FOI

l'ir,. 429. — (!elliil(>s liépnliques do la prenniiilli' iiionlraiil eu l> le réseau biliaire avec les vacuoles intracellulaires et les canalicules inlerceilulaires. — D'après Kupller.

A, injection au bleu de Prusse. — B, injprlir.n naturelle (|pr(icédé de Clirzonczszewskx i.

par PfcilTer (l'SS3), et niée par Minra (liSS'i), l'cxistenco du réticulum intracellulaire trouve un nouvel appui dans les recherches de Brocwicz (IKOT) faites sur le chien et sur l'homme. Commr KupfTer, Brocvvicz a pu constater, dans les cellules hépatiques de ces mammifères, la présence d'un réseau de canalicules excessivement fins en rapport d'une part avec le noyau, et d'autre part avec le système e.xtracellulaire. Les canalicules intracellulaires, situés entre les trabécules protoplasmiques, sont remplis de sels et de pigments biliaires; ils présentent des dilatations vacuolairesqueBrocwiczinterprète comme la section ou la projection des points nodau.v du réseau. Les relations des canalicules avec le novau militent en faveur d'une active participation de celui-ci à la sécrétion biliaire. Des recherches plus récentes (1900-l'.l02) ont amené Brocvvicz à admettre dans la cellule hépatique deux sortes de canalicules intracellulaires, les uns en relation avec les canalicules biliaires, et,les autres (canalicules d'alimentation) avec les capillaires sanguins. Ces deux variétés de canalicules sont juxtaposés, mais fjuelques auteurs ont conclu à des communications directes pouvant explifpicr le passage dans le sang des sels et des pigments biliaires.

Sans nous attarder ;« discuter l'existence du réseau intracellulaire, qui nctiis parait très difficile à observer, nous considérerons comme origine des canalicules biliaires les vacuoles, cpii sont faciles à mettre en évidence par des injections, et surt((ut par des imprégnations il l'aide du chromate d'argent, V ; "h \S__ V' c(jmme l'ont fait Geberg(18î)2).

^-y-v., "'N'^''^"""^^ Morkiey (IS'.IS), Ilanot et J.évi

' \ ' (180:')), Kuijabko (IS'IT), etc.

lu.. 4:50. — N'acuoles iiilercellulairos et canalicules Klles sont nettement visibles l.iliaires chez le chat |)ar la méthode au chromate ^^^i^ j^ forme de petites cavités iTarireiit. — .\ c-audic. grossissement de :î2.') ; à droite, , .

de 7()i)diamètie>. ovoïdes OU spheriques qui pa-

raissent appendues aux canalicules biliaires par lui petit pédicule liliFoiine. (les vacuoles n'occupent [)as luie position fixe et régulière dans la cellule lie[>atique; certaines cellules n'en |)résentent pas. d'autres en laissent voir trois ou quatre juxtaposées lin peu inégulièrement (fig. i.'^O). Kuijabko. à l'aide d'injections de pilocarpine et d'atropine, a obtenu dans leur foniie et dans leur volume At's variatiijns très nettes qui montrent, d'une façon indéniable, leur relation directe avec la sécrétion biliaire, .\ussi pensons-nous, en faisant toutes nos réserves sur le rôle du novau. que les élT-ments constituants de la bile se

[SOil.lL

l'orment à son voisinage, cheminent le long des ti'abécules protoplasmiques, en dessinant un réseau canaliculaire de forme variable, et se réunissent au niveau des vacuoles, d'où ils sont éliminés au moment de la sécrétion. Lne pareille façon de concevoir les choses permet de se rendre compte des irrégularités dans l'aspect et dans la position des vacuoles. Les sels et les pigments biliaires, probablement comme le glycogène, se groupent dans des vacuoles, peut-être fixes, peut-être inconstantes comme position, d'où ils sont expulsés dans les canalicules biliaires par le petit conduit filiforme. I^a méthode de Golgi-Cajal permet ainsi de révéler certains stades de la sécrétion biliaire, et en particulier celui de l'élimination des éléments fabriqués par la cellule hépatique. Certains auteurs ont prétendu que les vacuoles n'existaient pas ou représentaient des espaces intercellulaires; il suffit d'examiner un peu attentivement quelques bonnes imprégnations, pour se convaincre de leur existence et pour saisir toute la dilîérence qui sépare les formations vacuolaires des conduits extracellulaires.

