LYMPHE I

La lymphe est généralement considérée comme un tissu dont les cellules, 1 leucocytes, sont plongées dans une substance fondamentale liquide, le plasm Pour nous, la partie essentielle de la lymphe c'est le plasma; les élémen figurés qu'elle contient, et dont les plus essentiels sont les leucocytes, ne repr sentent que des hôtes de passage. Aussi, contrairement à l'usage établi, lei consacrerons-nous un chapitre distinct.

Le plasma, ou si l'on préfère la lymphe, car ce sont, potur nous, deux term synonymes, ne doit d'ailleurs pas être considéré comme un simple produit i filtration, c'est une sécrétion, véritable résultat d'un travail cellulaire.

Cl. Bernard, ayant montré que des sels solubles tels que Tiodure de potassium ou prussiate de potasse, injectés dans le sang, passaient immédiatement dans la lymphe, N et Ludvvig, ayant mis en évidence l'influence de la pression sanguine sur le débit lympl tique, il est classique de dire que le plasma lymphatique résulte de la filtration capillaire sérum sanguin.

Cependant, il ne peut s'agir que d'une filtration bien élective, puisque Chauveai trouvé beaucoup moins de glucose dans le plasma lymphatique que dans le plasma ssl guin. Il est juste d'ajouter qu'il y a longtemps déjà, d'autres auteurs avaient soupçor! que la lymphe n'était pas un simple produit de filtration. C'est ainsi que, pour Ch. Rob elle était formée, non seulement des substances empruntées au plasma sanguin, mais, t' probablement aussi, des produits de désassimilation des éléments anatomiques. Pour Longi c'était une sorte de chyle formé aux dépens de la substance propre de l'animal.

Mais il faut arriver à ces dernières années pour voir sérieusement battre en brèchr conception, toujours classique, de la lymphe, produit de la filtration mécanique du saiiu

Tout d'abord, c'est Heidenhain qui, voyant la lymphe se former et circuler une ou di heures après la ligature susdiaphragmatique de l'aorte, en conclut que la lymphe n'est un produit de filtration mais un produit de sécrétion endothéliale. Le même physiolof. remarque aussi que certaines substances agissent comme lymphagogues alors que la i' sion sanguine demeure normale ou même diminue. L'action de ces corps ne peut s"e\ quer qu'en supposant qu'ils produisent un appel de lymphe aux dépens des éléments figi des tissus.

Starling s'élève contre ces interprétations : il pense que, dans l'expérience d'Heidenh; la lymphe provient du foie et que la ligature susdiaphragmatique de l'aorte ne moi pas la pression dans les capillaires hépatiques. Suivant lui, les lymphagogues parésien musculature vasculaire et surtout, altérant l'endothélium, exagèrent sa perméabilité.

Pour vérifier Phypothèse d'Heidenhain et se mettre à l'abri des objections de Starl Hamburger a étudié le débit de la lymphe sur le cou d'un cheval dont la tête était im bilisée et dont le corps, les membres travaillaient. Dans ces conditions, il a vu qui quantité de lymphe triplait et quadruplait malgré la diminution de la pression carotido-jt laire. Enfin, par sa méthode hématolytique, il a trouvé que cette lymphe possédait pression osmotique plus grande que celle du sérum de la jugulaire. De même, la c scopie a montré à Leathes, à Fano et à Bottazi que le point de congélation (A) d lymphe est toujours supérieur (plus éloigné de 0°) à celui du sang.

Ax

A(7 (Leathes)

— Cei? (Fano et Bottazi).

D'après Fano et Bottazi, les injections de phosphore, qui détruisent la paroi endothéjîe' ne produisent aucun effet sur la concentration sanguine mais diminuent la concentr jw de la lymphe du canal thoracique (avant, A=:- — 0°63; après, A = — 0°o8).

Tscherewkow constate que des saignées qui diminuent, dans de notables proport le taux des éléments solides du sérum sanguin, laissent intacte la lymphe.

