III. — SYSTÈME DE PROJECTION

Définition. — Mevnert considérait l'écorce cérébrale coinine une sphère creuse dont la face interne reçoit les imagres des sens et par elles celles du monde extérieur. Cette écorce est une surface de projection, comme le verre dépoli d'une chambre photographique sur lequel vieni se peindre un paysage; les fibres qui s'étendent des organes sensitifs périphériques à la surface cérébrale impressionnée, pareilles aux lignes géométriques ou aux rayons qui dessinent l'image photographi([ue, sont les fibres de projection. Ces fibres sont par excellence les voies sensorielles centripètes ; l'exemple le plus caractéristique nous est fourni par les fibres rétiniennes, qui gardent leur position réciproque jusque dans les centres ganglionnaires et peut-être jusque dans le centre cortical (U\ lobe (K-cipitai. si i)ien que chaque quadiant de la rétine sur ie([uel s'est projetée une partie du monde extérieur se projette à son tour sur l'écorce visuelle. A ce premier svsb'uie. Meynert, par une assimilation forcée, en ajoute un second, celui drs libres moti'ices, libres centrifuges qui réfléchissent sur le système uuisculaire et v projettent en sens inverse les impressions suscitées dans les centres corticaux [Handbuch de Stricker., t. II. l(S72).

()n appelle aujourd'hui /Î6?vs </e ;j)-o/ec//o7i toutes les fibres centripètes ou centrifuges qui ndieiit l'écorce cérébrale ou son dérivé, le corps strié, aux autres

\CIIAIU')-

NEVROLOGIE.

cciilre^; nerveux, couche oplicjue. l)ull)e, moelle. Ces libres n'ont cpTune de leurs exlrémilés, initiale ou terminahs dans Técorce même ; c'est ce qui les

distingue des fibres com m issu raies nu d'association qui commencent et finissent dans cette é cor ce.

Dans le centre ovale, elles constituent par leur ehsemble la couronne rayonnante de Reil.

Par analogie, on a admis des systèmes semblables dans le cervelet et même dans la moelle.

Lobe occ. Fibres call. Pédonc. céréb. Caps. ini.

Couvonw

Fie. 34o. — Fibres de projection et couronne rnynnnniilo (figure schématique).

Le noyau lenticulaire est vu par sa faee intenio. — Les iihres ralleuses en iMiintillé. — On n'a pas figuré la couciie o|)li(iue ni les fibres qui s'y interrompent.

Classification des centres corticaux de Flechsig. — La

découverte et la détermination topographique des localisatioiis cérébrales ont montré que l'écorce n'est jias une surface homogène ; elle se compose d'un ensemble de zones dont la structure, les connexions et par conséquent les fonctions sont distinctes pour chacun d'eux. Flechsig a divisé la surface cérébrale en deux territoires : celui des centres sensoriels et celui des centres d'association.

Centi'e>i sensoriels ou xphèrcs sensorielles. — (les centres sont aiïeclés à un organe des sens. II y en a cinq : le centre tactile (sensitivo-moteur) des circonvolutions rolandi(|ues, le centre visuel du lobe occipital, les centres auditif, gustatif et olfactif du lobe temporal. Leur siège originel et fondamental est une scissure, scissure de Rolando ou de Sylvlus, scissure calcarine, c'està-dire un pli qui s'est creusé dans Técorce pour agrandir la surface sensitive. Leurs surfaces réunies ne répondent qu'au tiers de la surface totale du cerveau. Ils existent chez tous les animaux.

Leur caractéristique anatomique est la prédominance considérable des fibres de projection sur les libres d'association; aussi F^lecbsig les appelle-t-il encore centres de projection. Au point de vue physiol(jgi(|iie. ils sont probablement le siège de la perception simple, avec la réaction niotri<'e élémentaire. L'état cérébral de l'ivresse, du délire ou des premières semaines de l'enfance, dans lequel régnent seuls les réflexes de la vie animale, nous donne l'idée des centres sensoriels livrés à eux-mêmes, sans linlliirnce régulatrice des centres d'association.