Paroi des canalicules biliaires. — Les canalicules biliaires, qui cheminent entre les cellules hépatiques et les embrassent à la manière d'un anneau, constituent, ainsi que nous l'avons dit, un riche réseau à mailles étroites (fig. 428 et 430). La position à peu près constante des canalicules qui occupent, en général, le milieu des faces des cellules limitantes, est un fait admis à peu près sans conteste. On s'est d'abord demandé si les canalicules possédaient une paroi propre, s'ils étaient limités par une sorte de cuticule due à la modification de l'élément cellulaire, ou s'ils représentaient un simple intervalle entre deux cellules. Eberth (1800), à l'aide d'injections au nitrate d'argent, avait cru mettre en évidence une véritable cuticule, produit de la cellule hépatique au contact de la lumière du canal. Budge (1839) et Andréjevic (1861) admettaient de leur côté l'existence d'une paroi propre dont Peszke (1873) et Kleischl (1874), à l'aide de procédés différents, étaient parvenus à isoler des fragments par dissociation sur le foie de grenouille; Asp prétendit même avoir obtenu des mailles entières du réseau canaliculaire. Entre temps, Legros (1874) avait décrit aux canalicules un revêtement endothélial. Cette opinion, due sans doute à une erreur d'observation, n'a plus qu'un intérêt historique, car, ainsi que le fait remarquer Uenaut, la lumière des canalicules étant inférieure à 2 a, on ne voit pas « quelle variété de cellules endothéliales pourrait la doul)ler sans s'enrouler plusieurs fois sur elle-même ». Cependant Ilering (1807 s'était déjà élevé contre l'existence d'une paroi propre ou même d'une cuticule, et il avait assimilé les canalicules biliaires à la lumière, et les cellules hépatiques aux cellules épithéllales des tubes glandulaires. Cette opinion a définitivement prévalu, grâce aux nombreuses recherches de lîanvier (1880). Cet auteur a montré que les canalicules biliaires sont élastiques comme les cellules qui les forment, et que l'apparence d'une cuticule, incompatible avec leur élasticité, et observée sur les pièces injectées au nitrate d'argent, résultait de l'imbibition, par ce réactif, de la partie des cellules qui limitent les canalicules. La conclusion à laquelle aboutit Ranvier s'impose donc : « Le canalicule biliaire n'étant purement et simplement qu'une lumière glandulaire, il n'y a pas lieu de considérer une enveloppe quelconque de ce canalicule, pas plus ([u'il n'y a lieu de chercher une enveloppe à la lumière des acini pancréatiques-

ou des glandes de Briinner ». Cependant Kuljabko (1897) admet que la bordure du canallcule biliaire est formée par une condensation du protoplasma fibrillaire, plus particulièrement épaissi à ce niveau, et Brocwicz (1000) décrit une fine paroi, propre, dépourvue de structure.

Rapports des canalicules biliaires avec les cellules hépatiques. — Ces rapports, étudiés successivement par Andréjevic, Mac Gillavry, Hering, Peszke, etc., ont été exposés de façon différente par ces auteurs. Pour Mac Gillavry, les canalicules cheminent le long des arêtes des cellules hépatiques, tandis que pour Andréjevic et pour Hering, dans son premier mémoire, on ne les rencontre jamais que sur les faces de ces éléments. Les recherches de Hering avaient d'abord porté sur le lapin, animal chez lequel il parait exister une disposition particulière ; aussi cet auteur, ayant ultérieurement étendu, ses observations, prétend dans son article du Stricker's Handbuch que les canalicules biliaires chez certains mammifères (chien, homme) peuvent également occuper les arêtes des cellules. Peszke précise davantage les faits et affirme qu'on trouve aussi souvent les canalicules biliaires sur les arêtes que sur les faces, et qu'en général les points nodaux du réseau canaliculaire répondent aux angles des cellules hépatiques. Les conclusions de Peszke, exactes dans l'ensemble, méritent quelques explications. Lorsque la lumière d'un canalicule est limitée par deux cellules, elle est comprise entre leurs faces de juxtaposition; si, au contraire, le canalicule chemine entre trois cellules, il est en relation avec leurs arêtes, disposition fondamentale, dans la période fœtale (Toldt et Zuckerkandl, 1875). D'ailleurs, les canalicules biliaires constituant un réseau dont les mailles renferment au plus deux cellules, il faut fatalement qu'à un moment donné, un tube canaliculaire croise ou suive larète d'une cellule. Lorsqu'il n'existe qu'une seule cellule dans une maille du réseau, cette cellule, comme cela se voit chez le lapin, est en rapport avec un canalicule par toutes ses faces (fig. 431); tandis que si les mailles sont plus grandes ou les éléments cellulaires plus petits, de manière que deux ou trois cellules soient incluses dans une seule maille, il peut arriver qu'une seule face ou arête soit en relation avec un canalicule : la cellule ne possède alors qu'un seul pôle biliaire.

