V. intralob

l pet Uob

FiG. 382. — Trois lobules du foie du porc. — Gr. 40 diamètres.

Figure demi-schomatique.

A droite, un lobule coupé en long: à gauche, deux lobules coupés en travers à diflerentes hauteurs.

vers la base du lobule on ne rencontre pas d'espace porte avec ses organes caractéristiques .

La figure 382 nous oblige à faire une remarque : nous avons accepte et maintenu le terme de base du lobule dans le sens que lui avait donné Kiernan (Voy. p. 740), mais la base, ainsi comprise, est quelquefois moins large que le sommet, par exemple, lorsque la veine intralobiilaire se constitue par deux ou trois veinules distinctes. Le sommet parait alors bi-trifunjué ou bien formé par trois sommets particuliers; nous croyons cependant inutile de modifier la terminologie ainsi que l'ont fait certains auteurs qui, désignant sous le nom de sommet ce qui était la base pour Kiernan, ont été amenés à nommer suslobulaire la veine sublobulaire, ce qui peut prêter à confusion avec la veine interlobulaire appelée parfois veine susiobulaire.

La comparaison des coupes transversales et longitudinales ])crmet de reconstruire le lobule qui se présente alors, ainsi que nous l'avons dit plus haut, comme un polyèdre à faces irrégulières dont la base répond à la veine

[SOUUÉ.]

sublobulaire et dont le sommet opposé, souvent arrondi, résulte de la rencontre de quatre à cinq faces. La veine intralobulaire figure l'axe du lobule ; elle n'a pas son origine en cul-de-sac au sommet même comme on l'a prétendu, mais à une distance d'environ 100 ou 120 y..

Chez l'homme et chez la plupart des mammifères, le contour du lobule n'est plus nettement marqué sur les coupes par des cloisons conjonctives; le parenchyme hépatique est alors continu, mais la disposition convergente des capillaires vers la veine centrale indique suffisamment la formation lobulaire. Les espaces portes ont une forme triangulaire, étoilée, arrondie ou ovalaire (homme, fig. 381) et, sauf le cas où un des rameaux de la veine interlobulairo est intéressé suivant sa longueur, il n'est pas possible d'indiquer la situa-

Z.LAaERBAlf£H

Fifi. 383. — Neuf lobules du foie avec leur veine centrale. — D'après Sappey.

1, veine sublobulaire. — 2, veine centrale du lobule. — 3, capillaires collecteurs.

tion des fissures de Kiernan, car le système capillaire communique de lobule à lobule. Et cependant la dilacération permet d'obtenir des grains lobules (Voy. fig. 383), formation essentiellement artificielle et qui résulte de la rupture des capillaires sanguins aux points où ils se séparent des rameaux interlobulaires. Cette division du foie à parenchyme continu en îlots (insulfC hepatis, Arnold) rappelant des lobules, résulte de l'adhérence plus intime du système capillaire et des cellules à la veine intra-lobulaire, adhérence qui reconnaît plusieurs causes. Tout d'abord les capillaires convergeant vers la veine centrale, sont unis par des anastomoses d'autant plus serrées qu'on se rapproche davantage de ce vaisseau ; en outre, vers la périphérie, les capillaires, plus lâches, émanent de plusieurs sources, et sont par conséquent moins résistants et tiraillés dans plusieurs sens au moment de la déchirure. Que le mode de distribution de la veine porte soit une des raisons de la lobulation, ainsi que le prétend Rex, la chose est fort possible; mais en fait, le groupement lobulaire se fait autour de la veine centrale. Il faut également tenir compte, pour expliquer ce groupement, de la disposition particulière du réseau fibrillaire des lobules; les fibres radiées sont épaisses et solidement fixées sur les parois de la veine intralobulaire, tandis qu'elles deviennent de plus en plus grêles

FOI h:. 745

vers les limites du lobule où il est difficile de les distinguer des fines fibres périvasculaires (Voy. fig. 377).

Nous insisterons enfin pour affirmer la topographie du lobule veineux, si conventionnel soit-il, sur ce fait que le foie du phoque, qui réalise, dit-on, le type du lobule biliaire, se déchire en grains adhérents aux branches d'origine des veines sus-hépatiques. Sur les coupes, on aperroit, sans grande difficulté, la disposition convergente des capillaires vers la veine centrale; par contre nous n'avons pu découvrir les cloisons conjonctives qui isolent l'aeinus biliaire : le foie du phoque est aussi pauvre en tissu connectif que celui de l'homme, et les espaces portes s'y présentent également avec un aspect arrondi, ovulaire et plus rarement étoile.

Voies d'excrétion intrahépatiques de la bile. — Le foie étant une glande en tubes ramifiés et anastomosés dont la ])ile représente la sécrétion externe, il importe d'étudier les voies par lesquelles ce liquide est amené dans l'appareil d'excrétion proprement dit. La disposition générale de la glande biliaire permet de lui considérer une portion sécrétante et une portion excrétante. La portion sécrétante est essentiellement constituée par les cellules hépatiques qui limitent entre elles de fins conduits désignés sous le nom de cannlicules biliaires; ces canalicules vont s'ouvrir à la périphérie du lobule dans des canaux plus volumineux, les conduits biliaires, dont l'ensemble forme la portion excrétante : la partie sécrétante de la glande biliaire est donc intralobulaire, tandis que la partie excrétante est extralobulaire. Nous allons étudier successivement : 1" les canalicules biliaires; 2" les conduits biliaires.

