RE

Tr. bronch

Fig. 233. — L'arbre bronchique de la figure 231. Vue latérale gauche (d'après Hasse).

nèse de l'Homme, le type primitif. L'organe respiratoire aurait subi ensuite un déplacement suivant une direction caudale et, le diaphragme respiratoire entrant seulement en jeu, la mécanique respiratoire jusqu'alors limitée à la paroi thoracique se serait trouvée secondairement modifiée. Wiedersheim avoue d'ailleurs lui-même qu'il ne peut, pas plus que Hasse lui-même, fournir de preuves péremptoires à l'appui de son hypothèse.

3" Homologies des branches et des lobes du poumon. — Tout ce que nous avons dit jusqu'ici permet de comprendre aisément comment, dans la théorie d'Aeby, s'homologuent les divers segments du poumon. La bronche épartérielle est une formation propre au poumon droit, par conséquent le lobe auquel elle se distribue, le lobe supérieur, n'a pas son représentant à gauche. Les bronches hypartielles sont réparties symétriquement des deux côtés, par suite le lobe moyen droit dans lequel se ramifie la 1" bronche hypartérielle ventrale est l'homologue du lobe supérieur gauche auquel correspond la même bronche. Le

POUMONS 5H

lobe inférieur droit, enfin, recevant toutes les autres bronches hypartérielles droites, est l'homologue du lobe inférieur gauche où se répandent de même toutes les hypartérielles gauches moins la première ventrale.

Hasse a complété très heureusement la conception d'Aeby en la modifiant quelque peu. Pour lui l'arbre bronchique des lobes supérieur et moyen du poumon droit correspond essentiellement à celui du lobe supérieur du poumon gauche, car il faut se rappeler que la branche apicale gauche est tout à fait disposée comme la bronche apicale épartérielle droite, mais au point de vue morphologique il ne lui est pas homologue. Le lobe supérieur droit est réellement une formation à part.

Le lobe supérieur gauche est l'équivalent du lobe moyen droit, plus le segment cardiaque; le lobe inférieur gauche est l'homologue du lobe inférieur droit, déduction faite de ce même segment. En d'autres ternies, le territoire cardiaque qui à droite dépend du lobe inférieur est annexé à gauche au lobe supérieur. De tout ceci il résulte que tous les lobes du poumon sont asymétriques et que les scissures qui les séparent doivent l'être également.

La configuration de l'arbre bronchique, que nous venons d'exposer en nous limitant au cas particulier de l'homme, est partout, selon la théorie d'Aeby, fondamentalement la même. Chez tous les Mammifères en effet on observe de chaque côté un tronc bronchique traversant le poumon de part en part en conservant son individualité et en émettant des branches collatérales ventrales et dorsales. Chez tous également l'artère pulmonaire croise ce tronc et le divise en un segment épartériel et un segment hypartériel. Les bronches hypartérielles sont constantes, toujours multiples et symétriques.

Quant aux bronches épartérielles elles peuvent exister des deux côtés, d'un seul côté et alors seulement à droite, ou faire entièrement défaut. En tout cas elles ne sont jamais représentées que par un seul tronc, bilatéral ou unilatéral suivant les cas. De plus, un caractère important de cette bronche épartérielle c'est qu'elle émane indifféremment du tronc bronchique ou de la trachée, et qu'enfin lorsqu'elle est bilatérale ce n'est que du côté droit qu'elle peut présenter cette variation d'origine, c'est-à-dire naître sur la trachée. En résumé, d'après la présence de la bronche épartérielle, on peut distinguer trois formes d'arbre bronchique. Les deux premières se subdivisent elles-mêmes chacune en deux catégories :

.„ . , , , . la) Bronche épartérielle bronchique des

i° Arbres bronchiques avec \ \ , ^ ^

,. , ., . , , ., I deux côtes, système eparteriel bila- < ,^ „ , . ,, ,

. , . J o) Bronche épartérielle hronclnque à gau-

( che; trac/ieai!e à droite.

2' Arbres bronchiques avec l . „ , , , . ,, ,

., , i' • I -1 1 <*) Bronche épartérielle bronchique,

système eparteriel unila- ( , . „ , . ^

*■ ] (^ A ■{ \ j ^) Bronche épartérielle trachéale.

3° Arbres bronchiques sans système épartériel.

La deuxième forme est de beaucoup la plus répandue. On la retrouve chez des représentants de presque tous les Ordres de Mammifères. La première l'est beaucoup moins. Aeby l'a observée notamment chez le phoque, le cheval, le lama et l'éléphant. Quant à la troisième elle semble exceptionnelle et Aeby ne

l'a rencontrée que chez une espèce de rongeurs, Hystrix cristata. II est à remarquer que dans un même Ordre on peut trouver des Genres possédant un type différent d'arbre bronchique.

