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se poursuit « sur toute l'étendue de l'épiploon qui ne présente encore ni vaisseaux, ni épaississements » (Retterer).

Les cellules endothéliales nous sont connues : longues de 30 [jl, larges de 5 à 12 [X, elles ont un noyau situé au milieu de leur corps cellulaire; ce corps cellulaire est réticulé et sur la surface libre de la cellule il porte une sorte de plateau colorable. Le nitrate d'argent employé en imprégnation délimite le pourtour de chaque cellule de cet épiploon, réduit à l'état de lamelle épithéliale.

Puis l'épiploon s'étale en surface et s'épaissit. Ses cellules se divisent en grand nombre pour subvenir à cette double modification qui aboutit à la formation d'un épiploon constitué par trois ou quatre rangs de cellules superposées, pourvues d'un réticulum qui les unit dans un même plan et dans des plans différents.

B) Épiploon à trame conjonctive, — A ces deux stades qui répondent à un organe purement épithélial, succède un épiploon à trame conjonctive.

-SrÂ"].

n II c E

Fio. 624. — Coupe du grand épiploon au stade épithélial (d'après Retterer).

A^ Noyau; R. Réticulum protoplasmique; //. Hyaloplasma.

Fio. 023. — Coupe de l'épiploon à trame conjonctive au niveau d'une région mince.

(D'après Retterer.)

E. Cellule endothéliale ; C. Cellule conjonctive; //. Hyaloplasma.

Dans l'espèce humaine, l'apparition des fibres conjonctives est à peu près contemporaine de la naissance; à ce moment, ces fibres n'existent encore ([u'au voisinage des vaisseaux. Cet épiploon à trame conjonctive va présenter dans son évolution, une succession de formes qu'on désigne sous les noms d'épiploon non fenêtre, d'épiploon troué, d'épiploon fenêtre, d'épiploon réticulé.

I. Épiploon non fenêtre. — Chez le lapin d'un an, et plus tard encore, l'épiploon est représenté par une trame conjonctive pleine, revêtue d'une assise endothéliale, sur chacune de ses deux faces. Pareil aspect est connu chez le fœtus humain.

Cette trame conjonctive est munie de vaisseaux. Elle provient, pour les uns, d'éléments immigrés entre les assises épithéliales, pour les autres d'une transformation des cellules épithéliales originelles. Quant aux fibres que contient l'épiploon, disons ici, une fois pour toutes, que les auteurs sont partagés sur leurs relations génétiques avec les cellules conjonctives.

Pour les uns, les éléments cellulaires du tissu conjonctif sont séparés par une substance dite intercellulaire : c'est dans cette substance que se différencient les fibrilles. Pour les autres, au contraire, de telles fibrilles reconnaissent une origine intracellulaire ; ce qu'on désigne sous le nom de substance intercellulaire fait partie intégrante des cellules conjonctives. Ces cellules seraient capables d'édifier des fibres conjonctives et des fibres élastiques. « Les premières

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE. 1069

(iiit pris naissance aux dépens de l'hyaloplasma, tandis que les secondes sont élaborées par le réticulum chromophile » (Ketterer).

Pour compléter les données fournies par l'examen d'une coupe qui seule peut montrer que les cellules conjonctives sont disséminées dans toute l'épaisseur de l'épiploon, il importe d'examiner la membrane à plat.

Le nitrate d'argent fait apparaître le contour des cellules endothéliales, polygonales ou légèrement sinueuses. Ces cellules sont munies d'un noyau aplati, qui occupe souvent le centre de l'élément. Ce noyau, ovale ou arrondi, est d'aspect clair et muni d'un nucléole. Selon que l'imprégnation par le sel d'argent a été plus ou moins ménagée, le contour cellulaire se délimite par un trait pur; parfois aussi le corps cellulaire dans sa région périnucléaire ou dans sa totalité, parfois même le noyau peuvent se trouver également colorés en brun.

Au-dessous de l'endothélium, s'étale la trame conjonctive. Cette trame est formée de cellules conjonctives, de fibres conjonctives et élastiques.

