Coupe transversale du ca| thoracique de chien

ANAÏOMIE GENERALE.

ursuit dans la sous-clavière comme le ferait celui d'une veine collatérale.

snaut a fait la même constatation chez le cheval; ce fait lui parait militer en

t^eur de l'origine veineuse et du développement centrifuge du canal thora-

jue. Les valvules sont de simples replis de l'endothélium; sur leur face

terne, les cellules ressemhlent à celles qui tapissent la paroi du vaisseau ; sur

IV face externe, elles sont polygonales et à peu près égales dans toutes leurs

mensions.

Sur une coupe transversale, ces -cellules sont loin de présenter toutes le môme

pect : les unes ont un protoplasma homogène et assez abondant ; leur noyau,

oïde, présente un ou deux grains de chroma- ^

le; les autres possèdent une mince bordure

otoplasmique de laquelle s'échappent de petites

•anulations sphériques colorées par certains co-

rants acides (éosine, lichtgrûn). Le noyau de

î dernières cellules est plus allongé, plus aplati

le (feliii des précédentes; il se colore de façon

llluse et intense presque toujours. Il s'agit dans

j cas de cellules qui se détruisent, peut-être, en

rétant. En effet, les travaux d'Heidenhain,

lamburger, donnent à penser que l'endothé-

m lymphatique, loin d'être une simple mem-

ane douée de propriétés physiques, joue un rôle

:if dans l'élaljoration de la lymphe. Ranvier a

lilleurs démontré la réalité histologique de cette

Sietion sécrétoire de l'endothélium lymphatique. i constaté que les cellules des vaisseaux lym- I iti(|ues de l'oreille du lapin élaborent à l'état I mal une substance hyaline, très différente de l 'idine. Cette substance se gonfle comme la ne; elle se dégage de l'endothélium sous de boules qui paraissent homogènes lors-

•s sont petites. Plus grosses, elles montrent un centre clair et une envekpe réfringente. Elles finissent par se fusionner et leur ensemble figure un riMan à travées fibrillaires. Le picrocarmin les laisse incolores ou les teinte 11 une pâle tandis qu'il colore l'éléidine en rouge vif. iiveloppe conjonctive est faite de tissu lâche et de fibres longitudinales puissantes. Chez le cheval et chez l'àne, Renaut a vu les cellules conjonc- Imprégnées négativement par le nitrate d'argent, donner sous l'endothéde belles figures de Langhans entrecroisées dans tous les sens. Cette it! conjonctive sous-endothéliale est très réduite chez le chien et chez ine. En dehors, la tunique conjonctive se continue, sans démarcation ise, avec le tissu cellulo-adipeux médiastinal. Souvent la paroi lympha- ■ est pénétrée par quelques cellules graisseuses. Cette continuité avec le imbiant est un des traits les plus fondamentaux de la structure des vaisblancs. Chez le chien, on trouve quelques cellules d'Ehrlich autour et la paroi môme du canal thoracique. — Dans les petits troncs, le tissu est et sans grandes fibres longitudinales (Renaut).

Fi(i. 54.'). — Coupe li.insversale du cnnal thoracique de chien.

— L'adventice se continue avec le tissu celluio-graisseux ambiant; à la partie moyenne, se trouvent coupés deux vasavasorum.

[G. DELAMARE

FiG. 540. — Coupe transversale d'un groupe vasculonerveux du mésentère de chien; remarquer l'épaisseur et les dimensions relatives de l'artère, de la veine et du lymphatique.

A côté des fibres conjonctives se trouvent des fibres élastiques très fines qi constituent un délicat réseau sous-endothélial. Dans cette trame conjonctlvi élastique, et surtout à sa partie moyenne, sont disséminées les libres musci

laires lisses. Chez le chien, ell( sont, pour la plupart, transve sales; quelques-unes cependai sont obliques. Chez l'homme, en est de longitudinales, d'obi ques et de transversales ; ci dernières prédominent toujour Ici la tunique musculaire e plus développée, sans doute, cause de la station verticale qi force la lymphe à vaincre, poi progresser, l'action de la pesai teur (Ranvier).

C'est au niveau des renfl ments supravalvulaires , nor breux sur les petits coUecteuique prédominent les libres oh ques. Elles s'y entrecroisent sous les incidences les plus variées et forme de riches plexus. Ainsi, les renflements supravalvulaires, véritables pool contractiles, rappellent les cœurs lymphatiques des batraciens. ;

La présence des trois éléments conjoiTctif, élastique et musculaire expliq les propriétés physiques de la paroi Ivmphatique qui, malgré sa minceur, résistante, extensible et rétractile. Sa résistance est assez considérable puisqu'elle supporte, sans rupture, la pression d'une colonne mercurielle de 30 à 40 centimètres et, parfois même, celle d'une colonne de 60 à 80 centimètres (Sappey). Injectés, les vaisseaux lymphatiques se dilatent plus que les artères et moins que les veines (Sappey).

La paroi des troncs lym- Fio. 347.

phatiques est riche en vaisseaux et en nerfs. Chaque ' lymphatique pulmonaire, par exemple, est enlacé d'un réseau sangu grandes mailles longitudinales (Sappey). ! De ïimofejew et Dogiel ont vu des réseaux nerveux entourer les lym' tiques du cordon, du prépuce et de la vésicule biliaire. Smirnow a trou' terminaisons sensitives et motrices sur les absorbants du cordon. Dans li > thoracique du chien, Quénu et Darier ont vu des fibres, toutes ainyébiiii former un plexus adventitiel, dépourvu de cellules ganglionnaires. De sep

— Nerfs du canal thoracique (métliode au de méthylène), d'après KytmanolT. ''

AXATOMIE GÉNÉRALE. 1127

herches poursuivies par la méthode d'Ehrlich, Kytnianoff conclut que les lerfs des lymphatiques, formés surtout par des fibres de Remak, contiennent ussi quelques fibres à myéline. Il décrit des plexus adventitiel, supramuscuaire et sous-endothélial. Les fines fibres variqueuses de ce dernier plexus resemblent à celles des vaisseaux artériels. Il y a des terminaisons motrices dans es fibres musculaires. Les terminaisons sensitives des tuniques externe et noyenne sont tantôt libres et tantôt en petits bouquets, en buissons ou en rbrisseaux.

