C. — Structure de la pituitaire

EpitheL /

Envisagée au point de vue de sa structure, la muqueuse pituitaire se compose,

, comme toutes les muqueuses , de

deux couches (fig. 337) : l’une profonde ou chorion , l’autre superficielle de nature épithéliale.

1° Chorion. — Le chorion est formé par les différents éléments du tissu conjonctif, avec prédominance des éléments' cellulaires et de la matière amorphe. Les fibres conjonctives sont relativement rares et s’enchevêtrent de loin en loin avec des fibres élastiques fines et onduleuses.

Zuckerkandl a décrit dans la muqueuse nasale un véritable tissu adénoïde, se présentant, soit sous forme d’infiltration diffuse, soit sous forme ^ de follicules. Ce tissu se rencontre surtout dans le méat inférieur et Fig. 337. spécialement à la partie la plus recu-

Coupe verticale de la région olfactive du lapin j^e ce m^ap La région olfactive (d’après Stôhr).

Choriorv *

1, cellules épithéliales. — 2, 2, cellules olfactives. — 3, zone des noyaux ovoïdes — 4, zone des noyaux arrondis. 5, cellules basales. — 6, un rameau du nerf olfactif. — 7, 7, cellules des glandes de Bowmann. un cana

teur coupé en long.

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

de la pituitaire, elle, est entièremeut dépourvue de follicules et ne renferme même qu’une faible quantité de cellules lymphoïdes.

Le chorion de la pituitaire nous offre à considérer deux faces, l’une profonde, l’autre superficielle. — La face profonde est nettement distincte (Ch. Rémy) du périoste sous-jacent : la dénomination de fibro-muqueuse, employée encore par quelques anatomistes pour désigner la pituitaire confondue avec le périoste, consacre une erreur et doit être rejetée. — Sur sa face superficielle s’étale une mince couche hyaline ou membrane basale, qui la sépare de l’épithélium.

2° Couche épithéliale. — L’épithélium de la pituitaire, plus épais dans la portion olfactive que sur tous les autres points de la muqueuse, comprend trois ordres de cellules: 1° les cellules épithéliales proprement dites; 2° les cellules basales; 3° les cellules olfactives.

A . Cellules épithéliales puoprement dites. — Les cellules épithéliales proprement dites (fig. 341, b) sont des cellules cylindriques à cils vibratiles, implantées verticalement sur le chorion muqueux. Elles sont essentiellement constituées par un protoplasma finement strié en long et possédant , à sa partie moyenne , un noyau ovalaire très volumineux, renfermant lui-même à son centre un ou deux nucléoles. De fines granulations, jaunes ou brunes, se trouvent disséminées un peu partout dans le corps cellulaire; mais elles se condensent très nettement vers son extrémité libre ou périphérique.

Chaque cellule épithéliale nous présente deux extrémités, l’une externe ou périphérique , l’autre interne ou centrale. — L’ extrémité périphérique, relativement épaisse, assez régulièrement cylindrique répond à la surface libre de la muqueuse. Elle est recouverte de cils vibratiles. — L 'extrémité centrale , qui répond aux couches superficielles du derme donne naissance à an prolongement, relativement grêle, plusieurs fois ramifié, qui descend jusqu’à la membrane basale. Ce prolongement est essentiellement irrégulier dans sa direction et dans sa forme : ses bords, comme nous le montre la figure 341, nous présentent une série d’encoches ou de dépressions, que séparent des saillies en forme d’épines : ces dépressions répondent aux cellules basales, que nous décrirons tout à l’heure.

Les cellules épithéliales proprement dites se rencontrent indistinctement dans toute l’étendue de la pituitaire, avec cette particularité cependant que, dans la partie supérieure de la muqueuse, les cellules en question sont dépourvues de cils, du moins chez l’homme, car on retrouve ces cils sur les cellules épithéliales de la

Fig. 338.

Coupe verticale de la muqueuse pituitaire du chien, pratiquée au niveau de la région olfactive (d’après Szcymonowicz).

A, épithélium. — B, chorion muqueux ( tunica propria) . i, une glande olfactive. — 2, canal excréteur d’une autre glande olfactive. — 3, une branche du nerf olfactif. — 4, coupe transversale d’un filet nerveux. — 5, coupe d’une veine.

ORGANES DES SENS

tache olfactive des animaux. Schultze (et Kolliker partage son opinion) incline à penser que la disparition des cils chez l’homme doit être attribuée aux inflammations de la muqueuse, pituitaire , qui, comme on le sait, sont, chez nous, particulièrement fréquentes.

Il convient d’ajouter qu’aux cellules épithéliales se mêlent, dans la région non olfactive de la pituitaire, un grand nombre de cellules caliciformes. Il s’y mêle aussi, en quantité variable suivant les cas, des leucocytes qui, du derme, émigrent dans les fosses nasales pour se mélanger aux sécrétions muqueuses.

Von Brunn a signalé [Arch. f. mikr. Anat., 1875, t. XIX, p. 141) à la surface libre de l’épithélium pituitaire une membrane mince et hyaline, à laquelle il a donné le nom de membrane limitante externe. Celte membrane, directement appliquée sur la base des cellules cylindriques, présenterait de loin en loin un double système d’orilîces circulaires, dont les uns laisseraient passer les prolongements périphériques des cellules olfactives, et dont les autres correspondraient à l’ouverture des glandes. La plupart des histologistes ■ allemands ont accepté la membrane cuticulaire de von Brunn. Ranvier ( Technique , 1889, p. 717) rejette complètement son existence, d’accord en cela avec Exner et Lovve, qui, eux aussi, considèrent cette membrane comme un produit artificiel.