1° Canalicules biliaires. — Les canalicules biliaires, encore appelés par quelques auteurs capillaires biliaires, sont des tubes excessivement fins, à section ovalaire, et compris entre les faces accolées de deux cellules hépatiques; ils occupent parfois, mais assez rarement, l'angle de convergence de trois éléments cellulaires. Ces canalicules sont très difficiles à apercevoir sur les coupes ; aussi faut-il, pour les mettre en évidence, avoir recours à des artifices de préparation comme les injections ou les imprégnations. Gerlach (1854) parait être le premier qui ait réussi à les bien injecter : c'est pour cela, sans doute, que quelques auteurs lui en attribuent la découverte; mais ils avaient déjà été signalés par E.-IL Weber (1842), et Natalis Guillot (1849) en avait donné une assez bonne description. Depuis, ils ont été bien étudiés par Budge (1850), par Schmidt (1851)), par Andréjevic (1861), par Mac Gillavry (1863), par Eberth, Irminger, Hering (1866), etc., grâce à d'excellentes injections artificielles, tandis que Chrzonczszewsky (1864) a pu les observer en employant les injections naturelles de sulfîndigotate de soude qui, introduit dans le torrent circulatoire, s'élimine par les voies biliaires sans cependant colorer la cellule hépatique. Enfin, dans ces dix dernières années, les imprégnations faites à l'aide de la méthode de Golgi-Cajal ont permis de contrôler la plupart des faits antérieurement connus, et d'élucider quelques points en litige. On admet aujourd'hui que les canalicules biliaires constituent un riche réseau dont les trabécules mesurent 1 u. à 1,5 [jl, et dont les mailles polygonales, de 15 à 25 jx de diamètre, enlacent une ou quelquefois deux cellules hépatiques. Chez les mammifères, dont le lobule est limité par des cloisons conjonctives, le réseau

[SOULIÉ

est propre au lobule; chez les animaux dont le parenchyme hépatique est continu, comme l'homme par exemple, les canalicules biliaires s'anastomosent au contraire dans l'organe tout entier. G. Relzius (Biolog. Untersuch., 1892 et 1898) a nié l'existence du réseau biliaire, et a prétendu que les canalicules biliaires formaient un plexus dont les éléments constitutifs superposés pouvaient en imposer pour un réseau. Il est certain que'la manière de voir de G. Retzius, soutenue depuis par Stohr, s'appuie sur des observations nombreuses d'anatomie comparée et d'embryologie. Chez les ovipares, le foie, glande tubuleuse à disposition plexiforme, ne présente jamais un aspect réticulaire; de même, pendant la vie fœtale, les canalicules biliaires des mammifères, c'est-à-dire les lumières des cylindres de Remak, ne s'unissent pas en réseau, ^lais le foie devient une glande réticulée au voisinage de la naissance, et l'observation de préparations, obtenues par des procédés différents, montre chez les mammilères adultes un réseau manifeste et toujours très net (Voy. fig. 384). Origine des canalicules biliaires. — Les canalicules biliaires ne sont pas seulement constitués par le réseau péricellulaire, ils paraissent avoir leur origine à l'intérieur même de la cellule hépatique. Pfliiger a le premier entrevu, et Ku])ffer (1873 et 1889) a minutieusement décrit dans le foie de la grenouille, un fin réseau de canalicules intracellulaires. Ce réseau, extraordinairement grêle, se constitue autour du noyau et se dirige en rayonnant vers le pôle de la cellule en relation avec un canalicule biliaire; il converge, en général, vers

de petites cavités ampullaires qui s'ouvrent, par un conduit filiforme, dans le système péricellulaire (Voy.

fig. 385). Les cavités ampullaires sont, pour Kupfïer, « des vacuoles de sécrétion de la bile ». Tour à tour affirmée par Popoff (1880), par Pfeiffer (1883), et niée par Miura (1883), l'existence du réticulum intracellulaire trouve un nouvel appui dans les recherches de Brocvvicz

Fie. 38i. — Réseau des eanniicules l)iliaires chez le chat, par la méthode au chroniate d'argent.

— Grossissement 173 diamètres.

I^es lignes pointillées ropi'ésenteiit les canalicules du plan proTond.

Fie. 380. — Cellules hépatiques de la grenouille ,,^,,. „ ., i i • i

montrant en B le réseau hiliaire avecles va- ('^"^'^O faites sur le chien et sur cuoles intracellulaires et les canalicules inteicellulaires.

A, injection au bleu de Prusse. — B, injt-ction natur^'lle (procédé de Clirzoaczszewsky).

l'homme. Comme Ku|)ffer, Brocwicz a pu constater, dans les cellules hépatiques de ces mammifères, la présence d'un réseau de canalicules excessivement fins en rapport d'une part avec le noyau, et d'autre part avec le système extracellulaire. Les canalicules intracellulaires, situés dani^ les

lral)écules protoplasmiques, sont remplis de sels et de pigments biliaires ; ils présentent des dilatations vacuolaires que Brocwicz interprète comme la section ou la projection des points nodaux du réseau. Les relations des canalicules avec le noyau militent en faveur d'une active participation de celui-ci à la sécrétion biliaire.