Asher et Barbera trouvent que la lymphe augmente dans les mêmes proportions qui urinaire; sa toxicité est plus grande que celle du sang. Elle ne résulte ni d'une fllti ' (théorie classique), ni d'une sécrétion endothéliale (théorie d'Heidenhain) : elle a sa s i essentielle dans le fonctionnement vital des cellules. '

Pour Moussu, la lymphe n'est pas sécrétée par l'endothéliura des capillaires sanguins. Sa production est accessoirement influencée par la pression sanguine : elle résulte surtout de l'activité fonctionnelle des tissus.

En somme, la chimie et la cryoscopie montrent que la lymphe est «lifi'érente du sang; la physiologie nous la fait concevoir moins comme le résultat d'une flltration que comme le résultat de l'élaboration vitale des cellules. Contenant les produits résiduels de la vie cellulaire, elle nous apparaît comme une sorte de liquide d'excrétion.

Il pourra, de prime abord, sembler assez singulier qu'un tel liquide, au lieu d'être éliminé à l'extérieur, soit versé dans le sang veineux et qu'il repasse ensuite dans les organes avec te sang artériel. Mais, ce liquide n'est-il pas d'abord modifié au niveau des ganglions et peut-être, ensuite, au niveau de l'endothélium pulmonaire? Certaines expériences de Brown-Séquard tendent à prouver la nocivité de l'air expiré et, par suite, l'exhalaison, soit l'excrétion de certains principes toxiques à ce niveau.

Mais d'ailleurs, si les physiologistes (Starling, Asher, Moussu) s'accordent à nier l'existence de la sécrétion endothéliale des capillaires sanguins supposée par Heidenhain, Ranvier a montré la réalité histologique de la sécrétion de l'endothélium lymphatique : la lymphe n'est pas seulement un liquide d'excrétion, elle est encore un produit de sécrétion. Dès lors, il n'est pas surprenant que, comme les sécrétions internes du corps thyroïde, des surrénales, elle soit versée dans le sang.

La lymphe contient aussi des leucocytes, qui ne sont, à vrai dire, que ses hôtes de passage, car, peu ou pas oxygénée dans les troncs, elle convient mal à leur développement. Nous dirons ultérieurement quelles variétés morphologiques se rencontrent ici; bornonsnous maintenant à l'étude de leur nombre. Ce nombre est beaucoup plus considérable au centre du système qu'à la périphérie. Autrefois, Frey avait déjà remarqué que les vaisseaux d'origine des chylifères ne renfermaient que peu ou pas de cellules. Tout récemment, Renaut a constaté l'absence des leucocytes dans les capillaires originels du tissu conjonctrf lâche de la marmotte.

Tous les auteurs trouvent que le nombre des leucocytes augmente considérablement après la traversée ganglionnaire.

Si l'on en juge par les quelques numérations données dans les livres classiques, le nomhre des leucocytes de la lymphe est très variable non seulement chez les divers animaux, mais encore chez les dirers individus d'une môme espèce : c'est ainsi que Malassez en compte seulement 180 dans un millimètre cube de lymphe de grenouille, tandis que I Ranvier en compte 11300 dans la même quantité de lymphe chez le lapin, 4800 et 7500 chez le chien, 8200 chez l'homme.

On trouve encore, mais toujours en moindre abondance, des hématies dans la lymphe. Elles sont cependant quelquefois assez nombreuses pour lui communiquer une teinte rose. I Cette coloration rosée s'observerait surtout dans la lymphe issue de la rate ou des ganglions 1 lymphatiques (Hewson, Gulliver, Lane et Ancel, Simon, Reuss et Emmert). Elle augmente dans les vaisseaux lymphatiques obstrués par une ligature (EIsner, Retterer); lorsque la tension sanguine s'élève (Stricker, Hering, Laulanié). Enfin la lymphe serait plus rouge chez les animaux inanitiés (Collard de Martigny, Nasse). Contrairement à ces derniers auteurs, j'ai constaté la parfaite blancheur du chyle et de la lymphe chez un lapin et chez un chien morts d'inanition. De même, j'ai pu saigner quelques animaux sans observer la moindre coloration rouge de leur lymphe, observation déjà faite par Hayem.