B. Cellules basales. — Les cellules basales (fîg. 344, 3), situées au-dessous des précédentes, reposent, comme leur nom l’indique, sur la membrane hyaline (; membrane basale) qui sépare le chorion muqueux de la couche épithéliale. Elles sont toujours fort nombreuses et disposées en rangées multiples.

Au point de vue de leur forme, elles sont arrondies ou ovalaires, plus ou moins aplaties parallèlement à la surface, irrégulièrement étoilées, c’est-à-dire munies de prolongements nombreux (fîg . 340), qui s’anastomosent avec des prolongements similaires des cellules voisines. Il est à remarquer que, sur ces prolongements anastomosés, on ne distingue aucune ligne de séparation qui pourrait correspondre à la limite des cellules, ce qui conduit à penser qu’elles sont fondues les unes avec les autres pour constituer un réseau protoplasmique (Ranvier) : elles forment donc, dans leur ensemble, comme une sorte de couche fenêtrée (fig. 340), dans les espaces de laquelle s’engagent les prolongements profonds des cellules olfactives.

La signification des cellules basales n’est pas encore nettement élucidée. La plupart des histologistes, Krause entre autres, les considèrent comme de simples cellules de remplacement, destinées à prendre la place des cellules épithéliales ordinaires, quand celles-ci sont arrivées au dernier stade de leur évolution. Ranvier ne croit pas devoir accepter cette manière de voir et il considère les cellules en question comme des cellules spéciales, qu’il rapproche de certains éléments cellulaires situés

Fig. 340.

Cellules basales de l'épithélium olfactif de l'homme, après macération dans le liquide de Müller (d’après Tourneux).

Coupe perpendiculaire de la muqueuse des fosses nasales montrant la transition entre la portion respiratoire et la portion olfactive (d’après Tourneux).

1, épithélium cilié de la portion- respiratoire. — 2, épithélium de la portion olfactive. - 3, chorion de la portion respiratoire supportant une membrane basilaire qui disparait au niveau de là transition. — 4, glandes de Bowmann. — 5, filet du nerf olfaclif. — G, périoste.

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

dans la rétine. Quoi qu’il en soit, les cellules basales n’ont aucune relation directe avec les éléments nerveux : ce sont, au même* titre que les cellules épithéliales cidessus décrites, de simples éléments de soutien.

C. Cellules olfactives (neurones olfactifs périphériques). — Les cellules olfactives, encore appelées cellules de Schultze, sont les véritables éléments sensoriels de la pituitaire.

a. Forme et situation. — Vues en place ou à l’état d’isolement (fig. 337, 2 et 341, a ), elles nous apparaissent sous la forme d’un gros noyau sphérique ou très légèrement ovalaire, autour duquel se dispose une mince couche de protoplasma. Ce protoplasma, à peine visible sur les parties latérales du noyau, s’accumule à l’une et à l’autre de ses extrémités ou pôles : il forme là deux petits amas coniques, qui donnent à la cellule un aspect plus ou moins fusiforme.

Remarquons, avant d’aller plus loin, que les gros noyaux sphériques des cellules olfactives sont toujours (sauf quelques rares exceptions), plus profondément placés que les noyaux ovalaires des cellules épithéliales, il existe ainsi deux zones de noyaux, qui sont parfaitement visibles sur les coupes verticales de la muqueuse olfactive (fig. 337) : 1° une zone superficielle ou zone des noyaux ovoïdes (3), formée par les noyaux ovalaires des cellules épithéliales , zone relativement régulière, les noyaux se trouvant presque tous au même niveau ; 2° une zone profonde ou zone des noyaux arrondis (4), constituée par les noyaux arrondis des cellules olfactives ou sensorielles.

Ces mêmes coupes verticales nous montrent encore (fig. 344) que la zone superficielle est très étroite, formée qu’elle est par une seule rangée de noyaux ; que la zone profonde, au contraire, est beaucoup plus large, les noyaux qui la constituent se disposant ordinairement sur trois, quatre ou même cinq rangées.

b. Prolongements. — Les deux extrémités de la cellule de Schultze donnent naissance à deux prolongements, qui se dirigent, l’un vers le chorion {prolongement central), l’autre vers la surface libre de la muqueuse {prolongement périphérique). — Le prolongement périphérique se présente sous la forme d’un bâtonnet irrégulier, relativement épais, mesurant 1 millimètre de largeur. Il se termine à la surface libre de la pituitaire par un ou plusieurs cils, qui flottent librement dans la cavité des fosses nasales. — Le prolongement central, beaucoup plus grêle encore que le précédent et légèrement flexueux, présente de loin en loin sur son trajet de petits renflements ovoïdes : il rappelle nettement par son aspect extérieur

Fig. 341.

Cellules de la région olfactive :

A, chez la grenouille ; B, chez l’homme (d’après Schultze).

a, cellule sensorielle, avec : 1, son noyau ; 2, son prolongement central; 3, son prolongement périphérique ;4, 3Ca cils.

b, cellule épithéliale, avec : 1, son noyau ; 2, son prolongement central.

c, eellule sensorielle de l’homme, avec : 1, son noyau ; 2. son prolongement central : 3, son prolongement périphérique ; 4, son petit bâtonnet termin <1.

d, cellule épithéliale de l’homme, avec : 1, son noyau ; 2, son extrémité centrale, avec prolongement ramifié.