Sans nous attarder à discuter l'existence du réseau intracellulaire, qui nous parait très difficile à observer, nous considérerons comme origine des canalicules biliaires les vacuoles qui sont faciles à mettre en évidence par des injections, et surtout par des imprégnations à l'aide du chromate d'argent, comme l'ont fait Geberg (1892), Berkley (1803). Hanoi et Lévi (189")), Kuljabko (1897), etc. Elles sont nettement visibles sous la forme de petites cavités ovoïdes ou spbériques qui paraissent apj>endues aux canalicules biliaires par un petit pédicule filiforme. Ces vacuoles n'occupent pas une position fixe et régulière dans la cellule bépatique ; certaines cellules n'en j)résentent pas* d'autres en laissent voir trois ou quatre juxtaposées Fk-,. :j,sO. — Vacuoles inlercellulaires et canalicules un peu irréo-ulièrement (Voy. biliaires chez le chat par la méthode au chromate i> ..of'x i'°i- 11 .1. -'i d'arc-eiit. — A gauche, grossissement de .325; à droite,

bg. .^80). Kuljabko, a 1 aide j^ ^,jy diamètres.

d'injections de pilocarpine et

d'atropine, a obtenu dans leur forme et dans leur volume, des variations très nettes qui montrent, d'une façon indéniable, leur relation dii"ecte avec la sécrétion biliaire. Aussi pensons-nous, en faisant toutes nos réserves sur le rôle du noyau, que les éléments de la sécrétion biliaire se forment à son voisinage, cheminent le long des trabécules protoplasmiques, en dessinant un réseau canaliculaire de forme variable, et se réunissent au niveau des vacuoles, d'où ils sont éliminés au moment de la sécrétion. Une pareille façon de concevoir les cboses permet de se rendre compte des irrégularités dans l'aspect et dans la position des vacuoles. Les sels et les pigments biliaires, probablement comme le glycogène, se groupent dans des vacuoles, peut-être fixes, peut-être inconstantes comme position, d'où ils sont expulsés dans les canalicules biliaires par le petit conduit filiforme.

La méthode de Golgi-Cajal permet ainsi de révéler certains stades de la sécrétion biliaire, et en j)articulier celui de l'élimination des éléments fabriqués par la cellule hépatique. Certains auteurs ont prétendu que les vacuoles n'existaient pas ou représentaient des espaces intercellulaires; il suffit d'examiner un peu attentivement quelques bonnes imprégnations pour se convaincre de leur existence et pour saisir toute la différence qui sépare les formations vacuolaires des conduits extraoellulaires.

Paroi des canalicules biliaires. — Les canalicules biliaires, qui cheminent entre les cellules hépatiques et les embrassent à la manière d'un anneau, constituent, ainsi que nous l'avons dit, un riche réseau à mailles étroites (Voy. fig. .384 et .380). La position à peu près constante des canalicules qui occupent, en général, le milieu des faces des cellules limitantes, est un fait admis à

[SOULIÉ

peu près sans conteste. On s'est d'abord demandé si les canalicules possédaient une paroi propre, s'ils étaient limités par une sorte de cuticule due à la modilication de l'élément cellulaire, ou s'ils représentaient un simple intervalle entre deux cellules. Eberth (1866), à l'aide d'injections au nitrate d'argent, avait cru mettre en évidence une véritable cuticule, produit de la cellule héj)atique au contact de la lumière du canal. Budge (1839) et Andréjevic (1861) admettaient de leur côté l'existence d'une paroi propre dont Peszke(1873)et Fleischl(1874), à l'aide de procédés différents, étaient parvenus à isoler des fragments par dissociation sur le foie de grenouille; Asp ])rétendit même avoir obtenu des mailles entières du réseau canaliculaire. Entre temps, Legros (1874) avait décrit aux canalicules un revêtement endothélial. Cette opinion, due sans doute à une erreur d'observation, n'a plus qu'un intérêt historique, car, ainsi que le fait remarquer Renaut, la lumière des canalicules étant inférieure à 2 jx, on ne voit pas « quelle variété de cellules endothéliales pourrait la doubler sans s'enrouler plusieurs fois sur elle-même ». Cependant Hering (1867) s'était déjà élevé contre l'existence d'une paroi propre ou même d'une cuticule, et il avait assimilé les canalicules biliaires à la lumière, et les cellules hépatiques aux cellules épithéliales des tubes glandulaires. Cette opinion a définitivement prévalu, grâce aux nombreuses recherches de Ranvier (1886). Cet auteur' a montré que les canalicules biliaires sont élastiques comme les cellules qui les forment, et que l'apparence d'une cuticule, incompatible avec leur élasticité, et observée sur les pièces injectées au nitrate d'argent, résultait de l'imbibition, par ce réactif, de la partie des cellules qui limitent les canalicules. La conclusion à laquelle aboutit Ranvier s'impose donc : « Le canalicule biliaire n'étant purement et simplement qu'une lumière glandulaire, il n'y a pas lieu de considérer une enveloppe quelconque de ce canalicule, pas j)lus qu'il n'y a lieu de chercher une enveloppe à la lumière des acini pancréatiques ou des glandes de Briinner ». Kuljabko (1897) constate cependant que la bordure du canalicule biliaire est formée par une condensation du protoplasma fibrillaire plus particulièrement épaissi à ce niveau.

Rapports des canalicules biliaires avec les cellules hépatiques. — Ces rapports étudiés successivement par Andréjevic, Mac Gillavry, Hering, Peszke, etc., ont été exposés de façon différente par ces auteurs. Pour Mac Gillavry, les canalicules cheminent le long des arêtes des cellules hépatiques, tandis que pour Andréjevic et pour Hering, dans son premier mémoire, on ne les rencontre jamais que sur les faces de ces éléments. Les recherches de Hering avaient d'abord porté sur le lapin, animal chez lequel il parait exister une disposition particulière; aussi cet auteur, ayant ultérieurement étendu ses observations, prétend dans son article du Strickers Ilandbuch que les canalicules biliaires chez certains mammifères (chien, homme) peuvent également occuper les arêtes des cellules. Peszke précise davantage les faits et affirme qu'on trouve aussi souvent les canalicules biliaires sur les arêtes que sur les faces, et qu'en général les points nodaux du réseau canaliculaire répondent aux angles des cellules hépatiques. Les conclusions de Peszke, exactes dans l'ensemble, méritent quelques explications. Lorsque la lumière d'un canalicule est limitée par deux cellules, elle est comprise entre leurs faces de juxtaposition ; si, au contraire, le canalicule chemine entre trois cellules, il est en relation avec leurs

F(tii:.