Rapports des canalicules biliaires avec les capillaires sanguins. — Les canalicules biliaires, compris entre les colonnes de cellules hépatiques, forment i)ar leur ensemble un réseau assez serré, contenu dans le réseau sensiblement plus lâche des capillaires sanguins (fig. 432). Toutefois ces deux réseaux, profondément enchevêtrés l'un dans l'autre, ne communiquent nulle part, ainsi que 1 ont montré les injections de chaque système jiar des masses diversenuMit colorées. Les relations réciproques des capillaires sanguins, des canalicules biliaires l't des cellules hépatiques ont été bien établies par Andréjevic en 18G1 et forumlé^s ainsi par cet auteur : 1° jai/uds les canalicules biliaires ne sont en rapport direct avec les capillaires sancjuins; 2" ces deux sijslè)ne-< de con-

Fig. 431. — Rapport des cellules hépatiques avec les capillaires sanguins (espaces clairs) et avec les canalicules biliaires (points noirs). — D'après Kùlliker. — Grossissement de 350 diamètres.

Coupe parallèle à la veine centrale chez le lapin.

[soulœ:

((uits sont toujours séparés par Ccpaissevr (Tune cellule ou cFaïc inoins la moitié d'une cellule /lépatique. La première proposition est une conséquence sJ>V ^ ( forcée de la conception d'un

réseau biliaire analogue à des séries de tubes glandulaires constitués par les cellules hépatiques; la seconde aurait pu se déduire de l'assimilation du foie à une glande en tube. Les figures 431 et 433, empruntées à Kôlliker, résument d'une façon parfaite les deux propositions d'Andréjevic. Les coupes parallèles au grand axe des mailles du réseau capillaire montrent parfois très nettement les relations des cellules hépatiques avec les deux systèmes réticulaires. La lumière des canalicules biliaires est alors Intéressée suivant le sens de la longueur (fig. 433), et le canalicule rappelle la section longitudinale d'un tube glandulaire, avec cette différence toutefois qu'il existe des points nodaux, d'où partent des branches anastomotiques vers les .autres canalicules qui, s'ils étaient exactement parallèles, répondraient à la représentation schématique de la glande réticulée. Nous n'insisterons pas davantage sur certaines particularités que présentent assez souvent les coupes, et que Renaut a minutieusement étudiées dans son Traité d'histologie pratique ; nous ferons seulement remarquer que, dans l'ensemble, le réseau capillaire et le réseau canaliculaire ont leurs mailles disposées de telle façon que les trabécules qui les constituent sont à peu près perpendiculaires (Ranvier).

Fig.

432. — Capillaires sanpuiiis (en bleu) et canalicules biliaires (en noii). — D'après (Radiât.

Fig. i'i'-L — Rapport des cellules hépatiques avec les canalicules biliaires (en noir) et avec les capillaires sanguins (espaces blancs). — D'après KOllikcr.

