LA RATE CHEZ LES VERTÉBRÉS LNFÉRIELRS (SÉLACIENS

Prenons pour type la rate des poissons cartilagineux où sélaciens. Nulle part, chez les Vertébrés, la rate n'est un organe fatalement unique, issu d'un seul bourgeon en un point bien limité. C'est à l'origine un simple amas de mésenchyme, dans l'épaisseur du mésogastre ou du mésoduodénum, en contact immédiat avec la veine porte ou ses branches gastro-pancréatico-duodénales. Bien qu'en général il y ait un lieu d'élection plus précis pour chaque espèce, partout où il y a de ces branches on peut voir apparaître, soit une rate unique, soit d'emblée plusieurs rates, souvent une grosse et plusieurs petites. Ce dernier cas se rencontre chez l'homme plus fréquemment encore qu'on ne le croit, mais les petites rates accessoires, du volume d'un grain de chènevis à celui d'un pois ou d'une noisette, disséminées sur les branches des vaisseaux spléniques

[LAGUESSE.]

ou des vaisseaux droits, enfouies dans la graisse, passent souvent inaper(;ues. On sait qu'Albrecht (V. p. 835) en a compté une fois environ 400. C'est normalement que chez plusieurs espèces de sélaciens la rate se présente ainsi à l'état divisé, égrenée en une infinité de petites perles rouges complètement séparées, saillantes sur le mésogastre. Chez le Carcharias glaucus on en compte ])rès de 2000.

Le lobule splénique. — Chacune de ces sphérules (parmi les plus petites au moins) représente un véritable lobule splénique schématique, une unité parfaitement caractérisée, avec ses éléments disposés dans un ordre constant dont nous retrouverons trace chez tous les Vertébrés (fig. 437) : autour la capsule fibreuse, en continuité avec le tissu du mésogastre ; au milieu une artériole centrale, pénétrant par le hile, et montant dans l'axe en se ramifiant. Les veines sont multiples; une centrale accompagne un certain temps l'artère ; mais la plupart sont au contraire périphériques ; dans la capsule même, vers sa face interne, elles forment un réseau excessivement riche qui enserre l'organe. De ce plexus veineux périphériqut; partent de courtes branches pénétrantes, dont les rameaux se dirigent au-devant de ceux de l'artère. L'espace intermédiaire est rempli par les deux pulpes : la blanche, centrale, fornié comme une gaine très épaisse au tronc artériel et à ses branches ; la rou(je remplit tout le reste. Par places, chez d'autres espèces (Lamnaj, plusieur:^ lobules se soudent, mais restent encore distincts par la présence d'autant de mamelons superficiels, et surtout par la structure interne : c'est une transition à l'organe massif.

a) Pulpe rouge. — Elle est constituée par une charpente réticulée contenant dans ses mailles des éléments libres. Cette charpente, facile à mettre en évidence par le pinceautage ou le secouage des coupes, est une variété de tissu conjonctif réticulé, formée uniquement de cellules étoilées, très ramifiées, anastomosées entre elles. Le noyau de ces éléments peut manquer; le corps est formé, partiellement au moins, d'une substance homogène très réfringente et résistante, analogue à celles des lamelles endothéliales (rapprochement déjà fait par Koelliker). Souvent donc on se trouve en face d'un réticulum hyalin, qui, sur de larges espaces (Acanthias), semble formé uniquement de fibrilles anastomosées. L'absence de gélatine après coction prouve que ces trabécules ne

FiG. 437. — Le lobule splénique schéniati(iue cliez les sélaciens (Carcharias).

//(, mésogastre. — c, capsule. — a, artère. — v, v, r, veines, — rt, corps terminaux de Pouchel. — pr, pulpe rouge. — pb, pulpe blanche.

RATK.

sont pas des fibres collagènes, des fibres conjonctives au sens ordinaire du mot. Le développement y montre chez l'embryon, à l'origine, de larges cellules granuleuses, dont on voit peu à j)eu les prolongements se ramiiîer de plus en plus, perdre leurs granules, se transformer on filaments hyalins, réfringents, le corps s'étirer et subir la même métamorphose, le noyau disparaître (Acanthias)'.

