B. — SYSTÈME DE PROJECTION
Ce svstème comprend toutes les fibres extérieures, celles qui, directement ou indirectement, sortent du cervelet pour entrer en relation avec les organes voisins.
Le cervelet est en rapport, à l'aide de ses fibres pédonculaires, en majeure partie croisées, avec le cerveau, le tronc cérébral et la moelle, et chacune de ces voies comprend, en proportion inégale pour chacune d'elles, des fibres d'aller et des fibres de retour.
1 " Connexions avec le cerveau. — La voie d'aller, fibres efférentes du cervelet, emprunte exclusivement le chemin du pédoncule supérieur. Elle est coupée de relais et le chemin comprend de 2 à 4 neurones. Les cellules de l^urkinje actionnent celles du corps dentelé qui, à leur tour, transmettent leur excitation au noyau rouge et à la couche optique, et de là au cerveau. Nous avons mentionné des trajets collatéraux plus directs.
La voie de retour, fibres afférentes, est également indirecte, discontinue. Elle se compose : 1" d'un très petit nombre de fibres centripètes contenues dans le pédoncule supérieur; 2° des fibres cérébrales qui, par le pied du pédoncule cérébral, aboutissent aux noyaux protubérantiels, eux-mêmes unis au cervelet par le pédoncule moyen. (Test là le contingent fondamental; et il faudrait y joindre les fibres du faisceau pyramidal qui, en traversant le pont de Varole, aiiandonnent à ses noyaux gris de nombreuses collatérales ; 3" du faisceau central de la calotte, s'il est démontré qu'il s'étend du noyau lenticulaire à folive bulbaire, laquelle envoie ses cylindre-axes au cervelet par le pédoncule inférieur.
2'' Connexions avec le tronc cérébral. — Elles sont considérables, puisqu'elles embrassent en somme la très grande majorité des fibres de projection ; presque toutes les fibres cérébelleuses, alors même qu'elles sont destinées au cerveau ou à la moelle, s'arrêtent dans des centres intermédiaires. Nous pou-
[CIIARPy.]
likG
NEVROLOGIE.
vons les classer en deux catégories, celle des noyaux ganglionnaires et celle des nerfs crâniens.
Noyaux f/anf/lionnaires. — Le noyau rouge du pédoncule supérieur, les noyaux gris de la protubérance, dans le bulbe : l'olive, le noyau arciforme et le noyau du cordon latéral, sont tous reliés au cervelet. Nous avons vu que les
A'oj/n» roiir/e Corps dentelé
FiG. 309. — Connexions du cervelet, schéma.
Les fibres cffércntes ou ccntrifugos en rouge; les libres afferenles ou centripètes en bleu; les petits cercles, au centre du dessin, indiquent les uov.tux protubérantiels.
fibres sont principalement efférentes pour la voie qui unit le cervelet au noyau rouge, afférentes au contraire pour les autres centres. On a considéré tous ces ganglions, disséminés sur le prolongement de la moelle, comme de petits cervelet^ périphériques (Luys), formations aberrantes détacbées du corps principal et réparties sur sa frontière.
Nerfs crâniens. — Cbez les vertébrés inférieurs, les poissons notamment,
STRUCTURE DU TRoNU (:i':Hi:i;il \l.. kkl
l(>s nerfs crâniens sonsilils prrscnlcnt avec le ccrNclcl des rclalions tlircitcs f|ui rappellent celles des cordons posiérieurs de la moelle; une partie de leurs libres radieulaires pénètrent directement dans ror<^ane (Edinger). Chez les mammifères, chez l'homme, il n'y a plus que des rapports indirects ou à piMi près. Les noyaux moteurs reçoivent des excitations cérébelleuses, par les collatérales ou les fibres terminales que leur abandonne le faisceau descendant de Cajal (branche descendante du pédoncule supérieur). Les noyaux sensitifs, trijumeau et nerfs mixtes, ont sans doute des connexions centripètes ; elles nous sont inconnues. T^a seule relation précise est celle de la branche veslibulaire de l'acoustique, branche que nous savons issue d'un organe périphérique de l'équilibration, les canaux demi-circulaires de l'oreille interne. Le faisceau vestibulaire, composé en jiariic de libres r.sdiculaires de ce nerf, en partie de fibres du noyau de Deiters-Becblcrew, dans lequel se termine le nerf vestibulaire, s'étend en direction ascendante du liulbe au cervelet et lui apporte les impressions labvrintblques.