Grossissement de 330 diamètres.

r, canalicules bi-

Nous avons considéré jusqu'ici, avec la plupart des liistologistes, les canalicule biliaires comme réunis en un réseau rég-ulier et parfait; il importe toutefois de signaler cette particularité déjà observée par Eberlh et par Jlerinp, (pielqucfois nettement visible sur les pièces imprégnées par la méthode de Golgi-Cajal (K(illiker, Het/ius, etc.), que quebiues canalicules se terminent en ca-cum. Étant donnée la régularité absolue des extrémités aveugles de ces canalicules, on ne saurait incriminer une im]iregnation dcfcclueuse

b, capillaires saoguins.

lia ires.

Coupe perpendiculaire à la veine centrale

Il s'ap'it en réalité d'un tube (|ui ne serait pas anastomosé avec les voisins et ipii rejjrésenlerait alors l'extrémité de la lumière d'un cylindre de Hemak.

(Jueliiues auteurs, et en particulier Herinp-, ont essayé de schématiser les relations des cellules hépatiques avec les canalicules liiliaires et avec les capillaires sanguins, mais les ligures (pi'ils ont données ne rendent pas exactement compte des faits. Les cellules hépali("|ues n'ont pas toutes absolument la même forme, et les mailles ties deux systèmes de réseau n'ont pas toujours la ré^-ularité qu'on leur attribue. D'autre part, la reconstruction dans l'espace d"un fragment de lobule liépatiiiue est particulièrenuMit difficile et délicate, et il n'est ]ilus possible de schématiser sur un plan une disposition irrégulière et gauche, c'est-à-dire située dans des plans diiïérents. Il est donc préférable de renoncer ù la schématisation peut-être superflue, lar il nous parait assez facile de concevoir un réseau à mailles assez larges, le réseau sanguin, dans lequel serpentent des colonnes d'une ou de deux cellules hépatiques qui limitent un second réseau plus étroit, le réseau biliaire, dont les multiples anastomoses n'arrivent jamais au contact du réseau sanguin. On peut se faire ainsi une idée assez exacte île la texture ilu foie.

Mode de transition entre les canalicules et les conduits biliaires ou passages de Hering. — Les canalicules biliaires intraJobidaires s'ouvrent dans les voies <rexcrétion qui rampent à la surface des lobules, et que nous appellerons con- 'liiils péri/obulairex. Le mode d'aboucbement des canalicules sécrétants dans les conduits excréteurs a été bien étudié par llering, aussi la zone de transition est-elle souvent désignée sous le nom de passage de Hering. D'aprcs cet auteur, il existe pour le foie, comme pour toutes les glandes tubuleuses. une transition l)rusque entre les éléments du tube sécréteur et ceux du conduit excréteur. Ce qui rend assez difficile l'observation du passage, c'est que ce dernier ne se trouve jamais dans le même plan que les deux canaux qui le forment; presque toujours, comme le remarque très justement Honaut, le canalicule biliaire fait un coude avant de s'aboucher dans le c(ui(lnit i^érilobulaire. Sur les coupes heureusement réussies, on peut voir la transition s'opérer de la façon suivante : aux deux cellules hépatiques qui limitent le canalicule intralobulaire, viennent se substituer, sans aucun intermédiaire, deux cellules pavimenteuses qui appartiennent à la paroi du conduit périlobulaire. Mais comme la différence de hauteur entre les deux éléments cellulaires est considérable, le calibre du conduit <'xcréteur devient brusquement plus grand que celui du canalicule sécrétant, et les deux cellules hépatiques fout saillie dans la lumière du conduit périlobulaire. Chacun de ces conduits, à cause de la richesse du réseau intralobulaire. reçoit un nombre considérable de canalicules; aussi faut-il se figurer chaque cellule pavimenteuse du conduit excréteur comme commune à deux ou trois passages.

