LA RATE CHEZ LES VERTERRÉS INFERIEURS (SELACIENS

Prenons pour type la rate des poissons cartilagineux ou sélaciens. Nulle part, chez les Vertébrés, la rate n'est un organe fatalement unique, issu d'un seul bourgeon en un point bien limité. C'est à l'origine un simple amas de mésenchyme, dans l'épaisseur du mésogastre ou du mésoduodénum, en contact immédiat avec la veine porte ou ses branches gastro-pancréatico-duodénales. Hien qu'en général il y ait un lieu d'élection plus précis pour chaque espèce, partout où il y a de ces branches on peut voir apparaître, soit une rate unique, soit d'emblée plusieurs rates, souvent une grosse et plusieurs petites. Ce dernier cas se rencontre chez l'homme plus fréquemment encore qu'on ne le croit, mais les petites rates accessoires, du volume d'un grain de chènevis à celui d'un pois ou d'une noisette, disséminées sur les branches des vaisseaux spléniques ou des vaisseaux droits, enfouies dans la graisse, passent souvent inaper(;ues. On sait qu'Albrecht (V. p. 83o) en a compté une fois environ 400. C'est normalement que, chez plusieurs espèces de sélaciens, la rate se présente ainsi à l'état divisé, égrenée en une infinité de petites perles rouges complètement séparées, saillantes sur le mésogastre. Chez le Carcharias glaucus on en compte près de 2000.

[LAGUESSIi.]

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FiG. 484. — Le lobule splénique schématique chez les sélaciens (Carcharias).

m, mésûirastre. — c, cap-ule. — a. artère.- — v, v, v, veines. — et. coi'ps terminaux de Poucliel. — pr, pulpe rouge. — pb, pulpe blanche.

Le lobule splénique. — Chacune de ces sphérules (parmi les plus petites au moins) représente un véritable lobule splénique sc/téma tique, une unité parfaitement caractérisée, avec ses éléments disposés dans un ordre constant

^^ dont nous retrouverons trace chez

tous les Vertébrés (fig. 484) : autour la capsule fibreuse, en continuité avec le tissu du mésogastre; au milieu une artériole centrale, pénétrant par le hile, et montant dans Taxe en se ramifiant. Les veines sont multiples; une centrale accompagne un certain temps l'artère; mais la plupart sont au contraire périphériques; dans la capsule même, vers sa face interne, elles forment un réseau excessivement riche qui enserre l'organe. De ce plexus veineux périphérique partent de courtes branches pénétrantes, dont les rameaux se dirigent audevant de ceux de l'artère.

L'espace intermédiaire est rempli par les deux pulpes : la hlandie, centrale, forme comme une gaine très épaisse au tronc artériel et à ses branches; la rouge remplit tout le reste. Par places, chez d'autres espèces (Lamna), plusieurs lobules se soudent, mais restent encore distincts par la présence d'autant de mamelons superficiels, et surtout par la structure interne : c'est une transition à l'oraane massif.

a) Pulpe rouge. — Elle est constituée par une charpente réticulée contenant dans ses mailles des éléments libres. Cette charpente, facile à mettre en évidence par le pinceautage ou le secouage des coupes, est une variété de tissu conjonctif réticulé, formée presque uniquement de cellules éloilées, très ramifiées, anastomosées entre elles. Le noyau de ces éléments peut manquer; le corps est formé, partiellement au moins, d'une substance homogène très réfringente et résistante, analogue à celles des lamelles endothéliales (rapprochement di^à fait par Kœlliker). Souvent donc on se trouve en face d'un réticulum hyalin, qui, sur de larges espaces (Acanthias), semble formé uniquement de fibrilles anastomosées. L'absence de gélatine après coction prouve que ces trabécules ne sont pas des fibres collagènes, des fibres conjonctives au sens ordinaire du mot. Le développement y montre chez l'embryon, à l'origine, de larges cellules granuleuses, dont on voit peu à peu les prolongements se ramifier de plus en plus, perdre leurs granules, se transformer en filaments hyalins, réfringents, le corps s'étirer et subir la même métamorphose, le noyau disparaître (Acanthias)'. Dans certaines trabécules pourtant, au voisinage

1. Recherches sur le développement de l;i rate chez les poissons. Journal de Canatomie et de la plujxittlogie, 1890.

surtout de la capsule et des vaisseaux, se développent aussi aux dépens de la cellule, mais indirectement, quelques fibres conjonctives et élastiques.