Aeby pense que la forme symétrique, avec bronche épartérielle bilatérale, représente le type primitif de la ramification bronchique des Mammifères. Cependant en ce qui concerne spécialement l'évolution phylogénétique du poumon humain on ne saurait dire qu'il dérive d'un type symétrique, attendu que les animaux (indiqués plus haut) qui seuls actuellement possèdent ce type ne présentent dans leur organisation rien qui permette de les ranger dans la série généalogique de l'Homme (Gegenbaur, Wiedersheim) et que de plus l'étude de

Fig. 234. — Schéma de l'arbre bronchique, selon Narath.

A, vue antérieure ; B, vue latérale droite. — A, bronche apicale, collatérale de la l'" br. ventrale et susceptible de devenir épartérielle, Ap, en se reportant sur le tronc bronchique.

l'ontogenèse humaine a montré que les poumons sont asymétriques d'emblée. 11 est certain, dit Wiedersheim, que si il y a eu primitivement dans le poumon de l'homme et relativement au lobe supérieur des dispositions homologues, ces dispositions doivent être perdues depuis très longtemps.

Objections à la théorie d'Aeby. — Acceptée dès son apparition par tous les anatomistes et confirmée, semblait-il, par les recherches embryologiques de His, la théorie d'Aeby est actuellement battue en brèche par les récentes observations de Narath et de d'Hardiviller. Narath affirme que l'artère pulmonaire ne croise pas, comme le prétend Aeby, le tronc bronchique, mais se place dans la plus grande partie de son trajet à son côté externe (fig. 234). Par conséquent la distinction entre un territoire épartériel et un territoire hypartériel n'est pas justifiée. La bronche épartérielle, ou mieux apicale, n'est en réalité qu'une branche dorsale ou plutôt latéro-dorsale, la première par conséquent. Alors la l''" dorsale d'Aeby devient la seconde et ainsi de suite, de telle sorte que dans chaque paire de collatérales primaires c'est maintenant la branche dorsale la

POUMONS

plus élevée (et non la branche ventrale comme nous l'avons dit). A gauche la bronche apicale (soi-disant épartérielle) n'a nullement disparu, seulement elle naît delà 1" collatérale ventrale (Voir plus haut la description de l'arbre bronchique gauche). En somme il existe réellement deux bronches apicales, parfaitement homologues et qui apparaissent comme des branches collatérales de la l*"*^ bronche ventrale. Seulement tandis que la branche apicalegauche a gardé sa situation sur son tronc générateur, la bronche apicale droite s'est trouvée reportée sur le tronc bronchique où elle a pris la place d'une bronche dorsale.

Il est permis de croire que les autres branches dorsales ont la même origine, c'est-à-dire ne sont que des collatérales des bronches ventrales déplacées secondairement sur la bronche-souche.

Reste à savoir maintenant à quoi est due l'asymétrie des poumons. Aeby et les partisans de sa théorie ont proposé des explications peu satisfaisantes, faisant intervenir l'influence directe des artères pulmonaires et le déplacement du cœur. Narath au contraire et avec raison, ce semble, se refuse à croire que les artères pulmonaires puissent exercer une action quelconque, au cours du dé-

Fig. 235. — Dessins demi-schématiques montrant chez Echidna acw/ea/a l'origine delà bronche apicale (d'après Narath), par trois stades successifs.

Ap, bronche apicale, bourgeon dorsal de la 1" br. ventrale vi, se trouve par suite de l'accroissement de celle-ci au stade C branchée directement sur le tronc bronchique au côté dorsal de l'artère P (épartérielle). Bc, bronche cardiaque.

veloppemenl, sur les dispositions de l'arbre bronchique. Il suppose que la façon différente dont se comportent les bronches apicales à droite et à gauche est due à l'accroissement plus rapide de l'ébauche droite du poumon (fig. 235). Le bourgeon de la bronche apicale droite apparaît beaucoup plus tôt que celui de la bronche apicale gauche. Il se constitue déjà à un moment où la bronche ventrale dont il dérive n'est encore elle-même qu'à l'état de bourgeon, tandis qu'à gauche il se montre quand celle-ci s'est allongée en un tronc. Dans le premier cas, il confine à la bronche-souche et se trouvera, par l'accroissement ultérieur, reporté sur elle, dans le second cas il en est d'emblée trop éloigné pour jamais y revenir. Cette explication parait très plausible, seulement pourquoi l'ébauche pulmonaire droite s'accroît-elle plus vite que la gauche? C'est un fait d'observation dont personne jusqu'alors n'a pu donner la raison d'être. Tout dernièrement d'Hardiviller, étudiant le développement de l'arbre bron-