ORGANES DES SENS

table ganglion étalé

l’homoloque d’

un

en ganglion

les ramifications terminales des fibres nerveuses et, en fait, il se continue avec l’une des fibres nerveuses qui constituent les filets olfactifs.

c. Signification morphologique. — Les cellules olfactives acquièrent ainsi la signification de véritables cellules nerveuses ( neurone olfactif périphérique'), cellules bipolaires, dont le prolongement périphérique représente le prolongement protoplasmique , dont le prolongement central constitue le prolongement cylindraxile. Nous avons déjà insisté sur ce fait à propos des terminaisons réelles du nerf olfactif et, à ce sujet, nous avons établi que, malgré leur forme bipolaire et

leur situation à la périphérie, l’ensemble des cellules olfactives, véri-

surface, était spinal .

Nous n’y reviendrons pas ici (voy.

t. IL Système nerveux central, p. 964).

d. Mode de répartition topographique. — Envisagés maintenant au point de vue de leur répartition topographique, les cellules olfactives ne se rencontrent que dans la partie supérieure des fosses nasales, qui devient ainsi la portion véritablement olfactive de la pituitaire. On a cru pendant longtemps que cette région olfactive avait pour limite inférieure le bord libre du cornet moyen, pour la paroi externe des fosses nasales, et, pour la cloison, une ligne conventionnelle à direction antéro-postérieure située à la même hauteur que le bord libre du cornet précité. Les recherches de von Brünn nous apprennent qu’elle est beaucoup plus restreinte. Elle serait, d’après lui, cantonnée à la partie toute supérieure des fosses nasales, sur les points suivants : 1° sur la partie moyenne de la voûte ; 2° sur la partie moyenne du cornet supérieur, depuis son bord adhérent jusqu’à 7 millimètres environ de son bord libre ; 3° sur la partie correspondante de la cloison. Sa superficie serait, en moyenne, de 240 millimètres carrés, dont 120 pour le cornet et 130 pour la cloison.

Schéma représentant les relations du neurone olfactif périphérique avec le neurone central.

1, muqueuse olfactive. — 2, cellules épithéliales. — 3, cellule olfactive périphérique, avec : 4, son prolongement périphérique ; 5, son prolongement central. — 6, cellule mitrale, avec : 7, son p olongement protoplasmique ; 8, son prolongement cylindraxile. — 0, glomérule olfactif, où entrent en relation l’arborisation cylindraxile du neurone périphérique et l’arborisation protoplasmique du neurone central. — 10, prolongements transversaux des cellules milra'es.

(Les flèches indiquent la direction que suivent les impressions olfactives.)

D — Glandes de la pituitaire

La muqueuse nasale possède de nombreuses glandes, qui se trouvent disséminées, avec une profusion variable : 1° sur la portion non olfactive ou respiratoire de cette muqueuse ; 2° sur sa portion olfactive ; 3° dans les sinus. Sappey en a compté de 30 à 30 par centimètre carré.

1° Glandes de la portion non olfactive. — Sur la portion respiratoire, ces glandes

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

Fig. 343.

Une glande, mixte de la portion respiratoire de la pituitaire (d’après Schmincke) .

Sz, cellules séreuses (Eiweisszellen) . — Schz, cellules muqueuses (Schleimzellen). — v, vacuoles. — ^a, noyau aplati d’une cellule séreuse.

appartiennent à la classe des glandes en grappe et, comme telles, possèdent un canal excréteur, dans lequel vient s’ouvrir un w

nombre plus ou moins considérable de lobules.

Sappey, qui les a étudiées avec le plus grand soin (C. R . Soc. biologie, 1853, p. 29), les divise, d’après leur forme extérieure, en deux groupes : les glandes en épi et les glandes globuleuses . Les premières sont caractérisées par un long conduit dans lequel viennent s’ouvrir successivement les lobules isolés ou même de simples culsde-sac. Les secondes sont constituées, au contraire, par un conduit fort court, autour duquel se pressent de nombreux lobules, tassés les uns contre les autres et formant par leur ensemble une masse unique plus ou moins sphérique.

Morphologiquement, ces glandes sont des glandes mixtes (Schminke), formées de deux espèces de cellules : des cellules granuleuses ou séreuses et des cellules muqueuses (fig. 343). Dans l’épaisseur même de ces cellules, Schminke décrit des canalicules spéciaux qui, pour lui, seraient des prolongements des voies lymphatiques du tissu

périglandulaire et qu’il compare aux canalicules signalés par Holmgren dans l’intérieur de certaines cellules s

nerveuses.

2° Glandes de la portion olfac tive. — Sur la portion olfactive existent encore de nombreuses glandes. Tous les anatomistes sont d’accord sur ce point. Mais le désaccord commence quand il s’agit d’établir leur nature. Tandis que Sappey, Robin et Rémy considèrent ces glandes comme des glandes en grappe, Ranvier; revenant à l’opinion déjà ancienne de Todd et Bowman, n’hésite pas à les rattacher à la classe des glandes en tube. « Chez les mammifères et chez l'homme, dit-il ( Technique , p. 720), ces glandes sont franchement tubulaires; elles n’ont pas d’autre canal excréteur que leur tube

Fig. 344.

Coupe transversale de la muqueuse olfactive de l’homme (d’après von Brünn).

1, noyaux (les cellules épithéliales. — 2, noyaux des cellules olfactives. — 3, cellules basales. — 4, cellules conjonctives pigmentées. — 5, cellules olfactives atypiques. — 6, 6, faisceaux nerveux coupés en travers. — 7, dilatation vésiculeuse sous-épithéliale ( Blase de l’auteur). — 8, orifice extérieur du canal excréteur. — 9, 9, glandes de

Bowman.

