E. — DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL DE LA VISION

La vive lumière que cette question d'embryologie jette sur les nombreux vices de conformation de l'œil m'a engagé à lui donner ime certaine extension.

J'ai dit plus haut (p. 75), en étudiant le développement du crâne, que l'axe encéphalo-rachidien, au début de la période embryonnaire, se terminait en haut par trois renflements ou vésicules, appelés vésicules encéphaliques.

De la partie antérieure, latérale et inférieure, de la première de ces vésicules, naissent, dans la troisième semaine de la vie embr^'onnaire, deux saillies, d'abord peu distinctes, très-rapprochées, qui progressent en s'écartant l'une de l'autre et viennent soulever le feuillet cutané de la lame céphalique. D'après Huschke, la saillie serait d'abord unique, et on expliquerait ainsi l'anomalie de développement connue sous le nom de cychpie.

L'extrémité antérieure du prolongement oculaire se dilate en forme de sphère, tandis que la postérieure s'aplatit d'abord, puis devient tubuleuse et solide. La première est l'origine du globe oculaire, la seconde forme le nerf optique. La sphère oculaire, à ce moment, est une vésicule mince, formée d'une substance grisâtre, homogène, contenant un liquide transparent ; elle communique par le nerf optique creusé d'un canal avec la cavité des vésicules encéphaliques. D'après les anciens embryologistes, BaCr, Valentin et Bischoff, les cellules superficielles de cette membrane homogène et grisâtre se transformeraient bientôt en une couche analogue à la dure-mère encéphalique, qui constituerait la sclérotique et la cornée transparente. Vers la sixième semaine de la période embryonnaire, on distinguerait la cornée non-seulement par sa saillie plus prononcée annonçant qu'elle appartient à un segment de sphère plus petit que celui de la sclérotique, mais encore par sa transparence plus grande.

D'après les mômes embryologistes, les cellules sous-jacentes de la vésicule oculaire donneraient naissance successivement : 1° à une membrane séreuse analogue à l'arachnoïde cérébrale ; cette séreuse répondrait à la membrane de Demours ou de Descemet, et à la lamina fusca ; 2<* à la choroïde et à l'iris ; 3** enfin les cellules les plus internes formeraient la rétine. Le liquide contenu primitivement dans la vésicule produirait l'humeur vitrée. Huschke, en effet, appelle le corps vitré une sérosité cérébrale cristallisée en cellules. Mais ces auteurs expliquent difficilement dans leur théorie la formation du cristallin, et Arnold le considère simplement comme une précipitation de l'humeur vitrée.

DÉVELOPPEMENT DU CAISTALLIN.

Les recherches plus récentes de llemak et de Kolliker ont démontré que la formation des parties consliluanles du globe oculaire n'appartenait pas exclusivement à la vésicule oculaire primitive Ouelques-unes ont leur origine dans une transformation ou dans une invagination du feuillet cutané du crlne, c'està-dire dans les lames céphaliqucs de l'embryon. D'après ces auteurs, les membranes externes de l'œil (cornée, sclérotique et même choroïde en partie) ne sont pas plus un produit de la vésicule nerveuse primitive que la dure-raère el l'arachnoide de l'axe céphalo-rachidien ne sont formées par la substance nerveuse de la moelle épiniÈre et du cerveau.

Développement de la sclérotiqae et de la cornée.

Rappelons que le feuillet cutané est formé de deux couches bien distinctes : la couche épidermique, qui répond au feuillet externe ou corné du blastoderme, et la cotiche dermique, dépendance du feuillet moyen du blastoderme. Au moment où la vésicule oculaire primitive arrive au contact du feuillet cutané de l'embryon, le derme entoure la vésicule oculaire, forme peu à peu la sclérotique et la couche fibreuse de la cornée, tandis que la couche épilhéltale de la cornée et celle de la conjonctive sont produites par le feuillet corné. A la quatrième semaine de la vie embryonnaire il n'y a aucune trace de la membrane Ilbreitse de l'œil, mais, au milieu du deuxième mois, elle est très-bien développée et facilement reconnaissable. Dans la première moitié du troisième mois, les deux segments de celte membrane se distinguent : peu à peu, l'anlérieur devient plus clair, et au quatrième mois la cornée est transparente.

Béveloppement dn cristallin.

