclusivement, vus de face. — E et F, vus de profil.

1, protoplasma de la spermatide, avec 1’, granulations graisseuses du protoplasme. — 2, en A et B, idiozome ; à partir de G, perforatorium. — 2’, partie de l’idiozome non employée à former le perforatorium. — 3, noyau. — 4, centrosome proximal. — 4, centrosome distal. — 5, anneau formé par le centrosome distal. — G, filament caudal.

syncytiale, a vu les cellules de Sertoli distinctes les unes des autres dès que la spermatogenèse se ralentit et d’autre part, Félizet et Bhanca à la suite de leurs recherches sur les testicules ectopiques, admettent que ces cellules peuvent se présenter sous trois aspects : celui de cellules a protoplasma commun ou celui de cellules nettement distinctes, et dans ce cas, elles sont, ou bien rapprochées les unes des autres à la manière d’un épithélium de revêtement, ou bien largement séparées. On verra aussi plus loin que le syncytium observé contre la membrane propre peut aussi bien être attribué aux spermatogonies poussiéreuses qu’aux cellules de Sertoli.

TESTICULE

Quoi qu’il en soit, lorsque les spermatozoïdes sont formés (fig. 529, 32), la cellule de Sertoli s’allonge de nouveau et les spermatozoïdes, amenés près de la lumière du canalieule séminifère, y tombent en se détachant de la cellule de Sertoli, laquelle se trouve ainsi comme décapitée. Les spermatozoïdes, devenus libres, sont séparés des éléments de la génération suivante par une couche de détritus provenant du protoplasma des spermatides (fig. 531, 2).

B. Marche et lois de la spermatogenèse. — La spermatogenèse s’effectue par poussées qui ont reçu le nom d'ondes spermato génétique s (von Ebner). Ces ondes se répètent à différentes hauteurs le long d’un tube séminifère, mais, dans chacune d'elles, les stades les plus avancés se trouvent vers l’extrémité distale du tube, les plus jeunes vers son extrémité proximale, du côté du rete testis. Les ondes spermatogénétiques se propagent donc de l’extrémité aveugle des canalicules vers les voies d’excrétion, et chacune d’elles a une longueur moyenne de 0m,032.

Dès qu’une onde est achevée, une autre peut recommencer à se produire à la même place; et, comme le montre la figure 529 (II), au point même où les spermatozoïdes achevés vont être évacués, il existe une seconde génération de spermatides prêtes à entrer en transformation, et il s’en prépare une troisième par la présence d’un spermatocyte, qui aura le temps de produire de nouvelles spermatides avant que celles de la deuxième génération aient achevé de se transformer en spermatozoïdes. Regaud a montré que le trajet de fonde n’est pas rectiligne, mais dirigé en hélice, le long des parois du canalieule.

Les phénomènes de la spermatogenèse ont pu être parallélisés chez tous les animaux où ils ont été étudiés, et l’on a pu, à la suite des études de Ed. van Beneden et de O. Hertwig chez l’ascaris megalocephala, les ramener aux trois phases suivantes : 1° une phase de multiplication , c’est celle de la production des spermatogonies, pendant laquelle se forme un grand nombre de cellules; 2° une phase d' accroissement de volume , représentée par la transformation des spermatogonies en spermatocytes du premier ordre; 3° une phase de réduction ou de maturation, coïncidant avec la division des spermatocytes du second ordre et qui est tout à fait comparable à ce qui se passe dans les ovules lors de la formation des globules polaires.

La réduction résulte sans doute du fait que les divisions des spermatocytes des deux ordres se succèdent trop rapidement pour que le noyau ait le temps de récupérer par la nutrition, dans sa phase de repos, la quantité normale de chromatine, réduite de moitié à chaque division. Toutefois, si l’on admet que la réduction chromatique est exprimée par le nombre des chromosomes, qui est moitié moindre dans les derniers termes de la lignée séminale que dans les cellules somatiques ou dans les cellules germinales, cette réduction se manifeste déjà dans le spermatocyte du

Spermatide .