ORGANES DES SENS

cellulaire intra-épithélial. Elles s’enfoncent d’abord directement dans la muqueuse. Puis, arrivées dans ses couches profondes, elles s’incurvent afin de pouvoir se loger dans l’espace restreint qui leur est réservé. Elles sont tapissées d’une seule couche de cellules, dans l’intérieur desquelles se trouvent des granulations pigmentaires, qui concourent pour la plus large part à donner à la muqueuse olfactive sa coloration caractéristique. Ces glandes se terminent par un seul cul-desac, au fond duquel sont accumulées des cellules plus petites que les autres, qui se colorent d’une manière plus vive sous l’influence du picrocarminate, de la purpurine ou de l’hématoxyline et forment là un groupe qui n’est pas sans analogie avec le croissant de Gianuzzi des glandes salivaires à mucus. »

3° Glandes des sinus. — Dans les sinus, les glandes muqueuses appartiennent en partie à la classe des glandes en tubes (Paulsèn), en partie à celle des glandes en grappe. Ces dernières reproduisent les deux formes déjà décrites sur la portion respiratoire de la muqueuse, la forme en épi et la forme globuleuse. A ces deux formes, Sappey en ajoute une troisième constituant ce qu’il appelle les glandes rameuses : ce sont de simples glandes en épi dont le canal central se bifurque et se ramifie sur un ou plusieurs points, à la manière des branches d’un arbre.

E. — Vaiss eaux et nerfs de la pituitaire

Ie Artères. — Les artères de la muqueuse pituitaire se disposent en trois réseaux (Sidky, Th. Paris , 1877) : un réseau profond, un réseau moyen, un réseau

Fig. 345. Fig. 346.

Artères des fosses nasales, paroi externe. Artères des fosses nasales, paroi interne.

1, arlère sphéno-palatine. — 2, artères ethmoïdales antérieure et postérieure. — 3, ptérygo-palatine. — 4, palatine descendante. — 5, anastomose avec les artèrs sous-orbitaire et faciale. — A, sinus frontal. — B, sinus sphénoïdal. — C, lobule du nez.

superficiel. Le réseau profond appartient au périoste; le réseau moyen occupe la portion moyenne du chorion muqueux, le réseau superficiel, enfin, s’étale au-des sous de l’épithélium ou plus exactement au-dessous de la membrane basale.

Ces divers réseaux sont alimentés par des sources nombreuses, savoir : 1° les artères ethmoïdales antérieure et postérieure, branches de l’ophthalmique; 2° la sphénopalatine, branche terminale de la maxillaire interne, qui arrive à la pituitaire par le trou sphéno-palatin ; 3° la nasale postérieure, rameau de la palatine supérieure, qui se distribue plus spécialement au cornet inférieur; 4° la sous-orbitaire, qui envoie quelques rameaux au sinus maxillaire ; 5° la ptérygo-palatine, qui se ramifie

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

à la face inférieure du sphénoïde ; 6° la faciale, enfin, qui envoie quelques rameaux à l’orifice antérieur des fosses nasales. Toutes ces artères ont été déjà étudiées, et il est inutile de revenir ici sur leur description (voy. Angéiologie).

2° Veines. — Les veines qui émanent de la muqueuse pituitaire suivent trois voies différentes et forment ainsi trois groupes : un groupe antérieur, un groupe postérieur, un groupe supérieur. — Les veines antérieures s’échappent des fosses nasales par leur orifice antérieur et viennent se jeter dans la veine faciale. — Les veines postérieures traversent le trou sphéno-palatin et aboutissent au plexus veineux maxillaire interne. — Les .veines supérieures, enfin, se réunissent en deux petits troncs qui constituent les veines ethmoïdales antérieure et postérieure. Elles suivent en sens inverse le trajet des artères homonymes et viennent s’ouvrir dans la veine ophthalmique.

Les réseaux sanguins de la pituitaire présentent sur les trois cornets, principalement sur le moyen et sur l'inférieur, un développement remarquable. Lorsqu’on examine, après injection, une coupe transversale de ces cornets, on constate que le chorion muqueux est beaucoup plus épais que sur les autres points des fosses nasales et, d’autre part, qu’il est occupé presque tout entier par des dilatations vasculaires dont les dimensions (fig. 347) augmentent progressivement des couches superficielles vers les couches profondes.

Celles qui avoisinent la lamelle osseuse atteignent des dimensions considérables.

Le chorion de la pituitaire se trouve ainsi transformé en une espèce de tissu caverneux spécial, qui a été particulièrement bien décrit par Toynbee et par Zuckerkandl. Son épaisseur atteint 2, 3 et même 4 millimètres.

L’accord n’est pas encore complet entre les anatomistes, touchant la nature de ce tissu. Tandis que certains auteurs ne voient dans les vaisseaux précités qu’un simple plexus veineux, d’autres n’hésitent pas à les assimiler aux cavités vasculaires qui caractérisent les organes érectiles, fis élèvent ainsi la couche en question à la hauteur d’un véritable organe érectile, le corps caverneux de la pituitaire .