Par leurs fibres musculaires en anneau (Recklinghausen), par leurs nerfs ous-endothéliaux (Kytmanoff), les troncs lymphatiques ressemblent aux arbres; par la minceur de leur paroi, par leur endothélium (Ranvier) et par urs valvules, ils rappellent bien davantage les veines.

Capillaires. — La paroi des capillaires lymphatiques se réduit à une mple assise de cellules endothéliales directement appliquées sur les travées injonctives. Ces vaisseaux ont la forme et le calibre que leur impose la xture du tissu conjonctif dans lequel ils sont plongés. Ainsi s'explique leur dymorphie. Souvent, les faisceaux connectifs voisins, rapprochés les uns des itres, dépriment la membrane souple du lymphatique et font complètement sparaître sa lumière. Le vaisseau ne se manifeste plus que par un amas de Dyaux analogues à ceux des cellules plates, placées ailleurs entre les faisceaux Il tissu conjonctif. Il est impossible de le reconnaître. La même difficulté se résente lorsque les hasards de la coupe font qu'un ou deux noyaux pariétaux ulement sont visibles.

Klein et Burdon Sanderson avaient remarqué que, sur les coupes, les cellules idothéliales étaient plus saillantes et d'aspect plus trouble que celles des lisseaux sanguins. Leurs noyaux font saillie dans la cavité vasculaire, qui îmble, dit Renaut, être bordée par une rangée de petites perles. Cette saillie ;t variable : minime si le vaisseau est distendu, elle est plus marquée dans le is contraire.

I Ce noyau, à peu près ovoïde, présente parfois une incisure marginale ; il est nctué de granulations chromatiniennes très fines tantôt dispersées dans toute 11 étendue, tantôt disposées en séries linéaires et parallèles, soit encore uipées à la périphérie.

Il n'est pas rare de trouver quelques-unes de ces cellules en voie de dégéné- -I i'iice : leur protoplasme se vacuolise et leur noyau se ratatine ou essaime I lironiatine.

"il voit parfois les cellules endothéliales des capillaires lymphatiques du li^lion expulser non seulement des particules chromatiniennes, mais encore IM'tites sphérules albuminoïdes, teintées par certains colorants acides (lichtiin, éosine).

lis capillaires lymphatiques s'imprègnent plus facilement par le nitrate yent que les capillaires sanguins (Ranvier). Nitratées, les cellules endoiéliales, qui mesurent 30 à 40 [x suivant leur grand axe, apparaissent limitées r des lignes noires, sinueuses comme les sutures par engrenage des os de la ûte crânienne (Mathias Duval). Il est classique de dire que les bords de ces Iules sont découpés comme ceux d'une feuille de chêne ou d'une pièce de ' fie patience.

[G. DE LAMA RE

De place en place, se trouvent encore quelques petites aires protoplasiniques dénuées de noyaux et décrites par Auerbacli sous le nom de Schaltplatten Suivant Renaut, ces surfaces intercalaires indiquent qu'à un moment doniK de son développement, le capillaire lymphatique a dû être formé d'une lani( protoplasmique indivise, semée de noyaux.

Le diamètre des capillaires lymphatiques oscille entre 30 et 60 a ; il esl donc très supérieur à celui des capillaires sanguins, qui peut descendre à 7 jj (Mathias Duval).

11 est une autre différence entre les capillaires sanguins et lymphatiques. S l'on fait abstraction des capillaires du ganglion lymphatique, on voit que le capillaires blancs, au lieu d'être intermédiaires aux voies d'apport et à celle de retour comme les capillaires rouges, se trouvent à l'extrémité périphérique à l'origine même du système lymphatique.

Origine des lymphatiques.

Nous savons combien de controverses e de théories a fait naître cette ques tion de l'origine des lymphatiques La plupart des théories, fondées su des erreurs d'observation ou sur d( hypothèses, depuis infirmées, n présentent plus qu'un intérêt à

FiG. 548. — Origine des vaisseaux lymphatiques d'une papille de la main (d'après Sapi» (Cotte figure est donnée à titre de document historique.)

A. Vaisseaux lymphatiques d'une papille de la paume de la main.

1,1,1,1. Deux raiiuiseules lymphatiques, composés de cinq lacunes se continuant entre elles; ils o«np(>i sommet de la papille et donnent naissance en se réunissant au troncule central. — 2. Un ramu.scule ciirvili qui s'ouvre dans la partie la plus élevée de ce troncule.— 3, 3. Deux autres ramuscules plus longs qu réunissent pour former un rameau, lequel se jette presque aussitôt dans le troncule central de la papilh' /(. Ramuscule s'ouvrant par ses deux extrémités dans ce troncule, et communiquant dans son trajet av('< lacunes et capillicules qui l'entourent. — 5, 5, 5. Trois ramuscules qui s'étendent comme autant d'anaslom longitudinales d'un point de ce troncule à une partie plus inférieure. — 6, 6. Troncule central. — 7,7,7,7. cune se continuant avec les capillicules environnantes. — 8, 8. Capillicules se continuant entre eux et ave lacunes voisines.

B. Vaisseaux lymphatiques d'une papille des paupières.

1,1,1,1,1. Lacunes isolées. — ■>, ->, -'. Capillicules. — 3, 3, 3, 3. Lacunes se continuant entre elles et fori des ramuscules. — 4. Troncule dans lequel viennent s'ouvrir ces ramuscules.

curiosité historique. Il est maintenant bien certain que les capiliicules

Bartholin, d'Arnold et de Sappey, intermédiaires aux artères et aux lymphatiques, n'existent pas plus que les canaux du suc de Recklinghausen et que les vaisseaux séreux de Bœrhave. Contrairement à l'ancienne opinion de Mascat^ni, de Bichat, d'abord adoptée par Ranvier, il paraît à peu près certain que les lymphatiques ne s'ouvrent pas dans les mailles du tissu conjonctif. Si de telles communications existaient, l'injection des capillaires lymphatiques serait, i coup sur, suivie d'extravasations ; or il n'en est rien (Arloing). 11 est bien raisembable que les injections interstitielles pénètrent dans les lymphatiques jarceque la pointe de l'aiguille déchire leur fragile endothélium.