Les éléments contenus représentent un mélange tout à fait spécifique de globules du sang adultes, hématies et leucocytes, avec des ccllidcs sanguinea mères et des hématoblastes. Les premières sont de petites cellules rondes, constituées par un noyau à réticulum chromatique très net, entouré d'une couche protoplasmique infiniment mince, difficile à voir, souvent épaissie en calotte sur un point. Ce sont les noyaux (.rorigine de G. Ponrhet. Hion que celui-ci ait spécifié que ce sont des cellules complètes, on confond encore souvent sa conception avec celle de C/i. Robin, qui les considérait comme des noyaux libres (épithélium nucléaire) ; nous emploierons donc de préférence l'expression de cellules mères (IL-F. Muller). Les /lématoblastes ou érythroblastes (signalés par Vulpian, étudiés par Pouchet, Hayem, Malassez chez les amphibiens, par Pouchet, Phisalixchez les sélaciens, par Hizzozero, Eberth... sous le nom de plaquettes à noyaux), sont des éléments nucléés, généralement aplatis à la façon des hématies, mais incolores, moins volumineux, particulièrement remarquables par leur altérabilité spéciale, leurs propriétés adhésives, et leur rùle dans la coagulation (Ilayem). Pouchet, Ilayem, ont montré que les hématoblasles se transforment en hématies ; Pouchet, que, dans la rate des poissons et des amphibiens, les noyaux d'origine (ou cellules mères), souche commune, deviennent les uns des leucocvtes, les autres des hématoblastes, puis des hématies.

On a cru longtemps que les érythroblastes, pour devenir hématies, devaient passer fatalement par la forme en navette aplatie et à propriétés adhésives, considérée par Ilavem comme le seul véritable héinatoblaste. On s'est convaincu aujourd'hui que dans les rénovations rapides du sang (après saignée ou jeune prolongé) ce n'est aucunement un stade nécessaire. Pour Dekhuysen c'est une variété de globules spéciale (thrombocytes), destinée à assurer la coagulation du sang dès qu'il quitte les vaisseaux. Pour Jolly, ce sont des hématies transformées, arrêtées dans leur évolulion.

Fk;. iS.'i. — Teniiinaisou (rime \eiiio (v) dans lo ifticuluiii pulpaiie chez les sélaciens(Ange).

/, Iraljùculcs (lu réticulum. — o, orifices criblant la paroi v«in(Mise pa.

b) Pulpe blanche. — La pulpe blanche est formée des mêmes éléments, réticulum et contenu, avec cette différence que celui-ci est réduit aux seules cellules mères, les éléments du sang ne pénétrant pasjusque-là, la transformation hémaloblastique n'y ayant pas lieu davantage. Le tissu est très analogue au tissu adénoïde des follicules clos. Sur les bords il passe insensiblementà celui de la pulpe rouge, sans limite bien tranchée. I>es fibres conjonctives y sont assez abondanles.

r) Vaisseaux sanguins. — Kait rajMlal. une injcclion iHtussée par l(>s vaisseaux sanguins, quels qu'ils soient, nMuplil k- réseau de la juilpc' rouge

[L.iGUESSE.]

instantanément : artères et veines viennent s'y ouvrir à plein canal. Du cùté des veines, la chose est des plus nettes. Sur les veinules de 30 à 40 a, à tunique mince (fig. 485), on voit apparaître de petits orifices, bientôt de plus en plus nombreux et de plus en plus larges, si bien que la paroi ajourée finit par disparaître en se confondant graduellement avec le réticulum. Aux fines artérioles font suite des capillaires, qui, après un trajet assez court, s'ouvrent tout à coup dans une maille. Ils sont entourés d'un épais manchon formé par le réticulum condensé : corps terminaux artériels de Pouchel (sélaciens). Le sang arrive donc par l'artère centrale ; dirigé vers la périphérie par ses rameaux radiés et les capillaires qui leur font suite, il tombe dans les mailles du réseau où il se fraye passage, par traînées irrégulières, comme l'eau d'un ruisseau presque tari entre les cailloux de son lit (Frey), jusqu'aux orifices veineux périphériques, largement ouverts en entonnoir, et à parois cribriformes. L'ensemble de la pulpe rouge est un vaste sinus ou espace sanguin cloisonné, une sorte d'angiome caverneux. Cette circulation anormale du sang à travers les mailles du tissu conjonctif, la présence de deux pulpes différentes, sont des faits au moins singuliers dont seule peut nous rendre compte l'histogénie, qui nous a déjà expliqué la constitution du réseau.

(/) Histogénie. — (Test surtout chez les poissons osseux qu'elle est démonstrative au début. La lati' apparaît, chez la truite, sous forme d'une petite masse de mésenchyme uniquement constituée de cellules polyédriques serrées, au contact immédiat de la paroi de la veine porte encore réduite à un simple endothélium : c'est Véminence spléniijue. Parmi les cellules constituantes, les unes deviennent étoilées, et s'anastomosent par leurs pointes pour constituer le réliculum de la pulpe. Les autres tendent à s'arrondir, et restent emprisonnées dans les mailles ainsi formées. Ce sont les cellules mères (noyaux d'origine), les futurs éléments libres de la pulpe, destinés à se transformer peu à peu, les uns en leucocytes, les autres en hématies, en passant par un stade hcmatoblaste plus ou moins net. La transformation commence dés l'apparition de l'éminence splénique, par la mise en liberté, dans les mailles voisines de la veine, de leucocytes, puis bientôt d'hématies. Ces éléments tombent dans le vaisseau d'autant plus facilement que la paroi endothéliale de celui-ci a temporairement disparu dans la région splénique. Dès son apparition, la rate est nettement un organe hématopoiétique.