Kemak, reprenant et développant la théorie de lluschke, semble avoir établi définitivement que le cristallin est dû h une invagination du feuillet épidermique. Son développement précède de beaucoup celui de la formation de la cornée et de la sclérotique, puisque c'est dans la quatrième semaine de la vie embryonnaire qu'on aperçoit les premiers vestiges du cristallin. Il débute par un épaississement de lu couche épidermique au point qui sera plus lard le centre de la cornée. Cet épaississement se déprime à son centre, se creuse d'un ombilic; bientôt on voit se former une véritable poche qui communique par une ouverture très-rélrécio avec la surface cutanée. La partie proéminente de cette poche s'enfonce en arrière dans la vésicule oculaire primitive, qui se déprime à ce niveau. Elle chasse devant elle le derme subjacent, avec ses vaisseaux qui, comme nous le verrons plus loin, formeront la membrane capsulopupillaire; puis le collet s'étrangle, s'atrophie, et le sphéroïde aplati, qui représente alors la lentille cristalline, s'isole définitivement du feuillet épidermique, tandis que sa face postérieure répond à la dépression qu'elle s'est creusée dans la partie antérieure de la vésicule oculaire primitive. Des cellules analogues à celles du feuillet épidermique constituent donc alors uniquement le cristallin. En se transformant, elles deviendront cellules et fibres cristallinienaes. Quant à la capsule du cristallin, on ne sait pas au juste comment elle se forme.

Développement da corps vitré.

Nous venons de voir que la partie antérieure de la vésicule oculaire primitive est refoulée en arrière par le développement du cristallin. La vésicule n'est pas refoulée seulement au niveau de son hémisphère antérieur, elle subit bientôt une autre dépression à sa partie inférieure et interne. A ce niveau, la couche dermique qui concourt à former la sclérotique présente une crête légère obliquement dirigée d'avant en arrière et de dedans en dehors.

En se développant, cette crôte déprime la vésicule oculaire primitive en bas et en dedans, comme le cristallin l'a déjà fait en avant. Elle pénètre ensuite entre la face postérieure du cristallin et la dépression antérieure de la vésicule oculaire, où elle se développe et prend peu à peu la forme d'un sphéroïde, donnant ainsi naissance au corps vitré. Celui-ci a donc une origine connectivc, puisqu'il naît du derme ou du feuillet moyen du blastoderme.

Peu à peu le pédicule du corps vitré se resserre et, quand il a complètement disparu, la fente de la sclérotique se ferme. Dans certaines anomalies (coloboma de la choroïde), la sclérotique cède en ce point sous l'influence de la pression intra-oculaire, de manière à donner naissance au staphylôine scléroticaJ co n (jéniial, sur lequel je reviendrai plus loin.

L'hémisphère antérieur de la vésicule oculaire primitive est donc refoulé dans son hémisphère postérieur, de telle sorte que la vésicule primitive se transforme en une calotte hémisphérique à concavité antérieure, composée de deux feuillets, l'un, interne, plus épais, qui sera l'origine de la rétine, l'autre, externe, qui formera la choroïde. On <lonne à cette calotte hémisphérique le nom de vésicule oculaire secondaire.

Développement de la rétine, de la choroïde et de Tiris.

C'est dans le feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire que se développent successivement les diverses couches de la rétine : couche des cônes et des bâtonnets, couche granuleuse, etc. En avant, ce feuillet conserve très-longtemps une grande épaisseur et se fixe au pourtour du cristallin, de manière à constituer plus tard la zone ciliaire de la rétine, ou zone de Zinn. Huschke et Ratchke admettaient que la rétine formait un sac clos par devant, mais ils ne pouvaient expliquer sa disparition au niveau de la face postérieure du cristallin : ils ignoraient cette invagination de l'hémisphère antérieur de la vésicule oculaire dans l'hémisphère postérieur, de manière à constituer, ainsi que nous l'avons exposé, une calotte hémisphérique dont la concavité regarde en avant.

Les embryogénistes ne sont pas complètement d'accord sur l'origine de la choroïde. D'après Remak, elle serait tout entière formée par le feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire. KôUiker pense, au contraire, que la couche pigmentaire seule de la choroïde doit son origine à la vésicule oculaire secondaire. Les feuillets vasculaires seraient formés, comme la sclérotique, par le derme, c'est-à-dire par le tissu connectif et vasculaire du feuillet moyen du blastoderme.

La choroïde offre, dans les premiers temps, à Tangle interne et inférieiu* de