N1-:VR0L0GIE
N. rfi' Burd.
Tèle post.
Form. rcl.
Corne anl.
F. pyr.
un faisceau compact qui se prolonge en diminuant progressivement sur toute la longueur de la moelle (Vov. p. 203).
2"' F. pyramidal direct ou de Tùrck. F. antérieur. — Ses libres j)ro\ iennent de la partie la plus externe de la pyramide, où l'on voit ([uelquefois un léger sillon, signalé par Longet, qui les sépare du faisceau latéral. Après le départ
,, j ^ ,, des fibres croisées, elles
A . de Goll '
se rapprochent de la ligne médiane et forment un petit faisceau qui descend le long du sillon médian antérieur. Elles se terminent dans la corne antérieure, après s'être croisées dans la commissure blanche au fur et à mesure qu'elles arrivent au bout de leur trajet. Nous avons indiqué ailleurs que le faisceau de Ti'irck fait défaut chez les animaux, que dans quelques espèces supérieures seulement, il apparaît localisé à l'extrémité supérieure de la région cervicale de la moelle, enfin que chez l'homme il présente les plus grandes variations de longueur et d'épaisseur ; tantôt il se termine dans la moelle cervicale et tantôt il atteint la moelle sacrée. Flechsig a montré que son volume était en général complémentaire de celui du faisceau croisé (Voy. p. 204).
3' Fibres homolatérales. — Un certain nombre de fibres, qui ne se groupent pas en faisceau, descendent en arrière et en dehors et s'incorporent au faisceau pyramidal croisé dont elles partagent la distribution. Leur existence, signalée par Déjerine, a été confirmée par Hoche et par Hothmann. Elles paraissent exister également chez les animaux. Leur parcours s'étend jusqu'à l'extrémité de la moelle (Voy. p. 206).
Ces fibres homolatérales mettent le faisceau pvramidal dans les conditions de la plupart des grandes voies des centres nerveux, des voies optiques, des faisceaux cérébelleux ou médullaires, c'est-à-dire qu'il y a une sorte de chiasma; les fibres sont en partie croisées, c'est le plus grand nombre, en partie directes. C'est par elles sans doute que se réalise la synergie bilatérale des muscles à doubles centres corticaux, synergie bien marquée dans certains mouvements
FiG. .303. — Entre-croisement moteur.
Coupe transversale de la partie inférieure du bulbe. Le faisceau pyramidal se porte dans le cordon latéral opposé (form. réticulée) et décapite la corne antérieure.
STRUCTIHH DU CKIUEAr. 545
dos mcinlircs iiifrriciirs cl du Ironc. C'est aussi leur Irsioii (jui peut expliquer la l)ila(( ralilé de la paralysie et des contractures dans les aiïections organiques d'un seul héinispliére; les hémiplégiques présentent en général une certaine parésie et plus tard un peu de contracture dans li- mendtre inférieur opposé au coté hémiplégique. Est-ce encore par l'altération des fihres homolatérales qu'il faut interpréter les faits signalés par Brown-Séquard, dans lesquels on voit une tumeur, un foyer localisé, siégeant au-dessus de l'entre-croisement des pyramides, dans la protuhérance ou le pédoncule cérébral, produire à fi'équence égale une paralysie directe ou croisée ?
Le faisceau pyraini<lal s'étend jusqu'à l'extrémilé inférieure de la moelle. Le faisceau direct lui-nicnie arrive dans certains cas ù roriginc du (iiuiu terminale, et les fibres liomolaléralcs au i" nerf sacré (l)éjerine). .\ ce niveau les firoupes des cellules radiculaires sont profondément modifiées. U'aprés les recherches récentes de Van (jehuchten et Lubouschine (Le Ni'vra.rp, l!)()l), les noyaux cellulaires qui innervent les muscles tlu pied cessent entre le 2" et le :{■ segment sacré; au-dessous sont ou se poursuivent les centres des muscles de la vessie, du rectum et des orp-ancs f:énitaux.