Spermatocyte II .

(spermatomère).

Spermatocyte I.

Spermatogonies . .

Cellule spermatique primordiale . . .

Le nombre des V divisions

* successives est i beaucoup

! plus

f considérable.

Fig. 533.

Arbre généalogique des spermatozoïdes, d'après les auteurs (Tourneuxi.

premier ordre, qui, lors de sa division, possède seulement la moitié du nombre typique des chromosomes, contrairement au schéma 533. S’il en est bien ainsi, c’està-dire si les spermatocytes du premier ordre ont déjà subi la réduction chromatique, celle-ci se serait effectuée pendant les remaniements que subit la chromatine dans les phases préparatoires de cette division, et notamment au stade synapsis (voy. ci dessus, p. 563). Mais la question de la réduction chromatique ne peut être envisagée ici et sera étudiée dans l’embryologie. Quoi qu’il en soit, contrairement aux schémas habituels, la réduction du nombre . des chromosomes est déjà effectuée dans les auxocytes (spermatocytes du premier ordre) il reste à savoir si cela implique une réduction chromatique réelle, c’est ce que l’on verra en embryologie.

Le schéma ci-dessus (fig. 533) indique les différentes phases de la spermatogenèse : la ligne. verticale placée entre les spermatogonies et les spermatocytes de premier ordre rappelle, par son accroissement de diamètre de bas en haut, l’accroissement de volume offert par les cellules à ce niveau.

La généalogie des différentes sortes de cellules séminales indiquée par ce schéma est aujourd'hui incontestée et acceptée par tous les auteurs, mais l’accord n’est pas fait sur l’origine des premières spermatogonies ainsi que sur les rapports qu’elles peuvent avoir avec les cellules de Sertoli ou avec les deux sortes d’éléments que l’on trouve dans les canalicules séminifères du fœtus (grosses et petites cellules germinatives). Il y a, là-dessus, deux opinions bien tranchées et inconciliables : celle des dualistes et celle des unicistes. Par dualistes, on entend les auteurs qui admettent dans le tube séminifère, dès l’embryon, deux espèces cellulaires distinctes et qui ne peuvent pas se transformer l’une dans l’autre, les grosses cellules germinatives ou ovules primordiaux et les petites cellules germinatives ou cellules épithéliales : les grosses cellules germinatives, qui dérivent elles-mêmes directement des ovules primordiaux ou cellules sexuelles primitives contenues dans 1 épithélium germinatif (voy. Embryologie, p. 1158) engendrent par division indirecte les spermatogonies et par elles toute la lignée séminale; les cellules épithéliales, au contraire, restent toujours telles et deviennent les cellules de Sertoli. Que ces dernières soient indépendantes ou unies en un syncytium, peu importe : elles n'en restent pas moins une espèce distincte qui ne fournit jamais aucun membre à la ligne séminale proprement dite et qui joue vis-à-vis de cette dernière un rôle purement nutritif ( cellules végétatives de Benda). La théorie dualiste est généralement acceptée en Allemagne, où elle est soutenue par de nombreux anatomistes, notamment par von Ebner, Benda, La Valette Saint-Georges, Waldeyer.