FiG. 387. — Rapport des cellules hépatiques avec les capillaires sanguins (espaces clairs) et avec les canalicules biliaires (points noirs). — D'après Kôlliker. — Grossissement de 350 diamètres.

("oupe parallèle à la veine centrale chez le lapin.

arêtes, disposition fondamentale, dans la période fœtale (Toldt et Zuckerkandl, 1875). D'ailleurs, les canalicules biliaires constituant un réseau dont les mailles renferment au plus deux cellules, il faut fatalement qu'à un moment donné, un tube canaliculaire croise ou suive l'arête d'une cellule. Lorsqu'il n'existe qu'une seule cellule dans une maille du réseau, cette cellule, comme cela se voit chez le lapin, est en rapport avec un canalicule par toutes ses faces (Voy. i\g. 387) ; tandis que si les mailles sont plus grandes ou les éléments cellulaires plus petits, de manière que deux ou trois cellules soient incluses dans une seule maille, il peut arriver qu'une seule face ou arête soit en relation avec un canalicule : la cellule ne possède alors qu'un seul pôle biliaire.

Rapports des canalicules biliaires avec les capillaires sangniBs. — Les canalicules biliaires, compris entre les colonnes de cellules hépatiques, forment par leur ■ensemble un réseau assez serré, contenu dans le réseau sensiblement plus lâche des capillaires sanguins (Voy. fig, .388). Toutefois ces deux réseaux, profondément enchevêtrés l'un dans l'autre, ne comnumiquent nulle part, ainsi que l'ont montré les injections de chaque système par des masses diversement colorées. Les relations réciproques des capillaires sanguins, des canalicules biliaires et des cellules hépatiques ont été bien établies par Andréjevic en 1861 et formulées ainsi par cet auteur : 1" jamais h's canalicules biliaires ne sont en rapport direct <:tvec les capillaires san- (jiiins; 2» ces deux systèmes de conduits sont toujours séparés par r épaisseur d'une cellule ou d^au moins la moitié rFunc cellule hépatique. La première proposition est une conséquence forcée de la conception d'un réseau biliaire analogue à des séries de tubes glandulaires constitués par les cellules hépatiques; la se- <-onde aurait pu se déduire de l'assimilation du foie à une glande en tube. La ligure 387 empruntée à Kôlliker résume d'une façon parfaite les deux propositions d'Andréjevic. Les coupes parallèles au grand axe des mailles du réseau capillaire montrent parfois très nettement les rela-

l'OIRIER ET CIIARPY. — IV. 49

388. — Capillaires sanguins (en bleu) et canalicules biliaires (en noir). — D'après Cadiat.

[SOUUÉ.]

lions des cellules hépatiques avec les deux systèmes réticulaires. La lumière des canalicules biliaires est alors intéressée suivant le sens de la longueur et le canalicule rappelle la section longitudinale d'un tube glandulaire, avec cette différence toutefois qu'il existe des points nodaux d'où partent des branches anastomotiques vers les autres canalicules qui, s'ils étaient exactement parallèles, répondraient à la représentation schématique de la glande réticulée. Nous n'insisterons pas davantage sur certaines particularités que présentent assez souvent les coupes et que Renaut a minutieusement étudiées dans son iraité d'histologie pratique; nous ferons seulement remarquer que, dans l'ensemble, le réseau capillaire et le réseau canaliculaire ont leurs mailles disposées de telle façon que les trabécules qui les constituent sont à peu près perpendiculaires (Ranvier).

Nous avons considéré jusqu'ici, avec la plupart des histologistes, les canalicules biliaires comme réunis en un réseau régulier et parfait; il importe toutefois de signaler cette particularité déjà observée par Eberth et par Ilering, quelquefois nettement visible sur les pièces imprégnées par la méthode de Golgi-Cajal (KôUiker, Retzius, etc.), que quelques canalicules se terminent en cœcum. Étant donnée la régularité absolue des extrémités aveugles de ces canalicules, on ne saurait incriminer une imprégnation défectueuse. Il s'agit en réalité d'un tube qui ne serait pas anastomosé avec les voisins et qui représenterait alors l'extrémité de la lumière d'un cylindre de Remak.

Quelques auteurs, et en particulier Hering, ont essayé de schématiser les relations des cellules hépatiques avec les canalicules biliaires et avec les capillaires sanguins, mais les figures qu'ils ont données ne rendent pas exactement compte des faits. Les cellules hépatiques n'ont pas toutes la même forme, et les mailles des deux systèmes de réseau n'ont pas toujours la régularité qu'on leur attribue. D'autre part, la reconstruction dans l'espace d'un fragment de lobule hépatique est particulièrement difficile et délicate, et il n'est plus possible de schématiser sur un plan une disposition irrégulière et gauche, c'est-à-dire située dans des plans diiïérents. Il est donc préférable de renoncer à la schématisation peut-être superflue, car il nous paraît assez facile de concevoir un réseau à mailles assez larges, le réseau sanguin, dans lequel serpentent des colonnes d'une ou de deux cellules hépatiques qui limitent un second réseau plus étroit, le réseau biliaire, dont les multiples anastomoses n'arrivent jamais au contact du réseau sanguin. On peut se faire ainsi une idée assez exacte de la texture du foie.