Asp (IS73), qui s'est occupé de la continuité des voies biliaires dans tout le parenchyme hépatique, conçoit les choses tout autrement. Les conduits biliaires sont continus depuis leur origine jusqu'à leur terminaison, et, si l'on suit itiii' transformation au niveau des loI)ules, on voit que les conduits périlobidaires, dont l'épilhélium est pavimentcux, se poursuivent dans le lobule parties cellules plates ou fusifornies dont les noyaux sont nettement visibles dans les canalicules biliaires. Cette opinion, adoptée par Ileidenhain. pourrait être rapprochée de celle de Legros (IH74), relative à l'existence d'éléments en.lothéliaux tapissant les canalicules biliaires, cl il scia jiossible d'assimiler la disposition signalée [lar Asp à celle des cellules centro-acineuses du pancréas. Malheureusement les descriptions de Asp n'ont pas été retrouvées par les autres histologistes (jui ont, au contraire, confirmé les données de llering; celles-ci tnuivent

[SOULIli.]

d'ailleurs un solide appui dans les données d'histologie comparée et d'embryologie, ainsi que l'a montré Kanvier (1880). En 1803, R. Krause a de nouveau étudié, dans la série des vertébrés, les passages de Hering. Dans tous les cas itliservés, le mode de transition était toujours le même; aux cellules hépatiques succèdent, « avec ou sans forme intermédiaire, » les cellules des conduits biliaires, mais la transition ménagée qui parait exister chez les vertébrés inférieurs no se retrouve pas chez les mammifères. Chez aucun type, R. Krause n'a retrouvé la disposition signalée par Asp, et il insiste sur ce fait que l'on ne rencontre dans les fins conduits biliaires des mammifères, ni une cuticule, ni même une zone ectoplasmique, comprise dans le sens de W. Flemming.

2'^ Conduits biliaires. — Les conduits biliaires s'étendent depuis la périphérie du lobule jusqu'au bile du foie où leur réunion constitue le canal hépatique. Comme dans tout ce trajet leurs caractères histologiques se modifient, nous décrirons trois variétés de conduits biliaires : a) les conduits périlobulaires; b) les conduits interlobulaires ; c) les conduits biliaires proprement dits.

a) Conduits périlobulaires . — Ces conduits, que l'on pourrait à la rigueur, par analogie avec les veines, appeler sus- ou sublobulaires, se caractérisent, comme tout le système des voies d'excrétion biliaire, par leurs multiples anastomoses dans les fissures de Kiernan. Ce réseau anastomotique des conduits biliaires paraît avoir été signalé pour la première fois par Duverney en 1761, chez les serpents; il a été retrouvé et bien décrit chez les mammifères par Natalis Cuillot en 1848. Les conduits périlobulaires, par le fait qu'ils cheminent entre les lobules, ne recueillent pas la sécrétion biliaire d'un seul lobule, mais de tous les lobules avec lesquels ils sont en rapport, c'est-à-dire le plus souvent de deux à cinq. D'autre part, chaque lo])ule est en i-elation avec une douzaine de conduits périlobulaires. de telle sorte qu'avec les anastomoses multiples des voies d'excrétion, on peut considérer les lobules comme entourés d'un très riche réseau excréteur. Les conduits périlobulaires mesurent au niveau des passages un diamètre d'environ 25 à 30 a chez l'homme, et sont formés par une paroi propre homogène de 2 à 3 a, doublée intérieurement d'un épithéliuni pavinienteux simple dont les éléments ne dépassent guère 8 pu Le diamètre de ces conduits augmente à une faible dislance des passages, et aux points où commencent les anastomoses il atteint près de 45 a. La paroi propre parait alors un peu épaissie, mais elle reste homogène, tandis que les cellules l»avi menteuses deviennent cubiques et ont une hauteur moyenne de 12 à 14 u.. Le réseau périlobulaire est donc constitué par un système de travées de 40 à 50 ij. d'épaisseur limitant des mailles irrégulières et très variables (de 30 à 100 u). (^hez les mammifères dont les lobules sont circonscrits par des cloisons conjonctives (porcj, le réseau périlobulaire est compris tout entier dans ces cloisons; par places, le tissu counectif affecte une disposition concentrique à la lumière du conduit et peut en imposer pour une paroi distincte. Au contraire, (liez les mammifères à parenchyme hépatique continu, et en particulier cbez rhonime, le réseau est en pleine substance du foie, les canaux excréteurs apparaissent alors avec leur véritable caractère, et tels que nous les avons décrits.

//) Conduits interlobulaires. — Nous décrirons, comme type de celte variété de conduits biliaires, ceux (|ue l'on rencontre dans l'espace de Kiernan en

FOI h:.

hUi-Aobul.