On y a même décrit des nervi erigentes, émanant du ganglion sphéno-palatin. 11 est de fait que les larges vaisseaux que nous présente la muqueuse des cornets possèdent chacun une double couche musculaire : une couche interne, formée par des fibres longitudinales, qui dessinent des reliefs dans la lumière du vaisseau : une couche externe, concentrique à la précédente et constituée par des fibres circulaires ou spiroïdes (Pilliet). Ces deux couches sont l’une et l’autre très développées, et l’on conçoit que les faisceaux musculaires qui les constituent puissent parfaitement, dans certains cas donnés, déterminer dans la muqueuse des cornets une sorte de turgescence active par un mécanisme analogue à celui qui amène l’érection.

Au sujet de la circulation de la pituitaire et de son tissu érectile, lisez parmi les travaux récents : Zuckerkandl, Ueber clen Circulationsapparat in der NasenschleimhatU , Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch., Wien, 1886 ; — Isch Wall, Du tissu érectile des fosses nasales. Progrès médical, 1887 ; — Hkrzfeld, Beitrag. zur Anat. des Schwellkôrpers der N asenschleimhaut , Arch. f. mikrosk. Anat., XXXIV, 1889, p. 197 ; — Pilliet, Note sur le tissu érectile des fosses nasales, Bull. Soc. anat., l’aris, 1891 ; — Boulai, Vaisseaux veineux de la muqueuse nasale, Th. Paris, 1896 ; — Da Valle, Contrib. alla conoscenza délia circolazione sanguigna nella mucosa nasale dei mammiferi adulti, Rie. Labor. Anat. norm., Roma, 1900.

3° Lymphatiques. — Les lymphatiques de la pituitaire, parfaitement connus depuis les recherches de Simon (Paris, 1859) et de Panas (Th. Paris, 1860) ont été décrits à nouveau par Sappey en 1874 et tout récemment par Most ( Ueber den Lymphgefàssapparat von Nase und Rachen, Arch. f. Anat. u. Entwick., 1901) et par André, Th. Paris, 1905.

A. Réseau d’origine. — Ils forment dans les couches les plus superficielles du

ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT. 54

Coupe transversale du cornet inférieur pour montrer le tissu érectile et ses lacunes vasculaires (d’après Zuckerkandl).

I, épithélium. — 2, veines superficielles. — 3, chorion muqueux. — 4, 4, lacunes vasculaires.

ORGANES DES SENS

chorion muqueux, un réseau d’une extrême ténuité, très développé sur toutes les parties de la pituitaire, mais principalement à sa partie postérieure au niveau de la queue des cornets inférieurs.

Ce réseau se continue, en avant, avec le réseau déjà décrit de la peau des narines, en arrière avec celui du pharynx et de la face dorsale du voile du palais.

Il se continue aussi d’une fosse nasale à l’autre au niveau du bord postérieur de la cloison, ce qui nous explique l’injection possible des deux pituitaires, la droite et

la gauche, par une piqûre unique pratiquée sur l’une des deux.

Enfin le réseau lymphatique de la pituitaire, d’après Schweitzer, entrerait en relations avec celui de la voûte palatine au niveau du canal palatin antérieur.

B. Lymphatiques efférents. — Les lymphatiques efférents du réseau de la pituitaire suivent une double voie : 1° la voie antérieure, ce sont les lymphatiques antérieurs ; 2° la voie postérieure, ce sont les lymphatiques postérieurs.

a. Lymphatiques antérieurs. — Les lymphatiques antérieurs, se portant en avant, s’échappent des fosses nasales en passant, soit entre les cartilages du nez et le squelette adjacent, soit entre les cartilages, ou bien encore en avant de ces cartilages. Quel que soit le point qui leur livre passage, ils arrivent au-dessous des téguments, s’accolent alors aux lymphatiques satellites des vaisseaux faciaux et, avec ces derniers, viennent se jeter dans les ganglions sous maxillaires. Ces lymphatiques antérieurs sont peu importants : ils forment pour l’écoulement de la lymphe nasale une voie simplement accessoire, la voie principale étant constituée par les lymphatiques postérieurs.

b. Lymphatiques postérieurs. — Les lymphatiques postérieurs, à la fois plus nombreux et plus volumineux, s’échappent du réseau de la pituitaire (tant de la cloison que de la paroi interne) au niveau de sa partie postérieure. Puis, ils se portent en arrière vers le sillon qui sépare les fosses nasales du pharynx et, là, un peu en avant du pavillon de la trompe d’Eustache, forment une sorte de carrefour, d’où partent en divergeant un certain nombre de troncs collecteurs, que nous dis-

Fig. 348.

Lymphatiques des fosses nasales.

(La partie antérieure de la figure représente une coupe sagittale ; sa partie postérieure. une eouclie oblique faite suivant un plan qui i ait de la surface basilaire à l'apophyse mastoïde. Cette dernière coupe nous met sous les yeux la région carotidienne, vue par son côté interne.)

1, fosses nasales (paroi externe) avec son réseau lymphatique. — 2, voile du palais. — paroi postérieure du pharynx. — 4, trompe d Eustache. — 5, sternocléido- mastoïdien. — 6, ventre p stérieur du digastrique. — 7, stylo-pharyngien. 8. paquet vasculo-nerveux du cou. — 9, ganglion rétro- pharyngien. — lu, ganglions cervicaux profonds. placés le long du bord intérieur du digastrique — 11, ganglions de la chaîne jugulaire interne. — 12, ganglions sous maxillaires. — 13, troncs lymphatiques antérieurs. — 14, troncs lymphatiques postérieurs. '

iLes flèches en noir indiquent le trajet que suivent les troncs lymphatiques pour se rendre à leurs ganglions respectifs.)