\'i\n Gehuchten propose, à l'exemple de Haymond (Clinifjue. 1890) et d'autres cliniciens, d'ap])eler cône tevminnl ou cône médullaire la partie de la moelle qui ne contient plus de centre d'innervation pour le membre inférieur, et seulement des centres frénito-urinaires. .\insi entendu, le cône terminal comprend, d'après les données concordantes de l'anatomie et de la clini([ue, les trois derniers nerfs ou segments sacrés et le segment coccygien. Minor a pruposé le nom A'épirône pour la portion assez spéciale qui renferme le dernier segment lombaire et les deux premiers segments sacrés.
Les anatomistes n'ont pu jusqu'à ]iréscnl assigner de limite précise aucune terminal que nous avions restreint à la partie coccygienne de la moelle (Voy. Fasc. 1, p. 169).
Terminaison. — Toutes les fibres pyramidales, quel que soit le groupe auquel elles appartiennent, se terminent dans les cornes antérieures, au contact des cellules radiculaires. Elles leur apportent les excitations des centres corticaux, que celles-ci résultent des commandements de la volonté ou qu'elles soient simplement réflexes, comme dans les mouvements instinctifs. Cette transmission est moins simple qu'on ne pensait. Cajal a montré que les fibres pyramidales émettent le long de leur trajet de nombreuses collatérales, qui vont les unes à l'écorce cérébrale comme fibres d'association ou même comme fibres calleuses, les autres au corps strié, d'autres aux noyaux protubérantiels et par ceux-ci au cervelet, d'autres enfin aux divers étages de la moelle. Aussi quand un courant nerveux traverse ces longues fibres, il met en jeu un mécanisme compliqué; il éveille sur son passage des cellules corticales striées, protubérantielles, cérébelleuses, spinales dont l'action inconnue s'ajoute à la secousse motrice pour produire cet acte éminemment intelligent, qui est le mouvement volontaire.
Considérée dans sa totalité, de l'écorce cérébrale aux organes musculaires, et réduite à sa plus simple expression, la voie motrice est formée de deux neurones articulés entre eux, c'est-à-dire de deux cellules nerveuses avec leurs prolongements. Le neurone central va de l'écorce cérébrale aux noyaux moteurs du tronc cérébral ou de la moelle; son corps cellulaire est la cellule pyramidale rolandique, et son cylindre-axe est la fibre du faisceau géniculé ou du faisceau pyramidal. Le neurone périphérique s'étend du tronc cérébral ou de la moelle à la fibre musculaire; son corps cellulaire est dans les noyaux moteurs crâniens ou dans les cornes antérieures de la moelle, et son cylindreaxe est successivement la racine antérieure ou motrice et le nerf périphérique
[CHAnpr.
546 NËVROLOGIE.
(ontrifiigo. Le sens du courant va de la cellule corticale à la cellule radiculaire, de celle-ci à la fibre musculaire.
La paralvsie résidte de rinterriiitliou dim des deux nieuihres : mais elle n'a pas, dans les deux cas, le même caractère. L'inlerruj)tiou du membre périphérique, telle que peut la produire la section du nerf ou la destruction de ses cellules radiculaires par une lésion de la moelle, produit nue paralysie vraie et complète. La desti'uction du membre central, le seorment péri])hérique étant intact, n'entraîne qu'une paralysie incomplète, celle du mouvement volontaire, et encore pas chez tous les animaux. Le membre périphérique n'entre plus en jeu sous l'inlluence de la volonté, mais il auit encore sous des excitations réilexes, électriques, mécaniques (Edinger).
Fibres aberrantes. — A leur i);issni;e dans le pied du ix'doucule céivliral. un certain nomlire de lilires pyramidales refoulées en arrière, vers la calotte, jiar les libres transversales de la protubérance, suivent un trajet irrégnlier, important à connaître i)our Tinterprétation des dégénérations secondaires. Ces fibres aberrantes sont profondes ou superllcielles. Les fibres profondes, constantes, constituent le pes lemniscus ou faisceau du pied à la calotte; les autres, superficielles, relativement rares, forment le faisceau en écliarpe de Féré. et peut-être le tractus pédonculaire transverse (M. et Mme Déjerinc, tome II, p. 51).