la présence des hématies n'est peut-être pas absolument constante, puisque Kolliker n'en a pas trouvé dans le chyle humain, mais elle est, à coup sûr, fréquente. On ne saurait jadmettre avec Krause que la lymphe, recueillie sans mélange accidentel avec le sang, est Itoujours dépourvue d'hématies. 11 semble bien que la présence de certaines d'entre elles |)eut s'expliquer par le reflux du sang veineux dans le canal thoracique (Colin). D'autres, Jans les cas d'hypertension, proviennent des voies sanguines, probablement par rupture "Il par diapédèse. Maintenant, il ne paraît pas certain que telles soient leurs seules origines. Et, sans affirmer, comme le faisaient les anciens auteurs, que ces globules rouges i'iiivent toujours des globules blancs, on peut se demander si quelques-uns d'entre eux '!'' proviennent pas des ganglions lymphatiques. Nous étudierons cette question en abor- !t les fonctions de ces organes.

vant d'entreprendre l'étude chimique du plasma lymphatique, il convient de rappeler laractères histologiques. Pour Renaut, ce plasma ne contiendrait pas d'albuminoïdes > les capillaires originels. D'autre part, Ranvier a observé dans les troncs des granuiis d'une substance hyaline, myélinoide; colorables en jaune par le picrocarmin, c«s lulations sont élaborées par l'endothélium. Retterer trouve également des granulations ■> le plasma lymphatique. J'ai fait la même constatation sur le contenu des capillaires phatiques du ganglion et sur celui du canal thoracique. Ces granulations sont plus s dans les vaisseaux sanguins, ceux du foie exceptés.

[G. DELAMARE

L'origine de ces coagula granuleux semble complexe : les granulations m'ont paru dérive tantôt de l'endothélium et tantôt des protoplasmas leucocytaires. 11 se pourrait encore, étar donnée l'abondance de ces formations dans les voies intraganglionnaires, qu'il y ait là un des sécrétions du ganglion lymphatique.

Tout ce que nous savons de la lymphe, de ses origines, de ses modifications très pro bables après la traversée ganglionnaire, nous conduit à penser qu'elle doit posséder un constitution chimique très variable, non seulement suivant l'état de l'animal chez leque elle est recueillie, mais encore suivant l'endroit où elle est recueillie. Ainsi s'expliquent le diiïérences observées dans les différentes analyses publiées jusqu'à ce jour par Schmidt Oubler et Quévenne, Hensen et Dahnhardt notamment. Ainsi, s'explique encore la distinc tion, longtemps établie, entre la lymphe périphérique et la lymphe mésentérique ou chyle En réalité, la différence tient surtout à ce que le chyle charrie les graisses d'origin intestinale.

La lymphe est un liquide légèrement visqueux; incolore ou très légèrement citrine, peine opaline à jeun et avant le passage ganglionnaire, elle devient lactescente au momen de la digestion. Nous avons vu que parfois, dans le canal thoracique et dans les efférent de la rate, elle était légèrement rosée.

Elle est, en général, inodore; certains lui attribuent une faible odeur, variable suivar l'espèce animale. Pour d'autres, le chyle répandrait à froid une odeur spermatique, chaud une odeur de corps gras. Sa saveur est un peu salée. Sa densité oscille entre 101 et 1045; celle du chyle va de 1012 à 1022. Sa réaction est moins alcaline que celle du sanf Il suffit de 0 gr. 35 d'acide lactique pour neutraliser 100 grammes de lymphe alors qu'il e faut 0 gr. 50 pour une même quantité de sang (Quévenne).