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

tinguerons, d’après leur direction ultérieure, en trois groupes : groupe supérieur , groupe moyen et groupe inferieur .

a) Les lymphatiques du groupe supérieur , au nombre de 2 ou 3, tirent leur origine des deux cornets supérieurs. Suivant une direction antéro-postérieure, ils passent au-dessus du pavillon de là trompe, arrivent bientôt au niveau du point où la paroi latérale du pharynx se continue avec la paroi postérieure. Là, ils perforent le constricteur supérieur et viennent se jeter dans un ou deux ganglions volumineux, qui se trouvent situés derrière le pharynx au-devant du corps de Taxis et qui font partie du groupe rétro-pharyngien.

P) Les lymphatiques du groupe moyen tirent leur origine du cornet inférieur, du méat inférieur et de la partie externe du plancher des fosses nasales. Au nombre de deux, quelquefois de trois, ils passent au-dessous du pavillon de la trompe, perforent, eux aussi, la paroi latérale du pharynx et viennent se jeter, un peu au-dessus de la grande corne de l’os hyoïde, dans un ganglion volumineux : le plus gros de la chaîne jugulaire interne, placé immédiatement au-dessous du ventre postérieur du digastrique, au-dessus de Tembouchure du tronc thvro-linguo-facial (André).

y) Les lymphatiques du groupe inférieur résument assez bien la circulation lymphatique de la cloison et de la partie interne du plancher. Au nombre de deux ou trois, ils descendent obliquement sur la face postérieure du voile du palais, passent sous le pilier postérieur, s’anastomosent avec les lymphatiques de l’amygdale et, comme les précédents, perforent la paroi latérale du pharynx. Finalement, ils viennent se jeter dans un ou deux ganglions de la chaîne jugulaire interne, situés au-dessous du sterno-cléido-mastoïdien, au niveau ou un peu au-dessous de la bifurcation de la carotide primitive.

c. Résumé. — - Au total, les lymphatiques efférents du réseau de la pituitaire aboutissent aux trois groupes ganglionnaires suivants : 1° aux ganglions sousmaxillaires, ce sont les lymphatiques antérieurs; 2° aux ganglions rétro-pharyngiens, ce sont les lymphatiques postéro-supérieurs ; 3° aux ganglions de la chaîne jugulaire interne, ce sont les lymphatiques postéro-inférieurs.

C. Lymphatiques des sinus. — Quant aux lymphatiques de la muqueuse qui tapisse les cavités annexées aux fosses nasales, ils se mêlent vraisemblablement aux lymphatiques de la pituitaire proprement dite, pour, avec ces derniers, gagner la paroi latérale du pharynx, la traverser et, finalement, aboutir aux ganglionsjugulaires et aux ganglions rétro -pharyngiens, de préférence à ces derniers.

A la suite d'injections poussées dans les espaces sous-arachnoïdiens du cerveau, Schwalbe tout d’abord et, après lui, Axel Key et Re rzius ( Sludien in der Anat. des Nervensystems, etc., Stockholm, 1876) ont signalé dans la pituitaire tout un système de canaux lymphatiques, qui se continueraient en haut, à travers les trous de la lame criblée, soit avec la cavité arachnoïdienne, soit avec les espaces sous-arachnoïdiens. Ces canaux lymphatiques, véritables diverticuJums des cavités arachnoïdienne et sdus-arachnoïdienne, suivent pour la plupart les filets du nerf olfactif autour desquels ils forment des gaines analogues à celles que nous présente le nerf optique dans sa portion orbitaire (47). Mais il en existe aussi qui sont complètement indépendants des nerfs et qui remplissent à eux seuls certains trous de la lame criblée. Quoi qu’il en soit, qu’ils soient indépendants ou disposés autour des filets nerveux sous forme de gaines 'périneurales, les canaux d’Ax-EL Key et de Retzius se ramifient dans le chorion de la muqueuse en un réseau serré et, finalement. viennent s'ouvrir à la surface libre de la muqueuse par des canalieules très fins, cylindriques ou cratériformes. Ces milliers d'orifices, quijdéversent ainsi à la surface de la pituitaire le liquide céphalo rachidien, nous ramènent on le voit, d’une façon bien inattendue, à cette opinion surannée, d'après laquelle les nerfs olfactifs auraient pour fonctions de transporter dans les fosses nasales J es humeurs du cerveau.

4° Nerfs — La muqueuse des fosses nasales reçoit deux ordres de nerfs, des nerfs de sensibilité générale et des nerfs de sensibilité spéciale :

ORGANES DES SENS

a. Nerfs de sensibilité générale. — Les nerfs de sensibilité générale émanent du trijumeau par l’intermédiaire des cinq branches suivantes : 1° le nasal interne , branche de l’ophthalmique, qui se ramifie dans la partie antérieure de la muqueuse, tant sur la paroi interne que sur la paroi externe des fosses nasales; 2° le sphénopalatin interne et le sphéno -palatin externe, branches du ganglion de Meckel, qui

Fig. 349. Fig. 350.

Fig. 349. — Paroi externe des fosses nasales, pour montrer les rameaux externes du nerf olfactif.

i, bandelette olfactive. — 2, bulbe olfactif. — 3, ramifications externes du nerf olfactif. — 4, nerf maxillaire supérieur. — 5, ganglion spliéno-palatin. — 6, nerf ptérygo-palatin. — 7, nerf vidien. — 8, nerf sphéno-pa latin interne, sectionné près de son origine. — 9, nerf spliéno-palatin externe. — lu, nerf palatin postérieur. — 11, nerf palatin moyen. — 12, nerf palatin antérieur, avec 12, son anastomose avec le spliéno-palatin externe. — 13, nerf nasal postérieur. — 14, rameau externe du nasal interne, avec 14’, naso-lobaire. — 15, orifice de la trompe d’Eustache. — 16, branches terminales du nerf palatin moyen.