su ORGANES DE LA RESPIRATION

chique chez le lapin, a découvert un fait d'une importance capitale. Chez cet animal dont le type bronchique est à l'état adulte le même que celui de Thomme, il a vu apparaître à une certaine période et longtemps après que la bronche épartérielie droite s'est formée, un bourgeon épartériel à gauche. Celui-ci, comme soa congénère, dérive de la bronche souche mais au lieu de persister il s'atrophie et disparaît bientôt. En tout cas il est tout à fait indépendant de la première bronche ventrale et indépendant aussi de la branche apicale que celleci fournit. 11 y aurait donc primitivement chez le lapin deux branches épartérielles symétriques mais non contemporaines et l'asymétrie serait acquise secondairement par disparition de l'épartérielle gauche.

Les recherches de d'Hardiviller n'ayant porté que sur une seule espèce animale, il serait prématuré d'en généraliser les conclusions. De nouvelles observations seraient d'ailleurs nécessaires pour expliquer certains points des plus obscurs, par exemple l'apparition tardive de l'épartérielle gauche et sa disparition : la situation trachéale de l'épartérielle droite et d'elle seulement, constante chez certains animaux, etc.

Calibre de l'arbre bronchique. — Nous avons déjà parlé précédemment du calibre de la portion extra-pulmonaire des troncs bronchiques. Rappelons que la droite est plus volumineuse que la gauche.

A partir de leur origine les troncs bronchiques se rétrécissent peu à peu jusqu'à leur terminaison et la différence qui existe entre le droit et le gauche disparaît dès l'émergence delà première bronche hypartérielle. On observerait cependant encore, depuis cet endroit, selon Aeby, un écart entre leurs dimensions, mais cette fois en faveur de la bronche gauche, ainsi que le montre le tableau suivant.

Diamètre du tronc bronchique (en mm.) droit gauche

au-dessus de l'origine de la branche épartérie

lie

— de la l""* hypartérielle

— de la 2« —

— de la 3e —

— de la 4'' —

La prépondérance du système bronchique droit sur le gauche n'est donc réelle que dans une petite étendue de son parcours, puis le rapport inverse s'établit, de sorte qu'au total l'égalité de calibre est à peu près, par compensation, complète.

En ce qui concerne le calibre des bronches latérales primaires on peut dire que celui de l'épartérielle à droite etcelui de la 1'' hypartérielle ventrale à gauche dépassent de beaucoup celui de toutes les autres. Celles-ci ont des dimensions très voisines de celles de la bronche souche considérée au point où elles prennent naissance, ce qui explique qu'on ait pu croire autrefois à une division dichotomique.

11 ne semble pas, si l'on considère l'arbre bronchique dans son ensemble, que son calibre soit uniforme ou du moins, ainsi que certains auteurs l'ont prétendu, qu'il s'accroisse régulièrement de son origine vers sa terminaison. Déjà Aeby

POUMONS

avait montré qu'il présentait un rétrécissement très marqué, à gauche vers le milieu de la distance comprise entre la bifurcation de la trachée et la naissance delà ["' branche hypartérielie, à droite au-dessous delà bronche épartérielle. Braune et Stahel ont fait voir ensuite, en mesurant la surface de section d'une bronche et en la comparant à la somme des surfaces de section de ses deux branches de bifurcation, qu'en réalité on avait affaire à un système tubulé pourvu d'élargissements et de rétrécissements alternatifs.

Les états pathologiques ont une influence prépondérante sur le calibre des bronches. L'emphysème pulmonaire et la distension des poumons s'accompagnent d'un accroissement de ce calibre, proportionnel à la distension et atteignant la bronchecorrespondante au territoire distendu. Dans les cas au contraire où la capacité des poumons diminue, le calibre des bronches diminue également, à la condition toutefois que la cause persiste pendant un certain temps. EnQn l'adhérence des plèvres provoque un rétrécissement de la bronche distribuée au territoire correspondant du poumon.

B. — LOBULES PULMONAIRES

Le poumon est déoomposable en une quantité de segments indépendants ou lobules qui possèdent tous la même constitution et à chacun desquels aboutit une ramification bronchique associée à des vaisseaux et à des nerfs.