Les cellules sont assez rares. Elles se disposent, sans orientation bien nette, entre les faisceaux conjonctlfs. Elles ne se montrent pas seulement à la surface de la trame conjonctive mais dans toute l'épaisseur de la membrane. Leur protoplasma envoie des prolongements assez longs qui s'anastomosent avec les prolongements venus des cellules voisines. Leur noyau est petit et se colore beaucoup plus vivement que ne le fait le noyau des cellules endothéliales.

Les fibres élastiques constituent un réseau assez lâche dont les fibres,- grêles, s'anastomosent entre elles, au-dessous de l'endothélium.

Les fibres conjonctives se disposent en faisceaux qui n'ont point d'orientation fixe. Deux faisceaux se montrent par exemple parallèles sur un certain trajet, puis ils s'écartent les uns des autres sous un angle variable, pour aller s'accoler plus loin à quelque autre faisceau. Mais ces faisceaux conjonctifs ne se bifurquent jamais, à l'inverse des libres élastiques.

Cellules fixes, fibres conjonctives et élastiques sont comme coulées dans une substance unissante transparente, anhiste, qui se colore difficilement.'^' Elle représente pour les uns une substance intercellulaire et pour d'autres de l'hyaloplasma, c'est-à-dire la partie non chromophile des cellules conjonctives.

En somme, le grand épiploon non fenêtre rappelle, par sa structure, le tissu conjonctif lâche et, comme ce dernier, il est infiltré de leucocytes. Il est pourvu aussi de taches laiteuses, dont l'histoire sera faite quand nous traite ronsMes vaisseaux du péritoine.

Il importe ici de noter que les fibres élastiques « manquent incontestablement dans l'épiploon du nouveau-né, sauf peut-être au pourtour des vaisseaux de quelque importance où l'on en rencontre de très fines. Mais il est difficile alors de décider si elles appartiennent réellement à la séreuse et non pas plutôt aux vaisseaux eux-mêmes » (Baraban. Sur l'existence des fibres élastiques dans l'épiploon humain, Arch. de Phys. et de Méd. expériment., 1888).' On ignore d'ailleurs à quel âge apparaissent, chez l'homme, les fibres élastiques de l'épiploon.

II. Épiploon troué. — Des trous borgnes ne tardent pas à apparaître sur l'épiploon de lapin, dans le courant de la deuxième année.

En examinant un épiploon à plat, nitrate et coloré par l'éosine, on voit, çà

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PERITOINE.

et là, des surfaces arrondies plus paies que le reste de la membrane. A leur niveau, l'endothélium superficiel n'existe plus; à sa place on constate un trou borgne; le fond de ce trou est constitué parla face profonde d'une cellule endothéliale du côté opposé. (Voy. Rkxaut, Traité d'histologie pratique, 1888).

III. Épiploon fenêtre. — L'épiploon troué constitue une forme de transition entre l'épiploon plein et l'épiploon fenêtre.

L'épiploon d'un lapin de trois ans montre, à distance des vaisseaux, des orifices arrondis qui traversent la membrane, d'avant en arrière.

Ces orifices sont de nombre et de distribution irréguliers. En certaines régions ils sont rares, en d'autres ils sont nombreux. Ici, ils se montrent isolés, ailleurs réunis en groupes. Quand on examine l'épiploon, sans manipulation préalable, on constate que les trous sont occupés par une ou plusieurs cellules

FiG. 62G. — Épiploon fenôtré (d'après Renaut). E. Cellule endothéliale de la face superficielle de l'épiploon ; E'. Cellule de la face profonde ; T. Trou de type inter-cellulaire limité par une ligne d'imprégnation L.

FiG. 627. — Épiploon fenêtre (d'après Renaut). E. Ligne d'imprégnation des cellules superficielles; E'. Ligne d'imprégnation des cellules profondes; ï'. Trou de type intra-cellulaire limité à distance par des lignes d'imprégnation.

lymphatiques. Ces cellules ont disparu quand on a lavé l'épiploon avant de l'examiner à plat, imprégné d'argent.