Enfin, personne n'a jamais vu ces prétendus orifices, et presque tous les listologistes contemporains sont unanimes à constater que chez l'adulte, omme chez le fœtus, les capillaires lymphatiques se terminent par des culsle-sacs absolument clos.

La forme de ces culs-de-sacs est variable : tantôt ampullaires ou renflés en iiassue, ils présentent u non des bosselures itérales; ailleurs, ils ont coniques, digititrmes ou même poiniis, et, parfois encore, î rapj)ellent un aneau de clef.

D'ailleurs , malgré i présence d'un enothélium continu, les ipports restent inmes entre la cavité asculaire et les esaces conjonctifs. Les Igrations cellulai- !s, les échanges osotiques sont touurs possibles et les pillaires remplisnt leurs rôles de

"/u.s et peut-être même, si les observations de Renaut se confirment, de "iii!^ électifs. En effet, de ses études sur les capillaires lymphatiques du -u conjonctif lâche de la marmotte, Renaut croit pouvoir conclure que - vaisseaux ne renferment ni globules blancs, ni plasma albumineux. Leur iiltnu liquide serait uniquement formé d'eau et de cristalloïdes, incolorables I l'acide osmique. Seuls, les lymphatiques valvules contiendraient des leu-

's et des albuminoïdes.

Maintenant, les capillaires lymphatiques ne communiquent-ils pas plus con-

iniuent et directement avec les séreuses ou les veines qu'avec le tissu

liijonctif? A priori, ce que nous savons de la perméabilité de l'endothélium

liatique nous permet de comprendre qu'il soit traversé par des substances

, il 'S du péritoine ou du sang, alors qu'il ne présente aucun orifice béant.

[G. DELAMARF.]

FiG. 549. — Hesciiii i\ iiii)iiiili(juL' (Je lu ^suus-liluqll('Llse gastrique du lapin : ampoules closes; petit calibre des branches anastomotiques; dilatation des confluents. (Injection vasculaire sanguine de nitrate d'argent).

L'expérience de Recklinghausen, deLudwiget de Schweigger-Seidel n'impliqui pas nécessairement l'existence de canaux ou d'orifices intermédiaires ai péritoine et aux lymphatiques. De môme, la possibilité d'injecter les lyrnpha tiques par les artères, la présence d'hématies dans la lymphe, peuvent s'expli quer autrement que par une continuité périphérique quelconque entre lesdeii: ordres de vaisseaux.

Et ces inductions théoriques sont confirmées parles données de l'observatioi directe qui montre : 1" que les puits lymphatiques du diaphragme sont loin di représenter des voies de communication, toujours ouvertes, entre la séreusi et les vaisseaux; 2*^ que les capillicules artériolymphatiques n'existent pas.

En somme, les capillaires lymphatique^, toujours absolument clos, ne com muniquent directement ni avec le tissu conjonctif, ni avec les séreuses, ni ave les vaisseaux sanguins. Ils n'en ont pas moins des rapports physiologique intimes avec ces diverses formations, rapports démontrés par la physiologi normale et pathologique.

Développement. — Les vaisseaux lymphatiques embryonnaires ne soi pas susceptibles d'être imprégnés par le nitrate d'argent. Il faut, pour les metli en évidence, recourir soit à l'injection interstitielle d'une matière colorée, se à l'acide osmique qui brunit leurs contours. Les difficultés techniques considi râbles présentées par leur étude à ce moment expliquent la rareté des travau parus sur cette question.

Kœlliker crut voir dans la queue du têtard les pointes latérales des lymph tiques embr3'onnaires se continuer avec les cellules conjonctives. De cet ancienne observation, il n'y a rien à garder, dit Ranvier.

Breschet fit une constatation plus exacte lorsqu'il remarqua que, toujoui les vaisseaux lymphatiques se développaient avant les ganglions. Vérili depuis par Ranvier, cette notion est intéressante, car, dans la série anima les lymphatiques apparaissent alors que les ganglions n'existent pas encore.

Ranvier a constaté l'absence des lymphatiques chez les embryons de porc (| ont moins de 9 centimètres du sinciput à la naissance de la queue. Chez ce qui ont 10 centimètres, le canal thoracique existe et ses valvules sont parfai ment suffisantes.

D'emblée, les troncs se distinguent des capillaires; les premiers présent» très tôt leurs valvules et se développent aux dépens de bourgeons primitivemt pleins; les seconds se forment au moyen de bourgeons primitivement creux dépourvus de valvules.

Les cellules des bourgeons pleins ne tardent pas à sécréter un liquide d( l'accumulation distend la cavité vasculaire et repousse l'endothélium du o Cet endothélium refoulé, véritable collerette, est la première ébauche valvulai La gaine musculo-conjonctive n'apparaît que plus tard.

La végétation lymphatique initiale, d'abord très active, est parfois suivie phénomènes régressifs étudiés par Ranvier sur l'épiploon du chat nouveau- j- Là se trouvent des lymphatiques dont le cul-de-sac terminal est replié et gloi! rulë comme celui des glandes sudoripares. Dans d'autres, la lymphe est retei par une paire de valvules dont le jeu est renversé. Puis, ce sont encore vésicules closes allongées ou même effilées en pointe; elles représentent desp

ANAÏOMIE GÉNÉRALE.

tions du système lymphatique isolées par suite de l'atrophie des segments intermédiaires. De même, chez le porc, on peut trouver des vésicules qui tantôt sont reliées par un pédicule canaliculé à un segment valvulaire complètement fermé et qui tantôt sont isolées. Elles sont susceptibles de constituer le point de départ de certaines formations kystiques.

Ranvier a également constaté que partout où les lymphatiques sont au contact les uns des autres dans un tissu lâche, ils tendent à confluer, à devenir

sacciformes. Il compare le développement des lymphatiques à celui des glandes; le système lymphatique serait une immense glande qui, née des veines, y déverserait son produit de sécrétion, la lymphe.