Les éléments contenus représentent un mélange tout à fait spécifique de globules du sang adultes, hématies et leucocytes, avec des cellules sanguines inères et des hématoblastes. Les premières sont de petites cellules rondes, constituées par un noyau à réticulum chromatique très net, entouré d'une couche protoplasmique infiniment mince, difficile à voir, souvent épaissie en calotte sur un point. Ce sont les noyaux d'origine de G. Pouchet. Bien que celui-ci ait spécifié que ce sont des cellules complètes, on confond encore souvent sa conception avec celle de Ch. Robin, qui les considérait comme des noyaux libres (épithélium nucléaire) ; nous emploierons donc de préférence l'expression de cellules mères. Les hématoblastes (signalés par Vulpian, étudiés par Pouchet, Hayem, Malassez chez les amphibiens, par Pouchet, Phisalix chez les sélaciens, par Bizzozero, Eberth... sous le nom de plaquettes à noyaux), sont des éléments nucléés, généralement aplafis à la façon des hématies, mais incolores, moins volumineux, particulièrement remarquables par leur altérabilité spéciale, leurs propriétés adhésives, et leur rôle dans la coagulation (Hayem). Pouchet, Hayem, ont montré que les hématoblastes se transforment en hématies; Pouchet, que dans la rate des poissons et des amphibiens, les noyaux d'origine (ou cellules mères), souche commune, deviennent les uns des leucocytes, les autres des hématoblastes, puis des hématies.

b) Pulpe blanche. — réticulum et contenu, avec cette différence que celuici est réduit aux seules cellules mères, les éléments du sang ne pénétrant pas jusque-là, la transformation hématoblastique n'y ayant pas lieu davantage.

Le tissu est très analogue au tissu adénoïde des follicules clos. Sur les bords il passe insensiblement à

La pulpe blanche est formée des mêmes éléments

celui de la pulpe rouge, sans limite bien tranchée.

Fifi. 438. — Terminaison d'une veine (v)

dans le réticulum pulpaire chez les sélaciens (Ange).

/, trabeculcs du réticulum. — n, orifices criblant la paroi veineuse ^ja.

r) Vaisseaux sanguins. — Kait capital, une injection poussée par les vaisseaux sanguins, . quels qu'ils soient, remplit le réseau de la pulpe rouge instantanément : artères et veines viennent s'y ouvrir à plein canal. Du côté des veines, la chose est des

1. Recherciii.'s sur le dcveio|>pement de la rate chez les poissons. Journal de l'anaiomie et d; la physiologie, 18»».

[lJiGUESSE.\

l>lus nettes. Sur les veinules de 30 à 40 jx, à tunique mince (fig". 438), on voit apparaître de petits orifices, bientôt de plus en plus nombreux et de plus en plus larges, si bien que la paroi ajourée finit par disparaître en se confondant graduellement avec le réticulum. Aux fines artérioles font suite des capillaires, qui, après un trajet assez court s'ouvrent tout à coup dans une maille. Ils sont entourés d'un épais manchon formé par le réticulum condensé : corps f-erminaux artériels dé Pouchet (sélaciens). Le sang arrive donc par l'artère centi"ale; dirigé vers la périphérie par ses rameaux radiés et les capillaires qui leur font suite, il tombe dans les mailles du réseau où il se fraye passage, par traînées irrégulières, comme l'eau d'un ruisseau presque tari entre les cailloux de son lit (Frey), jusqu'aux orifices veineux périphériques, largement ouverts en entonnoirs, et à parois cribriformes. L'ensemble de la pulpe rouge est un vaste sinus ou espace sanguin cloisonné, une sorte d'angiome caverneux. Cette circulation anormale du sang à travers les mailles du tissu conjonctif^ la présence de deux pulpes différentes, sont des faits au moins singuliers dont s^ulè peut nous rendre compte l'histogénie, qui nous a déjà expliqué la constitution du réseau.

d) Histogénie. — C'est surtout chez les poissons osseux qu'elle est démonstrative au début. La rate apparaît, chez la truite, sous forme d'une petite masse de mésenchyme uiii(iueiiient constituée de cellules polyédriques serrées, au contact immédiat de la paroi de la veine porte encore réduite à un simple endothélium : c'est Véminence splénique. i'armi les cellules constituantes, les unes deviennent étoilées, et s'anastomosent par leurs pointes pour constituer le rétieiilum de la pulpe. Les autres tendent à s'arrondir, et restent emprisonnées dans les mailles ainsi formées. Ce sont les cellules mères (noyaux d'origine), les futurs éléments libres de la pulpe, destinés à se transformer peu ù peu, les uns en leucocytes, les autres en liématies, en passant par un stade hématoblaste plus ou moins net. La transformation commence dès l'apparition de l'éminence splénique, par la mise en liberté, dans les mailles voisines de la veine, de leucocytes, puis bientôt d'hématies. Ces éléments tombent dans le vaisseau d'autant plus facilement que la paroi endothéliale de celui-ci a temporairement disparu dans la région spiéni(iue. Dès son apparition, la rate est nettement un organe hématopoiétique.