Pour Krause, la quantité totale de la lymphe égale le tiers du poids du corps; poi Ludwiget Magendie, le quart; pour Bidder, chez le chat et le chien, elle équivaut au i/5,c et au 1/6,66 de ce poids. Chez le cheval, Schmit a obtenu, en 24 heures, une quantité d lymphe égale à la quantité totale du sang. Tout récemment. Moussu a obtenu, en dix m nutes, chez divers chevaux au repos, des quantités qui ont varié entre 0 gr. 60 et 6 gr. 5 en moyenne un peu plus de 2 grammes. Chez le bœuf, dans la môme unité de temps, même auteur récolte des quantités qui vont de 2 à 26 grammes soit, en moyenne brute, « peu plus de 10 grammes.

On sait qu'une fistule du canal thoracique a fourni à Colin 95 kgs 286 en 24 heures. Cli le chien, Lesser obtient 300 centimètres cubes en 4 heures; chez l'homme, on a pu en recui lir 5 litres et demi par 24 heures.

Cette quantité varie, nous le savons déjà, non seulement sous des influences mécaniqn (pression) accessoires, mais surtout, sous l'influence du travail cellulaire, sous toutes > formes. Dans ces conditions. Moussu a récolté des quantités de lymphe 5, 10 et même 201 plus grandes qu'au repos.

La lymphe augmente modérément sous l'influence de la pilocarpine, davantage sous ce de l'ergotine. Elle augmente aussi après l'injection de certaines toxines (Charrin, Moussi aussi bien sous l'influence d'une toxine hypotensive (t. diphtérique) que sous celle d'u toxine hypertensive (tuberculine).

Si Beard et Wiloox, Retterer croient avoir vu la lymphe augmenter après les saignéi Moussu a constaté qu'une saignée de 4 litres, chez le cheval, amenait une diminution a mentanée de ce liquide.

Ranvier a vu la lymphe diminuer considérablement chez les grenouilles placées dans' vide ou maintenues dans un endroit sec. Chez la grenouille curarisée, la lymphe s'ac( mule dans le sac rétrolingual (Ranvier, Tarchanoff).

Parmi les nombreuses substances lymphagogues, on peut, avec Heidenhain, établir i distinction et ranger dans une première classe toutes celles qui sont de nature albui noïde et de provenance animale : tels les extraits de muscles d'écrevisse, de têtes et ' corps de sangsues, de corps d'anodontes, d'intestin et de foie de chien, de peptones. 'i seconde classe comprend des cristalloides : le sucre, les sels, l'urée. i

Hors des vaisseaux, la lymphe coagule plus lentement que le sang, au bout de 5 à20 ' nutes. 1000 parties de lymphe donnent 44,8 de caillot (Schmidt); la même (|uantité chyle ne produit que 32,0 de caillot. Le caillot est mou, blanchâtre, peu rétractile; le sér est incolore, transparent. 1

Cette coagulation donne une masse de fibrine beaucoup moins considérable que nei' ferait une égale quantité de sang. Dans 1000 parties de lymphe de poulain, de taurftoi i de vache, Schmidt trouve 1 gr. 2, 2 grammes et 2 gr. 2 dé fibrine. Dans la même quan • de lymphe humaine, Hensen et Dahnhardt en trouvent 1 gr. 07. Suivant d'autres, elle os( <■ entre 0 gr. 4 et 0 gr. 8.

La teneur en fibrine augmente et la coagulation devient plus rapide lorsque la lympl|'

twiversé les ganglions (Chaussier, Albertoni, Hofmeister), après action du curare. Au contraire, la coagulation est plus lente après action de certaines toxines (Charrin).

Au point de vue chimique, la lymphe est un liquide aqueux qui contient des matières albuminoides (globuline, serine, fibrine), des graisses, du sucre, de l'urée, des matières salines et des gaz.

La proportion d'eau est ici plus élevée que dans le sang (de 929,7 à 987,7 pour 1000). Cette eau diminue au sortir du gang:lion. Dans le chyle, il y a généralement moins d'eau que dans la lymphe périphérique (de 904,8 à 9G4,4).