Centres d'association. — (>e sont les champs corticaux qui n'émettent ou ne reçoivent qu'un petit nombre de fibres de projection, mais qui sont abondamment pourvus de fibres d'association. Ils occiipenl les deux tiers de la

STRÎ'CTUHH DU r;[:i!Vi;\l . 513

siirracc chez rhoniinc et cet iiiiinciisf di-voloppoiiiriil caraclt'-iisc la suprématie (le son ciTVoau, car chez les animaux ils sont de Ijcaucoup inférieurs aux centres sensoriels. Ils l'ont (li'faiit chez les rongeurs, apparaissent avec les carnivores, et c'est seulement chez les singes supérieurs qu'ils s'étendent sur la moitié du cerveau. Leur dévelopj)ement est tardif, leurs fibres ne se niyélinisant qu'après la naissance, l^lacé tout autour des champs sensoriels, auxquels les relient des fibres nombreuses, ils se répartissent en quatre territoires ou grands centres, eux-mêmes formés par l'agglomération d'un grand nombre de centres accessoires : le centre frontal, le centre pariétal, le centre temporal et le centre de l'insula. Leur fonction est de recevoir, de conserver les impressions que leur envoient les centres sensoriels et de réagir sur ces centres pour les régler et leur commander. La mémoire, la réflexion, l'imagination, la volonté, la coordination motrice, le langage, en un mot toutes les hautes fonctions de la vie intellectuelle et morale leur sont réservées et les distinguent des champs sensoriels affectés à l'activité cérébrale élémentaire.

Cette conception si séduisante de Flechsig, qui introduit dans le cerveau une dualité anatomique et physiologique, a été vivement combattue. La base anatomique sur laquelle elle s'appuyait, l'absence ou la présence de fibres de projection a été ébranlée. Toutes les méthodes d'investigation, la dégénération secondaire, la myélinisation, l'observation directe par les colorations de Weigert ou de Golgi ont montré, et Flechsig l'a reconnu depuis, que la totalité de l'écorce émet des fibres de cette nature, plus nombreuses il est vrai dans les régions sensorielles, mais encore abondantes dans les autres. Nous avons vu en effet que la couche optique est unie à tous les points de la surface par une riche couronne rayonnante. Il n'y a donc pas de centres de projection au sens limitatif du mot.

L'époque de la myélinisation n'est pas un critérium suffisant pour la distinction des deux zones. Il reste exact, et Cajal a confirmé l'observation de Flechsig, que le développement des centres d'association est plus tardif. C'est ainsi que chez l'enfant nouveau-né, ils se font remarquer par l'absence presque complète de fibres terminales exogènes et par l'aspect embryonnaire des cellules pyramidales et des cellules de la couche plexiforme, alors que l'écorce sensorielle est déjà bien formée. Mais il y a de nombreuses exceptions locales et tel système d'association peut précéder tel autre système de projection.

Il n'est pas probable non plus que les centres d'association fassent défaut dans le cerveau des mammifères inférieurs. Cajal conclut de ses recherches récentes que leur cerveau est construit sur le même plan que celui de l'homme, il possède ses centres sensoriels et ses centres de mémoire ; son fonctionnement psychologique est le même, il n'y a que des différences de degré. La structure se raccourcit et se simplifie chez les mammifères inférieurs, se dilate et se complique chez l'homme, mais garde chez tous le même type fondamental.

Enfin de nombreux physiologistes se refusent à admettre la localisation des facultés cérébrales, la mémoire, la conscience, la volonté, dans des régions déterminées de la corticalité,

Flechsig, Neurol. Centralbl., 189i. — Du même : Ge/tirn iind Seele, 1896. — Congrès de Paris. Section neurol.. l'.lOU. — Le Xévraxe, t. II, 1901.

iCii.ifipy.]

bik m:vrologie.

La doctrine de Flcchsig est-elle défiiiiliveiiicnl ruinée et doil-clli' rire aliandoniiée? Un certain nombre de neurologisles le pensent; d'autres au conti-aire. Van Gehuchten, liechterew, l'ont conservée malgré ces objections graves. Nous croyons qu'elle doit être maintenue, au moins à titre provisoire, car dans l'état actuel c'est la conception qui répond le niieux à nos connaissances sur la structure du cerveau et à la nécessité de les systématiser. Les centres sensoriels sont d'ailleurs admis par tout le monde; tout le monde aussi reconnaît l'existence des centres du langage, qui sont de véritables centres d'association ou de coordination. Il sullil de faire quelques corrections.