Entre-croisement des pyramides. — L"entre-croisement des pyramides a été découvert en ITM'.J i>ar Misliclielii. fin a verilié son existence cbez tous les mammifères observés; les mammifères seuls du reste possèdent un faisceau pyramidal, encore parait-il faire défaut chez (luelques-uns, rélépliant, le tatou, le cétacés. Chez un certain nombre d'animaux, les pvramides sont petites relativement au cerveau, mal limitées, et leur croisement n'est pas fascicule: chez d'autres, chez ceux qui possèdent des voies pyramidales bien développées, et l'homme en est le type, les pyramides sont fortes, nettes, et émettent des fascicules distincts.
Chez riiomme même, on constate de nombreuses variations indiciuées par Flechsie-. Déjà sur le nouveau-né on peut observer que les pyramides sont tantôt très grosses, tantôt très petites, ou bien que Tune dépasse l'autre en volume d'un tiers, la gauche étant ordinairement la plus grosse: c'est elle d'ailleurs qui dessert le côté droit du corps. Le type ordinaire, normal, celui de la semi-décussation (faisceau antérieur direct égal au tiers de la surface totale des voies pyramidales, faisceau latéral croisé, et cela dos deux côtés), se rencontre dans 75 p. 100 des cas: mais dans (piinze cas sur ce chilîre, le type est n^^wélriquc : sur un des deux côtés, le faisceau de Tiurk est plus volumineux ou i)lus étroit (jue du côté opposé.
Dans 2.J pour lUU, on constate une véritable nnomalic, symétrii]uo ou asynn'tri(iue d'un côté à l'autre. Ces anomalies sont de deux sortes : 1° absence bilatérale de croisement. Les faisceaux croisés font défaut des deux côtés de la moelle et les faisceaux pyramidaux sont représentés pjir les faisceaux de ïiirck très élargis. Ce cas est extrêmement rare. — 2" absence iinilaiérale dii croisement. ])'un seul côté manque le faisceau croisé on latéral. La pyramide qui ne s'est pas divisée passe tout entière dans le faisceau de Tiirck volumineux. Cette anomalie n'est pas fréquente. — 3^ Croisement total : le faisceau de Tiirck fait défaut ou est réduit à quelques fibres, et le faisceau latéral alisorbe la presque Intalitc des voies pyramidales.
Quelles sont les conséquences pbysiologitiues (jue peuvent entraîner des anomalies aussi importantes et aussi frécpientes? Peut-on leur rapporter certaines irrégularités observées dans les paralysies cérébrales? Si l'on pense que le faisceau latéral est seul croisé et que le faisceau antérieur reste direct jusfiu'à sa terminaison, on devra logiquement déduire de ces anomalies la possibilité de graves jierversions |)bysiologi(|ues et pathologi(pies. Mais pour nous qui admettons le croisement total du faisceau pyramidal, des libres de ses deux faisceaux, ces anomalies sont sans conséijuences ; ce ne sont que des variations niorphologi- (]ues. des dilTérences momentanées de trajet qui ne sauraient lien changei' aux terminaisons définitives des nerfs cérébraux dans la moelle.
Marchi (A'e«ro/. Ccnlralbl.. ISS.'i) a rapporté un cas jusque-là unique A'enlre-croisemoit double du faisceau pyramidal. Sur un homme de 73 ans, mort quelques mois après une attaque d'hémiplégie gauche, on pouvait suivre un ruban de dégénéralion secondaire qui s'entre-croisait nue première fois dans la partie initiale de la protubérance, et une seconde l'ois au collet du bulbe.
C'est encore à une variété dans l'entre-croisemenl des jiyramiiles i|ii"il IViiidrail. d'après Jloche, rapporter le faisceau de Pick. Ce faisceau anormal (|ui n'est jias raie s'étend de la
STRUCTURE DU CERVKAU. 5^7
pnituliLTaricc nu conlun latéral do la rnoollc: il passe dans li" I)ii11m\ on doflans ot un pou on avant do la substance ^'•olatinouso. D'apros lloclio, il s"af;irait d'uno portion du faisceau pyramidal qui se croiserait promaturémont dans la protuliorance et irait plus lias rejoindre dans le cordon latéral le n>sto du faisceau répulièronient déçusse au niveau du liulho (Voy. HKGiiTKnEW, /. cit., p. 423).