3" Connexions avec la moelle. — La voie ascendante prédomine ici. Elle comprend au moins trois catégories de libres : le faisceau de Gowers, qui passe en majeure partie par le pédoncule supérieur, accessoirement par le pédoncule inférieur, en s"interronq)ant dans le noyau latéral; — le faisceau direct de Flechsig, qui monte par le corps restiforme; — les fibres des noyaux de Goll et de Burdach (eux-mêmes terminaison des coi'dons postérieurs), qui entrent directement, d'autres peut-être en passant par l'olive, dans ce même corps restiforme. Edinger et Thomas admettent même que les fibres des racines postérieures s'élèvent jusqu'au cervelet sans s'interrompre dans les novaux.
En revanche, il est difficile d'indiquer la voie descendante, centrifuge, en tous cas bien réduite. Le faisceau descendant de Thomas, le faisceau en crochet de Russell, le faisceau de Cajal, toutes fibres qui descendent du pédoncule cérébelleux supérieur, sont encore bien mal précisés, et surtout n'ont pas été reconnus chez ITiomme. Il reste cette donnée générale : que le cordon antérolatéral de la moelle, et plus particulièrement le faisceau marginal du cordon antérieur, contient vraisemblablement des fibres d'origine cérébelleuse.
Sur le lr;ijet de? libres du cervelet et sur s;i i)liysiologie, voy. : Thomas, Le cervelel. Thèse de Paris, 1897, travail considérable fait daus le laboratoire do Déjcrine. On a peu ajouté depuis aux recherches qu'il contient; ces additions sont indiquées dans Van Cicliucliten et dans Bechlerew.
Fonction du cervelet. — Le cervelet est un organe d'une importance considérable dans l'édillce nerveux. Il existe chez tons les vertébrés, présentant chez tous la même structure, et à mesure (|ue l'on arrive aux types les i)lus élevés de rembranchement, aux mammifères, on le voit s'accroître de plus en plus, suivant une marche i)arallèle h celle du cerveau, pour atteindre cliez riiomnie son ])oint culminant; il pèse tjuatre fois plus (|ue la moelle et égale le septième du poids cérébral. Il a des connexions nniltiples avec toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, au sein ducinel il pkmge par mille racines, et cependant il garde son autonomie, il est un centre supérieur, comme le cerveau.
Cet organe important est un org-anc moteur, élrang-cr à la vie psychique, à la vie sexuelle, aux phénomènes sensitifs proprement dits. C'est ainsi que, suivant les observations d'Édinger, il atteint un développement insolite chez les poissons fort nageurs et chez les reptiles aquatiques, comparés à ces mêmes animaux sédentaires; on a signalé aussi ses fortes cellules de Purkinjc chez les oiseaux do haut vol, comme est l'aigle. Les cellules de l'urkinje ont le type moteur ; leur grande taille, leur long- prolongement cylindraxile ii ilirection centrifuge et n'émettant <|ue de rares collatérales, la richesse de leur arborisation protoplasmiciue et ses connexions multi|)les, tout cela rapiiclle les grandes cellules motrices
\ciunpv:
kkS NEVROLOCIE.
(le la nioollo et do réoorce céréhiale. I.cur (IpvL'loppeiiiont à la naissance clie/ les divers animaux iiarait aller de jjair avec la facullé de la marche et de la station. Enlln les observations de lésion cérébelleuse, les atrophies précoces de ror^ane, les ablations expérimentales, produisent toutes des troubles moteurs de vertifie, de titubatimi, de désé(|uilibration ilans les muscles vidontaires du tronc, des membres (nerfs rachidiens) et de la tète (nerfs crâniens moteurs des yeux et de la langue).
(juel est le caractère de sa motricité? pour les uns, il est coordinateur des mouvements: ])our les autres, il est seulement un éipiilibrateur, les mouvements coordonnés existant chez les animaux sans cervelet ; pour d'autres enOn, il est, plus simplement encore, un accumulateur de force nerveuse, (pie Rolando avait déjà comparé à une pile voltaique. I.uciani. qui a le plus approfondi la question dans ces derniers temps, conclut que le cervelet communique, ou pourrait dire injecte, aux autres centres nerveux une force lente, tranquille et contiinie. C'est au fond l'idée de Rolando. une source de force qui charg-e les appareils nerveux. Cette influence, dit Luciani, se manifeste de trois manières : par une action sthénique. (jui aug-mente Ténerg-ie potentielle dont disposent les appareils neuromusculaires: par une action tonique, qui accroît la tension de ces appareils pendant les pauses fonctionnelles : ]iar une action statique, écjuilibratrice, qui assure dans les éléments en action le rythme et la continuité.