Tel est également l'avis de Cajal. Pour lui le dualisme cérébral est éminemment rationnel et découle du principe de la division du travail. Les centres de conservation ne peuvent pas être les mêmes que ceux de réception. Le critérium anatomique doit être cbercbé, non dans les libres de projection, mais dans le plexus sensitif intra-cortical. Tous les centres sensoriels et sensitivo-moteurs possèdent dans les coucbes moyennes de l'écorce un ricbe plexus aenaitif formé par les ramifications terminales des fibres sensitives ou sensorielles qui arrivent des organes péripbériques. Ce plexus fait défaut dans l'écorce d'association.

Nous diviserons donc la surface corticale en deux territoires : celui des centres sensorieh, correspondant aux cinq sens, dont nous préciserons les limites, en étudiant cbacun de ces centres (fig. 351 et 352); celui des centre^ (V associât ion, disposés entre les premiers.

Les centres d'association possèdent sans doute des fibres de projection, mais elles sont limitées à la couche optique ; elles ne les mettent pas en relation directe avec le monde extérieur ni avec le système musculaire. Leur excitation ne produit ni phénomène sensitif ni réaction motrice. Leur étendue est considérable et la découverte ultérieure des centres moteurs inconnus ou de centres cérébelleux ne la diminuera que faiblement. Il est difficde de ne pas croire, avec Ilitzig, que si les idées se forment dans toute l'écorce cérébrale, c'est surtout dans le lobe frontal, caractéristique du cerveau humain, que s'organisent la réflexion, les idées abstraites, la volonté frénatrice des centres sensitivo-moteurs, en un mot les manifestations élevées de l'intelligence. Il en est de même de la conscience. Elle existe obscurément dans des centres inférieurs en dehors de l'hémisphère, puis([ue des anencéphales, insensibles au son et à la lumière, perçoivent la douleur, la chaleur et font des mouvements pour éviter un contact pénible ; elle se précise dans les centres sensoriels, mais ne prend pleinement possession d'elle-même que dans les régions corticales où les excitations du dehors arrivent seulement par les voies détournées des fibres d'association. La constatation des trois ou quatre centres du langage, dont la destruction produit les diverses aphasies, nous autorise à assimiler l'écorce jisvcbique proprement dite à l'écorce sensorielle; elle est sans doute comme elle, mais beaucoup moins nettement à cause de son évolution récente, divisée en organes à fonction distincte. Ces centres sont diffus et confondus chez les animaux; ils se limitent chez fhomme par la di\ ision du travail, cl do même que chez lui les centres moteurs atteignent leur ])lus grande didérenciation et leur plus grand nombre, de même il est probable que, suivant f intensité et la variabilité de sa culture cérébrale, suivant ses

projection.

STRUCTURE DU CERVEAU. 515

aptltudos individuelles ou héréditaires (calrul. dessin, musique, etc.), les centres psychiques possèdent d'un sujet à l'autii' mit' organisation différente. Ils présentent le caractère éminemment contingent des organes progressifs.

Classification des fibres de projection. — Les fibres de projection sont, avons-nous dit, ou afTérentes, corticipètes, ou efférentes, corticifuges. Les premières sont les cylindre-axes de cellules de la couche optique, du bulbe, du cervelet ; les secondes sont les axones de diverses cellules corticales, rwais plus particulièrement des cellules pyramidales, car on a constaté l'atrophie ou même la disparition de ces cellules à la suite des lésions anciennes de la capsule interne chez Thomme (Marinesco), ou après la section des fibres efférentes de la zone motrice chez le chien (Ballet et Faure).

On peut les classer de la façon suivante :

Fibres thalamiques (radiations de la couche optique).

Fibres de la voie cérébelleuse.) ^^'f.'^*';''" pcdoncul. de Meyneri.

' Radiations du noyau roug-e.

ri „ \ ri if .• ^ Trii^one cérébral,

l'ibres 1 Fibres olfactives. ^ t, • ,. , . ) ( Tœnia thalami.

Fibres pustatives.

Fibres optiques (radiations optiques).

Fibres acoustiques (ruban de Reil latéral).

Fibres sensitives et motrices. S ^"^•'^"'^'^^'^""^•^.'^/^^"•, ,. ,,, ( Faisceaux pyramidal et genicule).