Sala a suivi la formation du canal thoracique chezle poulet. Sa première ébauche apparaît un peu plus tard

^iS^-^

Fie. 550. — Lymphatiques en régression; vésicule lymphatique en continuité avec le tronc voisin; vésicule isolée (d'après Ranvier).

que celle des cœurs lymphatiques, dans la seconde moitié du huitième jour. On trouve à ce moment, depuis l'origine du tronc brachio-céphalique jusqu'à la jonction du conduit de Botal gauche et de l'aorte, des amas de cellules mésenchymateuses arrondies, à gros noyaux riches en chromatine. Ces éléments constituent un cordon plein qui, s'excavant, figure l'ébauche du canal thoracique. Il se creuse plus vite dans la partie thoracique que dans la cervicale. La communication avec les veines ne se fait que plus tard. L'injection du canal thoracique par piqîire du cœur lymphatique n'est possible qu'au douzième jour.

Pour cet auteur, les cœurs lymphatiques apparaissent à la dix-huitième heure du sixième jour comme des fissures irrégulières du mésenchyme. La paroi est uniquement formée par des cellules mésenchymateuses allongées; les plus internes s'aplatissent pour constituer l'endothélium.

Les espaces lymphatiques apparaissent tous sous forme de fentes mésenchymateuses dans les dernières heures du neuvième jour. Les recherches de

[G. DEI.A.MAIiE.]

Sala confirment donc celles de Bonnet, de Gulland, de Saxer; elles montrent bien que les vaisseaux lymphatiques se forment dans les mailles du tissu conjonctif, dans des fentes extra-cellulaires., contrairement à l'opinion de Klein (1873) et à celle de Retterer (1902); pour ces derniers auteurs, la lumière des radicules lymphatiques se creuserait dans les cellules mésenchymateuses elles-mêmes.

Aperçu des vaisseaux lymphatiques dans la série animale. — Les vaisseaux lymphatiques ne se montrent qu'à une période relativement assez tardive de l'ontogenèse, bien après les artères et les veines. Il en est de même au cours de la phylogenèse. Là, ils n'apparaissent avec certitude que chez les Téléosléens. Cari Vogt et Yung décrivent le système lymphatique de la perche comme formé de deux canaux longitudinaux situés sous la peau du milieu des flancs et aboutissant à une poche logée dans le voisinage de la dernière vertèbre. En avant, ces canaux communiquent, par quelques anastomoses, avec le système veineux.

Les lymphatiques prennent un développement plus considérable chez les Batraciens anoures. Au début, ce sont, dans la membrane interdigitale, des capillaires, tels absolument qu'on les trouve chez les mammifères. Ces capillaires aboutissent à d'énormes sacs, considérés autrefois comme des séreuses ou des espaces conjonclifs. Ce sont, en réalité, des capillaires lymphatiques qui, ayant conflué, sont devenus sacciformes et ont atteint ces i proportions inusitées. Des sacs cutanés, la lymphe passe dans les cœurs qui la déversent dans le système veineux. La grenouille possède 4 cœurs lymphatiques, un à la racine de ' chaque membre. Les cœurs antérieurs sont situés sous l'omoplate et communiquent avac la veine sous-scapulaire. Les postérieurs, gros comme une tête d'épingle, sont sous-jacente à la peau de chaciue côté du coccyx.

Ils sont formés d'un endothélium doublé extérieurement d'un réseau de fibres musculaires striées dont les travées les plus épaisses limitent des aréoles peu profondes. Au niveau de l'oriflce veineux, il existe deux valvules semi-lunaires qui empêchent les reflux de la lymphe. On trouve dans les cœurs de la grenouille un grand nombre de faisceaux musculaires striés, dépourvus de noyaux dans leur intérieur; mais possédant, à leur surface des amas protoplasmiques multinucléés. Ces Jaisceaux sont de dimensions variables et se divisent ou s'anastomosent à la manière des fibres du cœur sanguin; ce ne sont j pas des cellules soudées bout à bout (Ranvier). Les cœurs possèdent un riche réseau de capillaires sanguins à mailles arrondies et irrégulières très différentes de celles observées dans les muscles ordinaires.

Il n'y a pas de cellules nerveuses ; par contre, on y trouve beaucoup de nerfs à myéline. Ces nerfs se terminent, comme dans les muscles volontaires, par des éminences et des arborisations nombreuses (Ranvier).

Chez les reptiles, il y a deux cœurs lymphatiques de chaque côté du corps, au-dessus du cloaque. Ils entrent en régression chez les oiseaux (Gadow). Pour Budge, ils existent chez l'embryon du poulet mais disparaissent avec l'allantoide. Sala en a trouvé des traces chez le poulet de 35 jours. Ils semblent disparaître complètement chez les mammifères. En réalité, ils sont encore représentés ici par les renflements supra-valvulaires.

Dans le mésentère de la grenouille, les capillaires lymphatiques forment des gaines périvasculaires, véritables séreuses.

On retrouve de semblables gaines autour de l'artère pulmonaire du bœuf (Renaut). Ailleurs, ce sont les gaines périfolliculaires qui traduisent, chez tous les mammifères, l'ancienne tendance qu'ont les capillaires blancs à se disposer autour des organes à la manière des séreuses.

Cette dernière propriété complète la série des caractères communs à ces deux formations. Nous avons déjà dit qu'en confluant, les lymphatiques formaient dévastes poches endothéliales très semblables aux grandes cavités séreuses; Budge et vSala ont montré que les espaces lymphatiques se formaient aux dépens de simples fissures mésenchymateuses.

Enfin, des recherches de Sala, il résulte qu'il n'y a aucune différence originelle entre les endothéliums vasculaires et séreux. L'embryologie et l'anatomie comparée prouvent que les formations musculaires sont secondaires, surajoutées.