■ .Xet-I

I <,»,/. hil.

coinpagiiii' du rameau de la veine porte et de l'artère hépatique (\ t»y. p. T.'i.}). (lonime les précédents, ils s'anastomosent, mais en mailles beaucoup plus larges. En général, on doit les considérer comme résultant de la réunion d'une ([uinzaine de conduits périlobulaires. Bien que le fait ne soit pas rigoureusement exact chez tous les animaux, nous les considérerons conmie caractérisés par une paroi conjonctive et par un épithélium cylindrique, en faisant remar- ([uer toutefois (|ue les conduits périlol)ulaires présentent près de leur abouchement dans les conduits interlobulaires des cellules d'environ 20 u. de hauteur. Nous |)rendrons, comme type de notre description, les conduits interlobulaires tels qu'on peut les observer dans les espaces portes chez l'homme (fig. 434).

Ils apparaissent avec une kimière d'environ 40 à ")() y.

bordée par un épitliéliuni cylindrique simple dont cha- ([ue élément mesure de 2o à 30 a. Ces cellules prismatiques ou cylindriques, que nous retrouverons avec les mêmes caractères tout le long des voies biliaires, sont claires, transparentes et possèdent un noyau ovalaire dirigé suivant leur grand axe. Du côté de

la lumière, elles présentent une sorte de production cuticulaire qu'on a assimilée à un plateau. Vers la périphérie, les cellules s'écartent parfois pour admettre entre elles des éléments destinés à la rénovation épithéliale. Les cellules épithéliales sont séparées de la paroi conjonctive du conduit interlobulaire par une membrane basale que Renaut considère comme une vitrée, et qui représente très probablement la paroi homogène des tubes périlobulaires. La paroi connective, épaisse de 50 y. en moyenne, est formée par des éléments cellulaires et par des fibres lamineuses entrelacées de quelques fines fibrilles élastiques; on peut toujours distinguer au contact de la basale une disposition concentriciue «les faisceaux conjonctifs qui, tout à fait à la périphérie du conduit interlobulaire, affectent une direction longitudinale. Cette description peut s'applitiucr ;i toutes les voies biliaires dontle diamètre est compris entre SO et 20()a. Signalions encore un détail sur lequel Hanvier insiste spécialement : les cellules lylindriques des conduits interlobulaires présentent souvent la réactinii du glycogène, argument puissant en faveur de la communauté d'origine de ces éléments et des cellules hépatiques.

c) Conduits biliaires proprement dits. - Sous ce titre, nous réunissons toutes les voies d'excrétion de la bile dont le diamètn; est supérieur à 200 y., par consé(j[uent visibles à l'œil nu, et (|ui aboutissent aux deux branches de division

FiG. 434. — Kspace porte chez riiomiue. (Ir. 80 diamètres.

<oUl.lE

(lu canal hépatique. Leur constitution typique apparaît dans les conduits mesurant de 0.5 à l mm. de diamètre. L'épithélluni. dont les éléments atteignent 40 [j. chez l'homme, est appliqué contre une memhrane hasale assez nette; quant à la paroi conjonctive, elle est formée de deux couches bien dilTérenciées. Dans les conduits dont la paroi est comprise enti*e 0,3 et 0,5 mm., la couche interne mesure de 0,10 à 0,15 mm., et Texterne de 0,2 à 0,3 mm. La couche interne est constituée par des lames conjonctives concentriques à la lumière du canal; ces lames, assez minces, sont parcourues par un réseau élastique très délicat, et les pièces injectées montrent au-dessous de l'épithélium de nombreux capillaires richement anastomosés. La couche externe laisse voir une structure dont la trame est plus grossière ; entre d'épais faisceaux conjonctifs à direction longitudinale, serpentent de grosses libres élastiques, et par places on aperçoit la coupe de vaisseaux sanguins d'un assez fort calibre et de quelques faisceaux nerveux composés de fibres de Uemak. La couche interne, visible à l'œil nu, d'après Henle, se caractérise par sa couleur jaune, sa dureté et son aspect poli tout à fait spécial.

