C. Trajet des fibres olfactives

Le cerveau olfactif possède comme le reste de l'écorce des fibres de projection, des fibres d'association et des fibres commissurales. Si l'on en excepte les premières voies qui aboutissent au bulbe olfactif et qui en émanent, le trajet de ces fibres est compliqué et incertain ; beaucoup de notions acquises sur des animaux dont l'appareil olfactif cérébral est bien développé, le chien, le lapin, peuvent ne s'appliquer qu'en partie à l'homme, chez lequel ces organes sont ou réduits ou disparus ou adaptés à une autre fonction.

I. Fibres de projection. — Ces fibres comprennent la double voie cenlri-

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Voie cent)'.

prie cl r<'iilri['tl,i.(' |)ai' la(|licll(' les rciiln' cxli-riours.

Voie afférente ou centripète. — Les libres allfreiitcs (Haiil cDiileniics (l.nis l'cpaisscur (lu rliincncépliule, puisque le liullx' (ilfaclircst une (Irpcridanoe du • crvean liéuiispliérique, on pcul Irui- conlcstcr leur liti'c de libres do projection el les ranger parmi les fibres d'association. Mais le bulbe et le trigone ne sont cboz riioninie que des centres ganglionnaires inférieurs, analogues aux centres opli({ues primaires et c"esl seulement sur le centre cortical dti lliippo- <'ampe que se lail la projeclinn (li'liiiilixe et conscienle des im|)ressions olfactives.

Le trajet de ces impressions le long (\i's ])ren)ières voies présente une gi'ande simplicité et une grande netteté. L'impression suit d'abord la voie péripbéri- {|ue, c'est-à-dire les cils péri|>béi'iques de la cellule olfactive intra-épithéliale, le corps cellulaire et le prolongement cvlindraxile (nerf olfactif) qui lamène dans le glomérule ; là elle rencontre l'arborisation du prolongement protoplasmique descendant d'une cellule mitrale, parcourt ce prolongement, puis la cellide mitrale elle-même et j)asse dans le filament cvlindraxile qui, à travers le pi'doncule olfactif et la racine externe, la conduit dans l'écorce du lobule de l'hippocampe, au contact des grandes cellules pyramidales.

Ce long trajet est formé de deux neurones accouplés, nn neurone périphérique, la cellule bipolaire de la muqueuse nasale, un neurone cérébral, la cellule mitrale. L'articulation se fait dans le gloniérule. et comme à ce niveau la libre nerveuse olfactive n'entre en contact qu'avec le j)rolongement protoplasmique de la cellule mitrale située très loin, on est là en présence d'un exemple typique du mode d'agencement des éléments nervtnix; on a la preuve <pie les prolongements protoplasmi(|ues ont une fonction nerveuse et non pas seulement nutritive et c{ue leur conductimi est cellulipète. Cajal a souvent cité cet exemple à l'appui de sa théorie de la |)olarisalion dynamique. Quant aux prolongements latéraux, il est vraisemblal)le qu'ils servent à associer entre elles les différentes cellules mitrales.

Les cellules mitrales représentent la voie princijiale; mais il existe des \oies secondaires, collatérales, par les petites cellules de la zone intermédiaire, qui elles aussi plongent par une de leurs expansions dans le glomérule, tandis que par l'autre elles prennent part au tractus olfactif. Grandes et petites cellules

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Fk;. '.yi'i. — rr.ijel ilc la voie olfaclive. N'uics périiilit-riiiuo cl Leiilinlc Figuro >cliématii|uc.

i74 NEVROLOGIE.

représentent le noi/au terminal fioisilif des nerfs uHadirs. aiialoiiiic aux noyaux terminaux bulbaires du trijumeau ou des nerfs mixtes.

Vau Gebucbten a observé que l'union iutra-gloinérulaire des deux neurones sensitlfs se fait suivant deux types différents. Cliez la plupart des mammifères étudiés, le glomérule reçoit les cylindre-axes de |)lusi('urs cellules olfactives bipolaires (8 à 10), et le prolongement protojdasmique dune seule cellule mitrale; le neurone central conduit donc les impressions perçues par plusieurs points de la muqueuse. Cliez les oiseaux, cbaque cellule mitrale ])ossède un grand nombre de prolongements descendants qui se ramifient dans autant de glomérules, et par eux se relient à une soixantaine de cellules olfactives. Chez le chien, une seule cellule olfactive aboutit par son cylindre-axe à un seul glomérule; mais celui-ci entre en relation avec plusieurs cellules mitrales; dans ce cas, il v a plusieurs neurones centraux pour transporter l'excitation d'un seul point de la muqueuse. On n'a pas étudié assez d'animaux pour savoir s'il existe un rapport entre ces dispositifs anatomiques et la perfection de l'odorat.