La ressemblance est donc frappante entre le capillaire blanc et la séreuse viscérale; cette ressemblance morphologique est-elle une véritable identité? On l'admit longtemps, aussi , longtemps que les esprits, impressionnés par la célèbre expérience de Recklinghausen, j crurent à la permanence des communications lymphatico-péritonéales. Depuis, au contraire, | frappés de la contingence de ces communications, la plupart des auteurs se sont efforcés j de trouver des caractères distinctifs entre les capillaires et les séreuses. Les uns. <:u\vc^- .

sant aux parois, signalent quelques dilTérences strucUirales entre les deux endothéliums dont nous savons la commune origine; les autres, étudiant le contenu, constatent que la composition histocliimique de la sérosité n'est pas identique à celle de la lymphe. Le fait est exact, mais, en réalité, il y a moins de différence chimique entre cette sérosité et la lymphe périphérique qu'entre celle-ci et le chyle. Il est donc inadmissible d'écrire que « riiomologie entre séreuse et capillaire ne saurait être maintenue à moins d'admettre que la lymphe varie de constitution avec les points où l'on étudie. Pareille hypothèse n'a pas encore reçu le contrôle de l'expérience ». (V'oy. ce Traité, t. IV, p. 1080.)

En somme, de ces faits il résulte que le système des vaisseaux lymphatiques est fondamentalement identique chez les Batraciens et les mammifères. Toutes les formations observées chez les premiers se retrouvent au moins à l'état vestigial chez les seconds. Les seules différences importantes sont les suivantes : les lymphatiques, chez les Batraciens et les .Vmphibiens se jettent dans le système veineux sans passer par l'intermédiaire ganglionnaire. On sait que les ganglions n'apparaissent que chez les oiseaux, et encore, semble-t-il, uniquement dans la région cervicale. La loi de Mascagni n'est donc vraie que pour les lymphatiques des mammifères. Enfin, chez les Batraciens, et même chez l'embryon d'oiseau, les points d'abouchement des lymphatiques dans les veines sont multiples : les deux systèmes communiquent au niveau de chacun des quatre cœurs lymphatiques.

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[G. DEI.AMARE

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Aperçu historique. — Connus dès la plus haute antiquité, les ganglions lymphatique furent longtemps considérés comme des glandes closes et rapprochés du lliymus, du coi[ thyroïde : ils faisaient partie des glandes conglobées de Sylvius et de Wharkm. Ils mod fiaient, disait-on, la lymphe : pour Wharton et Bartholin, ils retenaient une partie < celle-ci ; pour de Graaf et Malpighi, ils lui ajoutaient les produits de leur sécrétion.

A l'appui de ces dires, on invoquait les dilférences constatées entre la lymphe nP rente et la lymphe efférente, le ralentissement considérable de la circulation gangli" naire et, aussi, les communications directes entre les vaisseaux blancs et les vaissea sanguins. Plus tard, Neumann eut cette idée profonde que les ganglions mésentériqii< placés sur les voies de l'absorption intestinale, devaient jouer un rôle dans le métabolisu nutritif de l'organisme : il pensa que ces glandes devaient transformer la matière venant i l'extérieur en substance intérieure ou vivante.

Ces hypothèses physiologiques furent oubliées lorsque l'analomie et surtout riiistolo^; eurent soulevé d'autres problèmes. Les anatomistes crurent que le ganglion se réduisait un plexus de vaisseaux lymphatiques. Cette conception d'ilewson, de Cruikshanks et Mascagi fut celle de Lauth, Breschet et Richet. En Allemagne, on conserva, par habitude, l'expiv sien de glande lymphatique; mais, en France, ou lui préféra celle de ganglion, impopar Chaussier, après que Sœmerring eut trouvé une grossière ressemblance entre ' ganglions nerveux et lymphati([ues.

Les histologistes, après que Henle» Xoli et Briïcke eurent démontré l'existence de substance ganglionnaire, soupçonnée par Bichat, Cruveilhier et Béclard, s'efforcèrent • décrire sa texture et d'établir ses relations avec les leucocytes et le tissu conjonctif.

ANATOMIE GÉNÉRALK. 1135

voyait dos cellules et un réseau : les cellules resseinl)laient étraiiiiemenl aux leucocj-tes, le réseau llbrillaire n'était pas sans analogie apparente avec celui du tissu conjonctif ordinaire. Cet ensemble spécial répondait-il à un tissu nouveau ou bien résultait-il de l'association de deux éléments, distincts ailleurs et, isolément, bien connus : le leucocyte elle tissu conjonctif? L:i similitude parut si frappante que tous, sauf Hobin, admirent que les cellules ganglionnaires étaient des leucocytes ou, du moins, des lymphogonies.

On discute, il est vrai, l'origine de ces éléments : pour Sertoli, Honnet, Gonil, Hetterer, ils sont autochtones, fils des cellules mésoblastiques ambiantes; pour GuUand, Larroque, Chiewitz, Hanvier, Champeil, Chandelux, Honaut, Saxer, il s'agit de leucocytes émigrés dans les mailles du tissu conjonctif.

Une fois admise la nature leucocytaire des cellules du ganglion, les efîorts des histologistes devaient nécessairement se porter sur l'étude du réticulum désigné par Kœlliker sous le nom de tissu cytogène, par llis sous celui de tissu adénoïde et par Frey sous celui de tissu réticulé.

Pour savoir s'il s'agissait de fibrilles conjonctives ou de prolongements cellulaires anastomosés, il parut naturel de supprimer artificiellement les cellules étrangères qui l'infiltraient. Dans ce but, Ilenle fit macérer les ganglions dans l'eau ou la potasse, après dessiccation préalable, et, depuis, on a employé la pepsine, la trypsine. His imagina le procédé mécani(|ue, dit du pinceau.

Pendant longtemps on admit, sans réserves, les résultats fournis par ces méthodes brutales. Du reste, les résultats ne furent pas concordants.