Chez le fœtus et le nouveau-né les lobules sont bien distincts et peuvent être assez facilement isolés parce que le tissu conjonctif qui les sépare est relativement abondant. Chez l'adulte leurs limites sont moins tranchées et ils adhèrent davantage les uns aux autres. On devra donc, après avoir insufflé le poumon ou un segment du poumon, user de précautions pour les disséquer. La préparation est plus facile si l'on dessèche au préalable la pièce. On peut aussi ramollir le tissu conjonctif interstitiel soit en injectant dans les bronches une solution de gélatine, soit en faisant passer un courant d'eau sous pression par les vaisseaux. Les injections par corrosion, partiellement réussies, fournissent souvent des lobules entiers parfaitement isolés (fig. 236).

Le volume des lobules est très variable, suivant l'âge, suivant leur état de réplé-

tion et suivant leur situation. Il est en moyenne de 1 cmc. , mais il y en a de plus petits et aussi de beaucoup plus volumineux.

Leur forme est celle de pyramides ou de polyèdres pressés les uns contre les autres. Ceux qui occupent la périphérie despoumonsontune base sous-jacente

Fig. 236. — Un lobule pulmonaire complet (préparation par corrosion, homme adulte).

à la plèvre et un sommet profond par où pénètre la bronche ; ceux qui sont logés dans leur intérieur sont plutôt polyédriques, en tous cas très irréguliers ; ceux enfin qui répondent à leurs bords onlla forme de coins. Ces différences de configuration s'expliquent aisément et n'offrent d'ailleurs qu'un intérêt très secondaire.

Les lobules sous-pleuraux sont naturellement les seulsqui soientaccessibles à l'observation, dans une partie de leur étendue, sans préparation. On aperçoit leur base dessinée par un contour polygonal, peu net chez le fœtus mais très évident à partir du moment où la respiration s'est établie. Chez le nouveau-né ce contour, tracé par les vaisseaux inlerlobulaires remplis de sang, est rose ; chez l'adulte il est gris ou noir par suite du pigment qui s'est déposé dans

les interstices conjonctifs.

L^%^ 'MiH ...Alvéoles Nous avons déjà signalé

L ^ftPM^'iE^ "^- ^'^■'/'ft Constitution des lo-

ç^jj^ ^ J^S^^yJ^^^^^Ê^-f-^-^^- Br.in- Les ramifications bron-

aif^éoi. "^^^flOT^jBJ^r^^^^^^ I " chiques, après s'être di-

/^^y^^^^^^^y^ mS^ visées en branches de plus

Alvéoles.,. ^^ ^È^^^^^S^^^ en plus fines qui courent

^f^^^^^Sa^^ dans les intervalles des lo-

JUr^^^^ ii^iK bules et que l'on appelle

/ pour cette raison bron-

ches inter - lohulaires, Fig. 237. — Bronches terminales, avec condt^its alvéolaires i i- » r i +

et alvéoles. (Préparation par corrosion. L'injection a rem- aDOUlissenl linalement, pli incomplètement le lobule. Homme adulte.) lorsqu'elles ontatteint un

calibre qui ne dépasse pas nabituellement 1 mm., aux lobules. Chaque lobule reçoit un ramuscule bronchique qui pénètre dans son épaisseur et prend dès lors le nom de bronche lobulaire ou intra-lobulaire. La bronche lobulaire continue à se diviser et donne naissance successivement à 10 ou 14 petites branches qui s'en détachent à angle droit, ce sont les bronchioles terminales. Jusqu'à présent lescanaux bronchiques étaient régulièrement cylindriques, mais à partir de ce moment on voit apparaître sur leur périphérie de petites éminences hémisphériques, plus ou moins saillantes, d'abord isolées et peu nombreuses, puis de plus en plus abondantes et alors serrées les unes contre les autres. Du côté de l'intérieur de la bronchiole ces saillies répondent à de petites poches dont la cavité communique librement par un orifice plus ou moins circulaire avec la lumière bronchique. Elles constituent ce que l'on appelle les alvéole!< ou vésicules pulmonaires et représentent la partie de l'arbre bronchique morphologiquement et histologiquement différenciée en vue de la fonction respiratoire. Aussi les bronchioles (juien sont munies méritent-elles le nom de bronchioles respiratoires.

Après un certain trajet chaque bronchiole terminale respiratoire se dilate en une petite cavité ou vestibule de laquelle partent plusieurs canaux (de 3 à 6), les conduits alvéolaires.

POUMONS

Ceux-ci restent indivis ou se ramifient encore à plusieurs reprises en nouveaux canalicules qui tous se terminent enfin par une cavité borgne, Vinfuri' dibulum. Les alvéoles qui ont fait leur apparition sur la partie de la bronchiole adjacente au vestibule se retrouvent depuis cet endroit jusqu'à la fin des voies aériennes. Ils se pressent sur tout le pourtour des conduits alvéolaires et des infundibula auxquels ils donnent un aspect boursouflé, mûriforme, très caractéristique.