En opposition complète à cette manière de voir se placent les auteurs français à la suite de Prenant (1887 et 1891). On a vu que ce dernier admet à un moment donné de la vie l’unité de composition du tube séminifère formé uniquement de cellules épithéliales. Ces cellules engendrent à la fois les cellules de Sertoli et les premières spermatogonies, qui sont ainsi des cellules-sœurs et peuvent se substituer les unes aux autres dans le. cours de la spermatogenèse. Cette opinion a paru recevoir une confirmation éclatante lorsque Regaüd annonça que les noyaux des cellules de Sertoli se divisaient par amitose (voy. ce mot, Embryologie, p. 1047) et fournissaient simultanément un noyau de cellule de Sertoli et un noyau de spermatqgonie poussiéreuse, premier élément de la lignée séminale : mais, depuis, cet histologiste s’est convaincu que les noyaux de Sertoli n engendrent pas de spermatogonies. Les incisures profondes qu’il avait remarquées sur eux, au lieu d indiquer comme il le pensait tout d’abord des amitoses, sont plutôt en rapport avec les phénomènes de sécrétion si importants qui se passent au niveau des cellules de Sertoli. Malgré cela, Regaud reste uniciste avec Prenant, P. Bouin, Félizet et Branca. 11 admet en effet que, dans le testicule adulte, les noyaux de Sertoli peuvent naître des cellules placées contre la membrane propre (cellules souches, spermatogonies poussiéreuses), lesquelles d’autre part produisent la lignée séminale. Ces cellules souches sont déjà fusionnées entre elles et l’on comprend ainsi que, chez l’adulte, les spermatogonies poussiéreuses paraissent comme des noyaux nus, dans une masse protoplasmique commune aussi aux noyaux de Sertoli (fig. 529). Le syncytium fondamental serait propriété et fonction, non point des noyaux de Sertoli, mais des spermatogonies souches.

C. Préspermatogenèse et métaspermatogenèse. — Ces deux phénomènes peuvent être étudiés simultanément, car ils conduisent tous deux à des dispositions structurales très voisines ou même identiques des canaux séminifères.

On a vu que chez les jeunes, avant la puberté, il se produit dans les canaux séminifères des proliférations cellulaires n’aboutissant du reste qu’à des formes

TESTICULE

incomplètes et jamais à des spermatozoïdes. C’est ce que Prenant a appelé la préspermatogenèse. Félizet et Branca ont observé des phénomènes semblables dans certains testicules ectopiques qui renfermaient des spermatogonies et des spermatocytes et, tout exceptionnellement, des spermatides. D’autres testicules ectopiques au contraire ne mon-

traient dans leurs canalicules séminifèresque des cellules de Sertoli.

On peut rapprocher ces faits de ceux qui ont été observés dans la régression du testicule.

Mathieu et P. Bouin ont vu alors que les diverses formes représentant l’épithélium séminal disparaissaient successivement dans l’ordre inverse de celui dans lequel elles avaient fait leur apparition, les spermatides disparaissant les premières et ainsi de suite. Les derniers éléments qui persistent sont les cellules.de Sertoli. De même on ne trouve plus que des cellules de Sertoli chez les vieillards (P. Bouin, Regaud).

Ces faits de régression ont reçu le nom de mètaspermalo genèse :

ils ont été étudiés, en outre des auteurs déjà indiqués, par Loisel. Us montrent que toutes les fois que le testicule n’est plus dans certaines conditions de fonctionnement telles que : situation dans les bourses, puberté et maturité, intégrité de ses voies excrétrices, etc., il est incapable de fournir une spermatogenèse. correcte et complète, et que les proliférations cellulaires dont ses canalicules sont le siège aboutissent à des dispositions structurales comparables, qu’il s’agisse de phénomènes précurseurs de l’état normal (préspermatogenèse) ou bien de phénomènes régressifs (métaspermato genèse).

Fig. 534.

Coupe transversale d’un canalicule séminifère de cobaye âgé de 35 jours: période de transformation, des éléments sexuels indifférents en éléments sexuellement différenciés (d’après Prenant et Bouin).

Dans ce canalicule on observe encore un grand nombre de petites cellules germinatives (1). On y voit, en outre des spermatogonies, entourées d’une faible quantité de protoplasma limité par une membrane nette (2); i0un certain nombre de ces spermatogonies ( 2’) sont en voie de multiplication ; 2° des noyaux de cellules nourricières avec leur nucléole central (3) ; 3° des spermatocytes édifiés aux dépens des spermatogonies qui ont augmenté de volume (4).