Mode de transition entre les canalicules et les conduits biliaires ou passages de Hering. — Les canalicules biliaires intralobulaires s'ouvrent dans les voies d'excrétion qui rampent à la surface des lobules, et que nous appellerons conduits périlobulaires. Le mode d'abouchement des canalicules sécrétants dans les conduits excréteurs a été bien étudié par Hering, aussi la zone de transition est-elle souvent désignée sous le nom de passage de Hering. D'après cet auteur, il existe pour le foie, comme pour toutes les glandes tubuleuses, une transition brusque entre les éléments du tube sécréteur et ceux du conduit excréteur. Ce qui rend assez difficile l'observation du passage, c'est que ce dernier ne se trouve jamais dans le même plan que les deux canaux qui le forment; presque toujours, comme le remarque très justement Renaut, le canalicule biliaire fait un coude avant de s'aboucher dans le conduit périlobulaire. Sur les coupes heureusement réussies, on peut voir la transition s'opérer de la façon suivante : aux deux cellules hépatiques qui limitent le canalicule intralobulaire, viennent se substituer, sans aucun intermédiaire, deux cellules pavimenteuses qui appartiennent à la paroi du conduit périlobulaire. Mais comme la différence de hauteur entre les deux éléments cellulaires est considérable, le calibre du conduit excréteur devient brusquement plus grand que celui du canalicule sécrétant, et les deux cellules hépatiques font saillie dans la

lumière du conduit périlobulairo. Chacun de ces conduits, à cause de la richesse du réseau intralohulaire, reçoit un nombre considérable de canalicules; aussi faut-il se figurer chaque cellule pavimenteuse du conduit excréteur comme commune à deux ou trois passages.

Asp (1873), qui s'est occupé de la continuité des voies biliaires dans tout le parenchyme hépatique, conçoit les choses tout autrement. Les conduits biliaires sont continus depuis leur origine jusqu'à leur terminaison, et, si l'on suit leur transformation au niveau des lobules, on voit que les conduits périlobulaires dont l'épithélium est pavimenteux, se continuent dans le lobule par des cellules plates ou fusiformes dont les noyaux sont nettement visibles dans les canalicules biliaires. Cette opinion, adoptée par Heidenhain, pourrait être i'apj)rochée de celle de Legros (1874) relative à l'existence d'éléments endothélîaux tapissant les canalicules biliaires, et il serait possible d'assimiler la disposition signalée par Asp à celle des cellules centro-acineuses du pancréas. Malheureusement les descriptions de Asp n'ont pas été retrouvées par les autres histologistes qui ont, au contraire, confirmé les données de Hering ; celles-ci trouvent d'ailleurs un solide appui dans les données d'histologie comparée et d'embryologie, ainsi que l'a montré Ranvier (1886). En 1893, R. Krause a de nouveau étudié dans la série des vertébrés, les passages de Hering. Dans tous les cas observés, le mode de transition a toujours été le même; aux cellules hé])atiques succèdent « avec ou sans forme intermédiaire » les cellules des conduits biliaires, mais la transition ménagée qui parait exister chez les vertébrés inférieurs ne se retrouve pas chez les mammifères. Chez aucun type, R. Krause u'a retrouvé la disposition signalée par Asp, et il insiste sur ce fait que l'on ne rencontre dans les fins conduits biliaires des mammifères, ni une cuticule, ni même une zone ectoplasmique dans le sens que lui attribue W. Flemming.

2^ Conduits biliaires. — Les conduits biliaires s'étendent depuis la périphérie du lobule jusqu'au bile du l'oie où leur réunion constitue le canal hépatique. Comme dans tout ce trajet leurs caractères histologiques se modifient, nous décrirons trois variétés de conduits biliaires ; et) les conduits périlobulaires; h) les conduits interlobulaires; r) les conduits biliaires proprement dits.

n) Conduits périlobulaires. — Ces conduits, que l'on pourrait à la rigueur, par analogie avec les veines, appeler sus- ou sublobulaires, se caractérisent comme tout le svstème des voies d'excrétion biliaire par leurs multiples anastomoses dans les fissures de Kieruan. Ce réseau anastomotique des conduits bdiaires parait avoir été signalé pour la première fois par Duverney en 17(tt. chez les serpents; il a été retrouvé et bien décrit chez les mammifères par Natalis Guillot en 1847. Les conduits périlobulaires, par le fait qu'ils cheminent entre les lobules, ne recueillent pas la sécrétion biliaire d'un seul lobule, mais de tous les lobules avec lesquels ils sont en rapport, c'est-à-dire le plus souvent de deux ou trois. D'autre part, chaque lobule est en relation avec nne douzaine de conduits périlobulaires, de telle sorte qu'avec les anastomoses multiples des voies d'excrétion, on peut considérer les lobules comme entourés d'un très riche réseau excréteur. Les conduits périlobulaires mesurent au niveau des passages un diamètre d'environ 25 à 30 a chez l'homme, et sont formés par une paroi

[SOULIÉ

nterM).

A ri.