La difj'ércnriation des deux pulpes n'a pas d'autre origine. Au début, la rate, incolore, est entièrement formée de pulpe blanche, dense, serrée, imperméable au sang-, privée de vaisseaux. I*ar suite de la mise en liberté de leucocytes et d'hématies, un certain nombre de mailles se vident et se laissent envahir par le sang- refluant de la veine, auquel s'ajouteront bientôt les hématies formées sur place. L'ensemble des mailles occupées par des globules du sang; mélangés à des éléments en transformation n'est autre chose que la pulpe rcjufje. L'existence de celle-ci est donc connexe à la formation du sang- par la rate. Elle se constitue par une sorte de processus de cavernisation, mais tout différent de celui décrit par M. Ranvier dans les g-anglions lymphatiques. D'abord peu étendue, la pulpe rouge envahit rapidement la majeure partie de la rate, ne laissant chez l'adulte, autour des artères, qu'une réserve de pulpe hlunchc. c'est-à-dire de cellules mères proliférant par division directe, et indispensable à la reproduction des éléments. Cette réserve tend ellemême à disparaître chez les sujets vieux.

La formittiun des veines est un phénomène secondaire. Si l'organe restait réduit à une mince couche périveineuse, directement, des mailles du réseau, les globules blancs et rouges produits pourraient continuer à tomber dans la veine porte (ou plutôt sous-intestinale), sans que le besoin de veines propres se fit sentir. Mais il n'en est rien, la rate s'accroît de fa(,-on à former une masse volumineuse. 11 est donc nécessaire qu'aux dépens de liles, de séries de mailles de la pulpe rouge, s'isolant du reste par une paroi de plus en plus complète, se forment des trajets, des canaux plus réguliers, pour aller drainer les nouveaux éléments produits jusque dans les profondeurs de l'organe. C'est ainsi, en effet, que se constituent les veines, ])ar une simple régularisation de Aies de mailles de la pulpe ouge. dont les trabécules limitantes s'ordonnent en une série d'anneaux, autour d'un axe commun, s'élargissent peu à peu, de filiformes deviennent membraneuses, et se fusionnent pour former la paroi veineuse, .\ussi (chez le fuUus d'Acanthias surtout) pendant très long-

temps les petites veines ont un parcours très irré^ulier, et sont criblées de trous. Aussi retrouvons-nous jus([ue chez l'adulte ces trous vers l'extréuiité de la veine, dont la paroi criblée devient graduellement partie inté^erante du réseau.

Les artères se développent tardivement, bien après les veines, par des pointes d'accroissement qui viennent s'ouvrir dans certaines mailles de la pulpe, et alors seulement s'établit dans l'organe une véritable circulation.

Schéma de la rate. — La cellule endolhéliale des premiers vaisseaux et le p-lobule sanguin ayant une oriiiine commune, nous pouvons, dans l'éminence spléni(|ue, admettre la continuité, l'équivalence de l'endotliélium persistant de la veine porte avec les amas de cellules mères. L'éminence tout entière nous apparaît alors comme un amas de véritables îlots de M'ai/', ramifiés et anastomosés dans tous les plans (non plus dans un seul comme dans l'aire vasculaire du poulet), et destinés à se dissocier complètement pour donner du sanj;-: une réserve de ces îlots persistant jusque chez l'adulte (pulpe blanche). Le réseau qu'ils forment serait si serré qu'entre deux capillaires pleins voisins on ne trouverait plus qu'une cellule, la cellule du réseau, représentant la paroi commune, ou plutôt le tissu conjonctif interposé. Cette cellule revêt ici les caractères de l'élément endothélial qu'elle remplace, et dont elle est obligée déjouer le rùle (tous les éléments

du capillaire plein s'étant transformés en g-lobules). Elle n'en diffère que par sa forme étoilée, ramifiée. C'est du tissu conjonctif modifié, adapté à la fonction endothéliale. La figure 480, qui résume ces données, est un schéma de la rate réduite à sa plus simple expression.

FiG. 486. — ï^cliéma de la rate.

cp, pulpe blanche formée de capillaires pleins anastomosés (an), conslitiiés par des cellules mères serrées, état primitif.* — 6, ces cellules se di.^socianl pour tomber dans une veine F. — en, son endotliélium. — r, réticulum en continuité avec la paroi conjonctive de la veine. — Pr, mailles qui, par la cbute <les cellules mères et l'invasion du sang, sont devenues pulpe rouge. — .1, artère.