Une pareille méthode permet de reconnaître trois sortes de trous.

1° Sur les uns, le pourtour de l'orifice est indiqué par une ligne circulaire, colorée en noir par le dépôt d'argent. De ce cercle, partent en rayonnant des traits d'imprégnation qui représentent des lignes intercellulaires qu'on peut suivre, sur la face superficielle, comme sur la face profonde de la membrane. C'est là un trou de type intercellulaire.

2° D'autres fois, le pourtour de l'orifice est limité, à distance, par un trait d'imprégnation polygonal d'où partent des dépôts d'argent à disposition rayonnante. Le trou est de type intracellulaire.

3° D'autres fois encore, on constate que l'un des orifices du trou est marqué par un précipité d'argent circulaire; l'autre orifice, au contraire, est encadré à distance par un polygone d'imprégnation; l'orifice d'entrée est intercellulaire; l'orifice de sortie est intracellulaire; le trou est de type mixte.

Ranvier a montré, de plus, que le trou épiploïque peut être garni par une cellule endothéliale qui se recourbe en « tuile faîtière » pour recouvrir à elle

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE.

seule le court canal ot les orifices d'entrée et de sortie qui constituent le trou. De leur côté Krause {IJandbuch der tnenschlichen Anal. Hanover, 1876), puis Renaut ont constaté que, dans le revêtement, il existe des plaques endothéliales de petite taille dont le contour est régulièrement polygonal. Elles ne contiennent plus de noyau. Ce ne sont plus des cellules, et le protoplasnia qui les constitue continue cependant à vivre et à remplir sa fonction.

On a encore décrit, épars dans l'endothélium typique, de petits éléments dont les angles sont bien marqués, et les côtés rectilignes. Ce sont les cellules intercalaires qu'on considère comme des cellules lymphatiques momentanément fixées sur l'épiploon. Otte interprétation a pour elle un fait : on ne trouve jamais ces éléments intercalaires sur les pièces qu'on a lavées avant de les imprégner d'argent. Le lavage a entraîné ces éléments, et a permis aux cellules endothéliales, momentanément écartées, de se rejoindre à nouveau.

La trame conjonctive de l'épiploon fenêtre subit, du fait de la pi'ésence des trous, des modifications structurales, que nous retrouverons en faisant l'histoire de l'épiploon réticulé.

IV. Épiploon réticulé. — La forme réticulée représente la différenciation la plus complète du tablier épiploïque. C'est la forme définitive qu'acquiert l'épiploon chez le marsouin, chez le chevreuil, la taupe, le rat, la souris, le <hien, le chat; l'épiploon de l'homme adulte est également réticulé.

Lorsqu'on étudie pareil organe, convenablement étalé, on voit que l'épiploon est parcouru j)ar des faisceaux vasculo-nerveux qui circonscrivent des territoires de forme iwlygonale. Dans CCS territoires l'épiploon est réduit à l'état de dentelle. C'est dire qu'il est formé de mailles et de travées.

Ces travées représentent les restes de la lame épiploïque primitivement pleine. Elles sont de taille très variable. Les plus petites (trabécules) sont avasculaires et formées d'un seul faisceau conjonctif. Par endroits, ces travées semblent s'épaissir. Il y a là des nœuds véritables. Ce sont vers ces nœuds que convergent trois ou quatre faisceaux conjonrtif>< quand les travées sont grêles, trois ou quatre groupes de faisceaux ([uand les travées sont épaisses et vasculaires.

Les travées délimitent des mailles qui représentent des trous considérablement agrandis. Ces mailles sont de taille variable, et leur dimension est généralement en raison inverse du diamètre des travées limitantes. Leur forme est |K)lygonale, mais les angles du polygone sont généralement arrondis. Ajoutons que les mailles sont occupées, d'ordinaire, par des amas de cellules lymphatiques.

Ces notions morphologiques précisées, nous procéderons à l'analyse histologique de l'épiploon réticulé.