Nerf

propre homogène de 2 à 3 jx doublée intérieurement d'un épithélium pavimenteux simple dont les éléments ne dépassent guère 8 ^. Le diamètre de ces conduits augmente à une faible distance des passages, et aux points où conimenœnt les anastomoses, il atteint près de 45 [jl. La paroi propre paraît alors un peu épaissie, mais elle reste homogène, et les cellules pavimenteuses deviennent cubiques et ont une hauteur moyenne de 12 à 14 jx. Le réseau périlobidaire est donc constitué par un système de travées de 40 à 50 [jl d'épaisseur limitant des mailles irrégulières et très variables (de 30 à 100 (x). Chez les mammifères dont les lobules sont circonscrits par des cloisons coiijonctives (porc), le réseau périlobulaire est compris tout entier dans ces cloisons, et par place le tissu connectif affecte une disposition concentrique à la lumière du conduit, et peut en imposer pour une paroi distinctive. Au contraire,

chez les mammifères à parenchyme hépatique continu et en particulier chez l'homme, le réseau est en pleine substance du foie, les canaux excréteurs apparaissent alors avec leur véritable caractères et tels que nous les avons décrits.

b) Conduits interlobulaires.

— Nous décrirons comme type de cette variété de conduits biliaires, ceux que l'on rencontre dans l'espace de Kiernan en compagnie du rameau de la veine porte et de l'artère hépatique (V. p. 740). Commeles précédents, ils s'anastomosent, mais en mailles beaucoup plus larges. En général,, on doit les considérer comme résultant de la réunion d'une quinzaine de conduits périlobulaires. Bien que lefait ne soit pas rigoureusement exact chez tous les animaux, nous les considérerons comme caractérisés par une paroi conjonctive et par un épithélium cylindrique, en faisant remarquer toutefois que les conduits périlobulaires présentent près de leur abouchement dans les conduits interlobulaires des cellules d'environ 20 jx de hauteur. Nous prendrons comme type de notre description les conduits interlobulaires tels qu'on peut les observer dans les espaces portes, chez l'homme (Voy. fig. 389). Ils apparaissent avec une lumière d'environ 40 à 50 ;x bordée par un épithélium cylindrique simple dont chaque élément mesure de 25 à 30 jx. Ces cellules prismatiques ou cylindriques, que nous retrouverons avec les mêmes caractères tout le long des voies biliaires, sont claires, transparentes et possèdent un noyau ovalaire dirigé suivant leur grand axe. Du côté de la lumière, elles présentent une sorte de production cuticulaire qu'on a assimilée à un plateau. Vers la périphérie, les cellules s'écartent parfois pour ad-

c bit.

Fio. 381. — Espace porte chez l'homme.

Gr. 86 diamètres.

mettre entre elles des éléments destinés à la rénovation épithéliale. Les cellules épithéliales sont séparées de la paroi conjonctive du conduit interlobulaire par une membrane basale que Renaut considère comme une membrane vitrée, et (|ui représente très probablement la paroi homogène des tul)es périlobulaires. La paroi connective, épaisse de 50 a en moyenne, est formée par des éléments cellulaires et par des fibres lamineuses entrelacées de quelques fines fibrilles élastiques; on peut toujours distinguer au contact de la basale une disposition concentrique des faisceaux conjonctifs qui, tout à fait à la périphérie du conduit interlobulaire, affectent une direction longitudinale. Cette description peut s'appliquer à toutes les voies biliaires dont le diamètre est compris entre 80 et 200 a. Signalons encore un détail sur lequel Ranvier insiste spécialement : les cellules cylindriques des conduits interlobulaires présentent souvent la réaction du glycogène, argument puissant en faveur de la communauté d'origine de ces éléments et des cellules hépatiques.

c) Conduits biliaires proprement dits. — Sous ce titre, nous réunissons toutes les voies d'excrétion de la bile dont le diamètre est supérieur à 200 p., par conséquent visibles à l'œil nu, et qui aboutissent aux deux branches de division du canal hépatique. Leur constitution typique apparaît dans les conduits mesurant de 0,5 à i mill. de diamètre. L'épithélium, dont les éléments atteignent 40 tjL chez l'homme, est appliqué contre une membrane basale assez nette; quant <à la paroi conjonctive, elle est formée de deux couches bien différenciées. Dans les conduits dont la paroi est comprise entre 0,3 et 0,5 mill., la couche interne mesure de 0,10 à 0,15 mill., et l'externe de 0,2 à 0,3 mill. La couche interne est constituée par des lames conjonctives concentriques à la lumière du canal; ces lames, assez minces, sont parcourues par un réseau élastique très délicat, et les pièces injectées montrent au-dessous de l'épithéliura de nombreux capillaires richement anastomosés. La couche externe laisse voir une structure dont la trame est plus grossière; entre d'épais faisceaux conjonctifs à direction longitudinale, serpentent de grosses fibres élastiques, et par place on aperçoit la coupe de vaisseaux sanguins d'un assez fort calibre et de quelques faisceaux nerveux, composés de fibres de Remak. La couche interne, visible à l'œil nu, d'après Henle, se caractérise par sa couleur jaune, sa dureté et son aspect poli tout à fait spécial.

Heidenhain a signalé dans les voies biliaires intrahépatiques, depuis les conduits interlobulaires, la présence d'éléments musculaires lisses disposés sur deux assises, l'une circulaire interne, l'autre longitudinale externe; mais la plupart des histologistes se sont élevés contre cette opinion, et c'est seulement à partir des branches de division du canal hépatique que nous avons trouvé quelques rares fibres musculaires.