Henle, Baumgarten, Ellenberger, Sussdorf, Bizzozero, Liiwit, Hanvier, Renaut, Klein, lleidenhain, Stiihr, Gulland, lloyer, IJd'hl, Mail, soutiennent qu'il s'agit d'un réseau purement fibrillaire, tandis ([u'Eckard, Leydig, llis, Frey, Kœlliker, Billroth, Rollett, Krause, Toldt, Orth, Schœfer, Schenk, Saxer, Gegenbaur, Chiewitz, Schieferdecker, Forster et Huxley pensent qu'il s7igit d'un réseau cellulaire, c'est-à-dire formé par l'anastomose des prolongements cellulaires.

Mêmes divergences quant à la nature de ce réticulum. Parmi les partisans de la théorie llbrillaire, les uns soutiennent (|u'il s'agit d'un tissu conjonctif ordinaire sur les fibres duquel sont applicfuées des cellules endolhéliales ; les autres croient ([u'il s'agit de fibrilles particulières, histocliimi(juement dilîérentes et du tissu conjonctif et du tissu élasti(iue.

En elTet, Recklinghausen a démontré que, contrairement aux fibres élastiques, ces librilles ne résistaient pas à l'action des acides et des alcalis (soude, potasse).

Orth a constaté ([u'elles ne gonflaient pas dans l'acide acétique comme les fibres conjonctives; Mail a trouvé qu'elles résistaient mieux que celles-ci à l'action de la trypsine et que, par la coclion, elles ne donnaient pas de gélatine. — Cette réaction et son origine méso- (lernii(|ue l'identifient au tissu conjonctif embryonnaire. Mais ce tissu évolue et, sous des influences multiples, morbides, par les progrès de l'âge, se produisent les différenciations llbreuses et élastiques (Melnikow-Raswedenkow, Retterer). Il y a donc à la fois un réticulum cellulaire et des travées fibreuses susceptibles de supporter des cellules endothéliales. C'est ce ((u'ont vu Millier, Ribbert, Demoor, Sisto et Morandi. Ainsi, tous avaient raison, partisans du réseau fibrillaire et du réseau cellulaire. Ne connaissant qu'une partie de la vérité, ils eurent le tort de généraliser leurs opinions et de les considérer comme antagonistes.

Pendant le même temps, s'établissait la notion de la leucopoièse ganglionnaire. Dès 1851, Heyfelder constate que les globules blancs sont beaucoup plus nombreux dans les elîérents que dans les afiérents; Rriicke, Frey confirment cette observation. Plus tard, en trouvant des mitoses nombreuses dans les centres germinatifs du ganglion jeune ou hypertrophié, Arnold, Bizzozero, Flemming, Paulsen, Lowit, Hofmeister et Miiller montrent le mécanisme de cette leucopoièse. La réalité du processus est encore affirmée par des faits expérimentaux et histo-pathologiques.

Remarquons toutefois que, pour certains auteurs, convaincus de l'origine exogène des

cellules, le ganglion est moins une glande cytogène qu'un lieu de formation pour les

'"'K'ocytes. Ce centre formateur est accessoire tandis que la dilatation des vaisseaux

-phaliques est fondamentale. Ainsi, pour Ranvier, « le ganglion doit être considéré

lileuient comme une poche, une sorte de vessie dans laquelle circule la lymphe au

iir des alférents pour arriver aux efférents ». Il est curieux de voir que cin(iuante ans

iistologie conduisent à cette conception assez voisine de celle des anatomistes du

ni- siècle.

!.a leucopoièse démontrée, se posa la question de savoir quels leucocytes sont engendrés ' le ganglion. Les cellules ganglionnaires furent étudiées par Arnold, Flemming, Hoyer, mmiacber, Benda, etc.

l'uis, on fit le parallèle histo-fonctionnel du ganglion, de la rate et de la moelle osseuse, l'our les uns, Fliématopoièse, la production des cellules granuleuses amiboides etphago-

[G. DELAMARE

cyles appartenait à la moelle osseuse, riiématolyse et, accessoirement, riiéniatopoiès à la rate adulte, tandis que les fonctions du ganglion se réduisaient à la lymphocitogenèa

Pour les autres, ces organes, en apparence si hautement dillerenciés, se souvenaient leur primordiale fusion; et tandis que Pappenheim, Dominici, trouvaient des microcyti dans la moelle osseuse, Metchnikolf, Lacroix et Renaut, Rawitz, Demoor, décrivaient Ij cellules géantes du ganglion lymphatique. Hoyer, Schafer, Kanter, Lahhé, étudiaient éosinophiles, Dominici, ses ampliophiles.

D'autre part, on s'elforçait d'établir ses fonctions hématopoiéliques cl héiiialoiytiques. l'histoire de l'hématolyse ganglionnaire se rattachent les noms d'iloyer, Kœppe, Gahbi, Schumacher, ^lasslow, Thomé, Sisto et Morand i, Scott Warthin. L'héniatopoièse ganglionnaire a fait l'objet des travaux de Hindlleisch, Weigert, Xeumann, Lihvit, Kultschitzky, Lockart Gibson, Moses Griinberg et Hetterer.

Maintenant, la connaissance des ferments leucocytaires, celle des quebjaes ferments ganglionnaires (amylase, lipase, plasmase, entérokynase de Delezenne, macrocytase de ïarassewitch) permettent de penser que les anciens anatomistes et Hobin n'avaient pas tort «le supposer l'existence d'une sécrétion ganglionnaire qui, peut-être, se manifeste histologiquement par des phénomènes de destruction cellulaire.

Après avoir indiqué les caractères macroscopiques généraux (forme, consistance, etc.) des ganglions h'mphatiques, nous étudierons leur dé\o]()pjM'nient, leur structure et leurs fonctions.

Caractères macroscopiques. — For me. l\trfois aplatis, parfois allongés et cylindroïdes, les ganglions lymphatiques sont encore prismatiques ou irrégulièrement sphériques, plus ou moins arrondis ou ovalaires. Quelquefois ils rappellent un fer à cheval (Cornil); presque toujours ils sont réniformes. Leur ])ord convexe est ahordé obliquement par les lymphatiques affé rents; les efîérents, plus gros et moins nombreux, s'échappent du liile que présente leur bord concave.

Consistance. — Leur consistance n'est pas molle; elle est assez ferme et i élastique : Sappey la trouve analogue à celle du foie et Richet la compare à ' celle du rein.