Fig. 350. — Paroi interne des fosses nasales, pour montrer les rameaux internes du nerf olfactif.

1, ramifications du nerf olfactif dans la pituitaire. — 2, filet interne du nasal interne. — 3, nerf sphéno-palatin interne, sectionné en arrière. — 3', son anastomose avec le nerf palatin antérieur 4.

se distribuent, le premier à la muqueuse de la cloison, le second à la région des deux cornets supérieurs ; 3° le nasal postérieur, rameau du palatin antérieur, qui se perd sur le cornet inférieur; 4° le ptérygo-palatin , branche postérieure du ganglion de Meckel, qui se distribue à la partie postérieure et supérieure de la

pituitaire, au voisinage de la trompe d’Eustache. Les fibres nerveuses qui proviennent de ces différentes branches se terminent par des extrémités libres, en partie dans le chorion muqueux (notamment sur les glandes), en partie dans l’épaisseur même de la couche épithéliale (von Brünn, Lenhossék, Cajal, Retzius, Kallius). Ces terminaisons libres inter-épithéliales se rencontrent même dans la partie olfactive de la muqueuse, tout à côté des cellules olfactives (fig. 351, b, c).

Sur la muqueuse du sinus, Inzani depuis long- Terminaisons nerveuses dans les glandes de la pitui- temps (1872) et tout récemment CalamuIa ( L 902) ont taire des sinus (d’après Calam.da). signalé des terminaisons analogues. Les filets ner-

veux destinés à ces diverticulums de la pituitaire se divisent en deux groupes, les uns accompagnant les vaisseaux, les aulres suivant un trajet indépendant. — Les premiers, nerfs vasculaires, forment autour des vaisseaux des plexus

FOSSES NASALES ET PITUITAIRE

plus ou moins riches. Leurs fibres terminales se perdent en majeure partie dans la paroi des vaisseaux. Un certain nombre d’entre elles, cependant se séparent des vaisseaux pour se joindre aux filets nerveux suivants. — Les seconds, nerfs sensitifs proprement dits, cheminent isolément. Ils pénètrent dans le derme, s’y divisent et s’y subdivisent et, finalement, se terminent par des extrémités libres, munies ou non de petits rendements en bouton, les uns sur les glandes, les autres dans l’épithélium. Gomme nous le montre nettement la figure 351, que j’emprunte à Calamida, les fibrilles nerveuses destinées aux glandes s’engagent dans .les intervalles des cellules glandulaires et s’y terminent, ainsi que dans l’épithélium de revêtement, par des extrémités libres, soit pointues, soit légèrement renflées.

b. Nerfs de sensibilité spéciale. — Les nerfs de sensibilité spéciale proviennent de l’olfactif. Nous les avons déjà décrits à propos des nerfs crâniens (p. 41), et nous avons vu alors que ces nerfs, issus du bulbe olfactif, traversent les trous de la lame criblée de l’ethmoïde et se distribuent exclusivement, tant sur la paroi interne que sur la paroi externe des fosses nasales, à la portion supérieure ou portion olfactive de la pituitaire. Nous rappellerons en passant que les fibres olfactives, dépourvues de myéline, présentent de ce fait une grande analogie avec les libres de Remak, et nous rappellerons aussi que les prétendues anastomoses, décrites par Fischer entre les filets de l’olfactif et les ramifications du trijumeau, n’existent pas.

Envisagées au point de vue de leur trajet et de leur mode de terminaison, les fibres olfactives cheminent tout d’abord dans le eborion parallèlement à la surface de la muqueuse. Puis, se redressant, elles se dirigent vers la membrane vitrée, la traversent et arrivent alors dans la couche épithéliale, où elles se continuent avec le prolongement central des cellules olfactives. Ce fait essentiel de la continuité du prolongement central des cellules sensorielles avec les fibrilles terminales de l’olfactif, simplement pressenti par MaxSchultze, a été constaté depuis par de nombreux observateurs, parmi lesquels nous citerons Ch. Rémy (1880), Er-

Fig. 353.

Coupe verticale de la muqueuse olfactive, montrant la continuité des fibrilles nerveuses avec le prolongement central des cellules de Schultze (d’après van Gehuchten)

Préparation d’après la méthode de Golgi. On voit des faisceaux de fibres nerveuses se diriger vers l’épithélium et se diviser, au-dessous de la vitrée, en un certain nombre de fibrilles terminales, lesquelles traversent cette dernière membrane, entrent dans l’épithélium en suivant un trajet divergeant et, finalement, vont se continuer directement avec le prolongement central des cellules sensorielles.

xx, surface libre de la muqueûse. — yy, limite de l'épithélium et de la couche dermique.

Muqueuse olfactive d'une souris do huit jours (Lenhossék).

a. cellule nerveuse olfactive (neurone olfactif périphérique), constituant par son prolongement central une fibre du nerf olfactif. — b, c, arborisations nerveuses libres, provenant vraisemblablement du trijumeau.

ORGANES DES SENS

lich (1886), Arnstein (1887), Grassi et Castronovo (1889), Ramon y Cajal (1890), van Gehuchten (1890), Retziüs (1891), etc. Ges trois derniers observateurs ont employé pour leurs recherches la méthode de Golgi et les préparations ainsi obtenues (je représente l’une d’elles dans la figure 328) ne laissent aucun doute sur la continuité immédiate des terminaisons nerveuses avec le prolongement central des cellules olfactives.