Si maintenant nous considérons l'ensemble des voies biliaires intrahépatiques tel qu'on l'aperçoit sur les pièces obtenues par les corrosions ou mieux j)ar la radiographie (Voy. fig. 390), nous voyons que l'ancienne comparaison de Kiernan est assez exacte et qu'on peut le comparer à un arbre dont le tronc est représenté par le canal hépatique et dont les innombrables rameaux, touffus et enchevêtrés, s'anastomosent entre eux. C'est surtout sur la richesse de ces anastomoses que Kiernan a particulièrement insisté, car il avait remarqué qu'une injection poussée par l'une des branches du canal hépatique

[SOULIÉ

remplit tout le foie et reflue par l'autre branche. L'arhre biliaire dont le tronc répond au canal hépatique, se divise à angle droit en deux branches, l'une droite, l'autre gauche. La branche droite fournit une collatérale importante pour le lobe carré, et la branche gauche en donne de son côté une pour le lobe de Spiegel (Voy. fig. 397). Ces branches émettent à leur tour une série de rameaux qui se détachent d'abord suiv^ant le type monopodique, c'est-à-dire que le tronc principal envoie des branches secondaires sans affecter une disposition régulière; d'ailleurs, chaque rameau important fournit en même temps que de grosses divisions, de fins ramuscules pour les espaces interlobulaii'cs avec lesquels il est en rapport. Lorsque les rameaux principaux n'ont phis

Fio. 390. — Voies biliaires inltnhépaliques chez l'agneau. — Injection au verinillnn,

d'après une radiographie de iMarie.

Les anastomoses sont très rares, si toutefois elles existent.

qu'un faible calibre, le type dichotomique (Eberth, Kolliker, Cajal, Retzius) parait se substituer au mode de division monopodique. Alors on ])eut remarquer certaines particularités que nous avons observées sur un foie d'agneau injecté et radiographié (Voy. fig. 390) : un rameau déterminé, avant de se diviser dichotomiquement se rétrécit sensiblement tandis que les deux rameaux secondaires qui lui font suite présentent dans toute leur étendue une dilatation ampullaire formant en quelque sorte réservoir et très nettement limitée à l'extrémité opposée par un nouveau rétrécissement. Les multiples anastomoses qui se font entre les divers rameaux de l'arbre biliaire affectent des formes différentes; elles sont arciformes, elliptiques, etc., et ont lieu par convergence, par arcade ou par inosculation. Multipliées à l'infini chez le porc, elles sont également très nombreuses chez le rat, chez le lapin, chez le bœuf, chez le

mouton ot chez le cheval, tandis qu'tîlles le sont beaucoup moins chez l'honmie (Sappey); elles nous paraissent faire presque entièrement défaut dans le foie d'agneau dont la figure 390 représente une radiographie. Les conduits biliaires et leurs anastomoses cheminent avec les branches de division de la veine porte dans les gaines glissoniennes, et se caractérisent, d'après Rex, par leur disposition épiportale (Voy. fig. 397).

Pour avoir achevé l'étude des conduits biliaires il nous reste à dire quelques mots : 1° des glandes qui leur sont annexées et 2" de certaines formations avortées, connues sous le nom de vasa aberrantia.

l" Giamdes biliaires. — Les conduits biliaires présentent dans leurs parois des formations glandulaires rudimentaires, qui acquièrent leur plus grand déve-

P lACraRBAUIR D

Fui. 391. — Glandes biliaires et anastomoses des conduits biliaires, (irossissement 18 diamètres. — D'après Sappey.

loppement sur les branches de division du canal hépatique, et que l'on désigne sous le terme général de glandes biliaires. L'existence de pareilles formations sur des canaux sécréteurs ne se rencontre guère que dans les voles biliaires et dans le canal de Wirsung. Nous les examinerons sur les conduits biliaires de différents calibres depuis le point où elles apparaissent, c'est-à-dire à partir des espaces portes.

Sur les fins conduits interlobulaires, ces glandes affectent la forme de simples dépressions en doigt de gant qui s'ouvrent dans la lumière du canal tantôt directement, tantôt par l'intermédiaire d'un petit conduit excréteur. (]es productions glanduliformes sont parfois isolées, le plus souvent elles se réunissent par groupe de cinq à six.

La forme utriculaire simple se modifie dans les conduits dont le diamètre est compris entre 0,1 et 0,3 mill., et la glande est alors représentée par trois ou quatre petites vésicules de 60 à 70 jx qui s'abouchent dans un canal commun. Celui-ci chemine tantôt obliquement, tantôt normalement, pour aller s'ouvrir par un petit orifice déprimé (pore biliaire) entre les cellules de l'éplthélium de revêtement.

[SOUUÉ.]

Les glandes biliaires sont relativement volumineuses sur les grosses branches de division du canal hépatique où leurs dimensions varient entre 0,5 et 1 mill. (Voy. fig. 391). En général lenticulaires et sensiblement aplaties, elles affectent le type des glandes utriculaires composées; leur canal excréteur se subdivise eu un certain nombre de branches divergeant à angle droit, et qui se terminent par de petites formations lobulées composées chacune de cinq à six vésicules dont le diamètre peut atteindre de 90 à 100 [x. Les orifices des conduits excréteurs, visibles à l'œil nu sur les conduits biliaires ouverts et étalés, mesurent pai-fois 0,5 mill. ; aussi n'avaient-ils pas échappé à l'observation des anciens anatomistes, et Kiernan les a décrits comme les pores de follicules glandulaires. Les gros conduits biliaires laissent voir également des formations rudimentaires analogues à celles que nous avons étudiées sur les canaux de plus petit calibre.