Les fibres qui suivent le i)édoncule constituent les radiation>i olfactives. Elles sont courtes ou longues. Les longues sont celles que nous venons de décrire; elles vont sans arrêt du bulbe au lobule de l'hippocampe, et le trajel sensoriel total ne comprend que deux neurones, la cellule olfactive bipolaire et la cellule mitrale ou son équivalent. Les courtes sont les plus nombreuses. Elles se terminent dans le trigone f)lfactif, dont les cellules à leur tour envoient leurs cylindraxes à toute la région olfactive située en arrière, au lobule de l'hippocampe, à la substance perforée, et même au tuber cinereum et au tubercule mamillaire.

Quant à la racine interne, si atrophiée chez l'homme, la plupart des auteurs ])ensent qu'elle contient des fibres qui, nées dans les cellules du trigone olfactif, se rendent dans le faisceau olfactif du trigone cérébral, et j)ar lui à la corne d'Ammon et au corps godronné.

On remarquera que la voie sensorielle est directe, contrairement à ce que nous savons pour tous les autres nerfs sensitifs. S'il y a un croisement, il doit se faire au delà, dans les voies d'association. En second lieu, ses fibres ne passent pas par la capsule interne; il en est de même pour les fibres gustatives.

Voie efférente ou centrifuge. ^ Ses fibres sont de deux ordres :

1" Les fibres sensorielles centrifuges, que l'on constate dans tous les organes des sens, dans la rétine notamment. Leur origine est inconnue. Nous avons indiqué leur arborisation terminale autour des grains du bulbe olfactif, assimilés eux-mêmes aux spongioblastes de la rétine. Ou présume qu'elles jouent un rôle dans le phénomène de l'attention.

2° Les fibres réflexes médullaires, (|ui se dirigent vers le Ironc céréi)ral et la moelle. Elles mettent en communication les centres olfactifs avec les origines des nerfs crâniens et permettent les mouvements réflexes ou même volontaires consécutifs aux perceptions des odeurs.

Dans cette catégorie rentrent :

he système mamillaire. — Le trigone cérébral. (|ui provient de la corne d'Ammon, se termine en grande partie dans le tubercule mamillaire. Celui-ci est uni à la couche optique par le faisceau de Vicq d'Azyr. à la substance réti-

STRUCTURE DU CilIlNKAU

culéoile la protubérance par le faisceau de la calotte do Gudden et par le pédoncule niamillairc.

Le sj/stcme liabénuloire. — Le ganglion de Fliabénula est intercalé entre le clianipoUactif de l'espace perforé antérieur, dont il reçoit les lil)res parle tcenia llialanii (pédoncule pinéal), et les noyaux gris de l'espace perforé postérieur et de la calotte pédonculaire, avec lesquels il communique par le faisceau rétroflexe de Meynert.

II. Fibres d'association. — Ces fibres unissent les centres olfactifs entre eux ou à d'autres centres corticaux, dans une même moitié du cerveau.

Les centres olfactifs sont reliés entre eux par le faisceau olfactif du trigone.

FiG. 32i. — Fibres de projection et d'association du rhinencéphale (schéma). Les fibres d'association en bleu, les fibres de projection en rouge. 11., bulbe olfactif. — B. d., bandelette demi-circulaire. — C. g., corps godronné. — F., ûmbria. — F. c, faisreau de la caluUe. — F. o., faisceau olfactif. — F. r., faisceau rétrollexe. — Ilab., habenula. — N. a., noyau aiiiygdalien. — .V. L., nerfs de Lancisi. — P. m., pédoncule maniillaire. — T. a., tubercule antérieur. — r. c. trigone cérébral. — T. tu., tubercule mamillaire. — T. /■., trigone olfactif. — T. th., ta;nia thalami. — t'., uncus. — Le faisceau qui va de Tni à Ta est le f. de Vicq d'Azyr.

les nerfs de Lancisi et la bandelette diagonale qui .s'étendent des centres primaires à la corne d'Ammon et au corps godronné; — par la bandelette demifirculaire, qui va de ce même territoire olfactif au noyau amygdalien et à l'uncus. Ils sont en outre rattachés à la plus grande partie de la surface corticale ])ar le faisceau longitudinal inférieur, le faisceau unciforme et le cingulum dont nous parlerons plus loin.