Le cervelet paraît être un organe homogène, doue de l'unité anatomique et physiologique; on n'y a pas reconnu de territoires comme dans le cerveau. Un trouve la même structure dans toutes ses régions; son système d'association relie tous les champs de l'écorce, et les faisceaux pédonculaires, contrairement à ce que croyait Stilling. semblent tous se distribuer, inégalement il est vrai, à la fois au lobe médian et aux hémisphères. Il présente cependant, au cours de son évolution, une variation inverse remar(iuable entre sa partie centrale et ses masses latérales. Le vermis ou lobe médian existe seul chez les amphibies, les poissons et les reptiles; il apparaît aussi le premier sur le cerveau humain embryonnaire. Avec les oiseaux se montrent les hémisphères, et désormais ceux-ci grantlissant toujours vont finir par étouffer cliez l'homme le lobe médian et occuper la place principale. Le vermis ne fait pourtant jamais défaut chez l'homme, le cas cité par Rossi sur un nouveau-né paraît être d'ordre pathologique: mais son exagération, coïncidant ou non avec une fossette occipitale médiane, est un état réversif, qui s'observe surtout sur les cerveaux inférieurs (14 à 18 fois sur 100 chez les criminels-nés ou aliénés, 4 p. 100 chez les sujets normaux, Lombroso). Malgré cet amoindrissement du lobe médian, Bechterew le considère comme étant cependant plus important que les hémisphères; il reçoit et il émet la plupart des faisceaux pédonculaires, et ses lésions restent rarement silencieuses. Pour Luciani, son action est bilatérale, et s'exerce surtout sur les membres inférieurs ou train postérieur. Mais il est difficile d'admettre que les hémisphères cérébelleux avec leur développement colossal, leur vaste pont de Varole, leur accroissement parallèle à celui des hémisphères cérébraux, leurs noyaux ganglionnaires, ne soient qu'un département secondaire dans le territoire du cervelet.
Cervelet du nouveau-né. — Au moment de la naissance, le cervelet ne possède encore (ju'une organisation très imparfaite, inférieure à celle de la moelle épinière. Ainsi la couche moléculaire est divisée en deux couches secondaires, une couche profonde qui a la structure de la couche moléculaire de l'adulte, et une superficielle formée d'éléments transitoires embryonnaires. Cette couche moléculaire superficielle ou couche des grains superficiels, située sous la membrane basale qui recouvre l'écorce du cervelet, possède de petites cellules polyédri({ues à signification douteuse, que Cajal présume être la forme épithélioïde et transitoire des petites cellules nerveuses *de la zone moléculaire adulte. Elle disparait en se transformant dans le cours du développement. — Les cellules de Purkinje ont un corps effilé; le cylindre-axe et ses collatérales sont hérissés de globules protoplasmiques; les ramifications dendritiques faiblement divisées ne s'étendent pas jusqu'à la surface de l'écorce et sont recouvertes par la couche moléculaire externe. Tant que les dendrites et leur panache terminal ne sont pas développés, les fibres grimpantes s'appliquent sur le corps cellulaire; à mesure que s'étendent les prolongements prot(qjlasmiques, ces libres montent avec eux et les enlacent, laissant ainsi libre le corps de la cellule (|ui contracte des rapports nouveaux avec les corbeilles des cellules d'association (Athias).
D'études comparatives jtortant sur l'homme, la breliis, le chien et les oiseaux. Lui a cru pouvoir conclure que l'écorce du cervelet n'atteignait son plein développement histologique qu'à l'époque où l'animal peut se tenir debout et marcher, épo(iue variable suivant les animaux considérés.
Deux points méritent encore de fixer l'attention.
1° A la naissance et déjà plusieurs semaines avant, tous les éléments histologiques, cellules nerveuses et cellules névrogli(iues, existent, imparfaits sans doute et de petit volume,
STRUCTURE IK." TRONC CKliKBR AL. kk9
mais aiis^si nniubreux (juo ceux do l'adullc, ainsi que lo iiKiulrciil les coupes comparatives portant sur des cervelets d'âges diirérents. Ce n'est donc i)as le nombre des cellules qui augmente par la croissance de l'org-ane, mais uniquement leur volume et leur étendue.
Le cervelet de l'adulte pèse environ cinc] lois plus que celui du nouveau-né; cet accroissement tient à la formation îles fraiues de myéline, à l'apTaudissement des cellules névrog-liques, ii l'extension de leurs ramificaliiuis, aux vaisseaux plus larges (|ui les nourrissent, l'our le cervelet, comme pour les autres centres nerveux, les éléments apparaissent tous à la lois, des la vie emhryiMiuaire. jiuis cessent de se nuiltiplier et ne font plus que s'accroitre individuellement (V. (leliucliteu).
2' Le corps denteli" se distingue par la précocité de son développement; ses cellules devancent celles de IMirkinje et sont organisées bien avant la naissance, fait jusqu'à présent inex[>li([U('. D'autre part. .V/.oulaya observé (|ue toutes les cellules de Purkinje ne sont ])as à développement tardif; un certain nombre, mêlées aux autres, sont uclievées au huitième mois tœtal, et destinées, présunie-t-il, a (jucbiue acte instinctif s'exerçant dès les premiers jours de la vie.