U. — Voie motrice accessoire.
L'e.xistenoo d'une voie motrice accessoire, supplémentaire, distincte de la voie pyramidale, se déduit de l'expérimentation et aussi de certains faits pathologiques. La section complète des pyramides bulbaires chez le chien ne produit pas de paralysie complète. Tel est le résultat des nombreuses expériences faites sur cet animal par Rrown-Séquard, W'ertheimer, Starlinger et Bechterew. — Après section ou extirpation des pyramides, on peut provoquer dans les membres des mouvements croisés énergiques, en excitant l'écorce motrice de l'hémisphère. Et quant à la paralysie produite par l'opération, elle disparaît assez rapidement et l'animal recouvre sa motilité complète. (Wf.uiiikimkh, Arc/t. de physioL, 1896.)
Il existe donc une voie collatérale, qui est en partie sous la dépendance de l'écorce cérébrale, mais doit être aussi en partie autonome, car on peut provoquer des mouvements coordonnés après ablation de l'écorce motrice; ces mêmes mouvements se voient d'ailleurs chez l'animal nouveau-né, dont le faisceau pyramidal embryonnaire ne fonctionne pas encore (Bechterew).
Le trajet anatomique de cette voie, démontrée par la physiologie, ne peut que se présumer. Il est probable que, dans le cerveau, il est représenté par les fibres pyramidales et géniculées jusqu'à leur entrée dans le tronc cérébral, peut-être même par la couche optique et quelques-unes de ses radiations corticifuges; dans le tronc cérébral, par la substance réticulée; dans la moelle, par le faisceau fondamental et une petite portion du faisceau pyramidal.
La substance réticulée est un mélange complexe de cellules et de fibres, directes ou croisées. Elle peut, à son extrémité supérieure, recevoir l'impulsion motrice des fibres que le faisceau pyramidal abandonne au locus niger et aux noyaux ganglionnaires du pont, ou bien des cellules de la couche optique unies elles-mêmes à l'écorce. Ce courant suivrait les faisceaux de la formation réticulée, notamment le faisceau rubro-spinal ou f. de V. Monakow; par eux il arriverait dans le faisceau fondamental antérieur de la moelle et dans le cordon latéral que le faisceau rubro-spinal parcourt sur toute sa longueur. La substance réticulée est un réseau de voies locales où les fibres qui relient entre eux les divers étages du tronc cérébral sont parcourues par des excitations sensitives et motrices, ordinairement à court trajet, mais susceptibles, en cas d'obstruction des grandes lignes, de suppléer les voies principales. (Voy. plus haut, p. .378, et p. .387.)
En l'absence d'expériences ou de faits précis, on ignore quelle est chez l'homme l'importance de la voie motrice accessoire ; elle est vraisemblablement bien moindre que chez les animaux. Les rapports entre l'écorce cérébrale et les muscles sont d'autant plus étroits que l'animal appartient à une espèce plus élevée. Chez le lapin, les lésions corticales ne produisent pas de trouble moteur. Chez le chien, la destruction des centres moteurs ne donne lieu qu'à
\ciiAnpy.]
NEVROLOGIE.
une paralysie transitoire et suivie d'ataxie; nous avons vu qu'il en est de même de la section des pyramides. Chez le singe et chez l'homme, les lésions
Cell.pyr.
A.Lc.M
F. génie.
h'ntrecr. viol.
F. de Tilrck {pyr. ant.)
CM. radie.
F. muscul.
F. pyr. lai.
FiG. 364. — La voie motryie (schéma), en parlie d'après Van Gehuchten.
Voie centrale et voie [icriphénque. — On a indiqué, au niveau de rentre-croisement, les fibres liomo-latérales.
graves des centres corticaux ou du faisceau pyramidal entraînent fatalement l'hémiplégie.