En résumé la succession des chemins que l'air parcourt pour arriver jusqu'à l'extrême fond de l'appareil pulmonaire où s'effectuent les échanges gazeux est la suivante : bronche interlobulaire, bronche intra-lobulaire, bronchiole terminale, vestibule, conduit alvéolaire, infundibulum, ces trois derniers segments et une partie de la bronchiale terminale tapissés par les alvéoles.

Miller a comparé cette structure à la disposition d'une habitation pompéienne (fig. 240). Autrefois Charcot avait déjà fait appel à l'archéologie mais sétait arrêté à l'habitation romaine. Il ne semble pas qu'il soit très utile d'emprunter des termes de comparaison à une architecture aussi lointaine pour faire comprendre des détails qui n'ont rien de particulièrement compliqué.

L'ensemble des infundibula

(avec les conduits alvéolaires ^ , , . , ^ , . . .,

^ 1 \ • Tous les conduits alvéolaires, ca, sont sectionnés sauf

correspondants) issus d'une un seul qui se prolonge par un infundibulum tapissé

, 1 • I 1 • 1 d'alvéoles. B, bronche intra-lobulaire. A, artère. (Corn-

même bronchiole terminale re- parer avec la ligure 237).

présente une subdivision du

lobule décomposable elle-même en unités plus simples, les infundibula. Ceuxci sont comparables à un système glandulaire alvéolaire et les voies aériennes dans leur ensemble constituent une glande alvéolaire composée (glande en grappes ou glande acineuse).

Alvéoles. — Les alvéoles se présentent sous l'aspect de petites poches généralement hémisphériques, quelquefois allongées en doigt de ganl. Lorsqu'ils sont dilatés ils se pressenties uns contre les autres et s'aplatissent en polyèdres comme les logettes d'un nid d'abeilles. Ils sont séparés les uns des autres par des cloisons ou septa et s'ouvrent tous dans la cavité du conduit alvéolaire ou de l'infundibulum dont ils tapissent la paroi.

Les dimensions des alvéoles sont très variables car ils sont élastiques et se laissent distendre plus oa moins par l'air ou les injections, puis reviennent

Fig. 238. — Moule du lobule pulmonaire (préparé par Steger (de Leipzig) d'après une reconstruction plastique de Miller). Vue d'en haut.

sur eux-mêmes quand la pression cesse. Avec l'âge cette extensibilité augmente et leur diamètre devient également plus considérable, ainsi qu'il ressort des

Fig. 239. — Le moule représenté par la figure précédente vu de profil.

A, artère; V. veine (à la périphérie du lobule); ca, conduits alvéolaires sectionnés;

a, alvéoles.

mensurations suivantes prises par Rossignol sur des poumons insufflés et séchés.

Diamètre moyen des alvéoles (Rossignol)

Enfants qui n'ont respiré que quelques heures.

. 0,05 mm.

de 1 an à 1 an 1/2

3 à 4 ans

. 0,20 à 0,25 mm

. . 0,30 mm.

Ordinairement les alvéoles qui occupent le fond de l'infundibulum (alvéoles terminaux) sont plus spacieux que ceux qui s'ouvrent sur ses faces latérales et dans les conduits alvéolaires (alvéoles pariétaux).

Nombre. ■ — Le nombre total des alvéoles est immense. Huschke l'avait évalué à 1700 ou 1800 millions. Selon Aeby ce chiffre est beaucoup trop élevé. D'après ses calculs chaque millimètre cube de poumon comprendrait 250 alvéoles représentant une surface de 31,2 mm. carrés. En estimant le volume du poumon à 1617 cmc, chez l'homme et à 1290 chez la femme, on obtiendrait chez le premier une somme totale de 404 millions d'alvéoles et chez la seconde de 322 millions (en chiffres ronds). Cette quantité correspondrait à une surface de 50 à 40 mètres carrés pendant l'expiration forcée, de 79 (hommes) à 63 mè-

POUMONS

très (femme) pendant l'état moyen de repos, et enfin de 129 (homme) à 103 mètres (femme) lors d'une dilatation complète.

Ces chiffres, pour approximatifs qu'ils soient, sont propres à donner une idée de l'activité des échanges gazeux entre cette immense nappe d'air renouvelée sans cesse et la nappe sanguine d'une étendue à peu près égale qui circule dans les parois des alvéoles.

Aeby a montré en outre par le calcul que l'accroissement de volume des poumons après la naissance était bien réellement dû à une augmentation du calibre des vésicules déjà formées et non à une néoformation d'alvéoles.