Voyez, au sujet des spermatozoïdes et de la spermatogenèse, parmi les mémoires récents (1880-1910) : Jensen, Die Structur cler Samenfàden, Bergen, 1879 ; — Duval, Spermatogenèse chez les batraciens, Gaz. méd. .Paris, 1880 ; — Meyer, Die Spermdtogenese bei den Sàugethieren, Mém. Acad. imp. Sc. Saint-Pétersbourg, 1880; — Klein, Beitrage zur Kenntniss der Samenzellen und der Bildung der Samenfàden bei Sàugethieren, Centrabl. f. d. med. Wissenschaften, 1880 ; — Brissaud, Etude sur la spermatogenèse chez le lapin, C. R. Acad, des sciences, 1880; — Gibbes, On the structure of the Spermatozoon, Quaterly Journ. of microsc. Sc., 1880 ; — Duval, Etudes sur la spermatogenèse chez la P aludine vivipare, Journ. micrograph., 1880; — du même. Recherches sur la spermatogenèse chez la grenouille, Ibid., 1880; — Retzius, Zur Kenntniss der Spermatozen, Biol. Untersuch., 1881 ; — Blomfield, The development of the Spermatoza Helixand Rana, Quat. Journ. of microsc. Sc. 1881; — Krause, Spermatogenese bei den Sauger, Centrabl. f. d. med. Wissenchaften, 1881; — dujuême, Zum Spiralsaum der Samenfàden, Biolog. Centrabl., 1881: — Sabatier, La spermatogenèse chez les Annélides et les Vertébrés , C. R. Acad. d. sc., 1882 ; —

ANATOMIE HUMAINE. — T. IV, 6e ÉDIT.

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G.— Canaux excréteurs du sperme

Le sperme, au sortir des canaux séminaux, traverse successivement pour se rendre au canal déférent : l°les canaux droits; 2° le réseau de Haller ; 3° les cônes efférents; 4° 1 q canal épididymaire.

1° Canaux droits. — Les canaux droits, premiers segments de l’appareil excréteur

TESTICULE

du sperme, sont des conduits plus ou moins rectilignes (d’où leur nom) faisant suite immédiatement aux canalicules séminifères. Chacun d’eux résume la canalisation du lobule dont il émane.

A. Caractères macroscopiques. — Les canaux droits prennent naissance au sommet des lobules, où ils résultent de la réunion sur un même point de deux ou trois collecteurs séminifères.

Immédiatement ou peu après leur origine, ils pénètrent dans le corps d’Ilighmore et se perdent dans le réseau de Haller.

Les canaux droits sont fort courts et, d’autre part, leur diamètre est toujours un peu inférieur à celui des canalicules séminifères auxquels ils font suite : ils mesurent 200 à 400 \k de longueur sur 20 à 50 p. de largeur (Mihalkowics) ..

La limite anatomique entre le canalicule séminifère et le canal droit, entre l’élément producteur et l’élément vecteur du sperme, serait marquée, d’après Stieda, par un léger rétrécissement.

B. Structure. — Au point de vue de leur structure, les canaux droits sont dépourvus de paroi propre. Cette paroi n’est autre que le tissu fibreux qui constitue le corps d’Highmore et les origines des septula.

Sur cette couche fibreuse, s’étale une couche d’épithélium prismatique, disposée en une seule rangée et mesurant, chez l’homme, de 25 à 30 p de hauteur.

La transition entre l’épithélium stratifié du canalicule séminifère et celui du tube droit est toujours très brusque.

J’ajouterai que la portion initiale du canal droit, je veux dire la portion de ce canal qui fait immédiatement suite au canalicule séminifère, présente habituellement une petite dilatation, en forme d’ampoule ou d’entonnoir, qui est très manifeste sur la figure ci-dessus (fig. 535), empruntée à Mihalkowics. Comme, d’autre part, le canalicule séminifère, en raison même du développement de son épithélium, ne possède qu’une lumière fort étroite ou même à peine visible, il en résulte que cet épithélium s’avance plus ou moins dans la dilatation précitée, à la manière d’un yéritable bouchon.

2° Réseau de Haller. — Les canaux droits, en se réunissant les uns aux autres, forment dans leur ensemble une sorte de réseau que l’on désigne sous le nom de réseau de Haller. C’est le rete vasculosum testis des anatomistes anglais et allemands.

