I. LE GLOBULE BLANC EN GÉNÉRAL

Structure. — Nous envisagerons : 1" le noyau; 2° le corps protoplasmiqm

Noyau. — Suivant la variété de leucocyte considérée, le noyau varie cons dérablement, non seulement dans ses dimensions, sa forme, sa situation, ma encore dans sa teneur en chromatine et dans la disposition de celle-ci.

Gros ou petit, central ou excentrique, il est arrondi, ovalaire, allongé oupol morphe, parfois même, véritablement multiple. La polymorphie de ces noyai a vivement intrigué les cytologistes et suscité de nombreuses théories explie tives.

S'il est bien exact que, par fragmentation et vacuolisation dégénérative, d leucocytes peuvent présenter des noyaux multiples et troués, Flemming, Ht, dendain. Van der Stricht ont prouvé que, en général, cette polymorphie n'ej pas, comme l'avaient cru Ziegler et Schultze notamment, un signe de dégén rescence ou même d'insénescence. Et de fait, si l'on peut invoquer à l'appui cette dernière opinion que le noyau de certaines cellules épithéliales, arron sur l'animal jeune, devient irrégulier et contourné à mesure que vieillitle suj( il faut reconnaître que les propriétés amiboïdes, phagocytaires actives des le cocytes à noyaux polymorphes cadrent mal avec l'idée de cellules vieilles < prêtes à mourir.

Nous verrons en étudiant l'amiboïsme, la division directe et indirecte c leucocytes, quels rapports génétiques paraissent exister entre ces phénomèr et l'irrégularité du noyau. Ces phénomènes ne paraissant pas susceptibles d'( pliquer tous les cas de polymorphie nucléaire, il est intéressant de compai le noyau bourgeonnant des leucocytes — glandes unicellulaires (Ranvier, 1 • w^it) — au noyau ramifié des cellules glandulaires, immobiles de certains InV' tébrés (formes observées par Mayer, Ileider, Korschelt, Klaatsch, Montgoraer Fait digne de remarque, ces modifications du noyau sont temporaires et se

blent coïncider avec l'activité sécrétoire de la cellule. Peut-être la polymorphie, c'est-à-dire l'augmentation de surface nucléaire de certains leucocytes, estelle en rapport avec leur activité sécrétoire.

Tantôt la chromatine se présente sous la forme d'un réseau à mailles plus ou moins serrées, tantôt sous l'aspect de granules arrondis (faux nucléoles). Ces faux nucléoles sont, en général, plus ou moins centraux, reliés ou non à d'autres grains périphériques collés contre la membrane nucléaire.

Sur les leucocytes de salamandre fixés au sublimé, M. Heidenhain constate l'existence d'un réseau chromatique grossier intriqué dans un réseau beaucoup plus fin, formé par des filaments de linine. Dans les mailles de ce réseau, il trouve des granulations albuminoïdes fortement colorées par la fuchsine acide. Il désigne cette substance sous le nom de lanthanine. Henneguy pense qu'il s'agit d'un liquide albumineux précipité par le sublimé. Ce liquide correspond peut-être à la paralinine.

Lôwit, en étudiant les leucocytes de l'écrevisse avec les réactifs de Schwarze et de Zacharias, a trouvé que leurs noyaux renfermaient beaucoup de pyrénine. Il pensait que de tels noyaux devaient se diviser, surtout, par voie directe. Nous verrons plus tard que, fréquemment, les leucocytes se reproduisent par caryocinèse.

Hayem, Ehrlich et Lazarus signalent la présence, à peu près constante, de un ou deux nucléoles dans les petits leucocytes (lymphocytes), sans préciser s'il ! s'agit de pyrénosomes ou de faux nucléoles chromatiniens.

Dans certains leucocytes (myélocites neutrophiles), Levaditi a coloré, sans i fixation préalable, par le brillant Kresyiblau, des formations qu'il considère

! comme des nucléoles (?).

j Protoplasma. — Nous étudierons : 1° son architecture; 2" les formations dif- ' férenciées telles que centrosomes et sphères attractives ; 3° les enclaves absorbées ou élaborées par la cellule.

Architecture. — Tantôt réduit à une couche presque imperceptible, tantôt liicn développé, le protoplasma des globules blancs paraît jouir d'aptitudes à la Kjloration assez diverses : parfois indifférent, il se montre tour à tour acidophile <Mi basophiie.

Parfois presque homogène, il présente presque toujours, suivant Flemming, tliidenhain, Schœfer, Arnold et Klemciew^icz, une structure réticulaire ou filamenteuse. Dans les mailles du réseau se trouvent des espaces remplis d'une Mibstance homogène et liquide ; les vacuoles sont plus ou moins abondantes -uivant les cellules considérées.

Schœfer a constaté que les leucocytes, fixés sur lame, par action rapide d'un i t de vapeur, présentaient une structure réticulaire au centre, tandis que les l'scudopodes restaient clairs ; il en a conclu que ceux-ci n'étaient que des expan- Hons hyaloplasmiques. De même, Henneguy a trouvé une structure nettement ^ Hcuolaire à la partie centrale des leucocytes de lombric dont les pseudopodes >'int homogènes. Arnold, après macération dans la solution iodo-iodurée, voit 'i»s corpuscules tantôt arrondis, tantôt et plus souvent allongés en forme de l^tonnets (plasmosomes). Ces plasmosomes offrent des prolongements filiformes |iii s'unissent de mille manières pour donner l'impression d'une texture, par-

[G. DELAMARE

FiG. 534. — Centrosomes des cellules de l'écorce lymphoide du foie de salamandre.

(D'après Henneguy.)

fois filamenteuse, parfois réticulaire ou spongieuse. Ils interceptent des espac remplis d'un paraplasme hyalin.

Klemciewicz observe une structure filamenteuse, des vacuoles au centre un ectoplasme à la périphérie. C'est peut-être grâce à cet ectoplasma que suc cellulaire, malgré sa forte teneur en eau, ne se mélange pas contlnuell ment avec le liquide ambiant. En tout cas, celte structure permet de concevo quels fréquents et faciles échanges doivent se faire entre le contenu cellulaire le milieu ambiant.

Centrosomes et sphères attractives. — Les centrosomes des leucocytes oi été étudiés par Flemming, Hansemann, M. Heidenhain et Henneguy.

Hansemann a observé les centrosomes avec l sphères attractives et les rayons qui en émanei dans les leucocytes des jeunes tissus de granul tion; Heidenhain, sur les leucocytes humains sur ceux de la salamandre, au moyen de l'hém toxyline ferrique. Sur 1000 cellules au repos, en a trouvé 74,6 pour 100 avec deux centrosonij inégaux et 19,1 pour 100 avec deux centrosomj égaux. Il admet que, en général, il y a deux ce trosomes.

Dans un certain nombre de cellules, il a vu,J

côté des deux centrosomes, un ou deux corpi

cules accessoires encore plus petits et moins col

rés. Les trois ou quatre éléments sont réunis par des filaments brunâtres (

grisâtres et l'ensemble de la figure {microcentre) offre la forme d'un triani

ou d'un tétraèdre.

Dans l'écorce lymphoide du foie des amphibiens urodèles, Henneguy a trou dans presque toutes les cellules (leucocytes à noyau polymorphe ou à grai basophiles) un centrosome visible sous forme d'un point coloré, entouré d" aster. Ce centrosome occupe, en général, la région située dans la concavité noyau. Dans quelques cellules dont le noyau allait se diviser, Henneguy a |. deux centrosomes éloignés l'un de l'autre. '

Enclaves. — Les enclaves leucocytaires, de nature et de provenances ti variables, sont multiples : nous mentionnerons, sans plus insister pour 1" stant, les particules d'origine exocellulaire, débris de microbes, d'hémati granulations ferrugineuses, phagocytées par le globule blanc. Il nous suffira signaler la présence de granulations chromatiniennes excrétées par le noy i dans le protoplasma (Nebenkern de certains auteurs).

Dans les cellules migratrices en chromolysc de l'intestin de salamand Lukjanow a vu des corpuscules juxta-nucléaires colorés en rouge brun par mélange de Biondi.

Mais les enclaves les plus importantes sont, sans contredit, les granulati( cytoplasmiques connues depuis Wharton Jones et Max Schultze, étudiées ] Semmer, Pouchet, Ranvier, Renaut, Hayem. Les travaux d'Ehrlich et de élèves ont précisé leur morphologie, leurs réactions histochimiques et surt ' leurs affinités pour les couleurs d'aniline.