Heidenhain a signalé dans les voies biliaires intrahépatiques, depuis les conduits interlobulaires, la présence d'éléments musculaires lisses disposés sur deux assises, l'une circulaire interne, l'autre longitudinale externe; mais la plupart des histologistes se sont élevés contre cette opinion, et c'est seulement à partir des branches de division du canal hépatique que nous avons trouvé quelques rares fibres musculaires.

Si maintenant nous considérons l'ensemble des voies biliaires intrahépatiques tel qu'on l'aperçoit sur les pièces obtenues par la corrosion ou par la radiographie (fig. 435), nous voyons que l'ancienne comparaison de Kiernan est assez exacte, et qu'on peut l'assimiler à un arbre dont le tronc est représenté par le canal hépatique et dont les innombrables rameaux, touffus et enchevêtrés, s'anastomosent entre eux. C'est surtout sur la richesse de ces anastomoses que Kiernan a particulièrement insisté, car il avait remarqué qu'une injection poussée par l'une des branches du canal hépatique remplit tout le foie et reflue par l'autre branche. L'arbre biliaire dont le tronc répond au canal hépatique, se divise à angle droit en deux branches, l'une droite, l'autre gauche. La iiranche droite fournit une collatérale importante pour le lobe carré, et la branche gauche de son cùté eu donne une ])our le lobe de Spiegel (fig. 443). Ces branches émettent à leur tour une série de rameaux qui se détachent d'abord suivant le tvpe monopodique, c'est-à-dire que le tronc principal envoie des branches secondaires sans affecter une disposition régulière; d'ailleurs, chaque rameau important fournit en même temps que de grosses divisions, de fins ramuscules pour les espaces interlobulaires avec lesquels il est en rapport. Lorsque les rameaux principaux n'ont plus qu'un faible calibre, le type dichotomique (Eberth, KùUiker, Cajal, Retzius) paraît se substituer au mode de division monoj)odique. Alors on peut remarquer certaines particularités que nous avons oi)servées sur un foie d'agneau injecté et radiographié (fig. 435) : im rameau déterminé, avant de se diviser dicliotomiqiiement se rétrécit sensiblement tandis que les deux rameaux secondaires qui lui font suite présentent dans toute leur étendue une dilatation ampullaire formant en quelque sorte réservoir et très nettement limitée à l'oxti'émité opposée par un nouveau rétré-

cissenient. Les multiples anastomoses qui se font entre les divers rameaux de l'arbre biliaire affectent des formes différentes; elles sont arciformes, elliptiques, etc., et ont lieu par convergence, par arcade ou par inosculation. Multipliées à rinfini chez le porc, elles sont également très nombreuses chez le rat, chez le lapin, chez le bœuf, chez le mouton et chez le cheval, tandis qu'elles le sont jjeaucoup moins chez l'homme (Sappey); elles nous paraissent faire presque entièrement défaut dans le foie d'agneau dont la figure 43o représente une

FiG. 435. — Voies biliaires hépatiques cliez l'agneau. — Injection au vermillon,

d'après une radiographie de Marie.

Les anastomoses sont très rares, si toutefois elles existent.

radiographie. Les conduits biliaires et leurs anastomoses cheminent avec les branches de division de la veine porte dans les gaines glissoniennes et se caractérisent, d'après Rex, par leur disposition épiporlale (fig. 443).

Pour avoir achevé l'étude des conduits biliaires il nous reste à dire quelques mots : 1" des glandes qui leur sont annexées, et 2" de certaines formations avortées, connues sous le nom de vasa aberrantia.

1° Glandes biliaires. — Les conduits Ijiliaires présentent dans leurs parois des formations glandulaires rudinientaires, qui acquièrent leur plus grand déveloj)pement sur les branches de division du canal hépatique, et que l'on désigne sous le terme général de glanda biliaires. L'existence de pareilles formations sur des canaux sécréteurs ne se rencontre guère que dans les voies biliaires et dans le canal de Wirsung. Nous les examinerons sur les conduits biliaires de différents calibres depuis le point oîi elles apparaissent, c'est-à-dire à partir des espaces portes.

Sur les fins conduits inleil<il>iilaires, ces glandes afîectentla forme de simples