IIL Fibres cominissurales. — Ces fibres interhémisphériques réunissent, d'un côté à l'autre, les centres symétriques et assurent leur bilatérabté.

Les centres primaires ont pour moyen d'union la partie dite olfactive de la

476 NEVROLOGIE.

tommissuro l)lanche anlérieure. Ces fibres naissent du irigone olfactif et de récorce du pédoncule, et se terminent dans des régions analogues du côté opposé. Un très petit nombre seulement paraît arriver jusqu'au bulbe elhmoïdal.

Les centres corticaux sont doublement commissures : en avant. ])ar celle même commissure antérieure, dont une j)artie. dite bémispbérique ou temporale, relie les deux noyaux amygdaliens et les lobules de l'iiippocampe; — - en arrière, par les fibres de la lyre, qui se rendent d'une corne d'Ammon à l'autre en suivant la fimbria, le pilier postérieur du trigone et le bec postérieur du corps calleux (commissure ammonienne).

Sur ces commissures, voy. p. 509.

Système mamillaire. — Los tubercules niamillaiies se composent de deux noyaux cellulaires, l'un externe plus petit, à grandes cellules, l'autre interne plus volumineux, à cellules plus petites; quelquefois un léger sillon les sépare et permet de les distinguer extérieurement. Il existe en outre des tufiercules accessoires ou latéraux, situés en dehors des premiers. Bien développés chez beaucoup d'animaux, ils paraissent constants chez l'homme, mais ne sont apparents à l'extérieur que dans 10 pour 100 des cas (d'après .Staurenghi).

Le noi/mi exlcrne reçoit des libres olfactives profondes, qui lui arrivent directement du trigone olfactif à travers l'espace perforé. II est surtout, avec le tubercule accessoire, l'aboutissant du trigone cérébral dont le pilier antérieur vient s'y terminer presque en entier, c'est ce qu'ont montré les recherches de Gudden et de v. Monakow. Aussi est-il sous ladépendance trophique de la corne d'.\mmon et de l'uncus. Le point de pénétration du trigone constitue le liras du tubercule mamillaire. A son tour le noyau externe émet un faisceau de fibres. pédoncule du t. mnmilldire, qui se dirige en arrière dans l'espace perforé postérieur, puis sur le bord interne du locus niger et sous le noyau rouge et se termine dans la substance réticulée de la calotte protubérantielle.

Le noyau interne donne naissance à deux faisceaux qui sortent d'abord par un tronc commun (faisceau mamillaii^e principal), puis se séparent pour former le faisceau de Vicq d'Azyr et le faisceau de la calotte de Gudden.

Le faisceau de Vicq d'Azyr, épais et compact, monte verticalement à travers la couche optique (flg. 240) et se termine dans son tubercule antérieur. Le faisceau de la calolle de Crudden se porte en arrière, dans la calotte pédonculaire, au-dessus du noyau rouge, et linit en arriére de ce ganglion dans la substance réticulée. Gudden a signalé chez les animaux deux centres cellulaires, ganylions profonds de la calotte ou de Tiudden, qui sont sans doute représentés chez l'homme par le noyau central supérieur de la formation réticulée (Déjerine). Ils reçoivent les fibres du pédoncule mamillaire et du faisceau do la calotte, et par les fibres du faisceau de Schiitz(p. .37o) étab'issent des connexions avec les origines des nerfs crâniens.

Système habénulaire. — Le ganglion de l'habénul;), formation constante chez les vertébrés, est composé de deux noyaux : un noyau interne à petites cellules, qui semble dépendre plus particulièrement de l'appareil olfactif, un noyau externe à grosses cellules (|ui a plutôt des affinités avec la couche optique. Dans ce ganglion se termine la plus grande partie des fibres du tœnia titolann (strie médullaire des auteurs allemands, pédoncule de la glande pinéale des Français, p. 273). Le tœnia thalami nait dans le champ olfactif, dans l'espace perforé antérieur et le septum lucidum; il reçoi les fibres de leurs cellules et les radiations olfactives profondes qui émanent du trigone olfactif et du pédoncule. Il contourne la couche optique et finit dans le ganglion de l'habénula, ainsi que dans la partie voisine de la couche optique. Une portion de ses fibres est directe; l'autre se croise dans la commissure interhabénulaire (commissure des pédoncules, décussatiou dorsale du thalamus) qui relie les deux ganglions.