En étudiant les propriétés tinctoriales de ces granulations, Ehrlich a recori'

qu'elles jouissaient d'une élection particulière pour certaines couleurs d'aniline .

Admettant que la plupart de ces matières colorantes sont des sels, il a conventionnellement désigné sous le nom de couleurs acides celles dans lesquelles le principe colorant paraît fourni par l'acide, basiques celles dans lesquelles le principe colorant paraît fourni par la base, neutres celles qui présentent une coloration mixte due à l'acide et à la base.

Les granulations sont dites acidophiles, basopkiles ou neutrophiles suivant qu'elles ont de l'affinité c'est-à-dire qu'elles se teignent fortement ou exclusivement par l'une ou l'autre de ces couleurs, dites conventionnellement acides, basiques ou neutres. L'éosine, l'orange, la fuchsine acide sont des couleurs acides; le bleu de méthylène, la safranine, le vert de méthyle, des couleurs basiques.

Sont ampJiophiles, les granulations qui, dans un mélange de colorants acides et basiques, retiennent en même temps les deux matières colorantes.

Ainsi, les grosses granulations réfringentes des leucocytes de Semmer sont éosinop/iiles c'est-à-dire acidophiles. Elles sont encore appelées oxyphiles. Ehrlich les a désignées par la lettre a.

Ehrlich a trouvé deux sortes de granulations basophiles : y et o. Tandis que la granulation y se teinte par les couleurs basiques, sans changement de coloration, la granulation o présente le phénomène désigné sous le nom de méladhromasie. Elle se colore en rouge par le bleu polychrome de Unna.

Dans les leucocytes à noyau polymorphe se trouve une fine granulation qui, dans un mélange de vert de méthyle, d'orange et de fuchsine acide, se teinte en violet. C'est la granulation neutrophile £ d'Ehrlich.

On a discuté la neutrophilie de cette granulation : Gulland, Kanthack et Hardy ont soutenu que les mélanges d'Ehrlich n'étaient pas neutres mais acides et qu'en réalité le grain e était acidophile (granulation oxyphile fine). D'autres, Maragliano, Zappert, etc., pensent avoir trouvé toutes les transitions au point de vue de la taille et delà colorabilité entre a et e. Peut-être pourrait-on Hiisidérer cette granulation s comme amphophile? C'est l'opinion de Domilici qui, rappelant que Kanthack et Hardy, puis Jolly l'ont colorée par l'éosine, ijuiite qu'elle est également colorable par les couleurs basiques.

Il est encore une autre granulation dont la signification a suscité de nombreuses controverses : c'est la granulation plus petite et moins réfringente que '* qui, dans les leucocytes à noyaux polymorphes du sang de lapin et de mbaye, a été décrite par Ehrlich et Kurlow sous le nom de pseudo-éosinophile ''t désignée par les lettres [5E.

l'^st-elle acidophile ou amphophile? faut-il la% rapprocher de l'a ou de I'e?

La rapprochent de l'a, non seulement sa très grande acidophilie, mais encore

! insolubilité dans l'eau, l'ammoniaque, l'éther, l'alcool, le chloroforme, la benthine, le formol, le sublimé, sa coloration en jaune par la solution • iodurée. Elle diffère d'à par sa solubilité dans l'acide acétique, par ce fait (lie est plus éosinophile qu'orangeophile, plus indulinophile qu'éosinophile.

La rapprochent d'e sa coloration en violet par le triacide*, sa basophilie qui,

'^opendant, si j'en juge par quelques observations personnelles, son amphophilie n'est pas constante : le mélange de Biundi, après fixation au sublimé, elle m'a paru se colorer uniquement par la fuchicide.

[G. DELAMARE

pour certains, est aussi marquée que son acidophilie. Dans un mélange de ble de toluidine et d'éosine, Dominici la colore en violet rouge. Elle diffère d'e pa sa taille plus grande, par son insolubilité dans l'eau, par son acidophilie plu marquée. (Sa colorabilité par l'éosine n'est pas gênée par l'hématoxyline.) Eli diffère donc d'à et d'e.

Il est intéressant de noter sa présence dans les leucocytes du cobaye et d lapin, qui, par leur nombre, leurs dimensions, la polymorphie de leurs noyau et surtout par leurs propriétés physiologiques (amiboïsme, phagocytose) parais sent bien les homologues des polynucléaires à grains neutrophiles. Ainsi, d'u type animal à l'autre, la même cellule élabore des produits différents, e apparence au moins.

Chez les oiseaux, des cristalloïdes divers paraissent répondre à la granuls tion a.

Remarquons encore que si les granulations acidophiles sont très répandue dans la série animale et se trouvent non seulement chez les vertébrés ma encore chez les crustacés, les arachnides, les insectes, les oligochètes, les sipui culiens, les lamellibranches, les psorobranches, les granulations basophilfj seraient propres aux vertébrés et aux sipunculiens (Cuénot). Seuls, suivant cj auteur, les globules blancs des gastéropodes pulmonés seraient dépourvus ( granulations. Encore peut-il s'agir d'une absence plus apparente que réell Dans le même ordre d'idées, Ehrlich fait remarquer que si Hirschfeld n'a p trouvé de grains neutrophiles chez la souris blanche, IMuller les a vus par ii méthode spéciale.

La réalité de ces granulations parait bien démontrée, puisque les plus gros;d'entre elles sont visibles sur la cellule vivante et puisqu'elles sont presq toutes décelables par les procédés de fixation et de coloration les plus divers.

Par la coloration dite vitale, au rouge neutre, la plupart d'entre elles teintent en rouge orangé, quelques-unes seulement en rouge. Leur réacti est donc alcaline presque toujours (Ehrlich). i

Si nous connaissons leur morphologie, leurs affinités colorantes, leurs solubilités, nii sommes très ignorants de leur véritable nature.

Ce sont peut-être des albumines (Weiss, LiJwit, Sciawcillo). Il est à peu près certii qu'elles ne représentent pas des débris hématiques cellulaires ou microbiens, antériei ment phagocytés comme l'avaient pensé Sacharofî, Hardy, Lew Bonn Keng, Tettenhan MetchnikolT et Mesnil.

Sont-ce des parties constituantes ou des élaborations du cytoplasma? On a voulu identifier aux bioblastes d'Altmann ; Arnold, tenant compte de leur ordonnance (dispjtion en chaînette?), de leurs rapports avec les parties cellulaires stables, admet qu'ep représentent des plasmosomes transformés. Cette opinion, adoptée par Schultze et Gullajii est combattue par Ehrlich, Renaut, Lowit, Heidenhain. Suivant l'opinion de Ranvieijil parait s'agir d'élaborations cellulaires.

Certaines d'entre elles semblent conservées à titre de matériel de réserve, à la man des grains vitelUns; d'autres sont expulsées avec ou sans dissolution préalable. Ainsi dissolvent les grains sécrétés par certaines cellules glandulaires.

11 est permis de se demander encore si ces granules représentent une élaboration p.| culière ou s'ils doivent être considérés comme le substratum des ferments solubles <jit la chimie démontre la présence dans le protoplasma leucocytaire. A ce propos, il r(in\'il de rappeler que des cellules blanches, dépourvues de granulations, jouissent d'un i digestif très intense : ainsi, les macrocytes (cellules de Metchnikoff) qui paraissent p^ss un ferment soluble capable de dissoudre les hématies (macrocytase de Tarassewitch). D'eii' part, il y a des ferments dans le noyau dépourvu de granulations. |

Maintenant quelle est la valeur physiologique des distinctions établies par l'étude !<réactions colorantes ? :

Sans vouloir trancher cette question, on doit remanjuer que les différences de colorabilité n'expriment pas toujours des différences importantes de constitution chimique, puisqu'une simple déshydratation suflit à changer les affinités tinctoriales d'une granulation.

D'ailleurs, les différences de constitution chimique ne correspondent pas toujours à des significations physiologiques différentes.

L'hémoglobine de l'homme ne cristallise pas comme celle du cobaye et cependant elle sert aux mêmes usages. Ne peut-on supposer qu'il en est de même pour les granulations ^E et £?

Mais, l'existence des granulations leucocytaires a soulevé d'autres problèmes ; on s'est demandé si les cellules à granulations provenaient toujours des cellules granuleuses et si deux sortes de granulations, s et 6, par exemple, pouvaient se rencontrer dans la même cellule.