FiG. G28. — Épiploon réticulé (d'ap. Ranvier). a. Travée. 6. Mailles circonscrites par les travées.

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l"' Endothélium. — Au niveau des fusées vasculaires, l'endothélium est régulièrement disposé sur les deux faces de la membrane, au-dessus des vaisseaux et des travées de cellules adipeuses qui les accompagnent.

Dans les territoires circonscrits par ces formations, là où la réticulation ne s'es pas produite, les cellules endothéllales forment un revêtement continu ; leurs noyaux sont parfois géminés par rapport à une ligne intercellulaire. Ils font pai'fois saillie sur l'une des faces de l'épiploon.

Sur les travées, l'endothélium se comporte différemment. La travée est-elle volumineuse? un groupe de cellules l'enveloppe de toutes parts à la façon d'un manchon. Est-elle formée ])ar exemple d'un seul faisceau conjonctif? en pareil cas, la cellule endothéliale qui est plus large que le faisceau conjonctif s'applique sur ce faisceau, se recourbe à sa surface et se soude à elle-même. De telle sorte que la trabécule, tapissée par une seule cellule endothéliale, est parcourue dans le sens de sa longueur par un trait d'imprégnation, qui représente la ligne selon laquelle la cellule endothéliale s'est soudée à elle-même.

De telles modifications dans la forme de l'endothélium ne sont pas sans retentir sur sa structure. Les noyaux font saillie tantôt sur l'une des faces de l'épiploon, tantôt dans la cavité de la maille. Parfois môme, les noyaux ont disparu au cours de ces remaniements : la plaque endothéliale est réduite à son corps cellulaire.

Au-dessous de l'endothélium, on trouve la substance conjonctive hyaline, qui sur les plus minces trabécules sépare la gaine endothéliale du faisceau conjonctif qui forme le squelette axial de la travée.

2" Faisceaux conjonctlfs. — Les faisceaux conjonctifs sont dans l'épiploon réticulé ce qu'ils étaient dans l'épiploon plein. Ils subissent toutefois une modification légère dans leur parcours au niveau des mailles de l'organe.

Rollott avait pensé que les trous de l'épiploon étaient entourés par un seul faisceau conjonctif, modelé sur le contour de la maille, recourbé sur lui-même et fusionné à ses deux extrémités.

Ranvier a montré qu'il n'en était rien. Tout se ])asse comme si on traversait les faisceaux diversement orientés de l'épiploon non fenêtre, avec un instrument mousse qui écarterait les faisceaux sans en altérer la structure. De part et d'autre de la perforation obtenue de la sorte, les faisceaux se dévient momentanément à droite ou à gauche, pour reprendre plus loin leur trajet.

Que les trous se rapprochent ; il arrivera qu'un même faisceau se dévie dans un sens, puis dans l'autre. Il s'infléchit de diverses façons de manière à côtoyer plusieurs mailles épiploïques. Et le corollaire de ce fait est le suivant : Un même trou épiploïque est limité par trois, quatre, cinq faisceaux disposés « en éléments de courbe pour reprendre d'autres inflexions plus loin, quand ils viennent à longer d'autres trous ».

3" Cellules fixes. — La distribution des cellules conjonctives présente quelques particularités.

Ces cellules font défaut au niveau des minces trabécules formées d'un seul faisceau conjonctif; la cellule endothéliale représente donc la cellule conjonctive qui accompagne et produit le faisceau.

D'autre part, au niveau des nœuds que forment par leur convergence les faisceaux de l'épiploon, on trouve, entre les faisceaux, des espaces triangulaires

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE. 1073

ou rectangulaires, à bords curvilignes. Ces espaces ont la valeur d'espaces interfasciculaires ; ils sont occupés et par des leucocytes et par des cellules conjonctives caractérisées par leur noyau ovalaire et aplati, par leur aspect granuleux, par leur forme rameuse ; elles envoient au loin un petit nombre de prolongements très longs qui les anastomosent avec les cellules conjonctives d'un espace interfasciculaire situé loin de là. De telles dispositions sont des plus nettes sur l'épiploon de la souris.