Au contraire, la teneur en albuminoides est beaucoup plus faible que celle du sang'. Elle va de 3 gr. 37 à 52 gr. 9. Dans le chyle, elle va de 22 gr. 25 à 70 gr. 1. Les substances protéiques du chyle sont, les unes précipitables par l'acide acétique, les autres, par l'alcool. Le poids de celles-ci peut s'élever durant la digestion de 30 à 70 pour 1000. Les albuminoides augmenteraient aussi dans l'inanition.

Les graisses s'y rencontrent en proportions variables, depuis des traces jusqu'à 30 pour 1000. Dans le chyle, on en trouve après le repas jusqu'à 65 pour 1000. Une partie est formée de glycérides neutres propres à l'espèce animale considérée, l'autre de savons à acides gras, de lécithine (A. (jautier). Dans le chyle, on trouve aussi de la cholestérine, des aminés (Dobroslavine). Au sortir du ganglion, la teneur en graisse diminue.

La proportion du sucre est très faible, beaucoup plus faible que celle du sang (Chauveau). Wurtz n'en trouve que des traces. Poiseulle et Lefort en obtiennent 0 gr. 016 et 0 gr. 0098' avec 1000 parties de lymphe de chien et de vache. Dans 1000 parties de lymphe humaine, Gabier et (juévenne en trouvent 0 gr. 50.

Il y a du glycqgène (0 gr. 1 pour iOOO).

Cent parties de lymphe contiennent de 0,012 à 0,021 d'urée.

Les matières salines (chlorure de sodium, phosphates, sulfates et carbonates alcalins) existent dans la lymphe à peu près dans les mêmes proportions que dans le sang (de 7 à 15 grammes; en moyenne, 8 grammes par litre de lymphe humaine). Il y a du fer dans la lymphe et dans le chyle.

D'après Hammarsten, 100 grammes de lymphe contiennent 42 gr. 28 de gaz qui se répartissent ainsi : acide carbonique, 40 gr. 32 (de 28 à 40,32) ; azote, 1 gr. 03; oxvgène, 0 gr. 43 (de 0 à 0,43).

Dans le chyle, Hensen a précipité par l'alcool un ferment diastasique. La lymphe contient aussi de l'amylase. Dastre en conclut que le glycogène n'existe pas dans le plasma mais seulement dans les globules blancs.

Floresco a constaté qu'après injection de propeptone ou d'extrait de tètes de sangsues, la jlymphe incoagulable du canal thoracique provoquait la coagulation de la caséine du lait. Elle contient donc de la présure; cette présure diminue sous l'influence du jeûne. La lipase parait n'y exister qu'en très faibles quantités (Duclaux).

I La lymphe ne jouit pas du pouvoir réducteur puisque si, comme l'ont fait Gautier (1881), jEhrlich (1890), on injecte, sur un animal vivant, des substances colorées telles que l'indigo, le bleu d'alizarine, decéruléine, substances qui se décolorent en absorbant de l'hydrogène, on constate qu'elle est teinte comme le sang et certains autres tissus.

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[G. DELAMARE

LEUCOCYTES

Sous les noms génériques de leucocytes ou de globules blancs, on décrit um série de cellules rencontrées dans le sang, la lymphe et les mailles du tissi conjonctif.

Ranvier a critiqué l'expression de leucocyte (Àeuxoç, blanc ; xutôç, utricule)qui dit-il, ne fait que jeter la confusion en laissant supposer que les globules blanc sont des corps utriculaires, ce qui est inexact. D'autres, faisant observer qu ces éléments, incolores ou chargés de grains jaunes, orangés ou noirs, ne son jamais blancs, se sont élevés contre l'appellation de globules blancs. Tout ei reconnaissant la justesse de ces remarques, nous conserverons ces termes consacrés par l'usage, faute de pouvoir les remplacer par ceux de cellule migratrices ou d'amibocytes. L'amiboïsme n'est pas une propriété exclusive de leucocytes; il n'est même pas certain qu'il appartienne, toujours, à toutes ce cellules.

Nous étudierons :

1° La structure, les propriétés physiques, chimiques et biologiques, l'évolu tion (dégénérescences et mort) du leucocyte ;

2° Les différents leucocytes.