S'il est bien certain que les cellules granuleuses peuvent encore se reproduire, il paraît à peu près établi qu'à l'origine ces cellules dérivent d'éléments non granuleux. On a beaucoup discuté le lieu d'apparition de ces grains. Il ne semble pas que le sang en soit le théâtre habituel; c'est dans la moelle osseuse, parfois même dans les ganglions et dans la rate, ijue se développent les granulations.

Deux granulations différentes e et S, s et a peuvent-elles coexister dans la même cellule? Au premier abord, il semble aisé de répondre par l'affirmative, puisque de nombreux auteurs (Ehrlich, Schwarze, Weiss, Schaffer, Fischl, Millier, Hirschfeld, Bettmann, Arnold, ■Ingel, Levaditi, Jolly) ont trouvé dans le même cytoplasma deux granulations ayant des (ifflnités colorantes inverses. En réalité, la solution est plus complexe, car la présence de irranulations basophiles dans une cellule éosinophile ne prouve pas nécessairement la 1 oexistence des granules a et 5. Pour démontrer ce fait, il faudrait prouver que la granulalion basophile surajoutée est identique à la vraie 5, non seulement par sa colorabilité, mais encore par sa morphologie et surtout par ses propriétés chimiques (solubilité ou insolubilité). Ainsi, par exemple, Arnold trouve des granulations basophiles à côté de granulations a ou fSE. Mais ces granulations n'étant pas métachromatiques ne sont pas •identiques aux 3. Engel trouve dans la même cellule des granules ô, s et a. Les caractères iliistochimiques n'étant pas donnés, il est impossible de savoir si les granules surajoutés <ont de véritables e et a. Du reste, on conçoit combien la question devient complexe, orsqu'il s'agit de la coexistence d'à et d's. Nous savons qu'a a été tour à tour regardée romme neutrophile, acidophile et amphophile.

j S'il n'est pas démontré que deux gradulations distmctes et classées (a, p, etc.) puissent

coexister dans le même élément, il est bien certain qu'un même élément peut contenir des

j,'ranulations diversement colorables. Quelle est la signification des granulations surajoutées,

'ncore dites hétérochromatiques?

F.hrlicli ayant trouvé des granulations indulinophiles dans les éosinophiles jeunes, ayant

ii^taté que ces granulations avaient les réactions chimiques des a et que, déshydratées,

- devenaient franchement éosinophiles, a pensé qu'il s'agissait de formes jeunes, en

• le développement. On sait que d'autres éléments, les hématies, sont polychromato-

II, s avant de devenir acidophiles. Bettmann pense, au contraire, que la présence de

lanulations basophiles est le signe d'un processus dégénératif.

Kn est-il toujours ainsi? Il ne le semble pas. Tout récemment, Levaditi a observé des

lilules d'Ehrlich (Mastzellen) qui contenaient des granulations colorées en violet rougeâtre

I If triacide, en rouge violacé par l'éosine-bleu de méthylène méthylal. Elles se rappro-

î des £ non seulement par leurs affinités tinctoriales mais encore par leur solubilité

la potasse à 2 p. 100 et dans l'acide acétique à 3 p. 100. Elles en diffèrent par le ton

louge de leur coloration au triacide, par leur insolubilité dans l'eay distillée et par

dimensions plus grandes. Différentes des 3 par leur colorabilité et jJar leur taille, elles

lapprochent par leur solubilité dans l'acide acétique. Levaditi pense qu'il s'agit de

iilations nouvelles, sans relation avec les granulations connues; peut-être, en tenant

[te des caractères mixtes plus haut indiqués, pourrait-on se demander s'il ne s'agit

ie formes intermédiaires aux 5 et aux e? Car, par définition, n'est-ce pas le propre des

'S intermédiaires de présenter des caractères mixtes qui ne sont plus tout à fait ceux

I forme primitive et qui déjà ont quelque ressemblance avec ceux de la forme future?

"nçoit du reste que, par leur nature, de tels caractères laissent le champ libre aux

'prétations arbitraires et permettent de discuter longtemps encore la question desavoir

a oui ou non des formes de passage entre les diverses variétés de granulations établies

Khriich.

Propriétés physiques. — Incolores presque toujours, teintés parfois, le réfringence variable, opaques ou clairs, les leucocytes sont des masses

' [G. DELAMARE

protoplasmiques molles, malléables et nues, plus lourdes que le plasma ( moins lourdes que les hématies. Visqueux, ils adhèrent aux surfaces les plii lisses. Lorsque la circulation se ralentit, ils s'accumulent contre la paroi vasci laire et résistent au courant qui les étire. Placés sur une lame de verre, ils li adhèrent et ne sont pas entraînés par une goutte d'eau qui, pénétrant ps capillarité, chasse les globules rouges. Les recherches de Berthold semblar démontrer qu'une goutte protoplasmique, dénuée de membrane, possède h caractères physiques d'un liquide, on peut supposer qu'au repos, le leucocyl est arrondi par une tension superficielle égale en tous les points de sa surface cette tension est de même ordre, mais plus faible, que celle des globules d beurre en suspension dans le lait. Pour si suggestive que soit cette compara son, elle n'est pas absolument exacte, car le protoplasma leucocytaire, non l'avons vu, est loin d'être homogène.

Constitution chimique. — Encore bien lacunaires, nos connaissanci touchant la constitution chimique des leucocytes se sont enrichies, dans C( dernières années, de notions intéressantes non seulement pour la physiolosde cette cellule, mais pour la physiologie générale.

Dès 1871,Hoppe Seyler. analysant les globules de pus séparés du liquide qui lescontier constate qu'il y a, dans 100 parties de leucocytes :

13,762 d'albuminoïdes indéterminées;

34,257 de nucléine;

20,566 de substances insolubles ;

14,384 de lécitbine et de graisses; 7,400 de cholestérine ; 5,199 de cérébrine ; 4,433 de substances extraclives.

Les cendres contiennent de l'acide phosphorique, du chlore et des métaux nombn (sodium, potassium, calcium, magnésium, fer). Tout récemment, Stassano et Bourcet > trouvé dans les leucocytes du sang normal un autre métalloïde, l'iode.

En ce qui concerne le fer, les recherches d'Arnold, d'IIayem, de Quincke, Barker, Ilaus mann démontrent sa présence, sinon constante, du moins fréquente, dans les leucocyl Arnold a vu les leucocytes ingérer le fer exogène. Rouget a montré que ces mêmes cellul» absorbaient les vieux globules rouges et tous les pathologistes savent, depuis Virchow, ( p les pigments résiduels des vieux foyers hémorragiques sont emportés par les cellules bliches. Suivant Quincke, les globules rouges phagocytés se transforment les uns en gra|< jaunes, les autres en albuminate de fer incolore que seule peut révéler l'analyse hislot hiique. Barker croit à la présence du fer dans les granulations éosinophiles. llayem adi la surcharge hémoglobique de certains leucocytes, notamment après la saignée, dernières constatations, comme toutes celles, anciennes ou récentes, qui, basées sur simple apparence ou sur des réactions colorantes, permirent d'admettre la dégénéresce hémoglobique des leucocytes, commandent les plus expresses réserves.

Il n'en reste pas moins bien établi que le protoplasma leucocytaire peut renfermer métaux les plus divers et souvent, sinon toujours, du fer. Cette constatation n'est dénuée d'intérêt maintenant que nous savons combien leur protoplasma est riche en ments solubles. 11 est en effet permis de concevoir que là, comme dans les expériei de Bertrand, d'Hanriot, le métal intervient dans l'action de la diastase.

Avant d'étudier ces diastases, nous devons dire un mot des substances ternairct quaternaires du leucocyte. |

En fait de substances ternaires, le globule blanc peut contenir des graisses et du cogène. '

Le leucocyte des invertébrés accumule parfois, sans dégénérer, des graisses de " -' absolument comme fait la cellule connectivo-adipeuse des vertébrés supérieurs. ' !i mentionne expressément le fait pour les leucocytes des Tuniciers. Toutefois, le Hji' auteur remarque que, chez certaines hirudinées, chez certains mollusques (doris tub( |i' lata), chez les ascidies et les batraciens, la graisse se montre surtout dans les cel|<' vieilles ou dans les cellules d'animaux anémiés. Et de fait, chez les vertébrés superi(j>

ANATOMIE GExNÉRALE. 1087

i graisse n'apparaît guère que dans les leucocytes malades ou mourants. 11 n'y a plus urcharge mais bien dégénérescence graisseuse. Ainsi, les cadavres leucocytaires du pus ont très riches en graisses. Et cependant, chez les mammifères mômes, les globules lianes qui, cheminant à travers l'épithélium intestinal, absorbent les corps gras d'origine igestive font exception à cette règle.