4" Fibres élastiques. — Chez l'homme adulte, Baraban a montré la présence de fibres élastiques aussi bien dans les grosses travées de l'épiploon que dans les trabécules formées d'un seul faisceau conjonctif. Ces fibres constituent un réseau allongé qui suit l'axe des travées autour desquelles il s'enroule parfois; parfois même, les fibres élastiques se disposent sous l'épithélium en formant des pelotons aplatis et inextricables.

Chez le vieillard, l'épiploon devient plus rigide et plus épais, les orifices qu'il présente ont grandi ; ils ne s'arrêtent qu'au contact des fusées vasculaires et des lobules adipeux. L'épiploon prend l'aspect d'un filet à larges mailles. Les travées du réseau sont pourvues d'une formation élastique plus développée encore que celle de l'adulte.

Chez le vieillard comme chez l'adulte, on observe, çà et là, des franges graisseuses qui flottent à la surface de l'épiploon. Reliées aux vaisseaux par une artériole et une veinule, ces franges épiploïques sont constituées par des réseaux capillaires dont les mailles sont infiltrées de cellules adipeuses. (Voy. p. 108.3.)

Telles sont les dispositions normales de l'épiploon. Ces dispositions sont sujettes à variations. Pour ne prendre qu'un exemple, il est possible de trouver des épiploons qui, chez des sujets de soixante ans, sont moins troués que ne le sont des épiploons de vingt ans. Il y a là seulement une question de degré dans une disposition constante.

Inconstantes sont au contraire les formations que nous désignerons sous le nom de travées en anse, de travées en massue, de bourgeons cellulaires. Mais avant de passer à leur étude, indiquons le mécanisme de la perforation de l'épiploon.

Mécanisme de la perforation de l'épiploon. — Étant donné que les trous borgnes ne s'observent qu'à distance des vaisseaux sanguins, là où la vitalité des endothéliuins se trouve réduite, là encore où les leucocytes sont particulièrement nombreux comme au niveau des taches laiteuses, on a émis l'hypothèse que les globules blancs sont les agents de la perforation de l'épiploon. Qu'un leucocyte écarte deux cellules endothéliales pour tomber dans le péritoine, il laisse derrière lui une perte de substance qui, parfois, disparait et qui, parfois, est une voie toute préparée pour l'exode de nouveaux éléments mobiles. Qu'une cellule ou qu'un groupe de cellules libres s'engage dans un trou borgne et achève de le canaliser, nous aurons l'épiploon fenêtre. Les orifices ainsi formés deviendront la voie de passage habituelle des leucocytes. Un tel mécanisme se prolonge-t-il ? La croissance aidant, les travées se font de plus en plus grêles, les trous s'agrandissent ; leur extension ne s'arrête qu'au contact des fusées vasculaires. L'épiploon réticulé est constitue. C'est là l'opinion soutenue par Ranvier et ses élèves.

Pour Toldt, la croissance de l'épiploon en surface détermine un écartement des faisceaux conjonctifs qui constituent la membrane. Il en résulte « une véritable raréfaction du tissu épiploïque qui détermine l'apparition des mailles ».

Tout récemment, Retterer écrit que la fonte partielle (hyaloplasma) de certaines cellules épiploïques détermine l'amincissement de certaines régions de la membrane tjui ne tardent pas à se détruire; d'où l'apparition dé mailles. Si des globules blancs occupent ces mailles ils sont les témoins et non les agents de la perforation.

1" Travées en anse. — On trouve quelquefois, dans certaines régions de l'épiploon de

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l'adulte et du vieillard des travées qui font saillie ù la surface de la membrane, à la façon d'une anse; ces travées « hors plan » sont droites ou tordues sur elles-mêmes ; leurs extrémités sont simples ou ramifiées. Elles sont de calibre uniforme ou portent un épaisissement à leur partie moyenne. Elles sont longues ou courtes; dans ce dernier cas elles déterminent dans l'épiploon la formation d'un pli. Quand les travées sont de petite taille, un seul faisceau conjonctif les constitue à moins que leur extrémité ne soit ramifiée. En pareil cas, on trouve autant de faisceaux conjonctifs qu'il y a de branches à l'une de leurs insertions. Les plus grosses travées sont formées de plusieurs faisceaux conjonctifs et de vaisseaux.