A. Caractères macroscopiques. — Le réseau de Haller (fig. 517, 4) est situé dans le corps d’Highmore, de préférence dans sa partie inférieure, sa partie supérieure étant presque entièrement occupée par des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Ses mailles s’allongent dans le sens longitudinal et, par conséquent, parallèlement au grand axe du testicule. Il est constitué, chez l’homme, moins par des canaux régulièrement calibrés que par des cavités irrégulières et plus ou moins anfractueuses (fig. 536), largement anastomosées entre elles. Le diamètre de ces cavités est

Fig. 535.

Coupe longitudinale d’un tube droit du testicule (d’après Mihalkowics).

1, extrémité terminale d’un canalicule séminifère. — 2, tube droit, avec 3, sa portion initiale, dilatée en ampoule ou en entonnoir. — 4, réseau de Haller.

APPAREIL URO-GENITAL

très variable, mais toujours supérieur à celui des canalicuies séminifères et des canaux droits : il oscille habituellement entre 200 g et 400 u.

B. Structure. — Comme les canaux droits, les canaux qui forment le réseau de Haller ne possèdent pas de paroi propre. Ils sont creusés à même dans la masse

fibreuse du corps d’Highmore, laquelle, on le sait, nous présente, au milieu de ses faisceaux conjonctifs, un réseau élastique très serré et des fibres musculaires lisses (Spongaro) provenant vraisemblablement des parois des vaisseaux. Quant à leur revêtement épithélial, il est constitué par des cellules cylindriques. Mais ces cellules, tout en appartenant toujours au même type, varient beaucoup dans leur hauteur suivant les points que l’on considère : ici, il est formé par des cellules cylindriques hautes, rappelant celles des canaux droits ; là, il est représenté par des cellules cylindriques basses, formant comme une sorte d’épithélium cubique ; ailleurs, par des cellules plus basses encore rappelant l’épithélium pavimenteux.

3° Vaisseaux ou cônes efférents. — Le

réseau testiculaire de Haller donne naissance, à sa partie antérieure et supérieure, à un certain nombre de canaux, dits cônes efférents ou vaisseaux efférents (fig. 517,5), qui, se portant de bas en haut, s’échappent de l’albuginée, pénètrent dans la tête de l’épididyme et là s’abouchent dans la portion initiale du canal épididymaire.

A. Caractères macroscopiques. — Ces vaisseaux efférents sont au nombre de 10 à 15. Chacun d’eux suit tout d’abord un trajet plus ou moins rectiligne. Mais, bientôt, il devient flexueux. Puis, il se pelotonne sur lui-même, de façon à revêtir dans son ensemble la forme d’un petit cône, dont le sommet répond au corps d’Highmore et la base à fépididyme : de là, le nom de cônes efférents donné par la plupart des auteurs aux canaux qui émanent du réseau de Haller.

Les cônes efférents, mesurés en place, ont une longueur de 10 à 15 millimètres; une fois déroulés, ils atteignent jusqu’à 10 à 15 centimètres; soit une longueur dix foix plus considérable. D'autre part, leur diamètre, qui est de 1/2 millimètre au niveau de son émergence du rete testis, ne mesure plus que 1/3 de millimètre à sa partie moyenne et 1/4 de millimètre seulement à son abouchement dans le canal épididymaire. Les conduits qui constituent les cônes efférents diminuent donc graduellement de leur extrémité initiale à leur extrémité terminale et, partant, présentent dans leur ensemble une disposition qui est légèrement infundibuliforme.

Les douze ou quinze cônes efférents du testicule de l’homme se disposent les uns à la suite des autres dans le sens antéro-postérieur, comme nous le montre la ligure 517. Le premier, je veux dire le plus antérieur, se continue sans ligne de démarcation aucune avec le canal épididymaire et constitue à proprement parler l’origine de ce dernier. Les autres se jettent tous dans ce même canal épididymaire

Fig. 536.