Dans la cellule lymphatique des animaux à sang froid, Ranvier a vu que le glycogène, omineux, était répandu de façon diffuse. Chez les mammifères, le glycogène ne semble las exister constamment dans le protoplasma leucocytaire. Après injection de chlorure de odium, de staphylocoques, de streptocoques, Salmon voit le glycogène apparaître dans les ymphocytes et dans les polynucléaires, jamais dans les macrophages. Ce simple fait suffit i montrer combien cet auteur a tort d'écrire que le glycogène joue un rôle dans le raécalisme de la défense de l'organisme par les globules blancs. Tout au plus en est-il le éinoin.

Dans le pus, les variations quantitatives du glycogène sont considérables (Kiihne, Jallé, Cramer, Lilienfeld). Hiippert l'a vu osciller entre des traces et 1 gr. 67. Cette glycogénie eucocytaire apparaît dans les circonstances morbides les plus diverses (narcoses, diabètes, jntusions graves, etc.).

I Suivant Salmon, ce glycogène se présente sous des aspects variés : croissants, anneaux

jnccntriques au contour cellulaire et même boules ou excroissances qui rappellent des

irolongements araiboides. Parfois ces boules sortent du leucocyte et tombent dans le

ilasma.

La coloration brun acajou que prend le glycogène sous l'influence de l'iode pâlit entre

)'et 60° (Errera); elle disparaît entre 60" et 73" (Cantrian).

Ce glycogène paraît très stable (Lépine). — On peut lui supposer des origines multiples ; : leucocyte est ep effet capable d'absorber soit du glycose, soit de l'amidon. Nous verrons qu'il sait transformer ce dernier en sucre. Il est donc permis de se demander I la cellule blanche, comme la cellule hépatique, peut, par hydrolyse, transformer en glyogène les sucres par elle ingérés. On voit bien, après injection péritonéalo de glycose, les I ucocytes se charger de glycogène; mais, étant donné que le même phénomène se produit près une simple injection de NaCI, il convient d'être réservé dans son interprétation. D'autre part, on peut concevoir la formation de ce glycogène aux dépens de certaines Ibumines leucocytaires : Kossel, en effet, a montré que la nucléine et l'histone peuvent se éconaposer en bases exoniques intéressante^ à rapprocher des produits de la décomposition I es corps polysaccharés. '

Nous savons que Hoppe Seyler mentionne l'existence d'une albuminoïde indéterminée et l'une nucléine; Gautier signale des nucléo-albumines (substance hyaline de Rovida, gloiidine d'Halliburton). Cette étude a été développée par Hofmeister, Lilienfeld et Kossel.

Hofineister a trouvé des peptones abondantes dans le leucocyte. Lilienfeld a retiré de icxtrait aqueux des leucocytes, après centrifugation et flltration, puis précipitation par |.icide acétique, une poudre blanche insoluble dans les acides, solubles dans l'eau et les Icnlis faibles : c'est la nucléohistone qui, traitée par les alcalis, les acides étendus ou l'eau Hiiliante, se scinde en leuconucléine, acide, et historié de Kossel, basique. Il y a dans le aoocyte 08,8 pour 100 de leuconucléine et 8,7 pour 100 d'histone.

la nucléine est susceptible d'engendrer de l'acide urique. L'élimination urinaire de cet ' lie augmente considérablement dans certaines leucémies. Ainsi, l'on peut concevoir intervention du leucocyte dans les processus de la désassimilation azotée de l'organisme. A un autre point de vue, il n'est pas moins curieux de constater que la nucléine et l'hisîiie, ces deux protamines, retirées de la même cellule ou du moins de la même espèce celilaire, possèdent des propriétés physiologiques antagonistes : la première est coagulante, 1 >econde anticoagulante.

Normalement, il y a des pigments dans certains leucocytes des animaux à sang froid iKiiot, Renaut) et, anormalement (paludisme, mélanose), dans ceux des animaux à sang ii'Hul.

Il est maintenant bien établi que les leucocytes produisent ou, du moins, contiennent des i ments solubles et que, par suite, ils sont non seulement capables d'absorber des sub- 'iiies étrangères mais encore d'en digérer véritablement certaines.

l'iiir lleckel, qui a vu rougir les grains bleus de tournesol ingérés par les leucocytes,. le digestion se fait en milieu acide. Metchnikoff crut d'abord qu'elle avait lieu en milieu ilie ou alcalin; depuis, ayant reconnu que les vacuoles se coloraient en rouge brique par i"uge neutre, il pense qu'elle a lieu en milieu faiblement acide. ^ 1888, Leber a constaté qu'un pus aseptique digérait la fibrine et liquéfiait la gélatine; Topriétés disparaissaient par le chauffage. Dans les leucocytes amygdaliens, Rossbach a e une amylase. Plus récemment Zobolotny a fait la même constatation sur les leuco- P'iitonéauxdu cobaye. Il semble que les effets de ce ferment soient parfois assez lents

[G. delamare:

ht'

ù se produire; peut-être aussi n'existe-t-il pas dans tous les leucocytes et chez tous les nr maux. Telle est sans doute l'explication des résultats négatifs annoncés par Schœfc Netchaeiï et Salmon. Cependant Salmon a vu l'amidon ingéré devenir dextrine.

Suivant Lépine, la diastase glycolytique, fabriquée par le pancréas, serait fixée d'iii façon intérimaire par le globule blanc.

Portier puis Brandenburg ont étudié les oxydases leucocytaires. Mantegazza et Schmidl. plasmase. Cette plasmase a été retrouvée dans les extraits leucocytaires de Jacob, Lo\vit Schattenfroh. Elle serait surtout très abondante dans les noyaux. Ce fait prouve qu'il i faut pas trop se hâter d'établir un rapport entre la présence de ces ferments et celle d granulations cytoplasmiques. De même que, pour livrer les produits de leur élaboration, 1 glandes holocrines se détruisent, de même les leucocytes doivent mourir pour que la pla mase se répande dans le liquide ambiant. Aussi a-t-on pu dire que la coagulabilité du sai est d'autant plus rapide que les globules blancs sont moins résistants. Dans les macr cytes, Delezenne a trouvé l'entérokynase, et Tarassewitch, la macrocytase. Dans le pus ase tique obtenu par injection de térébenthine, Achalme a retrouvé l'amylase, les oxydases, ferment liquéfiant la gélatine et, de plus, un ferment voisin de la trypsine, une caséas une saponase.

Cuénot et Cattaneo ont pensé qu'il y avait dans les globules blancs des crustacés déc podes un ferment formateur d'hémocyanine.

Ainsi, en dépit des variations individuelles, les leucocytes peuvent cumuler les multipl fonctions des cellules hépatiques, pancréatiques et rénales, fonctions qu'ils exercent n plus en des points déterminés mais partout, dans l'intimité même des tissus. En eff comme la cellule hépatique, ils sont capables d'élaborer du glycogène, d'emmagasiner de graisse; comme la cellule pancréatique, ils peuvent produire de l'amylase et porter u! glycolysine; comme la cellule rénale, ils peuvent prendre part aux ultimes mutations de matière azotée, puisqu'ils engendrent de l'acide urique. Ces glandes unicellulaires sont doi non seulement des organes d'assimilation et des lieux d'accumulation pour les réser nutritives, mais encore des organes excréteurs.

Propriétés biologiques. — La cellule blanche possède toutes les pi priétés primordiales de la matière vivante : sensibilité, motilité, pouvoirs d'? sorption, de sécrétion, de reproduction. •

Motilité. — Elle est connue depuis longtemps, puisque, dès 1846, Whart Jones observa les déplacements et les expansions pseudopodiques des leucocy du sang de raie et de grenouille. Quelques années plus tard, en 18o0, Dava fit les mêmes constatations sur les globules blancs du sang humain. Ces ch{|gements de forme furent comparés par Lieberkûhn à ceux des amibes et, ma tenant encore, on les désigne sous le nom d'amiboïsme. Le leucocyte, sp rique, émet un prolongement ou pseudopode ; ce pseudopode se ramifie, p > le corps cellulaire se déplace, se fusionnant avec cette expansion et ainsi ' ' suite. Tantôt, les expansions protoplasmiques sont lobées, arrondies et a.^ larges; tantôt, au contraire, elles sont minces, filiformes, semblables à aiguilles. Les pseudopodes des éosinophiles seraient moins effilés que ct!^ des autres leucocytes (Max Schultze, JoUy). Pour Flemming et de Bruy'il n'y aurait dans le sang circulant que des lobopodes; les fins pseudopo se produiraient sur les globules sortis des vaisseaux. A côté de ces mot; ments d'ensemble, il paraît exister des mouvements endoplasmiques qui, s déplacer la cellule, déplacent seulement les granulations et peut-êtreie noyau. !

D'après Ranvier, ce noyau éprouve, sous l'influence des mouvements pr( plasmiques, des changements véritablement passifs; les bourgeons, les étr glements et même les divisions qu'il présente résultent de l'activité du pn plasma qui étrangle, par une sorte de contraction, des portions de la m; nucléaire, comme ferait un anneau sur un sac. Sherrington, Dekhuyï i

ANATOMIE GÉNÉRALE. io89

GuUand et Korschelt pensent de même. Jolly voit dans le polymorphisme du noyau, un signe et peut-être même bien, en partie, un effet de l'activité amiboïde du protoplasma cellulaire.

Metchnikoff, Heidenhain trouvent dans l'apparence de ce noyau multilohé un des signes de l'adaptation des leucocytes à la diapédèse. Ehrlich a remarqué depuis longtemps que les polynucléaires se déplacent plus souvent et en plus grand nombre que les autres leucocytes. Metchnikoff insiste sur la rareté relative de ce type nucléaire chez les invertébrés avasculaires et il trouve évident qu'un noyau fragmenté en plusieurs lobes doit traverser la paroi vasculaire beaucoup plus facilement qu'un grand noyau entier.

Il est bien évident que ni la théorie de Ranvier, ni celle de Metchnikoff ne peuvent expliquer la genèse de tous les noyaux polymorphes. S'appliquent-elles à quelques-uns d'entre eux?

Les observations de Ranvier et de Jolly montrent la concomitance des modifications nucléaires et protoplasmiques sans établir entre elles une relation de causalité évidente. En effet, elles supposent mais n'établissent pas la passivité du noyau, son immobilité; elles n'expliquent pas la polymorphie du noyau de certaines cellules immobiles et la presque absolue sphéricité du noyau de certaines cellules amiboïdes. Cependant Demoor, après avoir paralysé le protoplasma leucocytaire par narcose chloroformique, a vu des mouvements du noyau. En admettant même avec Jolly, qu'étant donné l'objet d'étude (leucocytes de grenouille), ces observations soient sujettes à caution, il n'en reste pas moins bien établi qu'à certains moments de sa vie (division directe et indirecte), le noyau peut se mobiliser.

Jolly tente d'expliquer le noyau contourné des cellules immobiles en supposant que ce noyau n'a pas eu le temps de revenir à la forme ronde. Il est fort possible que cette explication satisfasse à quelques cas particuliers, elle ne i saurait être généralisée. D'ailleurs, ce noyau polymorphe se voit dans des cellules qui n'ont jamais été mobiles. Arrivons au noyau arrondi des cellules amiboïdes. Jolly pense qu'il s'agit de cellules ne présentant que des mouvements exoplasmiques, sans influence sur le noyau. Nul doute que de tels mouvements existent, le tout est de savoir si les mononucléaires ne cheminent toujours que grâce à de semblables mouvements. Comme il n'en est liin, nous sommes en droit de conclure avecf Lavdovsky, Hardy et Wesbrock que, contrairement à l'opinion de Ranvier, il n'est pas démontré que les déformations nucléaires soient purement passives et sous la dépendance ilroite de la contractibilité protoplasmique.

I La théorie de Metchnikoff est passible des mêmes objections et de quelques jautres encore ; nous ne reviendrons pas sur la diapédèse des mononucléaires, -iir la polymorphie du noyau de certaines cellules immuablement fixes. Nous nous contenterons de remarquer que, si certaines formes de polynucléaires paraissent se bien prêter au passage à travers d'étroits défilés intercellulaires, il en est d'autres (formes en 0, en rosace) qui, à coup sûr, ne sauraient faci-

iter les migrations endothéliales.

I>es leucocytes, pour se déplacer, font un effort considérable (Engelmann).

'"ur le concevoir, il suffira de se rappeler qu'ils possèdent une tension super-

' iplle plus faible mais de même ordre que celle des globules de graisse en

[G. DELAMARE

suspension dans un liquide aqueux. En chambre humide, Lavdovsky a vu d( leucocytes traverser de part en part un caillot sanguin. Les globules blam des animaux à sang froid manifestent leur amiboïsme à la température an biante; ceux des animaux à sang chaud ne le font qu'entre 20° et 37°. 1 chaleur excite cette activité; à 43°, elle les tue en leur donnant une forn ronde. L'oxygène est nécessaire à leur vie et surtout à leurs manifestatioi motrices. Aussi peut-on introduire, sous la peau, un morceau de phosphoi sans voir survenir le moindre leucocyte et cela, parce que le phosphore absorl tout l'oxygène voisin.

Rollett, Goluber et Engelmann ont constaté que, sous l'inlluence des cho d'induction, les leucocytes rentraient leurs pseudopodes et prenaient ui forme sphérique. Forts, ces courants les tuent. Moins forts, ils les paralyse! momentanément. Ranvier pense qu'il est difficile, dans de semblables exp riences, de se mettre à l'abri des causes d'erreur d'origine chimique (acti( électrolytique du courant).

L'acide carbonique, l'oxyde de carbone, l'hydrogène, la quinine, le curai le chloroforme paralysent puis tuent les leucocytes.

L'humeur aqueuse de la grenouille est un milieu défavorable à ces Iules.

Grâce à leur motilité, les leucocytes méritent bien leur nom de cellules migr trices; fréquemment ils quittent la lymphe et le sang pour se répandre dans 1 tissus voisins (Recklinghausen, Waller, Cohnheim, Stricker et Sanderso Metchnikoff, Sabatier, Pouchet, Kowalewsky, Durham, etc.). Comme le pro vent une série d'expériences classiques, ils peuvent traverser les corps poreu Tantôt ils cheminent dans les espaces intercellulaires (stomates), tantôt perforent le protoplasma cellulaire (fenestrations des cellules intestinales), l certain nombre d'entre eux quittent définitivement le milieu intérieur po se perdre — corps et biens pourrait-on dire — à l'extérieur, soit à la surfo du tégument cutané, soit dans la cavité du canal intestinal. Ainsi, l'on conç la possibilité d'une élimination assurée par les leucocytes.

Durham a constaté que les leucocytes excrétaient de cette façon des substan» étrangères, introduites expérimentalement dans le corps d'Asterias rubens. I globules blancs chargés de fonctions identiques ont été signalés dans Vovft de Lacerta agilis et des mammifè'res par Strahl et Lowenthal.

Maintenant la mobilité est-elle une propriété commune à tous les leucocy sans exception ? Le problème est difficile parce qu'il est toujours délicat, at coloration, de savoir à quelle variété de leucocytes on a affaire. Dans ces cù$ tions, il est impossible par exemple de savoir si l'on observe un éosinophilfr un leucocyte à granulations basophiles, et parfois môme un petit leucocyte granulations neutrophiles.

Les plus amiboïdes de tous sont les globules à grains neutrophiles, vk nent ensuite les grands globules sans granulations et les éosinophiles. Contj rement à Renaut, l'amiboïsme de ces derniers leucocytes a été démon par Max Schultze, Bizzozero, Mayer, Weiss, ^luller et Rieder, Lavdon et JoUy.

De ses recherches sur le sang leucémique, Jolly conclut que, en général, petits globules sans granules ne sont pas mobiles ; parfois cependant, il a

omme Rleder, de petits globules mobiles. Le fait vient d'être tout dernièrenent confirmé par Hirschfeld et WolfT.

L'amiboïsme leucocytaire, constaté par de grands observateurs, facile à érifier,est un fait définitivement acquis que ne sauraient ébranler les opinions issidentes de Semper, Griesbach et Retterer. Rappelons donc, à titre documentaire, que, pour Griesbach, la migration, observée in vitro, n'est que l'effet e l'adhérence, de la diffusion et de l'absorption de gaz ; que, pour Retterer, îs expansions pseudopodiques, ne sont que « le résultat de l'hydratation, de la ésagrégation et de l'effritement du corps cellulaire ».

Maintenant, pouvons-nous concevoir le mécanisme de cette motilité, manifestation élémenlire de la substance contractile la plus primitive ? Engelmann a tenté d'appliquer aux louvements de ce protoplasma, dénué de la double réfraction, sa théorie thermodynamique £\ la contraction musculaire. Il suppose qu'il existe dans le protoplasma de la cellule amiride d'innombrables éléments contractiles, trop petits pour être visibles aux plus forts îossissements. Ces éléments, entassés pêle-mêle, auraient une forme allongée et devienaient sphériques en se gonflant. De ce gonflement résulterait la formation des pseudodes. Il s'agit, on le voit, d'hypothèses pures, rejetées avec raison par Verworn. Nous vons à ce dernier auteur une théorie, au moins très ingénieuse. Pour lui, la mobilité s leucocytes, comme tous les phénomènes de contraction, résulte de l'alternance de deux ases opposées : l'une, de contraction, dans laquelle la surface diminue par rapport à la ■ isse (forme sphérique), l'autre, d'expansion, dans laquelle la surface s'agrandit (formans pseudopodiques). Les leucocytes, ayant une tension superficielle analogue à celle des juides, il est permis de penser que, lorsqu'ils sont sphériques, ils possèdent une tension perflcielle égale en tous les points de leur surface. De même, lorsqu'ils émettent un pseupode, c'est que leur tension superficielle diminue en ce point. Quelles sont donc les uses de cette augmentation ou de cette diminution de la tension superficielle? Étant ané que les pseudopodes se forment en présence d'oxygène et disparaissent en son sence, Verworn suppose que ce gaz, pris comme exemple, est l'excitant unilatéral suscepile de diminuer, en un point de la surface leucocytaire, la tension superficielle et, par iite, de produire des pseudopodes. II diminuerait la tension superficielle en diminuant la tiésion que les diverses molécules organiques affectent entre elles.

Sous l'influence de l'oxygène ou des excitants de la désassimilation, voire spontanément,

|. molécules organiques se décomposeraient, la tension superficielle augmenterait et, par

ite, le leucocyte redeviendrait sphérique par rétraction du pseudopode précédemment

mé. Comme toutes les théories, celle de Verworn est passible de certaines objections :

protoplasma leucocytaire n'est pas homogène ; on ne sait pas de façon positive comment

vygène diminue la tension superficielle, etc. Elle a toutefois le mérite d'être suggestive

de montrer ou, du moins, de faire entrevoir la signification des phénomènes de chi-

otaxie positive ou négative. La chimiotaxie n'est pas une attraction ou une répulsion

sli'iieuse : elle dérive du mode de mouvement spécial à la forme cellulaire considérée.

- l'exemple précédent, l'excitant unilatéral choisi était l'oxygène qui, diminuant la

1 superficielle, provoquait l'apparition d'un pseudopode du côté excité; le leucocyte

lilisait vers l'oxygène, il y avait chimiotaxie positive. Or il existe des excitants uni-

\ qui, au contraire, augmentent la tension superficielle au point excité .• le pseudo-

' forme du côté opposé, là où l'excitation de contraction est minime et où le proto-

' peut s'étaler sans obstacle; le leucocyte s'éloigne de l'excitant, il y a chimiotaxie

0. Provoquent la chimiotaxie positive, en outre de l'oxygène, des substances albu-

ii's (caséine du gluten, bouillie de farine de pois, de froment), des ferments (laccase),

ines microbiennes et la plupart des microbes pathogènes ou saprophytes. Lubarsch

tré que les bactéries vivantes provoquaient une chimiotaxie positive plus marquée

- mêmes bactéries préalablement chauffées. Des recherches de Peckelharing, il résulte

- bactéries déterminent une chimiotaxie plus intense que les corps inertes tels que inents de coton. Par contre, la quinine, le jequirity, le chloroforme, l'alcool, la gly-

l'acide lactique, les solutions à 10 p. 100 de sels de soude et de potasse, le microbe léra des poules provoquent une chimiotaxie négative. Chez la grenouille curarisée, •i pas leucolyse comme le pensait Drozdolî, mais émigration en masse des globules ' " > dans les voies lymphatiques (Tarchanoff). L'eau, les solutions faibles de sels de soude potasse, la peptone, la phloridzine, la créatine, la créatinine, l'allantoïne ne provopas de chimiotaxie.

'lisibilité des leucocytes varie suivant l'espèce animale et suivant l'âge de l'individu :

[G. DELAMARE

les leucocytes des maininil'ères paraissent plus sensibles que ceux des animaux à sa froid (Gabritchevsky); et, suivant BorissolF, ils seraient plus sensibles cbez les jeunes chez les vieux. Cet auteur a constaté qu'aucune des substances expérimentées par n'attirait une variété leucocytaire plutôt qu'une autre. J'ai vu, chez le même sujet, le m( microbe provoquer des réactions leucocytaires qualitativement variables suivant l'org considéré. Parfois, au contraire, telle variété de cellule blanche phagocyte tel microb l'exclusion de tout autre. Ainsi, pour Metchnikoff, les polynucléaires englobent les sti tocoques de l'érysipèle, les gonocoques, ce que ne font pas les mononucléaires; les nu nucléaires englobent le bacille de Hansen, ce que ne font pas les polynucléaires. De nié dans les expériences de Besredka, c'étaient toujours et exclusivement les macroc (grands mononucléaires) qui étaient attirés par le trisulfure d'arsenic. Toutefois on saurait poser en règle générale que chaque type leucocytaire possède une chimioti spéciale. Étant donné ce fait, étant donné qu'un môme leucocyte, neutrophile ou éosi phile, est attiré par les microbes les plus divers, on conçoit que, même pour des in tions pures, l'étude qualitative d'une leucocytose soit peu capable d'aider le diagnc clinique.

Absorption de particules solides et d'éléme^its figurés (phagocytose). On sait depuis longtemps que les leucocytes englobent des particules soli amorphes, des débris cellulaires. Heckel a découvert, dès 1862, que les lei cytes de Thétys phagocytaient des grains d'indigo. Recklinghausen, Pre; Schultze et Balbianipnt fait de semblables observations sur des objets diffère Virchow, Kœlliker et Langhans ont vu que les débris hématiques des vi foyers hémorragiques étaient emportés par les cellules blanches. xXrno" décelé la présence du fer, non seulement dans le protoplasma, mais parfois en dans le noyau ; dernièrement, Jolly a vu des grains d'amidon qui déprima le noyau, tandis que d'autres se trouvaient à son centre, comme si les c saillies nucléaires s'étaient soudées derrière le corps étranger ainsi incorpo

Ces faits devaient ouvrir des horizons bien nouveaux à la biologie. Puii les leucocytes absorbaient des particules solides de matière colorante, oa vaient supposer qu'ils en faisaient autant pour des substances chimiques i lubies, utiles ou nuisibles. Et de fait, Besredka a observé la phagocyto» trisulfure d'arsenic; Arnozan, Montel, celle du calomel, du salicylate de so Landerer, celle du baume du Pérou. Ainsi, contrairement au vieil adage pora non agunt nisi soluta, on peut concevoir que l'organisme utilisé substances insolubles. On peut et on doit admettre une assimilation se fa dans l'intimité des tissus, en dehors du tube digestif. Enfin, puisque les cocytes absorbaient des débris cellulaires, il était permis de supposer peut-être aussi, ils phagocytaient des cellules animales ou végétales (n biennes). Sur les larves d'amphibiens. Rouget a observé, dès 1874, deslei cocytes hématophages qui, après avoir détruit les hématies par eux ing^j*! se transformaient en cellules pigmentaires. Metchnikoff a étudié l'hisl des Spongiaires, des Echinodermes et des Amphibiens. De môme, les tn de Kowalewsky et de van Rees se sont efforcés d'établir l'importance di des leucocytes myophages dans les phénomènes histolytiques de la nymf Metchnikoff et ses élèves ont montré que la cellule blanche pouvait phag( les cellules microbiennes les plus diverses. Cette phagocytose ne semble pi reste une propriété spéciale et exclusive do la cellule blanche : si, par exe i l'histolyse de la queue des batraciens est attribuée aux leucocytes par 1 - Ion, elle est attribuée à des phagocytes musculaires par Metchnikoff et Sli' kewitch. De même, la neuronophagie, œuvre des leucocytes pour Kolesiiti"

WoUer, Babès, Yalenza, Pugnat, Franca et Athias, est le fait de la cellule névroglique aux dires de Krauss, Marinesco, Nissl, Anglade et Rispal. D'ailleurs, tous les leucocytes ne sont pas phagocytes : les petits globules ne le sont pas ; les éosinophiles le sont peu.

Maintenant, les cellules englobées par les leucocytes sont-elles normales ou préalablement altérées ? La réponse ne paraît pas devoir être identique pour la cellule animale et la cellule microbienne.

Pour la cellule microbienne, nul doute, semble-t-il, qu'elle puisse être englobée vivante, puisque ainsi phagocytée, parfois encore, elle est capable de tuer. Pour la cellule animale, le problème est plus complexe et la réponse moins aisée. En effet, a priori, ce phénomène peut tenir soit à une exaltation anomale de l'activité cytophage du globule blanc, soit à l'affaiblissement préalable ou à la mort de la cellule phagocytée. L'évolution du processus est souvent assez Irapide pour qu'il soit histologiquement bien difficile de faire la part respecive de ces deux facteurs. D'autre part, une cellule peut être fonctionnellement iffaiblie, malade sans que cet état de moindre résistance ait nécessairement ' me traduction morphologique appréciable. Ces considérations permettent de ^l'oncevoir toutes les discussions soulevées par le rôle des phagocytes dans l'hisiolyse nymphàle des insectes ou dans celle des batraciens anoures : les uns, jsoutenant que la cellule disparait sous l'effort répété des leucocytes, les autres. Mes plus nombreux maintenant, affirmant que les globules blancs se bor- 'iient à enlever les restes d'un organe déjà altéré. Sans aborder ici l'étude 'de cette question, nous nous bornerons à remarquer que, même en faisant abstraction des recherches de Loos, Eberth, Nœtzel, etc., recherches qui (tendent à prouver que l'action dissolvante des sucs des tissus et du sang 'suffit à cette destruction, il est de toute évidence que, fonctionnellement au 'moins, les cellules ainsi phagocytées sont en état d'infériorité manifeste arrêt de développement, diminution considérable ou suspension de leurs nutations nutritives, etc.).

Mais, que trouvons-nous chez les mammifères ? Si nous laissons de côté les

iellulesépithéliales fortuitement détruites par la migration des globules blancs,

lous voyons ces derniers s'attaquer aux cellules musculaires dans le cours des

)rocessus infectieux ou toxiques, aux globules rouges chez les leucémiques.

elte hématophagie des leucocytes leucémiques permet logiquement de suppo-

ler aussi bien une hyperactivité des cellules blanches qu'une diminution de la

ésistance des globules rouges. Par contre, la myophagie des leucocytes est plus

^estive. Elle démontre que les libres musculaires ne sont phagocytées

jiu après avoir été, au préalable, dystrophiées sous l'influence de la lésion du

lierf ou sous celle d'un agent toxique. Étant donnés ces faits, étant donnés

t iix observés dans l'atrophie physiologique des invertébrés et des batraciens,

! Me sera peut-être pas illogique de penser que, si vraiment les phagocytes

it( rviennent dans les processus de l'atrophie en général et de l'atrophie sénile

Il particulier, ils ne font que détruire des cellules en imminence de ruine.

'''^production. — Les leucocytes se reproduisent par division directe (ami-

) et par division indirecte (caryocinèse). Arnold pense avoir trouvé dans la

i>()osition plus ou moins filamenteuse des éléments chromatiques de certains

l'ocytes la preuve de l'existence d'un mode de division intermédiaire aux

[G. DELAMARE

divisions directe et indirecte. Mais, pour Flemming et Reinke, il s'agirait s de divisions indirectes, multipolaires, soit de figures altérées par les réactifs.

Les leucocytes peuvent se diviser dans le sang, la lymphe, le tissu c< jonctif, les organes hématopoiétiques : ganglions lymphatiques, rate, mo( osseuse.

D'une façon générale et, sauf exceptions, en général, pathologiques, il possible de dire que, plus nombreux et plus développés sont les organes lién topoiétiques, moins nombreuses sont les divisions des globules blancs en cir< lation. Par exemple, chez les invertébrés, Cuénot trouve peu ou pas de di sions dans les leucocytes des céphalopodes, des crustacés décapodes qui possède des glandes lymphatiques ; les divisions sont, au contraire, fréquentes pour globules blancs circulants des pulmonés, des gastéropodes, des orthoptèri des aranéides, des solifuges, des oligochètes, des hirudinées qui sont ou para sent dépourvus d'organes lymphatiques.

Il y a des exceptions : les lamellibranches possèdent des glandes lyinpl tiques, et cependant Apathy, de Bruyne, Cuénot ont vu des mitoses, lvn( Owsjannikow, Carazzi, des amitoses sur leurs globules libres.

De même, chez les vertébrés, voire chez les mammifères où pourtant j centres hématopoiétiques prennent, à de certains moments, un si extraoi naire développement, il est possible d'observer la division des cellules blanc errantes dans le sang, la lymphe, le tissu conjonctif, les corps étrang (moelle de sureau).

Dans le sang, on peut trouver des mitoses ou des divisions directes. C dans le sang de l'axolotl que Ranvier a observé la division directe des lei cytes; c'est dans le sang de ce même animal que Lavdovsky a trouvé,, mitoses. Flemming met en doute la réalité des observations de ce dernier a Klein et Lôwit ont observé des divisions dans le sang du triton.

Des mitoses ont été signalées dans le sang du chien, du lapin, de l'enii humain et de l'enfant par Kultchitsky, Spronck et Prins, Wertheim, H Schlesinger. Aussi Rcehmer admet-il la possibilité de la reproduction dei cocytes du sang par l'un ou l'autre des deux modes de division. Cette n duction dans le sang est encore admise par Medwedeff et Markewitsch. Wj'fl l'a observée après la splénectomie ; de nombreux auteurs l'ont trouvée dai sang leucémique.

Gourevitch a vu des caryocinèses dans le sang après injection d'abrine t ricine, substances qui provoquent d'abord l'hypoleucocytose, puis l'hypeiu cocytose.

Dans la lymphe du canal thoracique, Lôwit a observé des mitoses ; j'ai objjVe d'assez nombreuses mitoses des leucocytes circulant dans les voies caverne ' d'un ganglion mésentérique de lapin dans les veines duquel j'avais injeci la pilocarpine.

Les chromosomes de quelques globules blancs étaient disposés en coun Cette disposition a été observée par von Kostanecki. Meves et Hennegu'j' démontré qu'elle tenait à la persistance de la sphère attractive au centre < ligure et qu'elle entraînait la formation du noyau annulaire ou troué des |t matogonies de la salamandre. Il est donc permis de supposer que cci i' noyaux annulaires des leucocytes ont une semblable origine. {

ans le liquide céphalo-rachidien d'un paralytique général, j'ai vu la division directe du noyau de quelques petits globules blancs dépourvus de granulations.

Dans la sérosité péritonéale de Lacerta viridis, Jolly signale des mitoses. Peremeschko, Kultchitsky, Muskabluth, Metchnikoff, Flemming, Giovannini, Dekhuysen, van der Stricht, Denys, M. Heidenhain ont décrit les mitoses des cellules migratrices du tissu conjonctif ; Arnold et Marchand, celles des leucocytes émigrés dans un fragment de moelle de sureau (?). Les mitoses, observées par Heidenhain et de Bruyne, sur les globules blancs qui infiltrent i epithélium intestinal, sont contestées par Nicolas.

A l'état normal, chez les mammifères, la reproduction des globules blancs ibres parait donc très réelle ; mais, au moins en ce qui concerne le sang, elle le parait pas aussi fréquente que certains travaux le laisseraient supposer, in eiîet, Spronck et Prins ont trouvé 18 mitoses sur 9653 leucocytes comptés ur des coupes de veine cave (lapin) et 2 mitoses sur 1091 leucocytes de sang lumain obtenu par piqûre digitale. Or Lôvit a pu dénombrer oOOO globules lianes sans trouver une seule cinèse. Cet auteur a soutenu que les leucoblastes e divisaient toujours directement; les érythroblastes indirectement. Mais )enys et van der Stricht ont démontré la réalité de la mitose des leucoilastes.

On crut aussi que les polynucléaires se divisaient directement ; les monuléaires, indirectement. Il est démontré aujourd'hui que les polynucléaires, omme les éosinophiles, présentent des caryocinèses. L'un ou l'autre mode de Ilivision ne saurait donc être regardé comme l'apanage exclusif de telle ou [elle variété leucocytaire.

I Par contre, l'amitose semble, sinon exister exclusivement, du moins prédo- 'niner chez les pulmonés, les oligochètes, les hirudinées tandis que la cinèse j)rédoniine chez les orthoptères (Heidenhain), les solifuges. Enfin, l'amitose i;emble plus fréquente chez l'axolotl que chez les mammifères.

Xous n'avons point à décrire ici la caryocinèse des leucocytes qui, en général.