Baraban, à qui l'on doit la connaissance de ces travées en anse, admet que ces travées font partie, à l'origine, du réseau général de l'épiploon; aussi n'en trouve-t-on jamais chez l'enfant. Plus tard la partie moyenne de ces travées se libère, se dégage de la membrane, à la suite d'un processus pathologique (?) et l'endothélium péritonéal en raison de sa plasticité s'adapte à la travée en anse et lui constitue un manchon complet.

2" Travées en massue, travées flottantes. — Baraban a étudié également, sous le nom de fibres en massue, des formations dont la structure est analogue à celle d'une travée épiploïque. Ces formations s'attachent à quatre ou cincj sur le bord d'une travée, que cette travée soit ou non munie de vaisseaux ; elles font saillie dans la maille adjacente sous forme d'un bourgeon sessile ou pédicule. Leur extrémité libre est renflée d'ordinaire. Ces travées en massue reconnaîtraient pour origine la rupture d'une travée épiploique. Elles auraient pour effet d'agrandir les mailles de l'épiploon et peut-être ont-elles un rôle dans la soudure des lames de la bourse épiploique. (Voy. Baraban. Recherches sur la soudure des feuillets de l'épiploon. Revue médicale de l'Est, 1889.)

On doit peut-être rapprocher de ces formations les excroissances polypiformes que Rarivier décrit dans l'épiploon du lapin comme « formées de couches emboîtées de tissu conjonctif et possédant un revêtement endothélial complet ».

3" Bourgeons cellulaires. — Kolliker dans l'épiploon humain, Klein, Tourneux et Hermann dans l'épiploon du cobaye ont décrit des bourgeons cellulaires, appendus comme une grappe, à des filaments conjonctifs insérés sur les travées épiploiques. Les cellules du bourgeon sont rondes, granuleuses; leurs noyaux, souvent multiples, sont volumineux; ils sont ronds ou étranglés en bissac. De tels bourgeons seraient constitués, pour les uns, par des leucocytes: ils seraient, pour d'autres, des centres de prolifération cellulaire.

Pour les former une cellule endothéliale s'hypertrophie; elle fait saillie à la surface de l'épiploon et s'y relie par un mince pédicule; puis elle entre en voie de division et donne naissance à une grappe de cellules qui ne tardent pas à élaborer ces fibrilles qui constituent le pédicule du bourgeon cellulaire (Klein, Handbook for tlie physiological laboratory, 187:^).

Processus de soudure du grand épiploon.

Le grand épiploon a été longtemps « considéré comme formé de quatre feuillets contigus dont on décrivait minutieusement les origines et les rapports. Les anatomistes assuraient même avoir réussi à insuffler la cavité qu'ils limitent et ils assuraient que cette opération réussit mieux chez le nouveau-né. Le graivi épiploon est formé cCiin seul feuillet » (Ranvier). Ce feuillet se replie sur lui-même et se soude à lui-même. La soudure commence sur les bords de l'épiploon; elle se poursuit sur les surfaces de la membrane repliée qui sont an contact l'une de l'autre. Cette soudure a des degrés. Tantôt c'est une fusion massive qui s'opère dans l'épiploon ; tantôt quelques adhérences, lâches et délicates, assurent seules le contact de l'épiploon avec lui-même. La soudure de la bourse épiploique relève d'un mécanisme indiqué par Baraban. Des travées eii massue, insérées sur une des surfaces de contact de l'épiploon, vont irriter la surface de contact opposée, à l'aide de leur extrémité dépourvue d'endothélium. Elles déterminent l'irritation et la chute de l'endothélium qui recouvre cette surface. Une adhérence se constitue, que recouvre bientôt un endothélium de nouvelle formation.

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE.