Partie cor t

FiG. 532. — Ganglion mésentérique de chien.

rompu par régression ou atrophie partielle. Il forme deux tronçons, supérien et inférieur, futurs efférent et afférent. Le segment inférieur du lymphatiqui ainsi coupé, se termine par un cul-de-sac. Ce cul-de-sac bourgeonne et pénèti le nodule vasculaire. Le ganglion n'est pas encore perméable à la lymplu puisque le liquide injecté par l'afférent ne passe pas dans l'efférent. Enii cette communication s'établit et alors, dit Ranvier, le ganglion est comp; rable à un angiome simple. Il va se transformer en angiome caverneux, car 1( différents bourgeons des capillaires lymphatiques vont confluer. Le princip; obstacle qui s'oppose à l'extension indéfinie de ce processus de cavernisatio est représenté par les vaisseaux sanguins.

Ce développement des lymphatiques ganglionnaires a soulevé de nouveau I question, autrefois discutée, de savoir si leur lumière représentait un espac; inter ou intracellulaire. On sait que Kœlliker, puis Leydig et Virchow, crurei j à des communications entre la cavité lymphatique et la cavité des celluit conjonctives. Klein a soutenu que la première ébauche de la lumière lymph; tique était représentée par une vacuole intracellulaire. De môme, suivai

Réitérer, la cavité du vaisseau lymphatique résulte de la fonte d'une portion (lu corps cellulaire, et le processus de cavernisation du ganglion est identique. Pour concevoir la raison d'une semblable divergence, il suffit de savoir que pour ceux qui soutiennent l'origine intracellulaire, les éléments de l'ébauche ganglionnaire n'ont pas de limites précises et constituent un vaste plasmodium. Ainsi, Uetterer décrit « le tissu plein » du ganglion comme une nappe protoplasmique parsemée de noyaux. La « substance internucléaire » ne tarde pas à présenter deux différenciations ; au voisinage des noyaux, elle reste homogène et se teinte faiblement par les colorants acides : c'est Vhyaloplasma sur lequel tranchent des tractiis irréguliers, onduleux et colorables par l'hématoxyline. Ces tractus constituent le réticulum chronwphile dans les mailles luquel se trouve l'hyaloplasma. Le réticulum chromophile produira des fibres 'lastiques. Après s'être gonflé, l'hyaloplasma se creusera de vacuoles; des restes cellulaires (leucocytes et cellules ayant subi la dégénérescence hémot,dobique) seront mis en liberté. Et plus tard, par endroits, on verra les estes de cet hyaloplasma engendrer des fibrilles conjonctives adultes, colla- ,'ènes.

Structure. — Le ganglion est entouré d'une capsule conjonctive qui, hez presque tous les animaux, envoie des prolongements à l'intérieur de son larenchyme. Déjà, sur une coupe examinée à un faible grossissement, il est isé de reconnaître que l'aspect du tissu ganglionnaire varie au centre et à la tériphérie.

La partie périphérique ou corticale (substance corticale) apparaît comme ne nappe homogène sur le fond de laquelle se dessinent des formations arronies, les foUicides. Dans la partie centrale ou médullaire {substance médulaire), on voit des cordons irréguliers séparés les uns des autres par des spaces clairs : les cordons médullaires se détachent de la partie corticale ; les spaces clairs intermédiaires sont des voies lymphatiques, les sinus averneux.

Nous allons étudier successivement la structure de chacune de ces parties :

1° Capsule ;

2" Zone corticale ;

30 Zone médullaire.

Capsule. — Peu épaisse chez le hérisson, le lapin et surtout le cobaye, elle st plus considérable chez le chien et chez l'homme adulte. Assez souvent, elle accroît et forme un noyau fibreux au niveau du hile.

Faite de fibres et de cellules conjonctives, de fins réseaux élastiques, la apsule contient, à sa partie profonde chez certains animaux (souris, bœuf, heval), des fibres musculaires lisses. D'après Renaut, les muscles font défaut liez le mouton et chez l'homme. De la face interne de cette capsule parde place en place, des cloisons qui traversent l'écorce; après des divins successives, elles gagnent la partie centrale et, parfois même, rejoignent ' liile. Ces prolongements fibro-musculaires, très nets chez le bœuf et le M, sont plus réduits chez le lapin; ils font presque absolument défaut chez wbaye.

J.n dehors, la capsule se continue avec les mailles du tissu cellule-adipeux

[G. DELAMARE

qui l'enveloppe ; en dedans, elle est, presque partout, séparée de la substanc ganglionnaire, par un espace dont les dimensions sont assez irrégulières {sinu lymphatique périphérique) .

De place en place, la cavité de ce sinus est rétrécie par les bosselures di l'écorce ganglionnaire ; en certains points, elle disparaît complètement et 1; partie périphérique du ganglion touche la capsule. Cette cavité sinusienne es traversée par les travées fibro-musculo-élastiques qui proviennent de la capsuh et à la surface desquelles on peut voir quelques cellules endothéliales. Dam l'intérieur du canal lymphatique, on voit de grandes cellules étoilées don les prolongements fdiformes s'anastomosent en formant un réseau qui s( perd dans la capsule et dans la nappe corticale. Le noyau de ces élément! est parfois arrondi, plus souvent allongé et, presque toujours, assez pauvn en chromatine.

Le sinus périphérique contient des microcytes, des macrocytes, quelques éosi nophiles, quelques hématies.

Partie corticale (substance corticale). — Au-dessous du sinus se dessine ui grand fer à cheval dont les branches n'atteignent pas le hile : c'est la parti corticale qui, toujours, diminue ou disparaît avant d'atteindre le hile de l'or gane. Ainsi, elle embrasse, dans sa concavité, la partie médullaire qui se pro longe jusqu'au hile.

Relativement réduite chez le chien, cette écorce est bien plus étendue chez 1 hérisson, le rat, le cobaye ou le lapin. Chez ces animaux, elle forme un h\( homogène qui occupe la presque totalité de l'organe, n'épargnant que le vo sinage du hile. D'ailleurs, chez un même sujet, elle est d'autant plus étendu que le ganglion est plus jeune.

L'écorce (tissu intermédiaire de Schumacher, nappe réticulée de Labbé) e constituée par une infinité de cellules dont les contours sont assez difficiles mettre en évidence. Seule, la fixation au mélange fort de Flemming monti les limites cellulaires et prouve qu'il n'y a pas là un véritable plasmodiun Entre les cellules, on aperçoit des filaments bien colorés par tous les coloran plasmatiques (vert lumière, fuchsine acide du mélange de Biondi, etc.). Dai le mélange de van Gieson, ces filaments prennent, contrairement au tiss conjonctif adulte, l'acide picrique et non la fuchsine acide. Parmi les cellul de la nappe corticale, les unes, les plus nombreuses, sont petites et mesure! de 5 à 8 [A ; les autres mesurent de 9 à 15 [x. Le noyau des petites est arron ou quadrangulaire : il possède une bordure chromatinienne assez épaisse ; ; centre, on trouve un ou deux grains de chromatine arrondis ou allongés. Pa fois, mais non toujours, on voit un vrai nucléole. Ces éléments sont identiqu aux microcytes du sang et de la lymphe (lymphocytes). i

Les grandes cellules répondent aux macrocytes. Leur noyau est arron(| ovalaire, parfois légèrement échancré sur l'un de ses bords. Il présente uj mince bordure chromatinienne et un fin réticulum dans les mailles duquel i{ aperçoit un, deux et môme trois pyrénosomes. Ces pyrénosomes sont arrond: allongés ou légèrement étranglés ; ils sont centraux ou excentriques. Le prolj plasma des unes est indifférent, celui des autres est ou basophile ou acidophij Ainsi on distingue aisément dans la nappe corticale quelques grands élémeij

ANATOMIE GÉNÉRALE. Iizi3

dont le protoplasma, teint par l'orange ou l'éosine, présente des vacuoles vides ou chargées de débris cellulaires, parfois d'hématies ou de pigment (ganglion mésentérique du lapin).

De place en place, on voit des cellules endothéliales ou, du moins, endothélifornies dont le noyau clair allongé contient un ou deux nucléoles vrais et dont la chromatine apparaît comme un délicat réseau ou une fine poussière.

Dans la nappe corticale, on trouve, encore disséminées, des éosinophiles, des hématies sans noyau et, même, des cellules de Neumann, grandes ou petites.

Cette partie du ganglion est très pauvre en mitoses. Mais, de place en place, on aperçoit des amas arrondis ovalaires ou allongés, de dimensions variables qui, disposés sur un ou sur deux rangs, saillent sous la capsule et donnent au ganglion son aspect irrégulièrement bosselé : ce sont les follicules corticaux qui, par le tassement plus grand et, surtout, par l'ordination spéciale de leurs cellules périphériques, tranchent sur l'uniformité de la nappe corticale.

Ces follicules (alvéoles, ampoules, noyaux glandulaires, nodosités, nodules périphériques) sont des différenciations secondaires, relativement tardives. Ce sont des formations transitoires qui s'atrophient et disparaissent définitivement chez le vieillard.

Les uns sont uniformes, les autres présentent un centre clair (tache claire de Brûcke, vacuole de His). Comme l'avait vu Frey, les follicules n'ont pas de paroi propre; ils sont limités par l'endothélium du sinus lymphatique, d'ailleurs inconstant, qui les contourne. Ils sont facilement Fio- 5j-^- — Paitie centrale d'un , ,, .., 1 f 1 , T -, follicule de ganglion méscn-

permeaoles aux matières pulvérulentes ou liquides térique de lapin (flx. au Fleminjectées dans les voies lymphatiques. ming fort) : vacuoles péii-

A la périphérie du follicule, les microcytes, nucléaires ; dégénérescences ^ ^ ■' nucléaires (corpuscules colo-

pressés les uns contre les autres, se disposent en râbles de Flemming).

couches concentriques. Çà et là, on aperçoit au

miheu d'eux une cellule plus grande. Au centre, on trouve encore des microcytes, mais les macrocytes prédominent et les éléments sont bien plus distants les uns des autres. Tous les noyaux ne sont pas arrondis ; il en est qui s'allongent et s'incurvent, commençant à devenir polymorphes.

Sur les coupes colorées à l'hématoxyline-éosine, à la safranine-vert lumière, le protoplasma se colore, en général, assez faiblement par les colorants plasinatiques. Avec le bleu de Unna, après fixation au sublimé, on constate aisément que certains macrocytes ont, comme les myélocytes, un protoplasma fortement basophile.

Par endroits, les corps cellulaires se creusent de vacuoles périnucléaires. Entre ces cavités voisines persistent, sous forme de fins tractus colorés par Téosine, le vert lumière, la fuchsine acide du Biondi, des ponts protoplasmiques. Parfois, mais non toujours, cette dégénérescence protoplasmique s accompagne d'une dégénérescence nucléaire : le noyau se réduit à un ou plusieurs corpuscules arrondis ou falciformes, hypercolorables, homogènes ou percés d'un trou central. Ailleurs, ces corpuscules colorables sont très nombreux et très petits: ils forment un amas qui tranche nettement sur le fond, plus

[G. DELAMARE

Ukk

pâle, de la préparation. Il en est qui occupent les vacuoles digestives d'un maorocyteet qui sont les seuls débris d'une cellule phagocytée. D'ordinaire, ils se teignent par les colorants nucléai-

res ; certains prennent la fuchsine acide du Biondi.

Cette cytolise explique la présence, dans le ganglion, de l'acide urique, de la leucine, de la tyrosine et de la xanthine.

Mais, le follicule à clair est surtout un reproduction cellulaire Flemming lui a-t-il le nom de centre germinatif.

C'est là, en effet, que les mitoses, découvertes par Arnold dans les ganglions malades, ont été retrouvées par Bizzozero, Flemming, Paulsen, Lôwil, Hofmeister, Miiller, dans les ganglions normaux.

Baumgarten et Ribbert ont soutenu que les cellules en caryocinèse n'étaient

pas des globules blancs, mais

FiG. oo4. — Corpuscules colorables.

des cellules mères de leucocytes. Pour Baumgarten, elles étaient de nature conjonctive; pour Ribbert, de nature endothéliale.

Chez l'adulte, ces caryocinèses sont assez rares. Elles seraient plus nombreuses après les saignées, la splénectomie.

Cette augmentation est an moins inconstante, car si, pour Mayer, Bennett, Gerlach et Kourloff, il existe une hypertrophie ganglionnaire consécutive à la splénectomie, cette constatation n'a pu être faite par Mosler et Legros, 3Iasoiii.

Ceresole. Chez le lapin, quel- Follicule d'ua ganglion mésentérique de ques jours ou quelques mois sntre germinatif présentant des mitoses. ^près la splénectomie, je n'ai;

jamais trouvé d'hypertrophiej

manifeste : les ganglions mésentériques étaient de couleur, de volume nor-i

maux; leurs follicules ne présentaient pas de mitoses plus abondantes qu'à|

l'ordinaire. '

Partie médullaire (substance médullaire). — Plus ou moins complètemenl|

Flu. 353.

cobaye

FiG. 5oG. — Gordon médullaire et sinus caverneux d'un ganglion mésentérique de lapin, après injection intra-veineuse de pilocarpine.

entourée par l'écorce, la partie médullaire du ganglion présente des cordons irréguliers de dimensions, de trajet et de forme qui s'anastomosent entre eux et sont séparés les uns des autres par des espaces larges et clairs, les sinus caverneux.

Les cordons médullaires (utricules médullaires, tubes lymphatiques, cylindres glandulaires, cordons folliculaires), prolongements centraux de la nappe corticale, sont formés des mômes cellules qui, parfois, y sont moins tassées. A l'origine des cordons, les éosino- 1 philes sont plus nombreuses.

i Quelques-unes d'entre elles ont un noyau unique, arrondi, j semblable à celui des éléments non granuleux ; certaines sont ! paucigranulaires. Il est possible ! mais rare de les trouver en mitose. D'ailleurs, cette partie

du ganglion est assez pauvre en caryocinèse. Souvent, les hasards de la coupe montrent que les cordons médullaires, comme les corpuscules malpighiens de la rate, sont centrés par une artère. >

Intermédiaires aux cordons, les sinus caverneux représentent le lieu d'élection pour l'étude de la phagocytose ganglionnaire et pour celle du réticulum. On voit aisément que celui-ci est formé par l'anastomose des prolongements cellulaires (voy. fig. 5o7).

<Tj "^-""■'^^■^ ^ "-^ Quelques cellules du réticulum

ont un noyau arrondi ou allongé, clair, avec un pyrénosome et un délicat réseau de chromatine; d'autres possèdent plusieurs noyaux bien distincts. Leur protoplasma acidophile présente des vacuoles digestives dans lesquelles on voit des débris de leucocytes, parfois d'hématies et souvent de pigments. Tous les intermédiaires semblent exister entre les gigantesques cellules étoilées du réticulum et certains macrocytes arrondis et libres.

Signalons encore l'existence de cellules géantes à noyau bourgeonnant semblables à celles de la moelle osseuse : Rawitz en a vu chez le singe, Demoor, chez le chat.

Fig. 557. — Tissu réticulé d'un ganglion mésentérique de rat gris (fix. au sublimé alcoolo-acétique, ■^.'uis pinceautage). (Dum. oc. 3, ob. 1/12).

[G. DELAMARE

Comme leucocytes, ce sont toujours des microcytes et des macrocytes. Quelques noyaux sont polymorphes. D'après Labbé, les éosinophlles sont très nombreuses chez le cobaye et le lapin, très rares chez l'enfant.

Je ne les ai jamais trouvées très abondantes dans les sinus caverneux du lapin normal, du chien et du chat.

Quelques leucocytes émiettent de petits fragments protoplasmiques. Ils concourent ainsi à la formation des boules hyalines, acidophiles, qui parfois encombrent les voies lymphatiques.

Ici, les mitoses sont relativement rares. Cependant j'en ai trouvé quelquesunes chez le chat nouveau-né et chez le rat gris. Je les ai vues beaucoup plus abondantes chez un lapin dans le sang duquel j'avais injecté de la pilocarpine. Chez le lapin, certains leucocytes présentaient des chromosomes disposés

en couronne; il n'est d'ailleurs pas exceptionnel d'observer cette disposition dans les cordons voire dans les follicules ganglionnaires.

Vaisseaux lyrri' pha tiques. — Les lymphatiques afférents abordent obliquement la partie

convexe du ganglion.

En traversant sa cap- FiG.558.— Voies lyinphaliiiues du ganglion mésentériquc de cobaye suie, ils perdent leur

(injection par la méthode de Gerota). i .• • ■•

^ "" ' adventice conjonctivo-

musculaire et, véritables capillaires, se réduisent à leur endothélium. Ces capillaires forment, par leurs anastomoses, un vaste sinus périphérique qui, presque partout, sépare la capsule des follicules. De ce sinus partent des branches iuterfolliculaires qui gagnent la partie centrale ou médullaire. Dans cette partie, elles cheminent entre les cordons folliculaires et, finalement, se jettent dans les efférents au niveau du hile. Nous savons que ceux-ci sont des troncs lymphatiques moins nombreux mais plus A'oluniineux que les efférents. Ainsi, les portions de la substance ganglionnaire proprement dite (follicules et cordons folliculaires) nous apparaissent comme des îlots plongés dans un vaste système porte qui les baigne à peu près do tous côtés. Par confluence et capillarisation, les lymphatiques forment donc autour de la substance ganglionnaire une vaste poche dans laquelle la vitesse du courant est ralentie, la pression abaissée.

Vaisseaxx sanguins. — Le ganglion reçoit ses vaisseaux sanguins, non seulement au niveau de son hile, mais encore en de nombreux points de sa circonférence.

Plus volumineux, les vaisseaux du hile traversent la partie centrale ou médullaire du ganglion. Ils suivent les travées conjonctives et fournissent de nombreuses branches qui, par leurs multiples anastomoses, constituent un

m capillaire très riche. Ils fournissent des rameaux qui occupent les cordons folliculaires et y forment des réseaux à mailles allongées. Il est intéressant de noter que les cordons folliculaires sont centrés par une artériole absolument comme les corpuscules de Malpighi de la rate.

Les artères atteignent la nappe cor- 559. — Vaisseaux sanguins du ganglion mésentôriquc de cobaye ticale et contour- (injection par la méthode de Gérola). nent les follicules

^ auxquels ils fournis-

s ramuscules qui convergent vers le centre comme les rayons d'une ue vers le moyeu. Certains vaisseaux continuent leur trajet interfolliculaire vont s'anastomoser avec les vaisseaux capsulaires. Tout récemment, Calvert insisté sur ce fait. Pour cet iteur, il y aurait toujours une tère au centre du follicule.

'S capillaires se dirigeraient du !ntre à la périphérie, où ils imflueraient pour constituer les dicules veineuses.

Nerfs. — Dans les gros ganions de l'homme, Kœlliker a I de petits troncs nerveux péritériels pénétrer dans la masse édullaire; chez le bœuf, il a juvé des fibres de Remak sans tuvoir observer leurs modes '■ terminaison. Schaffner avait crit sur le trajet de ces nerfs petits amas ganglionnaires i depuis, n'ont pas été retrou- -^. Par la méthode de Golgi, l/iiis a imprégné le réticulum

nstaté l'existence de fibres nerveuses périvasculaires qui, abandonnant les

aux, se terminaient dans le tissu lymphoïde par de fines branches. Il en lu que, dans les nodules lymphatiques, comme dans la rate, il y a

res nerfs que des nerfs vasculaires.

>ur la figure oGO, exécutée d'après une préparation de Manouélian, on voit lux plexus interfolliculaires. Quelques troncs contournent les follicules

l'-ttcnt des branches plus fines qui, par un trajet oblique, gagnent le

FiG. 500. — Nerfs du ganglion mésentérique du chien nouveau-né (Méthode de Golgi, d'après une préparation inédite de Manouélian).

[G. DELAMARE

centre de la formation nodulaire où elles paraissent se terminer librement^ existe un plexus sus-folliculaire et, peut-être même, intrafolliculaire.

Variations. — Le plus perfectionné et aussi le plus complexe des orgaiK lymphoïdes, le ganglion, présente de nombreuses variations suivant la régioi l'espèce animale et surtout suivant l'étape évolutive.

Variations régionales. — Elles sont relativement peu importantes. Poi Frey, la partie médullaire était plus développée dans les ganglions du thorax ( de l'abdomen que dans ceux de l'aisselle ou de l'aine. Mais nous savons, qu'a début, tous les ganglions ont une moelle réduite.

Pour Schmorl, le tissu conjonctif serait plus développé dans les ganglior périphériques que dans les ganglions viscéraux.

Les ganglions bronchiques sont plus vascularisés que les mésentériques. Chez le lapin, les ganglions mésentériques contiennent dans leurs sini

médullaires, leurs co dons et môme dai leur nappe cortical des amas de graii jaunâtres, insolubli dans l'alcool, le chL roforme, colorablese vert émeraude par bleu de Unna. C grains ne semblei pas être ferrugineu Ils ne disparaisse] pas chez les animai tués par inanition.

Par infiltration < poussières carbon ques, les ganglio

bronchiques de l'homme et du chien sont noirs. Les particules de charlu se déposent dans les cordons médullaires, parfois, mais très rarement, dans I follicules. Elles sont disposées en amas de taille inégale, souvent contenus l'intérieur des phagocytes. Dans un ganglion bronchique de chien, j'ai vu fines granulations ferrugineuses incluses dans les phagocytes sinusiens et da les cellules périvasculaires. A l'analyse chimique, ce ganglion contenait Ogr. de fer pour 100.

Variations suivant l'espèce animale. — Nous savons que la partie cortic; est plus développée chez les petits rongeurs que chez le chien, où, par conti le tissu conjonctif est plus abondant. Suivant Labbé, le chat possède un ga glion très riche en follicules actifs.

Dans une glande mésentérique de rat gris, j'ai trouvé, en nombre as^ considérable, des hématies nucléées dans la nappe corticale et dans les sim

Le ganglion du hérisson est remarquable par l'exiguïté de ses cordons fol culaires entre lesquels se voient des mailles arrondies ou ovalaires, grand ou petites, cloisonnées ou non par de minces filaments.

FiG. 5G1 .

Ganglion trachéo-bronchique de chien.

Amas carboniques.

IIW

Dans les cordons folliculaires, dans les travées conjonctives et même dans certains sinus, j'ai trouvé des cellules d'Ehrlicli arrondies ou allongées. Certaines, très petites, avaient un noyau semblable à celui des microc3'tes. On

sait que les cellules d'Ehrlicb sont exceptionnelles dans le ganglion du lapin et du cobaye.

La capsule, la nappe corticale et certains cordons médullaires présentaient des éosinophiles isolées ou groupées par quatre ou cinq. Les sinus n'en contenaient .^ . que de très rares. Une

IF.G. oG2. - Ganglion mésentérique de hérisson. éosinophile de la nappe

corticale était en mi- De nombreuses présentaient un noyau unique, arrondi, aussi fortement

oTorable que celui des autres leucocytes. Dans les follicules de ce ganglion,

•n voyait des macrocytes à granulations basophiles. Le ganglion du porc est très simple. Une capsule conjonctive, épaisse et

uadrangulaire au ni- ,r> .,

eau du hile, amincie

illeurs, l'isole plus ou

iioins complètemejit

es ganglions voisins

vec lesquels il tend à

isionner. Il se réduit à

ne nappe homogène

ui rappelle, à tous

gards, l'écorce des

anglions ordinaires.

'ans cette nappe, sont isséminés des follicus. On ne voit de sinus ii'au pourtour des folmiles et des travées mjonctives périphéques. Il n'y a donc ni cordons folliculaires, ni voies caverneuses. ' > cellules ont l'aspect habituel. Notons encore la présence dans les folliiles de macrocytes à protoplasme basophile. Dans la nappe périfolliculaire, I peut trouver d'assez nombreuses éosinophiles. Le noyau de la plupart 'litre elles est identique à celui des cellules ordinaires et il en est dont le ' f'toplasme contient 3 ou 4 granulations seulement. Dans les travées conjonc- ~, dans la nappe périfolliculaire et, parfois même, sur la bordure d'un ule, on voit des cellules d'Ehrlich isolées ou en amas. Il en est de petites et

FolUc

Nappe lioniog.

FiG. 3G:J. — Ganglions niésentériques de porc.

[G. DE LAMA RE

de grandes, d'arrondies et d'allongées; le noyau, ovalaire, en générai, e; tantôt coloré en bleu pâle, tantôt coloré en rose violacé par le bleu de Unn< J'ai pu examiner six ganglions de porc sans trouver la moindre trace d'h( matophagie.

Schumacher, contrairement à Rawitz, a démontré que le ganglion du sin^ présentait, comme celui des autres mammifères, des centres germinatifs.

Variations évolutives. — - Insénescence. — Organe de perfectionnement, ganglion disparaît de bonne heure sans avoir jamais présenté une granc fixité structurale. Ces variations incessantes tiennent à la multiplicité de s( fonctions et surtout à la multiplicité des vicariances dont il est capable. 0 sait quelles affinités l'unissent aux formations lymphoïdes paradigestives, la rate et môme à la moelle osseuse.

Seules différences, l'amygdale et la rate sont des lieux d'origine pour l vaisseaux lymphatiques sur le trajet desquels au contraire est placé le gai glion. La rate est un ganglion interposé sur le trajet de la circulation sanguin On conçoit, dans ces conditions, que, malgré la spécialisation, plus apparen que réelle d'ailleurs, des vicariances nombreuses soient possibles qui cor pliquent singulièrement l'étude de cet organe. Ainsi, après la splénectorni les éosinophiles du ganglion augmentent; l'hématophagie, en général discrè ou insignifiante, prend des proportions plus considérables. Dominici dit qu( ganglion a subi la transformation splénoïde.

Le fer ganglionnaire peut augmenter : avec Guillemonat j'ai trouvé, da ces conditions, Ogr. 06, 0 gr. 08 et même^O gr. 11 pour 100 de ce métal. Dei fois, par contre, il n'y en avait que des traces.

Par contre, il semble diminuer après la saignée et l'inanition. Nous verroi

que, pour certains auteurs, dans (

conditions au contraire, l'hémal

poièse ganglionnaire est plus acti\

Chez l'animal en gestation, il n"(

pas rare de trouver des liémal

nucléées assez nombreuses (Masslov

Dominici décrit le ganglion de la

melle gravide comme un ganglion

transformation myéloïde. Scott W

thin donne le nom de glandes nh

lolymphatiques aux ganglions (

contiennent en abondance des c

Iules de Neumann, d'Erlich, des en

nophiles à noyau unique, des po

nucléaires.

Insénescence. — L'atrophie précoce puisque, déjà chez Fhom adulte, on voit disparaître toutes mitoses et débuter la sclérose qui, chez vieillard, envahit l'organe tout entier. Cette sclérose est périphérique et 0( traie. A la périphérie, c'est la capsule qui s'épaissit. Au centre, c'est la pri fération exubérante des travées périvasculaires qui transforment la moelle un bloc fibreux. Ainsi persiste, encerclée dans cette gangue scléreuse conc<

Fio. 504. — Ganglion mésentérique de vieillard.

trique, une mince bande de substance corticale. Celle-ci est à son tour morcelée et envahie par la sclérose qui débute autour des vaisseaux (voy. fig. 364).

Demoor n'admet pas avec Orth, llis, Billroth, que, par les progrès de l'âge, les noyaux des cellules du réseau finissent par disparaître complètement. Contrairement à Frey, il n'a pas observé la transformation graisseuse ou l'infiltration pigmentaire des cellules du réseau. J'ai vainement cherché l'une ou l'autre de ces altérations chez trois sujets morts très vieux. Dans ces ganglions fibreux, il n'y a plus traces des macrocytes sinusiens (macrophages).

Fonctions. — Leucocytogenèse. — Que les cellules ganglionnaires soient j des leucocjies fixés ou les dérivés autochtones des éléments mésodermiques, j elles engendrent des globules blancs. En effet, ceux-ci sont plus nombreux dans I les voies elYérentes qup dans les aiïérentes; il y a coïncidence entre la leuco- ; cytose sanguine et les hypertrupliies ganglionnaires, le nombre des mitoses. j De même, l'ablation expérimentale de certains groupes ganglionnaires importants provoque l'hypoleucocytose.

Les cellules ganglionnaires sont donc bien des lymphogonies, et le ganglion, une glande cytogène comme le testicule. A cet égard, il est intéressant i de rappeler que ces deux organes mésodermiques, si distincts chez les vertébrés, i sont confondus chez certains invertébrés (glandes lympho-sexuelles des Bryozoaires et de quelques Polychètes (Cuénot).

Le ganglion produit surtout des microcytes (lymphocytes) et, très probablement, des macrocytes (grands mononucléaires). Les microcytes, nombreux dans la glande et dans les voies efférentes, augmentent dans les hypertrophies ganglionnaires pathologiques ou expérimentales (splénectomie).

Ils diminuent au contraire, après les ablations ganglionnaires étendues (Rokitzki, ïchigaiefT, Ehrlich et Reinbach), après la ligature du canal thoracique (Koroboff).

Là se forment encore des éosinophiles et peut-être même, parfois, des cellules à grains neutrophiles. Souvent nombreuses, les éosinophiles présentent 1res rarement des mitoses : Jolly en a trouvé une chez le lapin; j'en ai vu une ' lii'z le hérisson. Il est plus fréquent d'observer dans le ganglion ou dans la partie lymphoïde du thymus, des éosinophiles à noyau unique et arrondi; i.abbé signale l'existence de semblables cellules chez le cobaye, j'en ai trouvé ' Im'z le lapin, le porc et le hérisson. De plus, il y a des éosinophiles paucigraîiilaires dont le noyau ressemble par sa taille, sa colorabilité, la disposition ilf sa chromatine, soit aux microcytes, soit aux macrocytes ordinaires. Il semble luon assiste à l'apparition des grains et à leur développement progressif dans 'lue cellule d'abord sans granulations. Notons encore l'éosinophilie sanguine pli accompagne quelques hypertrophies ganglionnaires (adénies, splénecto- ' ). Il est donc à peu près certain que, suivant l'opinion d'Hoyer, de SchafTer, '•elle, plus récente, de Labbé, il y a parfois, sinon toujours, genèse d'éosijihiles dans les tissus lymphoïdes (ganglion et thymus). Chez la grenouille imale, des éosinophiles naissent dans la rate.

' >n sait, et depuis longtemps, que le ganglion renferme des cellules multiuicléées et des cellules à noyau polymorphe. Mais la polymorphie du noyau

[G. DELAMAim.]

n'implique pas nécessairement la présence de granulations neutrophiles. Tou récemment, Dominici a vu des cellules à grains neutrophiles se développe dans le tissu lymphoïde. C'est la conséquence naturelle et presque nécessaire d la présence dans ce tissu des macrocytes basophiles analogues aux myélocyles

Ilématopoièse. — Maintenant, pour compléter sa ressemblance avec 1. moelle osseuse et la rate embryonnaire, le ganglion est-il ou, du moins peut-il devenir un centre d'hématopoièse?

La possibilité de cette suppléance semble démontrée par une bien suggestiv observation de Rindfleisch ; dans les ganglions hypertrophiés d'un enfan rachitique, dépourvu de moelle osseuse (?), cet anatomo-pathologiste a trouv des cellules de Neumann.

Saxer attribue cette fonction au ganglion embryonnaire, et Retterer li regarde comme une propriété fondamentale du tissu lymphoïde adulte D'après cet histologiste, les cellules ganglionnaires élaborent des hématies soit au moyen de leur noyau, soit au moyen de leur protoplasraa : la « dégé nérescence hémoglobinique » du noyau engendre des globules rouges discoïdes celle, plus rare, du protoplasma, produit des hématies nucléées.

Il est bien quelques cellules ganglionnaires dont le noyau, en dégénères cence, se colore par l'éosine ou l'orange et présente une taille à peu près égal à celle des globules rouges. Est-ce suffisant pour démontrer que ces élémenl sont des hématies en voie de formation? Le doute, au moins, est encor permis.

Mais le tissu lymphoïde et les sinus peuvent contenir des hématies qu parfois, sont nucléées. Faite à l'état pathologique, lorsqu'il y a des congestion ou des hémorragies viscérales, lorsque le sang charrie des cellules de Nei mann, cette constatation ne fournit aucun argument décisif en faveur ( l'hématopoièse ganglionnaire. Dans ces conditions, il est, en effet, impossih de prouver que les globules rouges, trouvés dans le ganglion, y sont nés et n sont pas arrivés à la faveur de la diapédèse (Schumacher) ou d'un rapti vasculaire (Saltikow).

Par contre, une semblable origine ne peut être supposée aux cellules i Neumann qui, absentes dans le sang adulte normal, existent quelquefois da la nappe corticale et dans les voies caverneuses du ganglion. J'ai vu le h chez le rat gris et chez le porc. Chez le rat, il s'agissait d'hématies nucléée presque toutes géantes et dont le protoplasma était inégalement riche en hénu globine. Les unes possédaient un noyau dans lequel on pouvait distinguer ii réticulum et des nucléoles chromatiniens ; les autres avaient un noyau pli petit, coloré de façon intense et diffuse. Enfin, il en était quelques-unes dont noyau, très pâle, très pauvre en chromatine, semblait en voie de disparitio Chez le porc, les hématies nucléées, petites en général, se transformaient c globules rouges ordinaires par excrétion nucléaire.

Indiscutable parfois, l'hématopoièse ganglionnaire semble très inconstan ou, du moins, très intermittente : l'examen histologique est loin de montr toujours des cellules de Neumann dans le tissu ganglionnaire. Et, d'ailleur l'analyse chimique se joint à l'histologie pour démontrer cette inconstanci Dans des ganglions pris à l'abattoir, Schmidt n'a pas trouvé d'hémoglobiuij avec Guillemonat, six fois sur quatorze examens, nous n'avons trouvé qij

des traces indosables de fer (trois fois des traces infinitésimales et trois fois des traces plus fortes)'.

Hématolijse et p/iagocytose. — A l'état pathologique, par ses macrocytes (macrophages de Metchnikoff), le ganglion peut devenir un centre actif d'hématophagie et, par suite, d'héuiatolyse.

Dans les intoxications phosphorée, arsenicale, dans l'empoisonnement par la toluilène-diamine, Hoyer a observé de nombreux exemples d'hématophagie ganglionnaire. Et, si Retterer nie cette fonction, Gabbi, Schumacher, Thomé, la regardent comme un attribut constant du ganglion sain. Scott Warthin la localise à certains ganglions ou mieux à certaines glandes hémolymphatiques, jsplénoïdes étudiées par Leydig, Gibbes, Robertson, Clarkson, Sisto et Mo- Lrandi, Morandi et Piato.

Il est bien évident que si l'hématophagie existait, abondante, dans tous les ganglions normaux, ceux-ci seraient rouges et contiendraient toujours du fer iîn assez forte proportion. Or nous savons qu'il n'en est rien. ; D'ailleurs, on ne voit pas toujours les signes histologiques d'une hémolyse l^anglionnaire abondante. Souvent nul ou insignifiant à l'état normal, ce processus ne m'a paru assez important que dans les ganglions mésentériques du iapin après splénectomie ou après injection de pilocarpine.

Même après la splénectomie, il est inconstant ou transitoire. J'ai examiné à 'lies époques variables après cette opération les glandes mésentériques de huit «lapins, sans jamais, contrairement à Lockart Gibson et à Moses Grûnberg, )bserver la moindre rougeur ni la moindre hypertrophie macroscopique. (L'augmentation du fer est aussi inconstante : si, trois fois, on en trouvait ) gr. OC, 0 gr, 08 et G gr. 11 pour 1000, deux fois il n'y en avait que des traces.

On conçoit qu'un même organe exerce, de façon simultanée ou intermittente, 'es deux fonctions antagonistes de l'hématolyse et de l'hématopoièse, puisque a première fournit les matériaux de la seconde.

A la faveur de sa circulation ralentie et de ses innombrables phagocytes, le langlion est encore un lieu d'arrêt pour les particules inertes ou vivantes que ui apportent ses afférents. Nous connaissons l'infiltration carbonique des ganlioiis bronchiques, la pigmentation jaune verdàtre des glandes mésentériques lu lapin. Schmorl a trouvé noirâtres les ganglions qui desservaient un terrifie cutané pigmenté ou tatoué.

I.a présence des bactéries dans le ganglion normal est plus discutée : Wis-

'kowitch, Neisser et Labbé les trouvent stériles; Loomis, Pizzini, Kossel, ont

M. par l'inoculation, démontrer la septicité de quelques-uns d'entre eux.

'• loy y a trouvé des agents saprophytes et pathogènes. Desoubry et Porcher,

lé, ont trouvé des microbes dans le canal thoracique.

Dans les follicules clos de l'appendice du lapin, j'ai, comme Denys, trouvé

- bacilles alors que la muqueuse était histologiquement intacte. De même, ^ un ganglion de porc. Le ganglion normal peut donc contenir des germes;

I es (losngos ont (''tt' effectuées par le prorédé de Lapicqiie. Les animaux (porc, chien, lapin, rat) étaient i''s par héniorrafjie et les ganglions lavés à l'eau distillée. Nous avons donc, dans la mesure du possible, il cause dei-reiir inhérente à la présence du sang ; cette cause d'erreur est, du reste, plus facilement évitable

- le ganglion que pour la rate.

[G. DE LA MARE

il est possible que ces germes ne soient pas absolument étrangers à la produc tion des nombreux ferments solubles dont l'étude se poursuit à l'beure présente

Sécrétions amorphes. — C'est dans l'amygdale que Rossbach a signal l'amylase. Foa et Pellacani ont provoqué des coagulations sanguines par l'injec tion intravasculaire d'extraits ganglionnaires ; la glande lymphatique paraî contenir de la thrombase. Depuis longtemps, on avait remarqué des diffé rences entre la teneur en graisse du chyle afférent et efférent ; tout réceni ment, Poulain a trouvé dans le ganglion la lipase dont l'existence était connu dans le thymus. D'ailleurs, les recherches récentes d'Arthus et de Doyon enlè vent tout intérêt à cette constatation.

Delezenne a découvert dans les ganglions mésentériques du chien, du por et du lapin, Yentérokynase, ce ferment adjuvant de la trypsine qui existe auss dans les plaques de Peyer.

Metchnikoff signale la présence du « fixateur » dans les ganglions mésentt riques. ïarassewitch constate que, dans un extrait ganglionnaire, les hémati( sont presque toujours dissoutes, ce qui n'arrive pas dans un extrait de moell osseuse. Il attribue cette action à la présence d'un ferment (?) : la macroc}'tas(

Quoi qu'il en soit de la nature réelle de cette macrocytase, le ganglion coi tient des ferments dont l'origine précise nous échappe encore.

Il est, d'autre part, un centre important de cytolyse : ses cellules dégénèren se vacuolisent, égrènent leurs noyaux; les éosinophiles, les cellules d'Ehrlic y essaiment leurs granulations : à ce double point de vue, il paraît bien f comporter comme une glande, c'est-à-dire comme un organe qui, par destru tion partielle ou totale de certains de ses éléments, livre à la circulation u produit utile aux besoins de l'organisme.

Suivant Asher, les produits de désassimilation provoqueraient le fonctioi nement glandulaire du ganglion, et le résultat de ce travail serait la transfo mation des déchets de la vie cellulaire.

Et de fait, la lymphe, produit du travail organique et par suite, chargée < poisons, n'est pas éliminée à l'extérieur : versée dans la circulation généra elle ne peut se modifier qu'au niveau du ganglion et du poumon.

D'autre part, la présence de l'amylase, de l'entérokynase semble indiqu que le ganglion, capable de digérer certaines bactéries, est capable aussi digérer certaines matières chimiques.

Suivant la belle conception de Metchnikoff, ici encore sont unis les actes défense contre l'invasion microbienne et les actes d'intime nutrition.

Ces fonctions, encore très ignorées, de glande close, modificatrice milieu intérieur, complètent l'analogie qu'il présente avec les autres glane mésodermiques et cytogènes que sont le testicule et l'ovaire.

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