Il présente rien de particulier. Bornons -nous à rappeler la possibilité de cinèses

iininales. Celles dans lesquelles les chromosomes se disposent en couronne

Il tour du centrosome et qui produisent certains noyaux troués. Celles à pôles

iiiiltiples qui, ne s'accompagnant pas de division protoplasmique, engendrent

il- cellules multinucléaires. Van der Stricht qui, comme Heidenhain, n'admet

(le rapport entre la polymorphie du noyau et sa division directe, pense,

van Bambeke et Kostanecki, que certains noyaux polymorphes résultent

t fusion de plusieurs noyaux fils.

i/amitose des leucocytes, décrite par Ranvier, Bizzozero, Arnold, nous arrê-

: a davantage. Ranvier a constaté qu'à 16", un globule blanc d'axolotl met

> heures pour se diviser directement. Dans la division directe ordinaire, on

' i le noyau se partager en deux segments ou bourgeons à peu près égaux,

' ii^'s par un pédicule qui, s'amincissant de plus en plus, finit par se rompre.

ilivision du corps protoplasmique suit d'assez près celle du noyau. H est

I évident que si la division protoplasmique n'a pas lieu, il en résulte une

lie raultinucléée (Arnold). Il arrive aussi que les bourgeons ne se détachent

ou viennent de nouveau se fusionner (Ranvier). Lorsque le noyau se divise

[G. DELAMARE

directement en plusieurs fragments inégaux, on se trouve en présence processus décrit par Arnold sous le nom de fragmentation. Arnold a per qu'il pouvait exister une relation entre cette fragmentation et la productif de certains noyaux troués. Pour Gœppert, la perforation du noyau seri un phénomène secondaire et résulterait d'une invagination de la paroi q s'approfondirait jusqu'à atteindre la face opposée de la membrane nucléaii Les noyaux annulaires se diviseraient directement par étranglement en dei demi-anneaux qui se sépareraient ensuite en plusieurs fragments, toujours p étranglement. On s'est demandé ce que devenaient les centrosomes dans division directe. Flemming, constatant sur les leucocytes de la salamand que le centrosome ne se dédouble pas, pense cependant que la sphère attra tive exerce une influence sur cette division, car elle est toujours placée vis-à-^ de la ligne de séparation des deux moitiés du noyau.

Quelle est la signification de l'amitose des leucocytes? Pour Flemming, serait un phénomène de dégénérescence qui, le plus souvent, augmenterait surface du noyau en produisant des cellules multinucléées. Ziegler et vom Ra soutiennent une opinion à peu près analogue : pour eux, lorsque la divisi directe porte et sur le noyau et sur le corps protoplasmique, les cellules liL ne peuvent plus se diviser ultérieurement. Par contre, Lowit admet, à côté la division directe, dégénérative, une division directe, régénérative, à la su de laquelle les cellules peuvent continuer à se multiplier. Pour cet histologis la teneur du noyau en pyrénine et en chromatine serait variable; un no} i riche en pyrénine se diviserait directement, un noyau riche en chromatine 3 diviserait indirectement. Henneguy pense que les nciyaux qui se divisent dirjtement ne sont pas plus riches en pyrénine qu'en chromatine.

Evolution. Dégénérescences et mort. — Des protoplasmas ancestraux à libre et indépendante, les leucocytes ont conservé, malgré les adaptations nécj saires aux conditions nouvelles de l'existence en colonie cellulaire, non sei ment la sensibilité, la motilité, les capacités de digestion et de reproducl mais encore l'individualité et la résistance remarquable aux agents destr ;teurs. Vingt-quatre heures après la mort du corps humain, la plupart ' leucocytes sont encore vivants et peuvent, lorsqu'on les maintient dans conditions favorables, demeurer plus longtemps en vie (Verworn). Recklijfhausen et Rauvier ont démontré qu'ils étaient susceptibles de conserver le "s propriétés en dehors de l'organisme, pendant un temps parfois très llg (22 jours).

Il est difficile de savoir la durée, même approximative, de la vie normale o' i. leucocyte. Everard, Massart et Demoor la supposent très brève. Cependant cji« vie est peut-être assez longue, du moins chez le vieillard. Comme les globjîs blancs des sujets âgés ne paraissent pas se diviser dans le sang ou dansps organes hématopoiétiques atrophiés, on peut croire, sinon à leur pérennité liu moins à leur plus ou moins grande longévité.

Toutefois, spontanément ou sous des influences diverses, physiques, ' miques, les leucocytes peuvent dégénérer et mourir. Les altérations dégén ■' tives sont nombreuses : Hayem signale la surcharge hémoglobique préserje. dans certaines anémies, par quelques mononucléaires. D'autres s'infiltjnt dégraisse, de glycogène, de pigments (voy. Constitution chimique). Pour Cz«ji

igorjeir, l'amyloïde peut infiltrer les leucocytes ; ce fait est contredit par jObrzut. Ziegler décrit la dégénérescence muqueuse de ces éléments. I Heidenhain, Arnold, Gunprecht ont étudié la dégénérescence chromolytique 'des leucocytes. Le réseau chromatique se condense en une masse compacte et ihomogène qui se fragmente. Il en résulte des boules qui, après la rupture de la I membrane nucléaire, se répandent dans le protoplasma; ce dernier, après s'être jgonflé et vacuolisé, finit par disparaître, dissous dans les liquides ambiants. Le I noyau, ainsi altéré, prend d'abord plus fortement qu'à l'état normal les coloirants; ailleurs, il est pâle et ses contours sont diffus : cette dernière forme de idégénérescence, décrite par Klein sous la dénomination d' « ombre leucocytaire », est peut-être artificielle. Ranvier s'est demandé si les leucocytes qui se jdétruisent au niveau des plaies en voie de réparation ne fournissent pas ainsi i[les matériaux nutritifs aux

llissus en voie de réédification. ' ^êêl ''^ /jjp M^^A ^û

^ Botkine, Engel, Borissoff, W # W^ It f "*#

IChetagouroff ont étudié l'his-

lolyse des leucocytes du sang. ,^^ /if^ y^*

IJotkine a mêrpe supposé que ^^BÊ ^^t^ !*• ••••?'

lien des variétés leucocytaires

n'étaient autre chose que les ...g^ /Ç-^\ - / ,

4ades divers de leur dissolu- ^^p 1 vj// l'Éffj [C--^j

ion dans le plasma.

A côté de l'histolyse totale, ^ '»• ^^^- — Leucocytes en dégénérescence : hyperchro- I , A i f masie et fragmentation du noyau (chromolyse) ; va-

1 est une ttestruclion par- cuolisatioi^ et hypochromasie du noyau, ielle au moyen de laquelle

e globule blanc essaime quelques-unes de ses granulations ou un fragment le son protoplasma. Cette jdégénérescence physiologique a été décrite par lîanvier sous le nom de clasmatose et considérée par lui comme une sorte lie sécrétion figurée. D'autres leucocytes perdent ainsi, par une sorte d'autoomie, des fragments de leurs corps protoplasmiques. Jolly pense que, parfois, les granulations éosinophiles, brusquement séparées les unes des autres et tlisséminées sur une assez grande surface (Klein), peuvent parfois revenir au ontact; il y aurait dans ces cas étalement et non destruction véritable du leuocyte.

Comme tous les éléments protoplasmiques, les Rhizopodes par exemple, les ;lobules blancs meurent toujours en se contractant, c'est-à-dire en prenant une prme à peu près sphérique. Du protoplasma en voie de décomposition sortent Iles expansions pâles qui festonnent ses bords. Ces excroissances se détachent ous forme de boules (boules ou excroissances sarcodiques de Dujardin) claires, lomogènes et lisses qui disparaissent sans jamais rentrer dans le corps celluwre. On ne saurait donc les confondre avec les pseudopodes.

l'Ps leucocytes, tués par des agents physiques (électricité, chaleur), prennent ibrme ronde.

Parmi les substances chimiques, l'eau, l'acide acétique les tuent, en gonflant 'Ur protoplasma et en accusant leur noyau. L'acide carbonique leur ferait 'l'Ire toute colorabilité (Yegorovski). Les bases (ammoniaque, soude, potasse)

'l disparaître le noyau et apparaître de petites vacuoles protoplasmiques.

[G. DELAMARE

L'iode les tue et les colore en jaune verdAtre; il provoque l'apparition d'e croissances sarcodiques, incolores ou légèrement violettes.

La peptone ne les détruit pas (Tchistovitsch et Schultze) ; elle les disso (Rotkine, Delezenne).