Couleur. — Leur couleur varie suivant la région, suivant l'état pliysiolo gique du sujet et suivant l'espèce animale.

On sait que, chez l'homme, les ganglions trachéo-bronchiques, infiltrés de poussières carboniques, sont noirs. Les ganglions du foie sont jaunes; ceux de la rate bruns.

Les ganglions mésentériques, blanc rosé, deviennent blanchâtres pendant Ja digestion.

Chez le cheval, le bœuf, la portion centrale est brune; chez le lapin, on trouve souvent une teinte d'un jaune verdâtre, plus ou moins prononcée, à certains ganglions du pancréas d'Aselli.

La teinte habituelle des ganglions normaux semble être, en général, assez voisine du blanc rosé. Il est difficile de «e prononcer définitivement sur la signification morphologique précise des glandes hémolymphatiques rouges étudiées par Gibbes, Robertson, Clarkson, Vincent et llarrisson, Drunimond. Haberer, Scott Warthin, Morandi et Piato.

Elles semblent exister, non seulement chez l'homme, dans les régions para rénales et vertébrales, mais encore chez le cheval, le mouton, la chèvre, li porc, le veau, le bœuf, le rat, le dindon et le hibou. Si, comme le pense Scotf Warthin, elles sont dépourvues de lymphatiques afférents, elles ont bien la signification de rates accessoires.

mensions. — Les dimensions des ganglions sont très variables à l'état physiologique, chez le môme individu : les plus gros ont la taille d'une olive et parfois davantage, les plus petits sont invisibles à l'œil nu. Letulle a décrit des ganglions microscopiques dans la paroi de l'estomac; Gulland, dans le creux axillaire; il en est de nombreux sur le mésentère. Ces ganglions, sous des influences diverses, ])hysiologiqvics ou morbides, peuvent grossir. Stiles a vu des ganglions axillaires apparaître pendant la lactation et disparaître avec elle.

Le volume des ganglions va diminuant avec les progrès de l'âge. Il est si minime chez le vieillard que Gruikshanks, Mascagni, Ruysch et Ilaller croyaient à la complète disparition de ces organes.

L'existence des ganglions microscopiques suffirait à rendre bien aléatoires les estimations numériques formulées par les anatomistes. Il est une autre raison jui retire toute valeur à ces chifTres, c'est l'existence des formations lymphoïdes iilTuses ou circonscrites (points lymphatiques, amygdales, plaques de Peyer, etc.) que tant d'affinités morphologiques et fonctionnelles rattachent lux ganglions. Sans parler ici des différences embryologiques, d'ailleurs discuables, il n'existe qu'une seule différence entre l'amygdale et le ganglion : les ympathiques traversent le ganglion, ils naissent dans l'amygdale, qui, à ce point de vue est comparable à la rate.

Nombre. — Sappey estime que le nombre des ganglions apparents est de I) à 700 environ; d'autres disent 4 à 000. Il existe une relation inversement proportionnelle entre le nombre et le volume des ganglions : le surmulot, le hérisson, le chien, le daman, l'antilope, le phoque et le dauphin ont des gaulions peu nombreux mais volumineux:, l'homme a des ganglions plus, nombreux et, proportionnellement, plus petits. Ce dernier type nous apparaît comme uwe fT)rme de perfectionnement. Il est intéressant de remarquer que ette relation entre le volume et le nombre existe non seulement dans la série animale, mais encore chez un même individu. Pour g(! convaincre de ce fait, il uffit de comparer entre eux les ganglions des diverses régions de l'homme : tantôt ils sont gros et rares; tantôt petits et abondants. x\insi, pour un animal donné et pour une région donnée, la quantité de substance ganglionnaire est toujours sensiblement identique.

Situation. — Les ganglions sont presque toujours plongés dans une atmosphère de tissu conjonctivo-adipeux. Peu adhérents, ils sont mobiles sous le loigt. Aux membres, on les distingue en superficiels et profonds, suivant qu'ils ont au-dessus ou au-dessous de l'aponévrose. En général, ils sont plus nom- 'iviix du côté de la flexion.

l*arfois solitaires, ils sont plus souvent réunis par groupe dé trois ou de six, ' laèmede dix ou de quinze; ils forment des chaînes ou chapelets. l'our Sappey, leur situation n'a rien de fixe. En réalité, malgré d'assez 'des variations, ils sont, en général, paravasculaires. Aux membres, ils 'K'ionnent au voisinage des faisceaux vasculo-nerveux ; dans l'abdomen, ils loupent autour de l'aorte et de la veine cave. La rate est nettement périnlaire.

I s ain;w lyuiphoïdes sont de préférence paraépithéliaux. Ils s'ordonnan-

[G. DELAMARE

cent au pourtour des épithéliums digestifs, parfois môme au pourtour des épithéliums hépatiques, pancréatiques et surrénaux. On sait que les formations iymphoïdes diffuses des liatraciens sont périvasculaires, périrénales ou péri hépatiques. De môme, les glandes lymphatiques des invertébrés sont parfoi> périnerveuses (scorpionides), péridigestives (oligochètes) et, plus souvent, périvasculaires (céphalopodes).

Remarquons que, d'après Cuénot, les Echinodermes et lesTrochozoaires, les Hryozoaires, les Polychètes, réunissent en une môme formation les deux glandes cytogènes lymphatique et génitale.

En somme, toujours les formations Iymphoïdes, diffuses ou circonscrites, se systématisent par rapport à un autre organe; cet organe est variable et, chez l'homme où l'appareil lymphatique atteint son maximum de complexité et d'extension, la systématisation est à la fois paravasculaire et paraépithéliale.

Suivant Stahr, les vaisseaux lymphatiques d'une région donnée franchissent trois étapes ganglionnaires distinctes, échelonnées sur leur parcours. Ce sont d'abord de petits nodules ganglionnaires interrupteurs (Sc/ialtdrûsen) dont la présence est inconstante, dont le nombre est variable, et qui, toujours, se laissent franchir par les injections. Puis, viennent les ganglions régionnaires (Regionardriisen), plus volumineux et plus constants. Enfin, ce sont les ganglions intermédiaires (Intermediardrûsen).