Toutes ces glandes ou glandules sont construites sur le même type; elles présentent une paroi de nature conjonctive dans laquelle se trouve un riche réseau capillaire, et elles sont doublées intérieurement par un épithélium cylindrique simple analogue à Tépithélium de revêtement de toutes les voies biliaires. Legros, et Ranvier ont insisté sur ce fait que cet épithélium ne montre pas de différenciation glandulaire, et Renaut a proposé de désigner ces pseudo-glandes sous le nom de cryptes. E.-H. Weber les assimilait aux Vaisseaux aberrants, tandis que Kolliker et Reale en faisaient des réservoirs de la bile. Mais le riche réseau vasculaire et la présence de cholestérine dans leur épithélium permettent de supposer qu'elles fournissent certains éléments de la sécrétion biliaire ; leur constance dans la série animale donne môme à penser qu'elles jouent un rôle assez actif dans cette sécrétion. Il faut cependant se garder d'exagérer leur importance, et d'opposer d'une manière absolue, comme le faisait Ch. Robin, la glande biliaire hépatique constituée par l'ensemble des glandes et des voies biliaires à la glande glycogénique formée par les cellules hépatiques et par le système vasculaire.

La forme et les dimensions des glandes biliaires varient suivant les espèces animales; leur nombre est parfois tellement considérable qu'il est alors fort difficile, ainsi que le fait observer Sappey, d'apercevoir la paroi du conduit biliaire (Voy. fig. 391).

2" Conduits aberrants (vasa aberrantia). — Lorsque, après une bonne injection des voies biliaires, on examine attentivement la surface du foie, il n'est pas rare d'observer, sous l'enveloppe fibreuse, des conduits qui se subdivisent et s'anastomosent sans se mettre jamais en relation avec des lobules. Ces ramifications spéciales des voies biliaires étaient bien connues de Ferrein (1753) qui les avait remarquées surtout dans le ligament triangulaire. Tour à tour prises pour des lymphatiques ou pour des capillaires sanguins (J. MûUer), elles ont été bien étudiées par E.-H. Weber (1842) qui a fixé leur véritable nature et leur a donné le nom de vasa aberrantia. Ces conduits aberrants rappellent, en effet, par leur structure celle des voies biliaires, et sont, comme elles, constitués par une paroi conjonctive et par un épithélium cylindrique ; ils se ramifient en canaux de plus en plus grêles, s'anastomosent en réseau et se terminent par des extrémités aveugles quelquefois renflées en ampoules. Les conduits aberrants ont, en général, une couleur jaune, et sont pourvus

FOIK. 757

de nombreuses glandes tantôt atrophiées et déformées, tantôt, au contraire, notablement hypertrophiées (Voy. lig. 392).

La plupart des auteurs considèrent les vasa aberrantia comme des branches de prolifération du foie tubulé priuiitif arrêtées dans leur développement, et qui n'ont pas donné naissance par leur extrémité à du parenchyme hépatique. Sappey soutient une opinion un peu différente; pour lui, les vaisseaux aberrants représentent des parties superficielles du foie dont les lobules se seraient atrophiés, tandis que les conduits excréteurs auraient pris un développement considérable. Il justifie cette hypothèse en alléguant qu'on ne voit jamais de vaisseaux aberrants ni chez le fœtus, ni chez l'enfant, qu'on ne les rencontre chez les adultes qu'à partir d'un certain âge, et qu'enfin ils sont fréquents

T. l.lCKeii»JLVEK del.

Fio. 392. — Conduits aberrants (vasa aberrantia) du foie de l'homme. Grossissement 6 diamètres. — D'après Sappey.

On voit en 'î et 3 des conduits anastomosés sur les parois desquels se montrent de nombreuses glandes

biliaires hypertrophiées.

chez le vieillard. De tels faits ne sont pas d'une exactitude absolue, et nous avons vu plusieurs fois les vasa aberrantia très bien développés sur le foie de fœtus à terme.

Dans leur mémoire sur l'évolution du foie de l'homme, Toldt et Zuckerkandl (1875) se sont efforcés de bien préciser les points où on les trouve le plus souvent. Les vaisseaux aberrants observés par Ferrein dans le ligament triangulaire gauche sont ceux qui ont été les premiers décrits; Ferrein et Kiernan les auraient suivis jusqu'à la face inférieure du diaphragme, tandis que Theile les a le plus souvent rencontrés dans cette région à la surface du foie, mais il ne les a jamais vus s'insinuer entre les deux feuillets du ligament triangulaire. En général, ils se présentent sous la forme de huit à di.x tubes anastomosés en réseau dont les travées mesurent de 40 à 50 u sur une longueur d'un millimètre. Un autre lieu d'élection des conduits aberrants est situé derrière le lobe de Spiegel, au niveau du pont de substance fibreuse qui passe derrière la veine cave inférieure dans le territoire hépatique de laquelle on est

[SOUUÉ.]

presque toujours sur d'en trouver. On en rencontre également très souvent tout autour de la vésicule biliaire, et dans le sillon de la veine ombilicale; Sappey en a également signalé au niveau de l'attacbe du ligament suspenseur et le long du bord tranchant du foie. Peut-être existe-t-il aussi quelques conduits aberrants dans l'intérieur du foie au niveau des espaces portes ainsi qUe dans le voisinage du bile, mais jamais ils ne sont en relation directe avec les branches de division de la veine porte.

Les vaisseaux aberrants ne sont pas propres à l'espèce humaine, et la plupart des mammifères en possèdent de très nets; leur constance chez les vertébrés supérieurs ainsi que la présence à leur intérieur d'un liquide muqueux et jaunâtre sembleraient justifier jusqu'à un certain point l'opinion des auteurs qui leur font jouer un rôle actif dans la sécrétion biliaire. E. H. Weber les assimilait à de véritables glandes annexées aux conduits biliaires; il y aurait peut-être lieu de les considérer comme des réservoirs dans lesquels la bile achève de s'élaborer, en dehors de la digestion ou lorsqu'elle ne s'écoule pas dans l'intestin.

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