Nous devons ajouter que Ramon y Cajal et van Gehuchten n’ont pas retrouvé sur leurs préparations le plexus nerveux qui avait été signalé par Exner immédiatement au-dessus de la membrane vitrée et par Ranvier au-dessus des cellules basales. Us rejettent donc l’existence de ce plexus et Ramon y Cajal est très affirmatif sur ce point: pour lui, chaque fibre olfactive conserve son indépendance absolue depuis son émergence du bulbe olfactif jusqu’à son entrée dans la cellule olfactive à laquelle il appartient : elle ne se divise en aucun point de son trajet et, d’autre part, ne s’anastomose jamais avec les fibres voisines.

Voyez, au sujet de la pituitaire et en particulier au sujet des terminaisons nerveuses dans l’épithélium olfactif, outre les travaux déjà indiqués fp. 399, 417 et 425) : Retziüs, Die Endigungsweise des Riechnerven, Biol. Untersuch., 1891 et 1892 ; — Du même, Die Riechzellen der Ophidien in der Riechschleimhaut u. in Jacobsonschen Organ , ibid . , 1894; Lenhossek, Die Nervenendigungen in der Riechsleimhaut , in Beitr. z. Hist. d. Nervensystems u d. Sinnesorgan, 1894 ; — Raugé. L'infundibulum et les orifices des sinus , Ann. des mal. de l’Oreille, 1894 ; — Disse, Ueber Epithelfcnospen in der Regio olfactoria der Jauger, Anat. Hefte, 1895 ; — Rossi, Contrib. à la connaissance des terminaisons nerveuses dans la muqueuse olfactive , Arch. ital. Biol., 1895 ; — Schiefferdecker. Histol. d. Schleim/iaut der Nase u . ihrer Nebenhôhlen, Handb. d Laryngol. u. Rhin, von Heymann, 1896; — Neumayer Zur Histol. der Nasenschleimhaut . Sitz. Ges. iVlorphoL Physiol., München, 1898 ; — Morril, Innervation of the olfactory epithelium , Journ. comp. Neurol., 1898 : — Kuttner. Ueb. die Lymphge fasse der ausser en Nase etc. Heitr. z. klin. Chir. 1899. — della Valle, Ricerche salle terminazioni. nervose della mucosa olfactivanei mammiferi. Rie. lab. d. Anat. norm. Roina, 1901 ; — Viollet, Absence de vaisseaux dans l épithélium olfactif du cobaye . Bull. Soc. anat., 1901 ; — Rubaschkin, Ueb. die Beziehungen des Nervus trigeminus. z. Riechschleimhaut, Anat. Anz., 1902; — Calamida, Terminazioni nervose nelle mucose dei seni nasali , Anat. Anz., 1902; — Zarniko, Ueb. intra épitheliale Drüsen der Nasenschleimhaut, Zeitschr. f. Ohrenh., 1903 ; — Meyer, Beitr. zur Kennlnis der Anat. u. Histol. der lateralen Nasendrüse, Anat. Anz., 1904; — Schminke, Contrib. à l'étude des glandes de la portion respiratoire de la muqueuse nasale de l'homme , Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXI, 1903; — Schmidt, Zur Frage üb. die latérale Nasendrüse bei Sâugetieren, Anat. Anz., Bd. XXV, 1904; — Rugani, Der feinere Bau der iSchleim haut der Nase u ihrer Nebenhôhlen , Intern. centr. Okrenheilk, 1904; — Onodi, Die Muschelzellen , Arch. Laryng. u. Rhin. 1904; — Mayer, Beitr. z. Kenntnis d. Anat. u. Histol. d. lateralen Nasendrüse, Anat. Anz., Bd. XXIV, 1904 ; — Glas, Ueb. intraepithéliale Drüsen. Cysten u Leukocystenhaeufchen der menschl. Nasenschleimhaut , Arch. Laryng. u. Rhin., 1904; — Poli, Sur la distrib. du tissu adénoïde dans la muqueuse nasale. Arch. internat. Laryng., 1905 ; — Kubo, Zur Frage d. norm. Zustand d. unt. Nasenmuscheln d. Menschen, Arch. Laryng. u. Rhin., 1907 : — Kamon. Ueb. die Geruchsknospen. Arch. mikr. Anat., 1904 ; — Hajek, Ein Beitr. z. Keuntniss d. sogen. Drüse der Nasenschleimhaut , Arch. Laryngol., Bd. 17, 1905 ; — André, Contrib. à l'élude des lymphatiques du nez et des fosses nasales , Th. Paris, 1905 ; — Lévy, Sur les cellules de soutien de la muqueuse olfactive, G. R. Soc. biol., 1907 ; — Kolmer, Zur Kenntniss der Hiechepithelien , Anat. Anz., Bd. XXX, 1907 ; — Kashiwabara, Ueb. intraepitheliaere Drüsen d. Nasenschleimhaut, Tokio, 1907; — van der Stricht, Le neuroépithélium olfactif et ses parties constituantes superficielles, C. R. Assoc. Anat. Nancy et Mem. Acad. med. Belgique, 1909.

§ 1 1 1 Arrière-cavité des fosses nasales

L’arrière-cavité des fosses nasales fait suite aux fosses nasales proprement dites. Elle n’est autre que la portion toute supérieure du pharynx et sera décrite à propos de ce dernier organe (Voy. t. IV, Appareil de la digestion).