La voie elférente du centre habénulaire est le faisceau rétroflexe de Meynert, dont les fibres sont les axones dos cellules de l'habénula. Ce faisceau descend presque verticalement à travers la couche optique et se termine en partie dans le ganglion inlerpédonculaire, bien marcpié cliez les mammifères non primates, rudimentaire chez l'iiomme. en l)artie dans la substance grise de l'espace perforé poslérieur. Les cellules de ce ganglion émettent des fibres (faisceau du ganglion interpédouculaire) qui se dirigent en arrière et, comme nous l'avons dit, se rendent à la formation réticulée de la protubérance.

C'est Edinger qui a bien mis en lumière le caractère olfactif du système habénulaire. Son opinion a été contestée par Lotheissen (Anat. Hefle, 1894).

Bandelette demi-circulaire: tœnia semi-circularis. — L'uricine et la terminaison de

STF.HiTLHl-: Dl < :i:i;\ KAL".

rclte lniiiilek'llc <|ui' nous avuiis iléciitc (p. ■H'û) sont intcipréti-es illirL-roiiiiiicnt p.ir les .iiiteiirs cl le\ns observations ne s'appli(iuent guire qu'aux animaux. Klle contient des lilires Leutiii>L'tes et îles liluos centrirupes. Lne des extrémités sirradie dans le territoire olfactif primaire, substance perforée antérieure, septum luciduni; l'autre, dans le lobule de rbi|)pocampe, c'est-à-dire dans le noyau amyplalien, l'écorce de l'uncus et l'avant-mur de l'insula. Uéjerine lui a reconnu des connexions avec la partie postérieure de la «ouclie optique.

Faisceau olfactif du trigone ou de la corne d'Ammon et Nerfs de Lancisi. —

Le faisceau olfactif de Zuckerkaiidl provi.-nt, «n arrière, de la corne d'Ammon par la fini-

bria et l'alveus, se con-

' '. tangent.

jtJ.

Strie tnéd.

{Lancigi)

~^it(on call.

.<trie lat.

c-alteu.i!

In/lusiunt FiG. 325. — L'écorce lancisienne.

Coupe transversale par le corps calleux. — Figure schémaliqoe.

fond avec le trigone cérébral dont il suit le trajet l't ne s'en sépare qu'au niveau du scittum lucidum. Il traverse le septum, forme son pcdonrtde. et émergeant à la surface devient partie intégrante du pédoncule du «orps calleux. Les nerfs de Lancisi ont une origine extra-ammonienne , car ils continuent le corps godronné et la ban(lelette lendrée qui lui fait suite.

Ils se réunissent en avant au faisceau olfactif pour constituer le pédoncule du 'corps calleux (gyrus suhcallosits); celui-ci forme à son tour la bandelette diagonale de Broca et se termine dans le champ olfactif antérieur, c'est-à-dire dans le trigone olfactif par la racine olfactive interne, dans l'espace perforé et le sommet du lobule de l'hippocampe par la bande iliagonalc.

On voit que le corps calleux est intercalé entre deux voies olfactives concentriques. Tune supérieure ou dorsale, nerfs de Lancisi, l'autre inférieure, le faisceau olfactif. Ce sont les 'lies rnarrjinnux externe et interne de Zuckerkandl.

Les fibres blanches de Lancisi naissent du corps godronné et de la bandelette cendréeet aussi des cellules nerveuses de l'indusium. Celui-ci revêt le corps calleux d'une écorce grise avortée, très mince, qui se renfle en certains points et se continue par ses bords avec l't'corce de la circonvolution du corps calleux. Sa couche médullaire superficielle, couche de fibres tangentielles, se continue avec la substance réticulée dWrnold qui couvre la .")' temporale. La couche blanche profonde contient des cylindre-axes à direction antéropostérieure.

Toutes les fibres lancisiennes ne passent pas en avant du genou du corps calleux. In ,i;rand nombre sont des fibres perforantes, qui traversent de haut en bas le corps calleux sur toute son étendue, principalement au niveau du bourrelet, et contribuent à lui donner un aspect strié. Elles se réunissent en un petit faisceau qui occupe la partie supéro-interne ilu trigone, chemine avec lui et se réunit au faisceau olfactif pour partager sa terminaison, lies fibres perforantes représentent chez l'homme un faisceau compact du trigone, décrit chez les animaux macrosmatiques par Forel et Honegger sous le nom de fornix longus.

Sur les connexions olfactives : Edinger, Vorlesungen, édition IS'JG. — Kœi.uker, Oewcbelchre, 1896. — .M. et .Mme Déjeri.ne, Anatornie des centres nerveux, t. II, 1001.

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