Il existe des formes de transition entre les SchaUdri'isen et les ganglions régionnaires : tels sont les ganglions épitrochléen, tibial antérieur.

Mais, comme l'a fait observer Cunéo, tel ganglion, intermédiaire pour le* lymphatiques cutanés de la face, devient rAgionnaire pour ceux de la langm La classification de Stahr n'a donc qu'une valeur relative. C'est pourqu( Cunéo se borne à distinguer un premier et un deuxième relai ganglionnaire

La connaissance de ces relais ganglionnaires, successivement échelonnés su le parcours des voies de la lymphe, est intéressante au point de vue patholi' gique, car ils sont autant d'étapes d'arrôt temporaires dans l'envahissement d( infections et des cancers.

Développement. — Bien qu'il existe des glandes lymphatiques chez If invertébrés, des amas Iymphoïdes chez les vertébrés inférieurs, l'apparitid phylogénique du ganglion proprement dit est assez tardive. Il se montre, à I région cervicale, chez quelques oiseaux; il se développe davantage mai demeure rudimentaire chez certains mammifères, le porc, par exemple. Touti fois, le dév^eloppement ontogénique de cet organe de perfectionnement e> moins tardif que Breschet ne l'a cru. Cet anatomiste n'en avait trouv aucune trace chez des fœtus humains de 6 mois. Mais Renaut a vu des gan glions bien développés au 5*^ mois de la vie intra-utérine. Toujours, ch( l'homme, Conil les a décrits au 16o° jour de la gestation. Labbé a trouvé di ganglions relativement volumineux au 90° jour. Dans le cou d'un foetii humain de quatre mois, j'ai vu côte à côte des ganglions très inégalemen développés. Dans le pli inguinal du cobaye, Retterer a observé les premier ébauches du 35° au 40° jour de la gestation.

Par contre, des enfants nés à sept ou huit mois, et morts quelques joui après, présentent des ganglions mésentériques gros mais peu différenciés an

une ébauche de sinus caverneux et pas de follicules. De même, on trouve chez des animaux jeunes, à côté de ganglions adultes, des formations lymphoïdes rudimentaires. S'agit-il d'anciennes ébauches ayant subi un arrêt ou un retard de développement? S'agit-il d'organes nouveaux, en voie de croissance? Ces deux suppositions sont légitimes; la dernière permet de penser qu'il est des ganglions dont l'apparition est très tardive. En tout cas, il est bien certain que la formation des ganglions est postérieure à celle des vaisseaux lymphatiques. Cette constatation, déjà faite par Lauth, Breschet, Teichmann, Engel, Sertoli, a été confirmée par Ranvier.

Le nodule primitif est très richement vascularisé : Ilis avait insisté sur son hyperhémie et, depuis, Ranvier l'a comparé, à cause de sa teinte rouge, à une tache de cire à cacheter. Ce nodule primitif, formé de cellules tassées les jnes contre les autres, est homogène ;

1 ne présente ni lacunes, ni cavités, iauf à la périphérie oîi l'on voit la ooupe d'espaces endothéliaux (vaisseaux lymphatiques).

Nous savons qu'on a discuté l'origine des cellules dont le tassement constitue le nodule primordial.

Bien des auteurs pensent qu'il s'agit (le leucocytes émigrés dans les mailles idu tissu conjonctif; cette opinion ne repose d'ailleurs que sur des preuves indirectes telles que la préexistence (les vaisseaux et des globules blancs, l'amiboïsme de ceux-ci. Grâce à leur [ixyphilie, les leucocytes seraient attirés par les futurs centres germinatifs,

très vascularisés, donc très oxygénés. Enfin, comme les matières colorantes pulvérulentes pénètrent le follicule, on suppose que les leucocytes amiboïdes

n font autant.

Pour d'autres, au contraire, il s'agit de cellules autochtones nées des

léments du mésoderme.

Etudions les modifications ultérieures de cette ébauche simple et jusqu'ici lomogèiie. Tout d'abord, c'est l'apparition d'un grand sinus lymphatique,

loisonné par des trabécules ; ce vaisseau suit le contour du nodule et le sépare le la capsule conjonctive qui, maintenant, se détache, très nette. Puis, les

oies lymphatiques, en se développant, pénètrent l'un des pôles du nodule lomogène. Ces vaisseaux isolent des segments de substance ganglionnaire : lux vaisseaux, on donnera le nom de sinus caverneux, aux segments ganglionnaires irréguliers et anastomosés, on donnera celui de cor-dons fotlicu-

'lires. Cet ensemble constitue la partie centrale ou médullaire de l'organe. La partie périphérique, encore homogène, répond à la substance corticale.

''est le (issu intermédiaire (Zwischengewebe) de Schumacher, la nappe réti-

FiG. 551. — Ganglions cervicaux d'un fœtus humain de quatre mois ; en haut, ganglion homogène, entouré d'un sinus lymphatique périphérique; en bas, début du processus de cavernisation.

PomrER ET ciiARpy.

[G. DELAMARE

culée de Bezançon et Labbé. Dans cette nappe homogène, apparaissent des formations ovoïdes, les nodules ou follicules corticaux ; puis, les prolongements de la capsule, la progression des lymphatiques qui établissent des communications entre le sinus périphérique et les voies caverneuses segmentent la masse d'abord uniforme. Si le développement du ganglion ne se réduit pas, comme le pensaient les anciens anatomistes, à celui des vaisseaux blancs, on peut dire que ses apparences histologiques sont grandement subordonnées à la pénétration, plus ou moins précoce, plus ou moins considérable, des lympha tiques. De même que le foie est remanié par ses vaisseaux sanguins, le gan glion est remanié par ses voies lymphatiques.

Comment se développent ici les vaisseaux lymphatiques? Pour Engel, ils st dédoublent ; leurs branches se multiplient et deviennent flexueuses et, dan? leurs intervalles, apparaît la substance ganglionnaire.

Suivant Ranvier, au niveau du nodule, le vaisseau lymphatique est intei