La différenciation des deux pulpes n"a pas d'autre origine. Au début la rate, incolore, est entièrement formée de pulpe blanche, dense, serrée, imperméable au sang, privée de vaisseaux. Par suite de la mise en liberté de leucocytes et d'hématies, un certain nombre de mailles se vident et se laissent envahir par le sang refluant de la veine, auquel s'ajouteront bientôt les hématies formées sur place. L'ensemble des mailles occupées par des globules du sang mélangés ù des éléments en transformation n'est autre chose que la pulpe rimge. L'existence de celle-ci est donc connexe à la formation du sang par la rate. Elle se constitue par une sorte de processus de cavernisation, mais tout différent de celui décrit par M. Ranvier dans les ganglions lymphatiques. D'abord peu étendue, la pulpe rouge envahit rapidement la majeure partie de la rate, ne laissant chez l'adulte, autour des artères, qu'une réserve de pulpe blanche, c'est-à-dire de cellules mères proliférant par division directe, et indispensable à la reproduction des éléments. Cette réserve tend elle-même à disparaître chez les sujets vieux.

La formation des i^eines est un phénomène secondaire. Si l'organe restait réduit à une mince couche périveineuse, directement, des mailles du réseau, les globules blancs et rouges produits pourraient continuer à tomber dans la veine porte sans que le besoin de veines propres se fît sentir. Mais il n'en est rien, la rate s'accroît de façon u former une masse volumineuse. Il est donc nécessaire qu'aux dépens de files, de séries de mailles de la pulpe rouge, s'isolant du reste par une paroi de plus en plus complète, se forment des trajets, des canaux plus réguliers, pour aller drainer les nouveaux éléments produits jusque dans les profondeurs de l'organe. C'est ainsi, en effet, que se constituent les veines, par une simple régularisation de files de mailles de la pulpe rouge, dont les trabécules limitantes ^j'ordonnent en une série d'anneaux, autour d'un axe commun, s'élargissent peu à peu, de filiformes deviennent membraneuses, et se fusionnent pour former la paroi veineuse. Aussi (chez le fœtus d'Acanthias surtout) pendant très longtemps les petites veines ont un parcours très irrégulier, et sont criblées de trous. Aussi retrouvons-nous jusque chez l'adulte ces

trous vers l'extrémité de la veine, dont la paroi criblée devient graduellement partie intéfrrante du réseau.

Les artères se développent tardivement, bien après les veines, par des pointes d'accroissement qui viennent s'ouvrir dans certaines mailles de la pulpe, et alors seulement s'établit dans l'organe une véritable circulation.

Schéma de la rate. — La cellule endothéliale des premiers vaisseaux et le globule sanguin ayant une origine commune, nous pouvons, dans l'éminence splénique, admettre la continuité, l'équivalence de l'endothélium persistant de la veine porte avec les amas de cellules mères. L'éminence tout entière nous apparaît alors comme un amas de véritables itots de Wolf, ramifiés et anastomosés dans tous les plans (non plus dans un seul comme dans l'aire vasculaire du poulet), et destinés à se dissocier complètement pour donner du sang; une réserve de ces îlots persistant jusque chez l'adulte (pulpe blanche). Le réseau qu'ils forment serait si serré qu'entre deux capillaires pleins voisins on ne trouverait plus qu'une cellule, la cellule du réseau, représentant la paroi commune, ou plutôt le tissu conjonctif interposé. Cette cellule revêt ici les caractères de l'élément endothélial qu'elle remplace, et dont elle est obligée de jouer le rôle (tous les éléments du capillaire plein s'étant transformés en globules). Elle n'en diffère que par sa forme étoilée, ramifiée. C'est du tissu conjonclif modifié, adapté à la fonction endothéliale. La figure 439 qui résume ces données, est un schéma de la rate réduite à sa plus simple expression.